Обобщение в биологии это: обобщение — это… Что такое обобщение?

Содержание

обобщение — это… Что такое обобщение?

— продукт мыслительной деятельности, форма отражения общих признаков и качеств явлений действительности. Процесс познавательный, приводящий к выделению и означиванию относительно устойчивых свойств внешнего мира. Простейшие виды обобщения реализуются уже на уровне восприятия, проявляясь как константность восприятия. Виды его соответствуют видам мышления. Наиболее изучены обобщения в форме значений слов. Обобщение также выступает как средство мыслительной деятельности. На уровне человеческого мышления, обобщение опосредуется применением общественно выработанных орудий — приемов деятельности познавательной и знаков.

Простейшие обобщения заключаются в объединении, группировании объектов на основе отдельного, случайного признака (объединения синкретические). Сложнее обобщение комплексное, когда группа объектов объединяется в единое целое по разным основаниям. Особенно сложно обобщение, в коем четко дифференцируются видовые и родовые признаки, объект включается в некую систему понятий. Обобщения комплексные, как и синкретические, представлены на любом уровне сложности интеллектуальной деятельности.

При исследовании формирования новых обобщений в психологии применяется методика образования понятий искусственных, когда анализируются типичные для конкретного человека способы группирования объектов (синкретическое, комплексное, собственно понятийное).

Одно и то же обобщение можно сформировать в результате различной организации исследовательских действий, — например, обобщение, построенное на базе минимально необходимых данных, и оно же на базе избыточных данных. Субъективно новое обобщение (знание) индивида бывает различным по происхождению: полученным в общении с другими людьми или выработанным самостоятельно. Во втором случае это обобщение может отсутствовать в общественном опыте.

При исследовании обобщений в психологии применяются методики определения понятий, их сравнения и классификации. Широко распространены исследования по целенаправленному управлению процессом усвоения обобщений. С одним словом связано обычно несколько обобщений; использование одного из них зависит от контекста ситуации, высказывания, от мотивов и целей субъекта деятельности речевой. Формирование обобщений, обогащающих общественный опыт, есть вклад и в историческое развитие мышления.


Словарь практического психолога. — М.: АСТ, Харвест. С. Ю. Головин. 1998.

Обобщение ( Пример) по биологии за курс 7 класса 2 варианта

Биология 7 класс Вариант 2

1.Оболочка из клетчатки отсутствует в клетках

 а) животных б) папоротников в) голосеменных г) покрытосеменных

2.Колониальные жгутиконосцы, имеющие форму шарика около 3 мм в диаметре, – это животные

организмы, называемые

  а) инфузориями б) эвгленами в) амёбами г) вольвоксами

3.Животных, имеющих внутренний скелет из хрящевой или костной ткани, объединяют в единую

систематическую группу

 а) класс Земноводные б) тип Хордовые в) отряд Бесхвостые г) семейство Лягушки

4.К типу моллюсков относят

 А) речного рака б) ланцетника в) большого прудовика г) нереиду

5.Представитель какого класса типа Членистоногие изображён на рисунке?

а) многоножки б) паукообразные

в) ракообразные г) насекомые

6.Особенность покровов земноводных, не позволяющая им жить на суше вдали от водоёмов,

 а) голая кожа, испаряющая много влаги б) влажная кожа, покрытая костной чешуёй

в) сухая кожа без желёз, с роговыми чешуями или щитками г) кожа с потовыми и сальными железами

7.Промежуточное положение между беспозвоночными и позвоночными занимают

а) ланцетник б) акулы в) скаты г) гаттерии

8.Кожное и лёгочное дыхание характерно для

 а) ящериц б) крокодилов в) лягушек г) змей

9.Какой признак среди перечисленных отличает животных класса Пресмыкающиеся от животных класса

Млекопитающие?

а) использование для обитания наземно-воздушной среды б) непостоянная температура тела

в) замкнутая кровеносная система г) развитие без превращения

10.Формы проявления высшей нервной деятельности у некоторых видов птиц и млекопитающих – это

а) условные рефлексы б) мышление и разборчивая речь

в) безусловные рефлексы г) элементы рассудочного поведения

11.У млекопитающих газообмен происходит в

 а) трахеях б) лёгочных пузырьках в) бронхиолах г) бронхах

12.В связи с развитием лёгочного дыхания у земноводных произошло формирование

а) трёхкамерного сердца б) грудной клетки в) ротового аппарата г)кожных желёз

 13.Одновременно с широким распространением цветковых растений в эволюции животного мира

произошёл расцвет

а)  насекомых б) земноводных в) пресмыкающихся   г) птиц

14.Беспозвоночных животных, у которых в процессе эволюции впервые появилась кровеносная система,

относят к типу

 а) плоских червей б) круглых червей в) кольчатых червей г) моллюсков

15.Выберите из перечня три элемента верного ответа.Какие позвоночные животные, встречающиеся в

водоёмах, являются земноводными?

а) обыкновенная плотва б) прудовая лягушка в) обыкновенный уж г) серая жаба д)обыкновенный тритон

16.Установите верную последовательность этапов цикла развития печёночного сосальщика, начиная с

яйца.

а) личинки прикрепляются к водным растениям и покрываются оболочкой (образуют цисты)

б) оплодотворённые яйца печёночного сосальщика попадают в воду

в) цисты проглатываются животным (или человеком) и попадают в его кишечник, а затем в печень

г) из яиц выходят микроскопические личинки, которые внедряются в тела улиток, размножаются в них и выходят в воду

Биология 7 класс Вариант 1

1.Какой буквой на рисунке, изображающем строение клетки животного, обозначена её оболочка?

а) А б) Б в) В г) Г

 2.Среди обитающих в морях одноклеточных животных есть организмы, которые обладают наружным

скелетом, то есть

а) радиолярией б) фораминиферой в)  раковиной г)  цистой

 3.Животные родственных отрядов объединяют в

а) типы б) классы в) роды г) семейства

 4.Среди перечисленных групп беспозвоночных животных нервную систему диффузного типа имеют

  а) Плоские черви б) Кишечнополостные в) Кольчатые черви г) Круглые черви

5.У паука, в отличие от клеща,

а) все членики тела срастаются между собой б)  усики отсутствуют в) восемь ног

г) тело разделено на головогрудь и брюшко

6.У рыб клетки тела снабжаются кровью

а) смешанной б) насыщенной углекислым газом в) артериальной г) венозной

7.Жаберные щели, прикрытые жаберными крышками, имеют

 а)  ракообразные б) пресмыкающиеся в) костные рыбы г) хрящевые рыбы

8.Позвоночные, имеющие трёхкамерное сердце и голую кожу, выделяющую слизь, относятся к классу

  а) рыб б) млекопитающих в) земноводных г) пресмыкающихся

9.У пресмыкающихся, в отличие от других позвоночных животных, кожа

а) сухая, покрыта роговыми чешуями или щитками б) служит дополнительным органом дыхания

в) влажная, покрыта костными чешуями г) влажная, богатая железами

10.Птицы отличаются от пресмыкающихся наличием

 а) центральной нервной системы б) постоянной температуры тела

в) внутреннего оплодотворения г) двух кругов кровообращения

11.К млекопитающим относится

а) крокодил б) акула в) ихтиозавр г) кит 

12.Древние пресмыкающиеся смогли полностью перейти к наземному образу жизни, так как у них

 а) появились расчленённые конечности б) клетки тела снабжались смешанной кровью

в) появился костный скелет г) размножение происходило на суше

13.Какое усложнение в строении кровеносной системы произошло у птиц по сравнению с земноводными и

большинством пресмыкающихся?

 а) четырёхкамерное сердце б) второй круг кровообращения

в) система кровообращения замкнутого типа г) разветвлённая сеть капилляров

14.Современные млекопитающие произошли от

 а) динозавров б) древних птиц в) стегоцефалов г) зверозубых ящеров

15.Выберите из перечня три элемента верного ответа. Какие позвоночные животные имеют личиночную

стадию головастика?

а) тритон б) черепаха в) жаба г) карась д) лягушка

16.Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого этот признак характерен: для каждой позиции из первого столбца подберите соответствующую позицию из второго, обозначенную цифрой.

 

ПРИЗНАК ЖИВОТНОГО

ТИП ЖИВОТНОГО

1)

Кольчатые черви

2)

Плоские черви

А)

Кровеносная система отсутствует.

Б)

Кровеносная система имеется.

В)

Играют роль в процессе почвообразования.

Г)

У многих видов пищеварительная система отсутствует.

Урок обобщение по биологии

Своя игра: «Биология»

Цель

обобщение знаний по биологии

Ход игры

Игра рассчитана на 45 минут, из них 5 минут на знакомство с игрой, 5 минут на подведение итогов, 35 минут на игру.

На доске расположены сектора:

  1. зеленый

  2. желтый

  3. красный

  4. синий

  5. сиреневый

В каждом разделе 4 вопроса за которые можно получить 10 баллов,

Класс делится на 2 группы. Каждая группа по порядку выбирает вопрос из любого раздела, (отвечает первый нажавший на кнопку).

Правила игры

1. Если команда не ответила на вопрос, то его может перехватить другая команда.

2. Если команда ответила на вопрос неправильно, ход переходит к другой команде.

В конце игры подводятся итоги.

Зеленый:

  1. Как называется способность организма передавать свои признаки из поколения в поколение? (наследственность)

  2. От кого из супругов зависит пол будущего ребенка?
    Ответ поясните (от отца х и у хромосомы)

  3. Почему дальтонизм встречается чаще у мужчин, и очень редко у женщин (сцеплен с х хромосомой у не несет и поэтому чаще проявляется у мужчин)

  4. Какого цвета будут глаза у ребенка от брака кареглазой гомозиготной женщины и голубоглазого мужчины (карие – признак доминантный)

  5. Что такое биом? Приведите примеры (крупные наземные экосистемы-леса, степи, тундра)

Красный

  1. Какую форму изменчивости вы видите? Ответ поясните(модификационная, не наследственная, полнота и худоба)

  2. Назовите причины комбинативной изменчивости (кроссинговер, обмен участками хромосом при развитии плода)

  3. Какой зверь спит всю зиму вниз головой? (летучая мышь)

  4. Из какой чашечки невозможно пить (коленная)

  5. В каком случае возможно рождение светлокожего ребенка от брака темнокожего мужчины и светлокожей женщины? (если один из родителей мужчины был светлокожим)

Желтый

1 Какое насекомое напоминает серое вещество спинного мозга на поперечном разрезе?(бабочка)

2. Если в 12 часов ночи идет дождь, то можно ли ожидать, что через 72 часа будет солнечная погода? (Нет, так как будет ночь)

3. Чем биоценоз отличается от биогеоценоза?(биоценоз-живая часть экосистемы, биогеоцено-живое и неживое)

  1. Сад, огород, поле – все это примеры? (агроэкосистема)

5 Однажды древнего гончара спросили, почему он собирает пух одуванчика и смешивает с глиной?

(Одуванчик в глине образует поры , и влага уходит , а глина быстро высыхает и не

даёт трещин)

Синий

  1. Назовите ученого –основоположника генетики (Грегори Мендель)

  2. Составьте сети питания из предложенных картинок, укажите 3 звена цепи питания (консументы, продуценты, редуценты)

  3. “ … — самое сложное, что есть в теле человека” (Клавдий Гален). (Мозг)

  4. Какое дерево растет в организме человека? (Бронхиальное)

  5. Как называется самая большая лягушка? (Лягушка- голиаф. Длина её тела достигает 40 см, а масса 3,5 кг.)

Сиреневый

1 Во время кругосветного путешествия,- рассказал капитан дальнего плаванья,- мне пришлось встретится на одном материке с двумя видами любопытных животных. Они четвероногие, но несут яйца, подобно птицам или гадам, однако, как я убедился, вылупившихся из яиц детёнышей мать, подобно млекопитающим, кормит своим молоком ..» Что это за животные? Где они водятся? (Это Австралийские обитатели ехидна и Утконос)

2. Что такое автотрофы?(производители органического вещества-растения и цианобатерии)

3. Что такое гетеротрофы?(потребители орг. вещества)

4. Это растение замачивают, мнут, режут, бьют. Что это за растение? (Лён)

5. Научный сотрудник рассказывал экскурсантам, посетившим лабораторию:

-….Некоторые относят их к растениям

-….Некоторые к животному миру

Если поместить этот организм в благоприятную среду, то через насколько часов

мы увидим свыше 4000 таких организмов. О чём рассказал лаборант? (Речь шла о

бактериях)

Литература.

    1. https://yandex.ru/images/search?p

Обобщение знаний по биологии в виде таблиц и работа с ними

Учитель биологии и химии филиала МБОУ Аркинская сош в с. Лубошево Смирнова Лариса Анатольевна

Обобщение знаний по биологии в виде таблиц и работа с ними. (Моя личная технология)

Человек не компьютер, и «загрузив в него информацию», без регулярного использования прежних знаний, всё забудется. Проявляется естественное свойство памяти: не используется, значит и незачем помнить. Как же добиться прочных знаний? Один из моих способов составление обобщающих таблиц. Например, во время изучения зоологии составим обобщающие таблицы по всем основным типам животных. В этих таблицах отражены все главные признаки разных классов животных. Используя таблицы, школьники могут сравнивать животных разных классов, находить общие признаки и различия. Во время изучения общей биологии помогают понять, как происходила эволюция животных, проследить усложнение организмов, органов и систем органов, разобраться с понятиями ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Благодаря использованию обобщающих таблиц у школьников формируются прочные знания и по зоологии и по общей биологии. Это позволяет не только становиться призерами олимпиад, хорошо сдавать ОГЭ, но и уходить из школы образованными людьми.

Основные признаки классов простейших

 

Корненожки

Инфузории

Жгутиковые

Споровики

Представители

Амёбы, фораминиферы

Туфелька, трубач

Эвглена, хламидомонада, трипаносома

Малярийный плазмодий

Особенности строения

Одноклеточные, непостоянная форма тела. Фораминиферы покрыты известковой раковиной

Одноклеточные, постоянная форма тела

Одноклеточные или колониальные, постоянная форма тела

Одноклеточные, постоянная форма тела

Органоиды движения

Ложноножки

Реснички

Жгутики

Нет или 1 жгутик

Ядро

Одно

Два

Одно

Одно

Питание

Пища захватывается ложноножками в любом месте клетки

Пища поступает через «рот» в «глотку», непереваренные остатки удаляются через «порошицу»

«Растительные» имеют хлорофилл, на свету питаются как растения, в темноте как животные

Пища поступает через оболочку клетки, определенного места нет

Органы выделения

Сократительная вакуоль

2 сократительных вакуоли

Сократительная вакуоль

Сократительная вакуоль

Среда обитания и образ жизни

Свободноживущие в воде (морской и пресной), почве. Паразиты животных и человека

Свободноживущие в воде, прикрепленные на подводных предметах и теле водных животных.Паразиты животных и человека.

Свободноживущие в воде («растительные» и др.). Паразиты животных и человека.

Паразиты животных и человека.

Размноже-ние

Бесполое

Бесполое, половое

Бесполое, половое

Бесполое, половое

Способ перенесения неблагоприятных условий жизни

Превращаются в цисту

Превращаются в цисту

Превращаются в цисту

Превращаются в цисту


 

Сравнительная характеристика типов червей.

 

Плоские черви

Круглые черви

Кольчатые черви

Представители

Планария, печеночный сосальщик

Острица, аскарида

Дождевой червь, пиявки

Пищеварительная система

Ветвистая, без задней кишки и анального отверстия или отсутствует

Сквозная, в виде трубки

Сквозная, с передней, средней и задней кишкой

Нервная система

Мозговой узел и продольные стволы

Окологлоточное кольцо и несколько продольных стволов

Брюшная нервная цепочка и система окологлоточных узлов

Кровеносная система

отсутствует

отсутствует

замкнутая

Половая система

Гермафродитная

раздельнополая

Гермафродитная или раздельнополая

Полость тела

Заполнена паренхимой

первичная

вторичная


 

Сравнительная характеристика классов членистоногих

Общее признаки типа членистоногие: двусторонне-симметричное тело, расчлененное на отделы, хитиновых покров, членистые конечности, сложная голова с ротовыми органами, поперечная мускулатура, хорошо развитая нервная система и органы чувств, незамкнутая кровеносная система.

 

Ракообразные

Паукообразные

Насекомые

Представители

Речной рак, краб, мокрица

Пауки, клещи, скорпионы

Бабочки, жуки, мухи

Расчленение тела

Головогрудь,брюшко (реже не расчленено)

Головогрудь, брюшко (реже не расчленено)

Голова, грудь, брюшко

Количество конечностей

разное

Четыре пары

Три пары

Количество усиков

Две пары

Нет

Одна пара

крылья

Нет

Нет

Две пары, реже одна пара или нет

Органы дыхания

Жабры

Легкие и трахеи

Трахеи

Оплодотворение

Наружное

Внутреннее

Внутреннее

Развитие

Наружное (внешнее), без превращения

Наружное (внешнее), без превращения

Наружное (внешнее), без превращения (кузнечики, тараканы, вши) и с превращением (мухи, бабочки, жуки)

Ответы на вопрос «21. Основные обобщения биологических наук.»

Одно из основных обобщений современной биологии состоит в том, что все явления жизни подчиняются законам физики и химии и могут быть объяснены с помощью этих законов.

Другое важнейшее обобщение биологии — клеточная теория. В ее современной форме эта теория утверждает, что все живые организмы — животные, растения, бактерии и грибы — состоят из клеток и из продуктов их жизнедеятельности; что новые клетки образуются путем деления существовавших ранее клеток; что все клетки в основном сходны по химическому составу и обмену веществ и что активность организма как целого слагается из активности и взаимодействия отдельных клеток.

Живые организмы и составляющие их клетки — это не тепловые машины, а преобразователи, которые превращают химическую энергий) пищи — энергию, первоначально уловленную зелеными растениями из солнечного света, — в электрическую, механическую, осмотическую пли какую-нибудь иную форму, в которой она может быть использована живыми организмами.

Каждая живая клетка обладает весьма эффективными и сложными механизмами для преобразования энергии. Лучистая энергия солнечного света — главный источник энергии для всех форм жизни на Земле. Первое из важнейших преобразований энергии на нашей планете осуществляют зеленые растения. Они превращают лучистую энергию Солнца в химическую энергию, которая запасается в форме связей, соединяющих атомы в определенных молекулах, например в глюкозе. Этот первый этап преобразования энергии называется фотосинтезом: зеленые растения осуществляют его при помощи пигмента хлорофилла, который позволяет клеткам превращать лучистую энергию в химическую. Эта химическая энергия используется затем для синтеза углеводов и других веществ из двуокиси углерода и воды.

Представление об эволюции живых организмов — одно из важнейших обобщений биологической науки. Все многочисленные формы растений и животных, существующие ныне, не были созданы de novo, а произошли от существовавших ранее более простых организмов путем постепенных изменений, накапливавшихся в последовательных поколениях, — такова сущность этой великой объединяющей концепции биологии

Одним из важных биологических обобщений явилась выдвинутая в 1941 году Дж. Бидлом и Э. Татумом гипотеза «один ген — один фермент — одна реакция». Согласно этой получившей широкое признание теории, каждая биохимическая реакция в процессе развития и жизнедеятельности определенного организма контролируется особым ферментом, а этот фермент в свою очередь контролируется единичным геном. Изменение (мутация) гена приводит к изменению или нехватке фермента, к соответствующему изменению характера или скорости метаболической реакции и к определенному изменению в развитии организма. Таким образом, эта теория служит основой для понимания связи между геном и определенным признаком, который он контролирует.

Клеточная дифференцировка обусловлена различной активностью одного и того же набора генов в разных клетках

Общие сведения Основные обобщения биологических наук Клеточная дифференцировка зависит от активности одного и того же набора генов в разных клетках

Витамины — предшественники конферментов

Общие сведения Основные обобщения биологических наук Витамины предшественники коферментов

Для нормального питания, кроме солей, белков, жиров и углеводов, нужны еще особые вещества, которые Ф. Гопкинс назвал добавочными пищевыми факторами, а Функ в 1911 году — витаминами. Это открытие послужило стимулом для изучения роли этих веществ в метаболизме, для исследования вопроса о том, почему они необходимы одним организмам и не нужны другим. Сейчас твердо установлено, что эти факторы необходимы для нормального обмена веществ всем организмам — бактериям, зеленым растениям и животным. Многие организмы, однако, способны синтезировать все витамины, в которых они нуждаются, а те организмы, которые не способны к синтезу витаминов, должны получать их с пищей.

Гормоны регулируют функции клеток

Общие сведения Основные обобщения биологических наук Гормоны регулируют функции клеток

Термин гормон ввел в 1905 году физиолог Э. Старлинг для обозначения «любого вещества, в нормальных условиях образующегося в клетках какой-либо части организма и переносящегося кровью к другим удаленным частям организма, на которые оно влияет с пользой для организма как целого». Возникновение науки эндокринологии можно отнести к 1849 году, когда Бертольд на основании опытов с пересадкой семенников у птиц высказал предположение, что эти мужские половые железы секретируют какое-то переносимое с кровью вещество, необходимое для развития вторичных половых признаков самца. Вещество это — тестостерон — было выделено и синтезировано в 1935 году.

 

Обобщение и систематизация учебного материала в ходе изучения нового на уроках биологии

При любой технологии обучения изучение материала растянуто во времени. В конце темы возникает необходимость обобщающего повторения, но в тематическом планировании уроков биологии практически нет учебных часов для закрепления пройденного. Время и место для обобщения и систематизации учебного материала можно найти и в ходе изучения нового. Четкий отбор содержания материала и подача его в связи с ранее усвоенным, развитие, углубление, закрепление изученного с обязательным формулированием выводов при этом — необходимые составляющие такого урока. Учителю нужно подать любой новый материал так, чтобы ученики воспринимали его как знакомый, но требующий некоторых уточнений. На каждом новом этапе ребята должны опираться на имеющийся у них опыт. Недостаточно просто ознакомления с фактами, перечисления характеристик многочисленных биологических объектов. Содержание урока должно быть сконцентрировано вокруг ведущих понятий биологии, закономерностей, отражающих суть жизни в целом:

  1. Уровни организации и свойства живого;
  2. Организм — единое целое, биологическая система из взаимосвязанных частей;
  3. Взаимосвязь биологических систем с окружающей средой;
  4. Изменчивость и наследственность организмов как основа эволюционного процесса.

Такая система работы над общими понятиями, опора на предыдущие знания позволяет добиться высоких результатов за счет обеспечения преемственности учебного материала на всех ступенях обучения. Овладение приемами и способами, обеспечивающими рациональное усвоение знаний, способствует развитию личности учащегося.

Прием преподавания, когда для обобщения материала используются таблицы и схемы не нов. При детальном продумывании такой работы, неоднократном возвращении к этим записям на уроках в течение года и даже нескольких лет он себя оправдывает. Целесообразно размещать этот материал в конце рабочей тетради. Здесь следует отвести страницы, где заполняется словарь и оформляются справочные материалы, с которыми придётся работать и в шестом, и в последующих классах., постоянно их дополняя, развивая, используя в решении биологических и экологических задач, иллюстрируя примерами очередного курса биологии.

Уровни организации живого мы начинаем выделять еще в курсе “Растения”. При изучении клеток растений, тканей, органов начинаем составление соответствующей схемы (схема 1).

Уровни организации живого.

Схема 1.

При последовательном изучении материала, иллюстрирующего уровни организации живого, в схеме добавляется очередной “кирпичик ”, а полностью она завершается в курсе 9 класса.

Понятие “ткань” формируется в начале курса “Растения”, по планированию ему посвящается один урок, где дается общее представление о тканях растений. Развивается понятие в течение года при изучении различных органов. Следуя от общего к частному, мы характеризуем ткани, заполняя таблицу. (Табл. 1)

Ткани растительного организма

Табл. 1

Тип ткани

Особенности строения

Местонахождение

Функции

Таблица типовая, ее содержание можно обнаружить во многих справочниках, поэтому привожу только шапку. В ходе урока заполняем первую и вторую колонки, остальные могут быть заполнены лишь частично, при этом следует ориентировать ребят на то, что сведения в таблицу будут вноситься в течение года. Практика показала, что таблицу лучше разместить на двойном листе тетради, развернув ее вдоль. Используя описанный прием работы, учитель создает условия для переработки ранее усвоенного, переноса его на решение новых учебных и практических задач, т.е. в основном не на репродуктивную, а преобразующую деятельность.

Изучая кожицу лука, вносим в таблицу сведения о покровной ткани, говоря о строении семян — об основной запасающей ткани. При рассмотрении строения молодого корня предоставляется возможность расширить представление о покровной ткани на примере коры корня, корневого чехлика. Прочность и упругость корня обеспечивает механическая ткань, а большую часть корня составляют клетки основной ткани — эта информация тоже фиксируется. Сведения об образовательной ткани вносятся в таблицу при изучении корня же, а дополняется этот материал при рассмотрении материала о росте побега. Новый вид — основной ассимиляционной ткани вносим в таблицу при рассмотрении внутреннего строения листа. Проводящие ткани появляются в таблице при ознакомлении со строением корня, стебля, жилок листа и т. д. К теме “Растительный организм как единое целое” ученики накопят достаточно материала, чтобы на основе многократного повторения формулировать собственные выводы в процессе обобщения.

Для приведения материала в систему применяем выделение строк таблицы цветом, общепринятым для обозначения типов растительных тканей на демонстрационных таблицах (например, “Вегетативные органы растения”) — цветовой “шифр”. Строку, посвященную образовательным тканям, выделяем желтым цветом, проводящие ткани окрашиваем двояко: луб — голубым, а древесину — розовым. Строку об основной ассимиляционной ткани — зеленым, строку о механической ткани — красным, покровные ткани “шифруем” так: кожицу оставляем бесцветной, пробку можно закрасить коричневым карандашом. Благодаря такому приему работы все демонстрационные таблицы по морфологии растений при ответах у доски становятся легко “читаемыми”.

Ткани животного организма изучаются в курсе “Человек” с опорой на предыдущие знания, которые очень легко восстановить в памяти, используя таблицу “Ткани растений”.

Систематизировать знания об органах, системах органов и их взаимосвязи в организме предоставляется возможным при изучении многообразия животных, например, составлением такой таблицы:

Характеристика классов типа хордовые по внутреннему строению.

Табл. 2

Класс хордовых

животных

Д С

К С

Н С

П С

В С

С Р*

Прочие

органы**

*СР — система органов размножения.

** это органы, которые отнести к определенной системе органов нельзя, например, плавательный пузырь рыб.

В работе с этой таблицей применяем уже известный учащимся прием — выделение цветом. Обозначаем столбцы с описанием дыхательной системы голубым, кровеносной — красным, нервной – желтым, пищеварительной — зеленым, выделительной — коричневым цветом. Столбец с описанием системы органов размножения не закрашиваем.

Разбирая вопрос об эволюции систем органов, используем материалы данной таблицы как опору. Подобным образом систематизируем материал о внешнем строении и органах чувств хордовых животных.

Характеристика классов типа хордовые по внешнему строению.

Табл.3.

Класс хордовых животных Примеры животных Среда обитания Покровы тела Зрение Осязание Обоняние Вкус Слух Прочие особенности*

* здесь отмечаем термолокацию змей, эхолокацию рукокрылых и китообразных.

Изучаемое многообразие организмов должно оказаться не простым перечнем биологических объектов, а материалом для демонстрации взаимосвязи строения организма со средой его обитания. Эту закономерность иллюстрирует, например, таблица в курсе “Растения”. (Табл. 4).

Характеристика основных систематических групп растений.

Табл.4.

Систематическая группа Среда обитания Особенности строения Происхождение Место и роль в природе

Она заполняется по мере изучения таксонов, последней в таком случае будет заполнена графа “Происхождение”, сведения в нее вносятся при изучении темы “Развитие растительного мира”. Усложнения в строении растений в ходе эволюции из таблицы очевидны.

Знакомясь с многообразием растений и животных, все организмы разбираем в рамках сообществ и среды их обитания, показывая взаимосвязи. Так, например, водоросли рассматриваются как важный компонент водного сообщества на примере пруда, определяется их место в цепях питания. Отмечаются причины и биологические последствия отравления водоемов пестицидами, влияние сброса сточных вод на жизнь водорослей и сообщество в целом.

Используя списанные библиотекой учебники прошлых лет, приготовили раздаточный материал: листы-опоры, на которых изображены растения и животные различных природных сообществ. В ходе выполнения исследовательских работ учащиеся нашей школы составили сети питания окружающих биоценозов и оформили их в виде демонстрационных таблиц [2]. Опоры и демонстрационные таблицы неоднократно используются в разных курсах, как только компонент сообщества упоминается в ходе урока (Рис.1).

Взаимосвязи организмов между собой и с окружающей средой иллюстрируем рисованной схемой. Уже в теме “Семя” вводим понятие “фактор среды”, закладываем и демонстрируем опыты по влиянию факторов на прорастание и на основе этого составляем опорную схему, где в центре  растение, а вверху изображены факторы неживой природы. К этой схеме можно возвращаться в теме “Корень”: когда вводится понятие “симбиоз” на примере клубеньковых бактерий — на схеме возникает изображение факторов живой природы. Разбирая воздействие человека на рост и развитие корня и побега, следует поместить рядом фигурку человека — антропогенный фактор.

При изучении листьев ребята знакомятся с космической ролью растении, с накоплением ими энергии — на схеме появляются фигурки животных, стрелки, объединяющие организмы в цепь питания, и названия производителей органического вещества, потребителей, разрушителей, которые позже заменяются, соответственно, на “продуценты”, “консументы”, “редуценты”. Изучая тему “Бактерии”, следует расширить понятие, выделяя цепи питания выедания и цепи питания разложения, таблицу дополнить по ставшему уже привычному для ребят плану своими примерами. К схеме неоднократно возвращаемся на уроках в 6–8 классах. Изучая курс “Животные”, отметаем на ней типы взаимоотношений организмов.

Задачу формирования системного мышления учащихся помогает решать и оформление кабинета. В классе постоянно размещается шкала распределения организмов по степени зависимости друг от друга, выполненная в виде ленты с кармашками формата А-4. Над каждым кармашком надпись с указанием типа взаимоотношений. Это (слева на право): хищничество, паразитизм, конкуренция, аменсализм, нейтрализм, комменсализм, кооперация, симбиоз, мутуализм. Кармашки пополняются рисунками, изображающими тот или иной тип взаимоотношений организмов по ходу их упоминания в курсах биологии: симбиоз на примере лишайника, микоризы; хищничество на примере растений; паразитизм — грибов, бактерий. При изучении животных и человека палитра взаимоотношений обогащается. К моменту изучения “Основ экологии” материал подбирается богатейший, остается его только обобщить.

На задней стене класса размещается панно, отражающее ход эволюционных изменений органического мира. К нему мы обращаемся при изучении соответствующих тем в 6-7 классах и курсах “Общей биологии”. Это же панно иллюстрирует и уровни организации живого.

Закрепление полученных знаний на основе работы над общими понятиями, опора на предыдущие знания предполагает использование не только рисунков, но и других творческих заданий разных типов в этом же ключе. Урок становится результатом сотрудничества учителя и учеников, эмоционально обогащается. А эмоции — верный способ создания и поддержания мотивации обучения. Первые работы такого плана мы оформляли в виде писем определенному адресату или на определенную тематику. С неизменным подъемом ребята пишут “Письма курильщику”, нередко адресуя их конкретным людям, где размышляют о вреде этой пагубной привычки, приводят конкретные факты, формулируя убедительные аргументы. В этом же стиле выполняется “Открытое письмо к человечеству”, посвященное оценке экологической ситуации как на планете в целом, так и на местном уровне с перечнем конкретных предложений по исправлению сложившейся ситуации.

От лица определенных видов растений и животных ребята пишут жалобы в “Жалобную книгу Природы”, а от своего лица — письма в “Книгу благодарностей Природе” например, недавно с шестым классом мы благодарили водоросли за чистый воздух, запасы которого сейчас в основном — заслуга последних. Нечасто, например, на каникулы, ребята получают задание написать мини-сочинения, но тему стараюсь сформулировать не совсем привычно, например, “Я в жизни растений (животных)”. Она вытекает из привычной формулировки “Значение растений (животных) в жизни человека” и закона Коммонера “Все связано со всем”. Просто меняем ракурс.

Мини-сочинения пишем в качестве отчета после экскурсии “Многообразие видов, приспособленность организмов к среде обитания как результаты эволюции”, которую провожу в начале изучения темы “Эволюционное учение” в старших классах, опираясь на знание материала, полученное в среднем звене. После завершения изучения темы выполняем вторую работу на ту же тему, сравнивая результат, наблюдаем, как развиваются понятия, углубляется изученный материал.

Думаю, что доказательством продуктивности подобной работы можно считать серьезные научно-исследовательские работы ребят, тематика которых говорит сама за себя: “Влияние синтетических моющих средств на экосистему пруда”, “Изучение реакции экосистемы пруда на антропогенное воздействие”, “Оздоровление воздушной среды школьных помещений с помощью комнатных растений” и др. Их написание невозможно без стройной системы взглядов на окружающий тебя мир.

Литература

  1. Еремина Л.А. Вопросы экологии в школьном курсе биологии(6-11 кл.). Современные проблемы методики биологии и экологии в школе и в вузе//. Материалы международной научно-практической конференции. Ч 1.М.: 1997.
  2. Еремин Д, Еремина Л.А. Влияние синтетических моющих средств на экосистему пруда.// Биология № 11 2005.

Обобщение знаний по биологии в виде таблиц

Учитель биологии и химии филиала МБОУ Аркинская сош в с. Лубошево Смирнова Лариса Анатольевна

Обобщение знаний по биологии в виде таблиц и работа с ними. (Моя личная технология)

Человек не компьютер, и «загрузив в него информацию», без регулярного использования прежних знаний, всё забудется. Проявляется естественное свойство памяти: не используется, значит и незачем помнить. Как же добиться прочных знаний? Один из моих способов составление обобщающих таблиц. Например, во время изучения зоологии составим обобщающие таблицы по всем основным типам животных. В этих таблицах отражены все главные признаки разных классов животных. Используя таблицы, школьники могут сравнивать животных разных классов, находить общие признаки и различия. Во время изучения общей биологии помогают понять, как происходила эволюция животных, проследить усложнение организмов, органов и систем органов, разобраться с понятиями ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Благодаря использованию обобщающих таблиц у школьников формируются прочные знания и по зоологии и по общей биологии. Это позволяет не только становиться призерами олимпиад, хорошо сдавать ОГЭ, но и уходить из школы образованными людьми.

Основные признаки классов простейших

Корненожки

Инфузории

Жгутиковые

Споровики

Представители

Амёбы, фораминиферы

Туфелька, трубач

Эвглена, хламидомонада, трипаносома

Малярийный плазмодий

Особенности строения

Одноклеточные, непостоянная форма тела. Фораминиферы покрыты известковой раковиной

Одноклеточные, постоянная форма тела

Одноклеточные или колониальные, постоянная форма тела

Одноклеточные, постоянная форма тела

Органоиды движения

Ложноножки

Реснички

Жгутики

Нет или 1 жгутик

Ядро

Одно

Два

Одно

Одно

Питание

Пища захватывается ложноножками в любом месте клетки

Пища поступает через «рот» в «глотку», непереваренные остатки удаляются через «порошицу»

«Растительные» имеют хлорофилл, на свету питаются как растения, в темноте как животные

Пища поступает через оболочку клетки, определенного места нет

Органы выделения

Сократительная вакуоль

2 сократительных вакуоли

Сократительная вакуоль

Сократительная вакуоль

Среда обитания и образ жизни

Свободноживущие в воде (морской и пресной), почве. Паразиты животных и человека

Свободноживущие в воде, прикрепленные на подводных предметах и теле водных животных. Паразиты животных и человека.

Свободноживущие в воде («растительные» и др.). Паразиты животных и человека.

Паразиты животных и человека.

Размноже-ние

Бесполое

Бесполое, половое

Бесполое, половое

Бесполое, половое

Способ перенесения неблагоприятных условий жизни

Превращаются в цисту

Превращаются в цисту

Превращаются в цисту

Превращаются в цисту

Сравнительная характеристика типов червей.

Плоские черви

Круглые черви

Кольчатые черви

Представители

Планария, печеночный сосальщик

Острица, аскарида

Дождевой червь, пиявки

Пищеварительная система

Ветвистая, без задней кишки и анального отверстия или отсутствует

Сквозная, в виде трубки

Сквозная, с передней, средней и задней кишкой

Нервная система

Мозговой узел и продольные стволы

Окологлоточное кольцо и несколько продольных стволов

Брюшная нервная цепочка и система окологлоточных узлов

Кровеносная система

отсутствует

отсутствует

замкнутая

Половая система

Гермафродитная

раздельнополая

Гермафродитная или раздельнополая

Полость тела

Заполнена паренхимой

первичная

вторичная

Сравнительная характеристика классов членистоногих

Общее признаки типа членистоногие: двусторонне-симметричное тело, расчлененное на отделы, хитиновых покров, членистые конечности, сложная голова с ротовыми органами, поперечная мускулатура, хорошо развитая нервная система и органы чувств, незамкнутая кровеносная система.

Ракообразные

Паукообразные

Насекомые

Представители

Речной рак, краб, мокрица

Пауки, клещи, скорпионы

Бабочки, жуки, мухи

Расчленение тела

Головогрудь, брюшко (реже не расчленено)

Головогрудь, брюшко (реже не расчленено)

Голова, грудь, брюшко

Количество конечностей

разное

Четыре пары

Три пары

Количество усиков

Две пары

Нет

Одна пара

крылья

Нет

Нет

Две пары, реже одна пара или нет

Органы дыхания

Жабры

Легкие и трахеи

Трахеи

Оплодотворение

Наружное

Внутреннее

Внутреннее

Развитие

Наружное (внешнее), без превращения

Наружное (внешнее), без превращения

Наружное (внешнее), без превращения (кузнечики, тараканы, вши) и с превращением (мухи, бабочки, жуки)

(PDF) Обобщение в экологии и эволюционной биологии: от гипотезы к парадигме

236

Hairston, N.G. Ср .: 1989, Экологические эксперименты, цель, дизайн и выполнение, Кембридж

University Press, Кембридж.

Яблонски П. и Вепсяляйнен К .: 1995, «Конфликт между полами у водолазов, Геррис

lacustris: проверка двух гипотез охранного поведения самцов», Поведенческая экология 6,

388–392.

Янзен, Д.: 1977, «Что такое одуванчики и тля?», American Naturalist 111, 586–589.

Klingenberg, C.P. и Спенс, Дж. Р.: 1997, «О роли размера тела в истории жизни

Эволюция», Экологическая энтомология 22, 55–68.

Кун, Т .: 1962, Структура научных революций, Издательство Чикагского университета, Чикаго.

Лентон Т.М .: 1998, «Гайя и естественный отбор», Nature 394, 439–447.

Лернер, I.M .: 1954, генетический гомеостаз, Dover Publications, Нью-Йорк.

Левинс, Р .: 1966, «Стратегия построения модели в популяционной биологии», американский ученый

54, 421–431.

Левинс, Р .: 1968, Эволюция в меняющихся условиях, Princeton University Press, Princeton,

NJ.

Левинс, Р .: 1974, «Качественный анализ частично определенных систем», Annals of the New

York Academy of Sciences 231, 123–138.

Левинс, Р. и Левонтин, Р.: 1985, Диалектический биолог, издательство Гарвардского университета,

Кембридж, Массачусетс.

Лием, К.Ф .: 1990, «Ключевые эволюционные инновации, дифференциальное разнообразие и Symeco-

morphis», в M.H. Нитеки (ред.), Evolutionary Innovations, University of Chicago Press,

Chicago, стр. 147–170.

Лавлок, Дж. Э .: 1979, Гайя, Новый взгляд на жизнь на Земле, Oxford Univeristy Press, Оксфорд.

Лавлок, Дж. Э .: 1991, Healing Gaia, Практическая медицина для планеты, Harmony Books, New

York.

Макартур, Р.Х. и Уилсон, Э.О .: 1967, Теория биогеографии островов, Принстон

University Press, Принстон, Нью-Джерси.

Макнотон, С.Дж .: 1975, «r- & K-selection in Typha», American Naturalist 109, 251–261.

Мэйнард Смит, Дж .: 1978, Эволюция пола, Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

Nummelin, M., Vepsäläinen, K. и Spence, JR: 1988, «Заражение яиц Gerrid (Heter-

optera: Gerridae) паразитоидом Tiphodytes gerriphagus Marchal (Hymenoptera:

Scelionidae») в Финляндии. Zoologici Fennici 25, 299–302.

О’Нил, Р.В., ДеАнджелис, Д.Л., Вайд, Дж. Б. и Аллен, Т. Х. Ф .: 1986, Иерархическая концепция

экосистем, Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.

Питерс, Р.Х .: 1976, «Тавтология в эволюции и экологии», American Naturalist 110, 1–12.

Пьянка, E.R .: 1970, «Выбор r и k», American Naturalist 104, 592–597.

Pianka, E.R .: 1972, «r and K Selection or b and d Selection», American Naturalist 106, 581–

588.

Popper, K.Р .: 1965, Предположения и опровержения: рост научных знаний, Harper

Torchbooks, Нью-Йорк.

Пуччиа, К.Дж. и Левинс, Р .: 1986, Качественное моделирование сложных биологических систем:

Введение в анализ петель и усреднение по времени, Издательство Гарвардского университета, Кембридж,

Массачусетс.

Рофф, Д.А.: 1992, Эволюция историй жизни: теория и анализ, Чепмен и Холл,

Нью-Йорк.

Роу, Л .: 1992, «Комфортная полиандрия у водного долгонога: конфликты при поиске пищи и самки

Контроль частоты совокупления и продолжительности сторожевого режима», Animal Behavior 44, 189–

202.

Что такое обобщение?

В статье Behavioral and Brain Sciences 2010 года под названием «Самые странные люди в мире?» Исследователи обнаружили, что большинство психологических исследований в основном проводится на СТРАННЫХ людях, то есть на тех, кто «западный, образованный, промышленно развитый, богатый и демократический. . »

По данным The New York Times,

«… 68 процентов субъектов исследований в выборке из сотен исследований в ведущих психологических журналах были из Соединенных Штатов, а 96 процентов — из западных промышленно развитых стран.Из американских субъектов 67 процентов были студентами, изучающими психологию, что делает случайно выбранного американского студента в 4000 раз более вероятным, чем случайный иностранец ».

Почему это проблема?

Ответ заключается в том, что исследования, проведенные на СТРАННЫХ людях, не поддаются обобщению.

В идеальном мире, чтобы проверить гипотезу, вы должны выбрать всю совокупность. Вы бы использовали все возможные варианты независимой переменной и были бы готовы измерить каждую возможную зависимую переменную, чтобы получить очень точное понимание рассматриваемой темы.Но в подавляющем большинстве случаев это невозможно, поэтому выбирается репрезентативная группа, отражающая все население.

Репрезентативная группа позволяет исследователям исходить из конкретных наблюдений и делать выводы о более широких тенденциях или закономерностях, то есть позволяет им делать обобщения.

Большая репрезентативность = большая обобщаемость

Немногие исследователи могут проводить исследования на каждом члене популяции.Но что они могут сделать, так это создать «минипопуляцию», максимально приближенную к населению.

Население: Полный набор возможных измерений.

Пример: меньший выбор элементов из этого набора.

Для любого эксперимента вам необходимо учитывать репрезентативность вашей выборки, влияние времени и размер вашей выборки.

  1. Вы должны убедиться, что группа выборки действительно является репрезентативной всей генеральной совокупности, насколько это возможно.

  2. Для многих экспериментов время имеет решающее значение, поскольку поведение может меняться ежегодно, ежемесячно или даже по часам.

  3. Размер группы должен позволять безопасно экстраполировать статистику на всю генеральную совокупность. Слишком маленькая группа может неточно улавливать различия в более широкой популяции.

Пример

Несмотря на то, что существуют некоторые региональные крупномасштабные исследования, такие как исследование HUNT или исследование «Расшифровка генетики Исландии», в действительности обычно невозможно выбрать всю популяцию из-за ограниченного бюджета. , сроки и осуществимость.

Например, вы можете проверить гипотезу о влиянии образовательной программы на школьников в США.

Для идеального эксперимента вы должны протестировать каждого ребенка в США, используя эту программу, против контрольной группы. Если это число исчисляется миллионами, это может быть невозможно без огромного количества исследователей и бездонной денежной ямы.

Таким образом, для обобщения необходимо выбрать группу выборки, которая является репрезентативной для всей генеральной совокупности.

1. Репрезентативность

В рамках высокобюджетного исследовательского проекта можно взять меньшую выборку из каждой школы страны; операция с меньшим бюджетом может быть сконцентрирована на одном городе или даже на одной школе.

Ключ к обобщению — понять, насколько ваши результаты могут быть применены в обратном порядке для представления группы американских детей в целом. Первый пример, использующий каждую школу, будет строго репрезентативным, потому что диапазон и количество выборок велико.Эти образцы больше напоминают популяцию, которую они пытаются изучить. Тестирование только одной школы затрудняет обобщение и влияет на внешнюю валидность.

Вы можете обнаружить, что одна школа дает худшие, чем средние результаты для детей, использующих эту конкретную образовательную программу. Тем не менее, в школе в соседнем городе могут быть более успешные дети. Студенты могут быть из совершенно другого социально-экономического происхождения или культуры.

Критики ваших результатов воспримут такие несоответствия и поставят под вопрос весь ваш экспериментальный план.В лучшем случае, теперь вы можете сделать обобщение только для этой конкретной школы и не можете на законных основаниях делать какие-либо выводы относительно всех школьников в США.

2. Эффекты времени

Репрезентативность — это не только качества населения, но и эти качества в конкретное время .

Можно собрать большие группы выборки из школ по всей территории США. Но если один образец тестируется в начале года, а другая группа — в конце, группы теперь будут отличаться друг от друга.Возможно, вторые дети успевают лучше просто потому, что сейчас они немного старше первых.

Хорошие эксперименты учитывают элемент времени и исследования дизайна, чтобы минимизировать его эффекты.

3. Размер выборки

Чем меньше размер выборки, тем менее вероятно, что она будет репрезентативной. Например, предположим, что 1% всех детей в США отлично справились бы с образовательной программой. Это 1 из 100 детей. Если размер вашей выборки составляет всего 60 детей, ваша выборка может не включать ребенка, который, вероятно, будет хорошо учиться по программе.Ваша выборка менее репрезентативна, потому что она меньше. Ваши результаты будут отличаться в зависимости от того, содержит ли ваша выборка одного из этих детей или нет.

Большинство статистических тестов содержат встроенный механизм для учета размеров выборки с большими группами и числами, что приводит к более значимым результатам.

Проблема в том, что они не могут различить достоверность результатов и определить, верны ли ваши системы обобщения. Это необходимо учитывать при создании гипотезы и планировании эксперимента.

Другой вариант, если группы выборок небольшие, — использовать проксимальное сходство и ограничить обобщение. Здесь вы соглашаетесь с тем, что ограниченная группа выборки не может представлять все население.

Если вы выбрали детей из одного города, опасно предполагать, что они представляют всех детей. Однако разумно предположить, что результаты должны применяться к городу аналогичного размера с аналогичным социально-экономическим классом. Это не идеально, но определенно содержит больше внешней достоверности и было бы приемлемым обобщением.

Использование принципов теории обучения для понимания эволюции организации развития

Связывание эволюции эволюционируемости с обобщением в обучающих системах

Объяснение того, как организмы приспосабливаются в новых селективных средах, является центральным в эволюционной биологии [1–5]. Живые организмы устойчивы и способны к изменениям. Первое свойство обеспечивает стабильность и надежную функциональность против генетических и экологических нарушений, в то время как второе обеспечивает гибкость, позволяющую эволюционно приобретать новые потенциально адаптивные черты [5–9].Эта способность организма производить подходящие фенотипические вариации для адаптации к новой среде часто определяется как предпосылка для эволюционируемости , то есть способности к адаптивной эволюции [7, 10, 11]. Таким образом, важно понимать лежащие в основе вариационные механизмы, которые делают возможным производство адаптивных фенотипических вариаций [6, 7, 12–18].

Фенотипические вариации в значительной степени определяются внутренними тенденциями, налагаемыми генетической архитектурой и архитектурой развития [18–21].Например, отклонения в развитии могут допускать высокую вариабельность одного фенотипического признака и ограниченную вариабельность другого или вызывать совместное изменение определенных фенотипических признаков [6, 15, 22–26]. Сами процессы развития также определяются предыдущим отбором. В результате мы можем ожидать, что прошлая эволюция могла бы адаптировать распределение фенотипов, исследованных будущим естественным отбором, чтобы усилить многообещающие вариации и избежать менее полезных, развивая архитектуры развития, которые предрасположены к эффективной адаптации [10, 13].Однако отбор не может отдавать предпочтение чертам за преимущества, которые еще не реализованы. Более того, в ситуациях, когда отбор может контролировать фенотипическую изменчивость, он почти всегда снижает такую ​​вариабельность, потому что он предпочитает канализацию гибкости [23, 27–29].

Может показаться, что канализация развития внутренне противоположна увеличению фенотипической изменчивости. Некоторые, однако, рассматривают эти представления как две стороны одной медали, т.е. предрасположенность к развитию некоторых фенотипов, скорее, идет рука об руку с уменьшением предрасположенности к продуцированию других фенотипов [8, 30, 31].Киршнер и Герхарт объединили результаты, которые подтверждают эти идеи, в рамках единой модели облегченного варианта [8, 32]. Подобные идеи и концепции включают в себя вариационных свойств организмов [13], самооблегчение эволюции [20] и эволюцию как возня [33] и связанные с ними понятия [6, 7, 10, 12]. В случае облегченной изменчивости ключевое наблюдение состоит в том, что внутренняя структура развития организмов смещает как количество, так и направление фенотипической изменчивости.Недавние работы в области облегченных вариаций показали, что для развития эволюционирующих структур необходимы множественные селективные среды [25, 27, 34–36]. Когда избирательная среда содержит лежащие в основе структурные закономерности, возможно, что эволюция учится ограничивать фенотипическое пространство регионами, которые эволюционно более выгодны, способствуя открытию полезных фенотипов в одной или нескольких мутациях [35, 36]. Но, как мы покажем, эти условия не обязательно повышают способность к развитию в новых средах.Таким образом, общие условия, которые способствуют возникновению адаптивных ограничений развития, повышающих способность к эволюции, не совсем понятны.

Чтобы решить эту проблему, мы изучаем условия, при которых эволюция путем естественного отбора может найти организации развития, которые производят то, что мы здесь называем обобщенными фенотипическими распределениями — т.е. прошлого, но они также могут производить новые фенотипы из того же семейства.Parter et al. уже было показано, что это возможно в конкретных случаях, изучая модели структур РНК и логических вентилей [34]. Здесь мы хотим понять более общие условия, при которых и в какой степени естественный отбор может усилить способность структур развития производить подходящие вариации для отбора в будущем. Мы следим за предыдущей работой по эволюции развития [25] с помощью компьютерного моделирования, основанного на моделях генно-регуляторной сети (GRN). Многие авторы отмечают, что GRN имеют общие функции с искусственными нейронными сетями [25, 37-40].Watson et al. продемонстрировал еще один результат, более важный для наших целей здесь; что эволюция регуляторных взаимодействий при естественном отборе математически эквивалентна тому, как нейронные сети изучают [25]. Во время эволюции GRN способна запоминать несколько фенотипов, которые соответствовали множеству прошлых селективных сред, путем интернализации их статистической корреляционной структуры в свои онтогенетические взаимодействия, точно так же, как обучающиеся нейронные сети хранят и вспоминают обучающие шаблоны.Фенотипы, которые соответствовали прошлому, затем могут быть воссозданы сетью спонтанно (при генетическом дрейфе без отбора) в будущем или в качестве реакции на новую селективную среду, которая частично похожа на среду прошлого [25]. Важным аспектом упомянутых выше усовершенствованных систем является модульность. Модульность была ключевой особенностью работы по эволюционируемости [6, 29, 41, 42], направленной на содействие изменчивости, которая уважает естественную разлагаемую структуру избирательной среды, т.е.е., держите вместе вещи, которые нужно держать вместе, и разделяйте вещи, которые независимы [6, 12, 20, 41]. Соответственно, система может выполнять простую форму обобщения, отделяя знания от контекста, в котором они первоначально наблюдались, и повторно применяя их в новых ситуациях.

Здесь мы показываем, что эта функциональная эквивалентность между обучением и эволюцией предсказывает эволюционные условия, которые делают возможной эволюцию обобщенных фенотипических распределений. Мы проверяем эту аналогию между обучением и эволюцией, проверяя ее предсказания.В частности, мы разрешаем противоречие между канализацией фенотипов, которые были успешными в прошлых средах, и ожиданием фенотипов, которые подходят для будущих сред, признавая, что это эквивалентно предсказанию в обучающих системах. Такая прогностическая способность следует просто из способности представлять структурные закономерности в ранее увиденных наблюдениях (то есть в обучающей выборке), которые также верны в еще невидимых наблюдениях (т. Е. В тестовой выборке). В обучающих системах такое обобщение является обычным делом и не считается загадочным.Но также понятно, что успешное обобщение в обучающих системах не само собой разумеющееся и требует определенных хорошо понятных условий. Мы утверждаем, что понимание эволюции развития формально аналогично моделированию обучения и может предоставить полезные идеи и проверяемые гипотезы об условиях, которые усиливают эволюцию эволюционируемости при естественном отборе [42, 43]. Таким образом, признавая, что системы обучения на самом деле не « заглядывают в будущее », но тем не менее могут делать полезные прогнозы, обобщая прошлый опыт, мы демистифицируем представление о том, что близорукий естественный отбор может создавать новые фенотипы, которые подходят для ранее невидимой избирательной среды. и, что более важно, мы можем предсказать общие условия, в которых это возможно.Эта функциональная эквивалентность обучения и эволюции дает множество интересных, проверяемых прогнозов ().

Таблица 1

Прогнозы, сделанные путем переноса ключевых уроков теории обучения в эволюционную теорию.

Подтверждено экспериментом: † Условия, способствующие обобщенному фенотипическому распределению, ‡ Как обобщение изменяется в течение эволюционного времени, ◇ Условия, облегчающие обобщенное фенотипическое распределение, и ⋆ Анализ чувствительности к параметрам, влияющим на фенотипическое обобщение.

Теория обучения Эволюционная теория
(а) Обобщение; способность производить соответствующую реакцию на новые ситуации, используя закономерности, наблюдаемые в прошлом опыте (то есть не заучивание наизусть). Облегченная вариация; предрасположенность к созданию подходящих фенотипов в новой среде (то есть, а не только к канализации выбранных в прошлом целей). †
(b) Эффективность алгоритмов онлайн-обучения (т.е., обработка одного обучающего примера за раз) зависят от скорости обучения. И высокая, и низкая скорость обучения могут привести к ситуациям недостаточной адаптации; неспособность обучающей системы уловить закономерности обучающих данных [51]. Эволюция обобщенных фенотипических распределений зависит от временной шкалы переключения среды. И высокие, и низкие временные шкалы могут привести к негибким структурам развития, которые не способны уловить функциональные зависимости прошлых фенотипических целей.◇
(c) Проблема чрезмерной подгонки: улучшение производительности на обучающем наборе происходит за счет производительности обобщения на тестовом наборе. Чрезмерная подгонка происходит, когда модель учится сосредотачиваться на идиосинкразии или шуме в обучающей выборке [52]. Соответственно, модель начинает изучать конкретные нерелевантные отношения, существующие в обучающих примерах, а не «истинные» лежащие в основе отношения, относящиеся к общему классу. Это приводит к запоминанию конкретных обучающих примеров, что снижает способность обобщать и, следовательно, хорошо работать с новыми данными. Неспособность естественного отбора развить обобщенные организации развития: улучшенная средняя приспособленность, полученная за счет уменьшения фенотипической изменчивости потомков, происходит за счет потенциально полезной изменчивости для будущих селективных сред. Предпочтение немедленного улучшения приспособленности привело бы к устойчивым структурам развития, которые канализируют производство выбранных фенотипов в текущей селективной среде. Тем не менее, это устанавливает компромисс между устойчивостью и эволюционируемостью, поскольку естественный отбор всегда будет благоприятствовать негибким организациям развития, которые уменьшают фенотипическую изменчивость и, таким образом, препятствуют открытию полезных фенотипов, которые могут иметь преимущества в пригодности в будущем.‡
(d) Условия, которые устраняют проблему чрезмерной подгонки: (1) обучение с зашумленными данными, т. Е. Добавление шума во время фазы обучения (дрожание), (2) регуляризация (давление экономии), т. Е. , вводя в целевую функцию термин стоимости подключения, который поддерживает соединения с небольшими значениями ( L 2 -регулирование) или меньшее количество соединений ( L 1 -регулирование). Эволюционные условия, которые способствуют эволюции обобщенных фенотипических распределений и, следовательно, эволюционируемости: (1) внешний шум в избирательной среде, (2) прямое давление отбора на стоимость онтогенетических взаимодействий, что способствует более простым процессам развития и разреженным сетевым структурам.† ‡
(e) L 2 -регуляризация приводит к тому же поведению, что и ранняя остановка; специальная техника, которая предотвращает чрезмерную подгонку, останавливая обучение, когда начинается чрезмерная подгонка [51]. Предпочтение слабой связи через стоимость соединения приводит к тому же поведению, что и прекращение адаптации на ранней стадии. † ‡.
(f) Обучение с шумом приводит к поведению, аналогичному L 2 -регуляризация [51]. Шумная среда может способствовать развитию обобщенной организации развития точно так же, как и слабая связь. † ‡.
(g) Эффективность обобщения зависит от соответствующего уровня регуляризации и уровня шума, т. Е. От индуктивных смещений или предварительных предположений о том, какие модели с большей вероятностью будут правильными, например априорное предпочтение простых моделей через давление экономии. Эволюция обобщенных фенотипических распределений зависит от силы давления отбора на стоимость соединений и уровня шума окружающей среды.⋆
(h) L 1 -регуляризация приводит к лучшей производительности обобщения, чем L 2 -регуляризация в задачах с простой модульностью / независимыми функциями. Предпочтение разреженности приводит к более эволюционирующим структурам развития, чем предпочтение слабой связи для модульно меняющейся среды со слабыми или несущественными межмодульными зависимостями. † ‡

В частности, следующие эксперименты показывают, что методы, улучшающие обобщение в машинном обучении, соответствуют к эволюционным условиям, которые способствуют генерализованному фенотипическому распределению и, следовательно, повышенной эволюционируемости.В частности, мы описываем, как известные методы машинного обучения, такие как обучение с шумом и штрафование за сложность модели, которые улучшают обобщающую способность моделей обучения, имеют биологические аналоги и могут помочь нам понять, насколько шумная избирательная среда и прямой выбор оказывает давление на воспроизведение. Стоимость регуляторных взаимодействий генов может повысить эволюционируемость сетей регуляции генов. Это гораздо более сложная и мощная форма обобщения, чем предыдущие представления, которые просто экстраполируют предыдущий опыт.Система не просто расширяет свое усвоенное поведение за пределы своей прошлой «известной» области. Вместо этого нас интересуют ситуации, в которых система может создавать новые знания, обнаруживая и систематизируя возникающие закономерности из прошлого опыта, и, что более важно, как система отделяет эти знания от контекста, в котором они первоначально наблюдались, чтобы их можно было повторно использовать. -используется в новых ситуациях.

Некоторые эволюционные механизмы и условия были предложены в качестве важных факторов для улучшения эволюционируемости.Некоторые из них касаются модификации генетической изменчивости (например, [36, 44, 45] и [46]), в то время как другие касаются природы избирательных сред и организации развития, включая множественные избирательные среды [36], разреженность [47], прямое избирательное давление на стоимость соединений (которое может вызвать модульность [27, 44] и иерархию [48]), низкие отклонения и ограничения развития [49] и стохастичность в GRN [50]. В этой статье мы сосредотачиваемся на механизмах и условиях, которые можно объединить и лучше понять в терминах машинного обучения, и, что более важно, на том, как мы можем использовать хорошо зарекомендовавшую себя теорию в обучении для характеристики общих условий, при которых улучшается эволюционируемость.Таким образом, мы предлагаем первую теорию для характеристики общих условий, которые способствуют развитию организаций развития, которые обобщают информацию, полученную в результате прошлого отбора, как требуется для повышения способности к развитию в новых средах.

Экспериментальная установка

Основная экспериментальная установка включает нелинейный рекуррентный GRN, который развивает эмбриональный фенотипический паттерн, G , во взрослый фенотип, P a , на который может действовать отбор [25] .Фенотип взрослого человека представляет профиль экспрессии гена, который является результатом динамики GRN. Эта динамика определяется регуляторными взаимодействиями генов в сети, B [38, 39, 47, 53, 54] (см. Модель развития в приложении S1). Мы оцениваем приспособленность данной генетической структуры на основе того, насколько близок развитый фенотип к целевому фенотипическому паттерну, S . S характеризует направление отбора по каждому фенотипическому признаку, т.е., элемент профиля экспрессии гена в текущей среде. Динамика избирательной среды моделируется переключением с одного целевого фенотипа на другой каждые K поколений. K выбрано значительно меньше, чем общее количество смоделированных поколений. Ниже мы измеряем эволюционное время в эпохах , где каждая эпоха обозначает N T × K поколений, а N T соответствует количеству целевых фенотипов.(Обратите внимание, что эпоха здесь — термин, который мы заимствовали из машинного обучения и не представляет геологическую шкалу времени.)

В следующих экспериментах все фенотипические цели выбраны из того же класса (как в [25, 34]). Этот класс состоит из 8 различных модульных шаблонов, которые соответствуют различным комбинациям суб-шаблонов. Каждый подшаблон выполняет разные функции, как показано на рисунке. Эта модульная структура гарантирует, что среды (и, следовательно, наиболее подходящие фенотипы в этих средах) имеют общие закономерности, т.е.е., все они построены из разных комбинаций из одного и того же набора модулей. Затем мы можем проверить, может ли система на самом деле «изучить» эту систематичность на ограниченном наборе примеров и, таким образом, обобщить их для создания новых фенотипов внутри того же класса. Наши эксперименты проводятся следующим образом. Популяция эволюционирует в результате воздействия ограниченного числа избирательных сред (обучение). Затем мы анализируем условия, при которых производятся новые фенотипы из того же семейства (тест).В качестве примерной задачи выбираем обучающую выборку, состоящую из трех фенотипических паттернов из класса (см.).

Графическое изображение фенотипов.

(вверху) Схематическое изображение отображения последовательностей фенотипических паттернов на графические признаки. Каждый фенотипический «слот» представляет собой набор признаков (здесь 4), контролирующих определенный аспект фенотипа (например, передние крылья, жужжальцы и усики). В пределах возможных конфигураций в каждом слоте (здесь 16) есть две конкретные конфигурации (состояние A и B), которые подходят для той или иной среды (см. Модель развития в Приложении S1).Например, «+ + −−» во втором слоте (сверху, зеленый) фенотипического паттерна кодирует пару передних крыльев (состояние B), а «- — ++» кодирует их отсутствие (состояние A ). Состояния A и B являются дополнением друг друга, то есть не соседями в пространстве фенотипов. Все остальные промежуточные состояния (здесь 14) представлены случайным мозаичным изображением состояний A и B на основе их соответствующего расстояния. d A указывает расстояние Хэмминга между данным состоянием и состоянием A.Соответственно, существуют (4dA) потенциальные промежуточные состояния (т. Е. 4 для d A = 1, 6 для d A = 2 и 4 для d A = 3). (Внизу) Графическое изображение всех фенотипов, которые идеально адаптированы к каждой из восьми различных сред. Каждый целевой фенотип аналогичен насекомоподобному организму, имеющему 4 функциональных признака. Серые фенотипические мишени соответствуют побитовым дополнительным паттернам фенотипов в верхней половине пространства.Например, у самого правого верхнего насекомого присутствуют усики, передние и задние крылья, а хвоста нет. У самого правого, нижнего насекомого (побитовое дополнение насекомого над ним) усики, передние и задние крылья отсутствуют, но хвост присутствует. Мы определяем верхнюю строку как «класс» и игнорируем нижние дополнения как вырожденные формы обобщения.

Условия, способствующие обобщенному фенотипическому распределению.

Потенциальные фенотипические распределения, вызванные развитым процессом развития при 1) различных временных масштабах переключения среды, 2) шумах окружающей среды ( κ = 35 × 10 −4 ) и 3) давлении прямого отбора для слабых ( λ = 38) и разреженная связность ( λ = 0.22). Организмы подвергались воздействию трех селективных сред (а) из общего класса (i). Запоминание в процессе развития прошлых фенотипических целей явно зависит от временного масштаба изменения окружающей среды. Шумная среда и давление скупости усиливают обобщающую способность разработки, предрасполагая к созданию ранее невидимых целей из этого класса. Размер насекомоподобных существ описывает относительные частоты и указывает на склонность развития к выражению соответствующего фенотипа (фенотипы с частотой менее 0.01 были проигнорированы). Обратите внимание, что начальная структура развития в равной степени представляла все возможные фенотипические паттерны (здесь 2 12 возможных фенотипов).

Один из способов оценить обобщающую способность организаций развития состоит в том, чтобы эволюционировать популяцию к новым селективным средам и оценить сформировавшуюся предрасположенность системы развития к созданию подходящих фенотипов для этих сред (согласно [34]). Мы делаем это в конце экспериментального раздела. Мы также используем более строгий тест и исследуем спонтанное производство таких фенотипов, вызванное развитием в результате случайных генетических вариаций.В частности, мы исследуем, какие фенотипы предрасположены к возникновению сформировавшихся ограничений развития и предубеждений B , исходя из случайных исходных уровней экспрессии гена, G . Для этого мы проводим апостериорный анализ. Во-первых, мы оцениваем фенотипические распределения, вызванные развитой архитектурой развития при дрейфе. Поскольку мутация прямого воздействия на эмбриональные фенотипы ( G ) в этой модели намного больше, чем мутация на регуляторные взаимодействия ( B ) (см. Методы), мы оцениваем дрейф с равномерно случайным распределением по G (сохраняя B постоянная).Затем мы оцениваем, насколько успешно развитая система производит фенотипы с высокой приспособленностью, наблюдая, являются ли фенотипы, производимые развитыми корреляциями, B , членами общего класса (см. Методы).

Использование принципов теории обучения для понимания эволюции развивающей организации

Связь эволюции эволюционируемости с обобщением в обучающих системах

Объяснение того, как организмы приспосабливаются к новой селективной среде, занимает центральное место в эволюционной биологии [1–5].Живые организмы устойчивы и способны к изменениям. Первое свойство обеспечивает стабильность и надежную функциональность против генетических и экологических нарушений, в то время как второе обеспечивает гибкость, позволяющую эволюционно приобретать новые потенциально адаптивные черты [5–9]. Эта способность организма производить подходящие фенотипические вариации для адаптации к новой среде часто определяется как предпосылка для эволюционируемости , то есть способности к адаптивной эволюции [7, 10, 11].Таким образом, важно понимать лежащие в основе вариационные механизмы, которые делают возможным производство адаптивных фенотипических вариаций [6, 7, 12–18].

Фенотипические вариации в значительной степени определяются внутренними тенденциями, налагаемыми генетической архитектурой и архитектурой развития [18–21]. Например, отклонения в развитии могут допускать высокую вариабельность одного фенотипического признака и ограниченную вариабельность другого или вызывать совместное изменение определенных фенотипических признаков [6, 15, 22–26]. Сами процессы развития также определяются предыдущим отбором.В результате мы можем ожидать, что прошлая эволюция могла бы адаптировать распределение фенотипов, исследованных будущим естественным отбором, чтобы усилить многообещающие вариации и избежать менее полезных, развивая архитектуры развития, которые предрасположены к эффективной адаптации [10, 13]. Однако отбор не может отдавать предпочтение чертам за преимущества, которые еще не реализованы. Более того, в ситуациях, когда отбор может контролировать фенотипическую изменчивость, он почти всегда снижает такую ​​вариабельность, потому что он предпочитает канализацию гибкости [23, 27–29].

Канализация развития может показаться внутренне противоположной увеличению фенотипической изменчивости. Некоторые, однако, рассматривают эти представления как две стороны одной медали, т.е. предрасположенность к развитию некоторых фенотипов, скорее, идет рука об руку с уменьшением предрасположенности к продуцированию других фенотипов [8, 30, 31]. Киршнер и Герхарт объединили результаты, которые подтверждают эти идеи, в рамках единой модели облегченного варианта [8, 32]. Подобные идеи и концепции включают в себя вариационных свойств организмов [13], самооблегчение эволюции [20] и эволюцию как возня [33] и связанные с ними понятия [6, 7, 10, 12].В случае облегченной изменчивости ключевое наблюдение состоит в том, что внутренняя структура развития организмов смещает как количество, так и направление фенотипической изменчивости. Недавние работы в области облегченных вариаций показали, что для развития эволюционирующих структур необходимы множественные селективные среды [25, 27, 34–36]. Когда избирательная среда содержит лежащие в основе структурные закономерности, возможно, что эволюция учится ограничивать фенотипическое пространство регионами, которые эволюционно более выгодны, способствуя открытию полезных фенотипов в одной или нескольких мутациях [35, 36].Но, как мы покажем, эти условия не обязательно повышают способность к развитию в новых средах. Таким образом, общие условия, которые способствуют возникновению адаптивных ограничений развития, повышающих способность к эволюции, не совсем понятны.

Чтобы решить эту проблему, мы изучаем условия, при которых эволюция посредством естественного отбора может найти организации развития, которые производят то, что мы здесь называем обобщенными фенотипическими распределениями — т.е. прошлого, но они также могут производить новые фенотипы из того же семейства.Parter et al. уже было показано, что это возможно в конкретных случаях, изучая модели структур РНК и логических вентилей [34]. Здесь мы хотим понять более общие условия, при которых и в какой степени естественный отбор может усилить способность структур развития производить подходящие вариации для отбора в будущем. Мы следим за предыдущей работой по эволюции развития [25] с помощью компьютерного моделирования, основанного на моделях генно-регуляторной сети (GRN). Многие авторы отмечают, что GRN имеют общие функции с искусственными нейронными сетями [25, 37-40].Watson et al. продемонстрировал еще один результат, более важный для наших целей здесь; что эволюция регуляторных взаимодействий при естественном отборе математически эквивалентна тому, как нейронные сети изучают [25]. Во время эволюции GRN способна запоминать несколько фенотипов, которые соответствовали множеству прошлых селективных сред, путем интернализации их статистической корреляционной структуры в свои онтогенетические взаимодействия, точно так же, как обучающиеся нейронные сети хранят и вспоминают обучающие шаблоны.Фенотипы, которые соответствовали прошлому, затем могут быть воссозданы сетью спонтанно (при генетическом дрейфе без отбора) в будущем или в качестве реакции на новую селективную среду, которая частично похожа на среду прошлого [25]. Важным аспектом упомянутых выше усовершенствованных систем является модульность. Модульность была ключевой особенностью работы по эволюционируемости [6, 29, 41, 42], направленной на содействие изменчивости, которая уважает естественную разлагаемую структуру избирательной среды, т.е.е., держите вместе вещи, которые нужно держать вместе, и разделяйте вещи, которые независимы [6, 12, 20, 41]. Соответственно, система может выполнять простую форму обобщения, отделяя знания от контекста, в котором они первоначально наблюдались, и повторно применяя их в новых ситуациях.

Здесь мы показываем, что эта функциональная эквивалентность обучения и эволюции предсказывает эволюционные условия, которые делают возможной эволюцию обобщенных фенотипических распределений. Мы проверяем эту аналогию между обучением и эволюцией, проверяя ее предсказания.В частности, мы разрешаем противоречие между канализацией фенотипов, которые были успешными в прошлых средах, и ожиданием фенотипов, которые подходят для будущих сред, признавая, что это эквивалентно предсказанию в обучающих системах. Такая прогностическая способность следует просто из способности представлять структурные закономерности в ранее увиденных наблюдениях (то есть в обучающей выборке), которые также верны в еще невидимых наблюдениях (т. Е. В тестовой выборке). В обучающих системах такое обобщение является обычным делом и не считается загадочным.Но также понятно, что успешное обобщение в обучающих системах не само собой разумеющееся и требует определенных хорошо понятных условий. Мы утверждаем, что понимание эволюции развития формально аналогично моделированию обучения и может предоставить полезные идеи и проверяемые гипотезы об условиях, которые усиливают эволюцию эволюционируемости при естественном отборе [42, 43]. Таким образом, признавая, что системы обучения на самом деле не « заглядывают в будущее », но тем не менее могут делать полезные прогнозы, обобщая прошлый опыт, мы демистифицируем представление о том, что близорукий естественный отбор может создавать новые фенотипы, которые подходят для ранее невидимой избирательной среды. и, что более важно, мы можем предсказать общие условия, в которых это возможно.Эта функциональная эквивалентность обучения и эволюции дает множество интересных, проверяемых прогнозов (таблица 1).

Таблица 1. Прогнозы, сделанные путем переноса ключевых уроков теории обучения в эволюционную теорию.

Подтверждено экспериментом: † Условия, которые способствуют обобщенному фенотипическому распределению, ‡ Как обобщение изменяется с течением времени эволюции, ◇ Условия, облегчающие обобщенное фенотипическое распределение, и ⋆ Анализ чувствительности к параметрам, влияющим на фенотипическое обобщение.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005358.t001

В частности, следующие эксперименты показывают, что методы, улучшающие обобщение в машинном обучении, соответствуют условиям эволюции, которые способствуют обобщенному фенотипическому распределению и, следовательно, повышают эволюционируемость. В частности, мы описываем, как известные методы машинного обучения, такие как обучение с шумом и штрафование за сложность модели, которые улучшают обобщающую способность моделей обучения, имеют биологические аналоги и могут помочь нам понять, насколько шумная избирательная среда и прямой выбор оказывает давление на воспроизведение. Стоимость регуляторных взаимодействий генов может повысить эволюционируемость сетей регуляции генов.Это гораздо более сложная и мощная форма обобщения, чем предыдущие представления, которые просто экстраполируют предыдущий опыт. Система не просто расширяет свое усвоенное поведение за пределы своей прошлой «известной» области. Вместо этого нас интересуют ситуации, в которых система может создавать новые знания, обнаруживая и систематизируя возникающие закономерности из прошлого опыта, и, что более важно, как система отделяет эти знания от контекста, в котором они первоначально наблюдались, чтобы их можно было повторно использовать. -используется в новых ситуациях.

Некоторые эволюционные механизмы и условия были предложены в качестве важных факторов для улучшения эволюционируемости. Некоторые из них касаются модификации генетической изменчивости (например, [36, 44, 45] и [46]), в то время как другие касаются природы избирательных сред и организации развития, включая множественные избирательные среды [36], разреженность [47], прямое избирательное давление на стоимость соединений (которое может вызвать модульность [27, 44] и иерархию [48]), низкие отклонения и ограничения развития [49] и стохастичность в GRN [50].В этой статье мы сосредотачиваемся на механизмах и условиях, которые можно объединить и лучше понять в терминах машинного обучения, и, что более важно, на том, как мы можем использовать хорошо зарекомендовавшую себя теорию в обучении для характеристики общих условий, при которых улучшается эволюционируемость. Таким образом, мы предлагаем первую теорию для характеристики общих условий, которые способствуют развитию организаций развития, которые обобщают информацию, полученную в результате прошлого отбора, как требуется для повышения способности к развитию в новых средах.

Экспериментальная установка

Основная экспериментальная установка включает нелинейный рекуррентный GRN, который развивает эмбриональный фенотипический паттерн, G , во взрослый фенотип, P a , на который может действовать отбор [25]. Фенотип взрослого человека представляет профиль экспрессии гена, который является результатом динамики GRN. Эта динамика определяется регуляторными взаимодействиями генов в сети, B [38, 39, 47, 53, 54] (см. Модель развития в приложении S1).Мы оцениваем приспособленность данной генетической структуры на основе того, насколько близок развитый фенотип к целевому фенотипическому паттерну, S . S характеризует направление отбора по каждому фенотипическому признаку, то есть элементу профиля экспрессии гена, в текущей среде. Динамика избирательной среды моделируется переключением с одного целевого фенотипа на другой каждые K поколений. K выбрано значительно меньше, чем общее количество смоделированных поколений.Ниже мы измеряем эволюционное время в эпохах , где каждая эпоха обозначает N T × K поколений, а N T соответствует количеству целевых фенотипов. (Обратите внимание, что эпоха — это термин, который мы заимствовали из машинного обучения, и он не представляет геологическую шкалу времени.)

В следующих экспериментах все фенотипические мишени выбираются из одного класса (как в [25, 34]).Этот класс состоит из 8 различных модульных шаблонов, которые соответствуют различным комбинациям суб-шаблонов. Каждый субпаттерн выполняет разные функции, как показано на рис. 1. Эта модульная структура гарантирует, что среды (и, следовательно, наиболее подходящие фенотипы в этих средах) имеют общие закономерности, т. Е. Все они построены из различных комбинаций из одной и той же среды. набор модулей. Затем мы можем проверить, может ли система на самом деле «изучить» эту систематичность на ограниченном наборе примеров и, таким образом, обобщить их для создания новых фенотипов внутри того же класса.Наши эксперименты проводятся следующим образом. Популяция эволюционирует в результате воздействия ограниченного числа избирательных сред (обучение). Затем мы анализируем условия, при которых производятся новые фенотипы из того же семейства (тест). В качестве примера задачи мы выбираем обучающую выборку, состоящую из трех фенотипических паттернов из класса (см. Рис. 2а).

Рис. 1. Графическое изображение фенотипов.

(Вверху) Схематическое изображение отображения последовательностей фенотипических паттернов на графические признаки.Каждый фенотипический «слот» представляет собой набор признаков (здесь 4), контролирующих определенный аспект фенотипа (например, передние крылья, жужжальцы и усики). В пределах возможных конфигураций в каждом слоте (здесь 16) есть две конкретные конфигурации (состояние A и B), которые подходят для той или иной среды (см. Модель развития в Приложении S1). Например, «+ + −−» во втором слоте (сверху, зеленый) фенотипического паттерна кодирует пару передних крыльев (состояние B), а «- — ++» кодирует их отсутствие (состояние A ).Состояния A и B являются дополнением друг друга, то есть не соседями в пространстве фенотипов. Все остальные промежуточные состояния (здесь 14) представлены случайным мозаичным изображением состояний A и B на основе их соответствующего расстояния. d A указывает расстояние Хэмминга между данным состоянием и состоянием A. Соответственно, существуют потенциальные промежуточные состояния (т. Е. 4 для d A = 1, 6 для d A = 2 и 4 для d A = 3).(Внизу) Графическое изображение всех фенотипов, которые идеально адаптированы к каждой из восьми различных сред. Каждый целевой фенотип аналогичен насекомоподобному организму, имеющему 4 функциональных признака. Серые фенотипические мишени соответствуют побитовым дополнительным паттернам фенотипов в верхней половине пространства. Например, у самого правого верхнего насекомого присутствуют усики, передние и задние крылья, а хвоста нет. У самого правого, нижнего насекомого (побитовое дополнение насекомого над ним) усики, передние и задние крылья отсутствуют, но хвост присутствует.Мы определяем верхнюю строку как «класс» и игнорируем нижние дополнения как вырожденные формы обобщения.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005358.g001

Рис. 2. Условия, способствующие обобщенному фенотипическому распределению.

Потенциальные фенотипические распределения, вызванные развитым процессом развития при 1) различных временных масштабах переключения среды, 2) шумах окружающей среды ( κ = 35 × 10 −4 ) и 3) давлении прямого отбора для слабых ( λ = 38) и разреженная связность ( λ = 0.22). Организмы подвергались воздействию трех селективных сред (а) из общего класса (i). Запоминание в процессе развития прошлых фенотипических целей явно зависит от временного масштаба изменения окружающей среды. Шумная среда и давление скупости усиливают обобщающую способность разработки, предрасполагая к созданию ранее невидимых целей из этого класса. Размер насекомоподобных существ описывает относительные частоты и указывает на склонность развития к выражению соответствующего фенотипа (фенотипы с частотой менее 0.01 были проигнорированы). Обратите внимание, что начальная структура развития в равной степени представляла все возможные фенотипические паттерны (здесь 2 12 возможных фенотипов).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005358.g002

Один из способов оценить способность организаций развития к обобщению — вывести популяцию в новую избирательную среду и оценить сложившуюся предрасположенность системы развития к созданию подходящих фенотипы для этих сред (согласно [34]).Мы делаем это в конце экспериментального раздела. Мы также используем более строгий тест и исследуем спонтанное производство таких фенотипов, вызванное развитием в результате случайных генетических вариаций. В частности, мы исследуем, какие фенотипы предрасположены к возникновению сформировавшихся ограничений развития и предубеждений B , исходя из случайных исходных уровней экспрессии гена, G . Для этого мы проводим апостериорный анализ. Во-первых, мы оцениваем фенотипические распределения, вызванные развитой архитектурой развития при дрейфе.Поскольку мутация прямого воздействия на эмбриональные фенотипы ( G ) в этой модели намного больше, чем мутация на регуляторные взаимодействия ( B ) (см. Методы), мы оцениваем дрейф с равномерно случайным распределением по G (сохраняя B постоянная). Затем мы оцениваем, насколько успешно развитая система производит фенотипы с высокой приспособленностью, наблюдая, являются ли фенотипы, производимые развитыми корреляциями, B , членами общего класса (см. Методы).

[PDF] Динамика специализации и обобщения в биологических популяциях

ПОКАЗЫВАЕТ 1–10 ИЗ 31 ССЫЛКИ

СОРТИРОВАТЬ ПО Релевантности Статьи, на которые наибольшее влияние оказывает недавнее время

Хищничество и стабильность популяции

В этой главе обсуждается взаимосвязь между обучением и функциональной реакцией, и указывается на важность двух характеристик, реакции развития и числовой реакции взаимодействия. Развернуть
  • Просмотреть 1 отрывок, справочная информация

Социальная эволюция муравьев

Представлен обзор современного состояния научных знаний о социальной эволюции муравьев и того, как исследования на муравьях способствовали пониманию многих фундаментальных тем в поведенческой экологии показана эволюционная биология.Развернуть
  • Просмотреть 5 отрывков, справочную информацию

Стабильность и сложность в модельных экосистемах

  • Р. Мэй, П. Аллен
  • Медицина

    Транзакции IEEE о системах, человеке и кибернетике

  • 1973
  • 9060 Сложность в модельных экосистемах сыграла ключевую роль в представлении нелинейных математических моделей экологам, наряду с изучением детерминированного хаоса, — как писал научный писатель Джеймс Глейк в своем бестселлере «Хаос».Развернуть
    • Просмотреть 1 отрывок, справочная информация

    Экология: отдельные лица, популяции и сообщества

    Это новое издание содержит две новые главы, в каждой из которых рассматриваются области прикладной экологии, имеющие отношение к современным глобальным проблемам, и рассматривается контроль численности. Развернуть
    • Просмотреть 5 выдержек, справочная информация

    Цитоплазматическая наследственность и внутригеномный конфликт.

    Представлены доказательства того, что приспособленность цитоплазматических и других неаутосомных генетических наборов увеличивается за счет аутосомного генетического набора, а также взаимосвязь такого внутригеномного конфликта с эволюцией анизогамии, раздельности, асимметричного соотношения полов, дифференциальной мужской смертности. , системы определения пола, альтруизм.Развернуть
    • Просмотреть 2 выдержки, справочная информация

    Специальный выпуск: экологическое обобщение и специализация на насекомых

    Проф. Паоло Аудизио
    Электронная почта Веб-сайт
    Гостевой редактор

    Кафедра биологии и биотехнологий «С. Дарвин », Università degli Studi di Roma La Sapienza, Рим, Италия
    Интересы: генетика; биология сохранения; Биогеография; Эволюционная биология; Зоология и энтомология

    Доктор.Марко Триццино
    Электронная почта Веб-сайт
    Гостевой редактор

    Департамент биохимии и молекулярной биологии, Университет Томаса Джефферсона и SKMC, Филадельфия, США
    Интересы: эволюционная биология; геномика; сменные элементы; геномика развития, Evo / Devo

    Уважаемые коллеги,

    Экологическая специализация и универсализм насекомых отражают существование эволюционного двунаправленного континуума, включающего сложные многомерные сценарии.Часто предполагалось, что экологический универсализм у насекомых-фитофагов происходит за счет менее интенсивной эксплуатации конкретных ресурсов, и что этот компромисс будет способствовать эволюции экологически более специализированных дочерних видов (Hardy and Otto 2014). В так называемой «гипотезе осцилляций» видообразование могло быть вызвано универсальными хозяевами и растениями, давшими начало специализированным дочерним видам, в то время как в так называемой «гипотезе музыкальных стульев» видообразование могло быть вызвано переключением между хозяином и растением без существенных изменений. изменения ширины ниши (Hardy, Otto, 2014).Из-за противоречивых теорий об эволюционных механизмах, лежащих в основе переходов от экологического обобщения к специализации, а также из-за потенциальной роли, которую такие переходы играют в видообразовании (Forister et al. 2012), в настоящем специальном выпуске мы призываем к публикации статей, в которых особое внимание уделяется этим вопросам. важные аспекты эволюционных взаимоотношений между насекомыми-фитофагами и их (личиночными) растениями-хозяевами.

    Поскольку паразитические насекомые добавляют дополнительный слой к этому сложному биологическому процессу, мы расширяем исследование эволюционных отношений между «специализированными» и «универсальными» видами как на паразитических, так и на паразитоидных насекомых.

    Приветствуются все статьи, посвященные всем аспектам эволюции экологической специализации как фитофагопов (s.l.), так и паразитических (s.l.) насекомых, с особым упором на экологическую генетику, поведение, сложность взаимодействия и макроэволюцию. Приоритет будет отдаваться исследованиям, представляющим новые данные и новые тематические исследования. Тем не менее, обзоры и теоретические статьи также будут положительно рассмотрены для целей этого специального выпуска Insects .

    Проф.Паоло Аудизио
    Доктор Марко Триццино
    Приглашенные редакторы

    Информация для подачи рукописей

    Рукописи должны быть представлены онлайн по адресу www.mdpi.com, зарегистрировавшись и войдя на этот сайт. После регистрации щелкните здесь, чтобы перейти к форме отправки. Рукописи можно подавать до указанного срока. Все статьи будут рецензироваться. Принятые статьи будут постоянно публиковаться в журнале (как только они будут приняты) и вместе будут перечислены на веб-сайте специального выпуска.Приглашаются исследовательские статьи, обзорные статьи, а также короткие сообщения. Для запланированных статей название и краткое резюме (около 100 слов) можно отправить в редакцию для объявления на этом сайте.

    Представленные рукописи не должны были публиковаться ранее или рассматриваться для публикации в другом месте (кроме трудов конференции). Все рукописи тщательно рецензируются в рамках процесса простого слепого рецензирования. Руководство для авторов и другая важная информация для подачи рукописей доступна на странице Инструкции для авторов. Insects — это международный рецензируемый ежемесячный журнал с открытым доступом, публикуемый MDPI.

    Пожалуйста, посетите страницу Инструкции для авторов перед отправкой рукописи. Плата за обработку статьи (APC) для публикации в этом журнале с открытым доступом составляет 1600 швейцарских франков. Представленные документы должны быть хорошо отформатированы и написаны на хорошем английском языке. Авторы могут использовать MDPI Услуги редактирования на английском языке перед публикацией или во время редактирования автора.

    Задачи обобщения и различения дают согласованные меры воспринимаемого расстояния между запахами и их бинарными смесями у личинок дрозофилы | Журнал экспериментальной биологии

    Понимание восприятия — одна из самых сложных задач в науке.Среди многих других трудностей разработка экспериментальных методов восприятия невербальных животных является серьезной практической задачей. Широко используемые подходы в исследованиях обоняния насекомых включают перекрестную адаптацию (например, Cobb and Domain, 2000; Boyle and Cobb, 2005), маскировку (например, Kreher et al., 2008) и задачи, основанные на памяти (например, Smith, 1991; Guerrieri et al. ., 2005; Niewalda et al., 2011; Campbell et al., 2013; Parnas et al., 2013; Barth et al., 2014). При перекрестной адаптации запах А присутствует в высокой концентрации и в течение продолжительного периода времени, так что реакции адаптируются.Если в таком адаптированном состоянии животные все еще реагируют на зондовый запах B, можно сделать вывод, что два запаха используют, по крайней мере, частично неперекрывающиеся входные каналы, и что они различимы. В свою очередь, если после адаптации к A другой зондовый запах A ‘не вызывает ответа, можно сделать вывод, что A и A’ совместно используют свои входные каналы и, следовательно, не должны быть различимы. Например, если вы вернете свою машину в гараж после обеда в клубе преподавателей, вы можете адаптироваться к запаху тяжелых гаванских сигар, которые ваш декан любит курить.Эта адаптация может частично распространяться на запах сигарет, но не на запах кошачьей мочи. Таким образом, вы вряд ли узнаете, что ваши сыновья-негодяи-близнецы тайно курили в гараже, в то время как вы сразу поймете, что кот ваших соседей нанес еще один визит.

    В задачах маскировки запах зонда B с низкой концентрацией представлен на фоне запаха маски A, имеющего концентрацию насыщения. Если в таких условиях животные по-прежнему реагируют на B, два запаха используют, по крайней мере, частично неперекрывающиеся потоки обработки, что также является аргументом в пользу способности животных различать их.В свою очередь, если на фоне запаха A животные не реагируют на другой зондирующий запах A ‘, предполагается, что A и A’ имеют общие принципиальные схемы и их нельзя различить. Например, после обеда в клубе преподавателей вы можете не заметить, что на фоне третьей Гаваны вашего декана ваш заместитель закуривает сигару Вирджиния, в то время как вы почувствуете запах кофе, который подают по соседству.

    В ассоциативных задачах, основанных на памяти, в принципе используются два подхода: обобщение и различение.В задаче обобщения запах A вознаграждается, но реакции проверяются на другой, необученный запах A ‘. В той степени, в которой животные реагируют на А ‘, хотя это никогда не было вознаграждено, они считают А и А’ похожими. Если, однако, запах B испытывается после тренировки с A и не наблюдается никакой реакции, животные рассматривают A и B как разные. Например, запах гаванских сигар может, после того, как он некоторое время проработал преподавателем, стал ассоциироваться с мирным комфортом клуба, и это может частично отразиться на запахе сигар Вирджиния.

    В задаче различения животных дрессируют по-разному, так что запах A вознаграждается, а запах B — нет; после такой тренировки проверяется выбор между обоими запахами. Причина здесь в том, что чем более похожи оба запаха, тем труднее такое различение. Например, вы можете относительно быстро научиться отличать запах гаванских сигар от запаха сигар из Вирджинии, если только одна из них вызывает у вас тошноту, но вам может потребоваться гораздо больше времени, чтобы отличить запах двух разных видов гаванских сигар. .

    Однако проблема, связанная с подходами, основанными на памяти, заключается в том, что процесс обучения, необходимый для создания памяти запаха, может изменить способ обработки запаха, так что измерения воспринимаемого расстояния искажаются. Например, сначала вы можете сделать обобщение между Гаванами и Вирджинией и просто объединить их в одну кучу в сигары, которые по запаху отличаются от сигарет. Однако, обладая достаточной разборчивой подготовкой, вы можете научиться отличать Гаваны от Вирджинии по отдельности и рассматривать их запах едва ли менее отличным друг от друга, чем от сигарет.Учитывая эту возможность искажения относительных суждений о сходстве, настоящее исследование разработано, чтобы определить, действительно ли поведенческие суждения о расстоянии восприятия различаются для двух разных задач, связанных с памятью. То есть дают ли задачи на обобщение и различение коррелированные оценки расстояния восприятия?

    В качестве примера исследования мы используем обучение с вознаграждением по запаху у личинок Drosophila melanogaster (Scherer et al.

About the Author

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Related Posts