Чем деятельность отличается от поведения: Отличие ПОВЕДЕНИЯ от ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Артикул PubMed CAS Google Scholar

Выявление нейронных коррелятов поведения без поведенческих измерений

Животные и хирургические процедуры

Все процедуры были одобрены Институтом Вейцмана IACUC.Мы использовали мышей-самцов в возрасте 8–12 недель в начале исследования. Мышей, предназначенных для визуализации кальция в СА1 гиппокампа, содержали с 1–4 соседями по клетке, в то время как мышей, используемых для визуализации в АСС, содержали по одному. Все клетки содержали ходовые колеса. Все хирургические вмешательства проводились под анестезией изофлураном (1,5–2% объема). Для визуализации гиппокампа мы использовали мышей дикого типа C57BL / 6, которым были выполнены две хирургические процедуры: инъекция вируса и имплантация стеклянной трубки. Мы вводили 400 нл вирусного вектора AAV2 / 5-CaMKIIa-GCaMP6f ⁵⁸ (~ 2 × 10 ¹³ частиц на мл, упакованные векторным ядром Университета Северной Каролины) в CA1 в стереотаксических координатах: -1.9 мм переднезадний, -1,4 мм медиолатеральный, -1,6 мм дорсовентрально относительно Bregma. Мышам, которым вводили инъекцию, давали возможность восстановиться в их домашней клетке в течение по крайней мере 1 недели перед последующей хирургической процедурой. Затем мы имплантировали стеклянную направляющую трубку непосредственно над CA1, как описано ранее ^18,38 . Для визуализации ACC мы использовали двойных трансгенных мышей CaMKII-tTA и TRE-GCaMP6s (исходный номер Jackson 003010 & 024742; обозначается как CaMKII-GCaMP6), выведенных на фоне C57BL / 6. Им имплантировали непосредственно микропризменную линзу (диаметром 800 мкм) в ACC.Стереотаксические координаты имплантации были 1 мм спереди-сзади, 0 мм медиолатерально (измерено относительно медиальной стороны призмы) и -1,8 мм дорсовентрально от Bregma.

Подготовительный процесс

Для получения покадровой визуализации у мышей со свободным поведением с использованием встроенного миниатюрного флуоресцентного микроскопа (nVistaHD, Inscopix) мы следовали ранее установленному протоколу ^18,38 . Вкратце, по крайней мере, через 3 недели после процедуры хирургической имплантации мы исследовали экспрессию индикатора Ca ²⁺ и состояние тканей путем визуализации мышей под изофлурановой анестезией с использованием двухфотонного микроскопа (Ultima IV, Bruker, Германия), оснащенного настраиваемый титан-сапфировый лазер (Insight, Spectra Physics, Санта-Клара, Калифорния).Для мышей с имплантированным CA1 мы вставили в направляющую трубку «микроэндоскоп», состоящий из линзы с одним градиентным показателем преломления (длина шага 0,44, NA 0,47, GRINtech GmbH, Германия). Мы отобрали для дальнейшей визуализации только тех мышей, которые демонстрировали гомогенную экспрессию GCaMP6 и, по-видимому, имели здоровую ткань. Для отобранных мышей с имплантированным CA1 мы прикрепили микроэндоскоп к направляющей трубке с помощью адгезива, отверждаемого ультрафиолетом (Norland, NOA81, Edmund Optics, Баррингтон, Нью-Джерси). Затем мы прикрепили опорную пластину микроскопа к стоматологическому акриловому колпачку с помощью светоотверждаемого акрила (Flow-It ALC, Pentron, Orange, CA).Всех мышей возвращали в их домашние клетки на несколько дней после вышеупомянутой процедуры.

Ca

Мы обучили мышей бегать вперед и назад по линейной дорожке длиной 96 см и шириной 5 см, поднятой на 33 см над полом ¹⁸ . Мы разместили трек в квадратном корпусе (160 × 160 см) в помещении для записи. Стены этого вольера высотой 190 см представляли собой занавески с визуальными подсказками разных цветов и узоров (дистальные реплики).Отчетливые визуальные подсказки также были разбросаны по стенкам (высотой 4 см) линейной дорожки (проксимальные реплики). Для записи поведения мыши мы использовали накладную камеру (DFK 33G445, The Imaging Source, Германия), которая была синхронизирована со встроенным микроскопом. И предтренировочные сеансы, и сеансы визуализации состояли из пяти-семи трехминутных испытаний с интервалом между испытаниями 3 минуты. Визуализация Ca ²⁺ выполнялась при 20 или 10 Гц в CA1 или ACC, соответственно. Количество предтренировочных дней и поведение мышей на треке были одинаковыми для представленных анализов (шесть предтренировочных сессий для записей с ACC и восемь для записей с CA1; количество переходов по треку составило 68 ± 7 для CA1 и 64 ± 9 для ACC).

Ca

Мы обработали данные изображений, используя коммерческое программное обеспечение (Mosaic, версия 1.1.1b, Inscopix) и пользовательские процедуры MATLAB, как описано ранее ^18,38 . Чтобы увеличить скорость вычислений, мы пространственно уменьшили дискретизацию данных в 2 раза в каждом измерении (конечный размер пикселя 2,3 × 2,3 мкм). Чтобы исправить неравномерное освещение как в пространстве, так и во времени, мы нормализовали изображения, разделив каждый пиксель на соответствующее значение из сглаженного изображения.Сглаженное изображение было получено путем применения к фильмам фильтра Гаусса с радиусом 100 мкм. Нормализация также улучшила внешний вид кровеносных сосудов, которые позже использовались в качестве стационарных реперных маркеров для регистрации изображений. Мы использовали регистрацию твердого тела для коррекции боковых смещений мозга. Эта процедура была выполнена на высококонтрастной подобласти нормализованных фильмов, в которой кровеносные сосуды были наиболее заметными. Фильмы были преобразованы в относительные изменения флуоресценции:

$$ \ frac {{\ Delta F \ left (t \ right)}} {{F_0}} = (F \ left (t \ right) — F_0) / F_0 $

(1)

, где F ₀ — значение для каждого пикселя, усредненное по времени.Для обнаружения ячеек фильмы были дискретизированы по времени в 5 раз. Мы обнаружили пространственные следы, соответствующие отдельным ячейкам, с использованием установленного алгоритма обнаружения ячеек, который применяет анализ основных и независимых компонентов (PCA и ICA, соответственно). Для каждого пространственного следа мы использовали порог в 50% от максимальной интенсивности следа. Каждый пиксель, который не превышал пороговое значение, был обнулен. После того, как клетки были обнаружены, была проведена сортировка клеток, чтобы определить пространственные следы, которые следуют за типичной клеточной структурой.Это было сделано путем измерения площади отпечатка и округлости и отбрасывания тех, радиус которых был меньше 5 мкм или больше 15 мкм или которые имели округлость меньше 0,8. В некоторых случаях выходные данные алгоритма PCA / ICA включали более одного компонента, соответствующего одной ячейке. Чтобы исключить такие случаи, мы исследовали все пары клеток с межцентровыми расстояниями <18 мкм; всякий раз, когда их трассы имели корреляцию> 0,9, ячейка с более низкой средней амплитудой пика события отбрасывалась.Количество клеток на мышь составляло 452, 497, 453 и 547 в CA1 и 602, 521 и 603 в ACC. Чтобы идентифицировать одни и те же нейроны в нескольких сеансах визуализации, мы использовали вероятностный метод регистрации клеток ⁵⁹ , который оценивает вероятность правильной регистрации для каждой клетки в наборе данных и общую частоту ошибок регистрации.

Обнаружение событий Ca

Активность Ca ²⁺ была извлечена путем применения пороговых пространственных следов к фильмам с полным временным разрешением (20 Гц) \ (\ Delta F (t) / F_0 \).Колебания базовой линии были удалены путем вычитания медианы кривой (20-секундное скользящее окно). Следы Ca ²⁺ были сглажены фильтром нижних частот с частотой среза 2 Гц. Ca ²⁺ событие-кандидат обнаруживалось всякий раз, когда амплитуда превышала пороговое значение в 4 или 5 средних абсолютных отклонений (MAD) для GCaMP6s или GCaMP6f, соответственно. Мы рассмотрели для дальнейшего анализа только возможные события Ca ²⁺ с временем затухания индикатора для GCaMP6s или GCaMP6f, равным или более 600 или 200 мс соответственно.Чтобы избежать обнаружения нескольких пиков, соответствующих одному событию Ca ²⁺ , только пики, которые были на 4 или 5 MAD выше, чем предыдущий пик (в рамках того же события-кандидата), и на 2 или 2,5 MAD выше, чем следующий пик. , для GCaMP6s или GCaMP6f соответственно считались истинными событиями. Мы установили наступление события Ca ²⁺ на время пика флуоресценции. Чтобы смягчить эффекты перекрестных помех (т.е. распространение флуоресценции Ca ²⁺ из соседних клеток), мы приняли консервативный подход, позволяя регистрировать только одну клетку из группы соседей (пары клеток с межцентровыми расстояниями <18 мкм). событие Ca ²⁺ в любом временном окне 200 мс.Если в соседних ячейках произошло несколько событий Ca ²⁺ в течение ~ 200 мс, мы сохранили только событие с наивысшим пиковым значением \ (\ Delta F / F_0 \). Если две соседние ячейки имели корреляцию> 0,9 в своих событиях, ячейка с более низкой средней амплитудой пика отбрасывалась. После того, как события были идентифицированы, была проведена дальнейшая сортировка событий, чтобы найти ячейки с достаточным отношением сигнал / шум. Это было сделано путем измерения частоты событий и средней амплитуды пика событий для каждой ячейки и отбрасывания тех, чья частота событий была меньше 0.01 Гц или со средней амплитудой события менее 1% \ (\ left ({\ Delta F / F_0} \ right) \). Мы считали, что каждый нейрон активен в течение двух последовательных кадров на пике каждого обнаруженного переходного процесса Ca ²⁺ (для учета типичного времени нарастания индикатора Ca ²⁺ ).

Электрофизиология в субикулуме и таламусе

Мы получили опубликованные записи электрофизиологии ³⁰ ( N = 2 мыши; 62 и 41 клетка на мышь) из нескольких передних ядер таламуса, в основном из антеродорсального ядра (ADn) и субикулярных областей. , в основном PoS, у свободно перемещающихся мышей, добывающих пищу в открытой среде (53 × 46 см).Авторы записали на частоте 20 кГц одновременно от 64 до 96 каналов и обработали необработанные данные для извлечения LFP и обнаружения всплесков.

Получение точек данных

Для данных изображений Ca ²⁺ мы построили бинарную матрицу активности размером N × K , где N — количество нейронов, а K — количество нейронов. кадры в роликах трекинг Ca ²⁺ динамика. Если нейрон i -й был активен в кадре j , то элемент матрицы i на j -й элемент матрицы был установлен в 1; в противном случае он был установлен на 0.Средние значения \ (\ Delta F / F_0 \) на активную ячейку составляли 0,0229 (5–95%: 0,0082–0,1123) для CA1 и 0,0528 (5–95%: 0,0266–0,1078) для ACC. Затем мы определили каждую точку данных как двоичный вектор активности на уровне кадра длиной N , а именно строку матрицы активности. Для дальнейшего анализа данных мы использовали только векторы активности на уровне кадра с> 1 активными нейронами (ненулевые элементы).

Для данных электрофизиологии мы сначала оценили активность нейронов, используя интервал времени 100 мс.Затем мы построили двоичную матрицу активности размером N × K , где N — количество нейронов, а K — количество временных интервалов. Если i -й нейрон активировался хотя бы один раз в течение интервала времени j -й, то i -й на j -й элемент матрицы был установлен в 1; в противном случае он был установлен на 0. Среднее количество всплесков на активную ячейку составляло 2 (5–95%: 1–8). Затем мы определили каждую точку данных как двоичный вектор активности на уровне бина длиной N , а именно строку матрицы активности.Для уменьшения размерности и дальнейшего анализа данных мы отбросили векторы активности с <15 активными нейронами.

Уменьшение размерности

Методы нелинейного уменьшения размерности позволяют идентифицировать наборы паттернов активности, которые лежат в многообразии низкой размерности в пределах высокой размерности данных ( N , количество нейронов), даже если это множество нелинейный (дополнительные рисунки 1 и 2). С этой целью мы использовали собственные лапласовские карты (LEM) для нелинейного уменьшения размерности, как описано ранее ²¹ .В общем, такие методы используют локальные отношения между ближайшими точками данных для восстановления глобальной метрики расстояния. Учитывая K точек данных x ₁ ,…, x _K (количество кадров), лежащих в N -мерном пространстве нейронной активности, мы построили взвешенный график с K узлы, по одному для каждой точки, и набор ребер, соединяющих соседние точки данных. Мы считали узлы i и j связанными ребром, если i находится среди p ближайших соседей j , или j находится среди p ближайших соседей i ( р = 0.25–0,5% для всех наборов данных). Мы использовали метод без параметров («простой») для выбора весов, то есть W _ij = 1, если узлы i и j подключены, и 0 в противном случае ²¹ . Затем мы вычислили собственные значения и собственные векторы для обобщенной задачи о собственных векторах: Lf = λDf , где D — диагональная матрица весов, ее элементы представляют собой суммы по столбцам W и L = D — W — матрица Лапласа.Мы не учитывали ведущий собственный вектор (как описано ранее, ²¹ ) и использовали следующие 10 собственных векторов для вложения в 10-мерное евклидово пространство. ЛЭМ проводилась дважды. Для второй итерации, выполненной с уменьшенными размерными данными, мы определили узлы i и j как связанные, если i находится среди p, ближайших соседей j , или j находится среди p. ближайших соседей i ( p = 7.5–15% для всех наборов данных). Для дальнейшего анализа мы использовали три ведущих собственных вектора (после исключения первого собственного вектора). LEM применялся ко всем наборам данных. Чтобы продемонстрировать, что распределения точек данных в уменьшенном размерном пространстве не получены случайно, мы выполнили тот же анализ для «перемешанного времени» (дополнительный рис. 3, средний столбец) и «перемешивания ячеек» (дополнительный рис. 3, справа). столбец) версии данных. Перестановка времени была получена путем перестановки времен нейрональной активности независимо для каждой ячейки при сохранении общего количества активных временных интервалов на ячейку.Перестановка ячеек была получена путем перетасовки идентичности активных ячеек для каждого временного интервала при сохранении общего количества активных ячеек на временной интервал.

Оценка внутренней размерности и топологии данных

Чтобы оценить внутреннюю размерность данных, для любой заданной точки данных в сокращенном пространстве мы вычислили количество соседей внутри сферы, окружающей ее, как функцию радиуса сферы. Мы использовали наклон числа соседних точек данных в пределах заданного радиуса в логарифмическом масштабе, чтобы оценить размерность данных ²⁴ .Моделирование, иллюстрирующее эту процедуру, представлено на дополнительном рисунке 7.

Для оценки топологии данных мы вычислили количество компонентов ( β ₀ ), дыр ( β ₁ ) и пробелов. ( β ₂ ), как функция порога радиуса, с использованием ранее установленного алгоритма ³³ (Javaplex: пакет исследовательских программ для постоянной (ко) гомологии, https://github.com/appliedtopology/javaplex ). Затем мы провели поиск компонентов, отверстий и пространств, которые были стабильны в широком диапазоне радиусов.Моделирование, иллюстрирующее эту процедуру, представлено на дополнительном рисунке 18. Поскольку алгоритм требует вычислений и не масштабируется для больших наборов данных, мы применили алгоритм к репрезентативному набору точек данных. Чтобы получить этот репрезентативный набор, мы применили кластеризацию K -средств к уменьшенным размерным данным и извлекли центроиды кластеров. Чтобы преодолеть чувствительность к шуму, мы отбросили разреженные кластеры (<50 точек данных). Чтобы гарантировать окончательное количество центроидов кластера> 50, мы использовали K = 70 для процедуры K -means.

В случаях, когда точки данных непрерывно распределены, нет естественного разделения точек данных на дискретные кластеры. Поэтому для параметризации закодированной переменной мы использовали K -средство, которое привело к сегментации данных на дискретный набор компактных подмножеств. Для данных электрофизиологии мы использовали K -средний ( K = 8), чтобы сегментировать данные в различные кластеры.

Топологическая кластеризация и субкластеризация

В случаях, когда распределение точек данных состоит из дискретного набора плотных кластеров, эти кластеры можно рассматривать как компоненты с точки зрения топологии данных и того же алгоритма, который оценивает количество компонентов ( β ₀ , см. раздел «Оценка внутренней размерности и топологии данных» выше), естественно, дает топологическую кластеризацию точек данных. Чтобы использовать топологический подход для кластеризации данных, мы сосредоточились на больших компонентах (> 250 точек данных для кластеризации и> 50 точек данных для суб-кластеризации) и выбрали радиус, который захватывает максимальное количество стабильных компонентов (см. Оценка данных раздел внутренней топологии).Мы связали каждую из точек данных, не назначенных ни одному из определенных компонентов, с кластером, который содержит его ближайшего назначенного соседа. Эта процедура была выполнена путем постепенного увеличения порога радиуса при сохранении назначения ранее назначенных точек данных (дополнительный рисунок 4).

Временная сегментация данных

Для данных изображений Ca ²⁺ из CA1 и ACC мы использовали временную последовательность кластеров для временной сегментации данных.Применение процедуры сегментации к точкам данных позволило нам определить начало и конец каждого временного сегмента и, в то же время, уменьшить количество коротких отклонений от заданного кластера, которые могут быть результатом шума и разреженной нейронной активности. Чтобы сегментировать точки данных, мы определили два порога: (1) максимальный интервал между последовательными точками данных, которые принадлежат одному кластеру; (2) минимальное количество точек данных в сегменте. Для оптимизации процедуры сегментации мы систематически тестировали различные значения максимального интервального порога и исследовали полученное распределение длин сегментов.Подходящий порог должен приводить к устойчивому распределению (не чувствительному к небольшим изменениям порогового значения) длин сегментов. Распределение количества точек данных в сегменте-кандидате было явно бимодальным, что позволяло отличать действительные сегменты от шума. Мы выполнили сегментацию независимо для каждого кластера, что позволило точкам данных принадлежать одному кластеру, нескольким кластерам или ни одному из кластеров. На практике большинство точек данных принадлежало сегменту только одного кластера.После сегментации данных мы построили вектор средней активности, измерив среднюю активность каждого нейрона в течение заданного временного отрезка. Для каждого набора сегментов из одного и того же кластера мы применили PCA к полученным средним векторам активности, чтобы выявить внутрикластерную гетерогенность, соответствующую различным подтипам сегментов в данном кластере.

Вычисление матрицы перехода

Чтобы зафиксировать временную взаимосвязь между различными состояниями сети, мы вычислили матрицу перехода, т.е.е. вероятность того, что точка данных принадлежит кластеру i в момент времени t + 1, при условии, что предыдущая точка принадлежит кластеру j в момент времени t . Аналогичный анализ был выполнен на уровне сегмента, где матрица перехода была определена вероятностью принадлежности сегмента к кластеру i , учитывая, что предыдущий сегмент принадлежит кластеру j . {M — 1} {P_ {I_i, I_ {i + 1}) }}} \ right) $$

(2)

Поскольку изучение всех возможных перестановок требует вычислений, мы сначала вычислили, сколько раз каждый подкластер появлялся в начале и в конце сегмента.Анализ показал, что один подкластер был заметным в начале сегмента, а другой подкластер был заметным в конце сегмента, что подразумевает определенную направленность для упорядочивания подкластеров. Это позволило нам ограничить первый и последний подкластеры среди подкластеров M . Следовательно, нам оставалось только осмотреть ( M, — 2)! Возможны перестановки а не M !.

Для данных электрофизиологии от ADn и PoS из-за наблюдаемой кольцевой топологии сокращенных размерных данных (дополнительный рис.18) и траектории внутри него (дополнительный рис. 17а, б), мы стремились циклически упорядочить полученные кластеры M . С этой целью для каждого упорядочения мы вычисляли сумму вероятностей перехода от кластера к соседним с ним кластерам с обоих направлений. Циклическое упорядочение субкластеров было установлено, чтобы максимизировать сумму этих вероятностей из возможных ( M — 1)! / 2 возможных порядков (из-за симметрии вращения и отражения). Упорядоченные состояния нейрональной активности позволили нам восстановить закодированные переменные и вычислить внутреннюю кривую настройки для каждой клетки.

Восстановление закодированных переменных

Для восстановления переменных, закодированных в сетевой активности, мы параметризовали состояния сети. Для данных изображений Ca ²⁺ из CA1 мы сосредоточились на реконструкции внутреннего положения в кластерах, связанных с движением. Мы использовали полученные субкластеры и их порядок и назначали равномерно распределенные внутренние позиции различным субкластерам. Для сравнения с внешним положением мы устанавливаем степень свободы отражения (из двух возможных ориентаций линейного трека из-за его симметрии), минимизируя среднеквадратичную ошибку между внутренней реконструкцией и внешней переменной (выполняется глобально для всего набор данных).Ошибка (несоответствие) между расчетным положением (или фазой), основанным на восстановленном внутреннем представлении \ (\ hat x \), и фактическим положением (или фазой), x , была определена как \ (\ hat x — Икс\).

Для данных электрофизиологии из ADn и PoS мы восстановили внутренний угол на основе кластеризации всего набора данных и полученного циклического упорядочения кластеров. Точкам данных, которые принадлежат кластеру k , был назначен внутренний угол \ (\ frac {{2 {\ mathrm {\ pi}} k}} {M} \), где M — количество кластеров.Затем мы использовали усеченное гауссовское ядро ​​W ( σ = 2 кадра, размер = 5 кадров) для временного сглаживания данных. Для сравнения с направлением головы мы устанавливаем степени свободы вращения и отражения (из-за симметрии кольца), минимизируя среднеквадратичную ошибку между внутренней реконструкцией и внешней переменной (выполняется глобально для всего набора данных). Несоответствие между предполагаемым направлением головы, основанным на восстановленном внутреннем представлении, \ (\ hat \ theta \), и фактическим направлением головы, θ (или декодированным направлением головы во время сна; см. Раздел декодера быстрого сна), был определен как \ ({\ mathrm {mod}} \ left ({\ hat \ theta — \ theta + \ pi, 2 \ pi} \ right) — \ pi \).

Расчет внутренних кривых настройки

Мы стремились рассчитать кривую настройки для каждой ячейки относительно состояния сети, а не относительно какой-либо внешней переменной (например, положения). Для этого расчета мы сначала измерили время, в течение которого сеть находилась (занятость) в любом заданном состоянии, и количество событий нейронной активности в каждом состоянии сети (Ca ²⁺ количество событий или количество всплесков). Затем мы разделили количество событий нейронной активности на занятость, получив уровень активности как функцию от внутреннего состояния сети — отсюда и внутреннюю кривую настройки.

Для данных изображений Ca ²⁺ от CA1 и ACC мы сосредоточились на реконструкции внутренних кривых настройки в кластерах, связанных с движением. Кривые внутренней настройки были рассчитаны для ячеек, которые отображали> 5 событий Ca ²⁺ в соответствующих кластерах. Для сравнения с внешними настроечными кривыми после того, как мы вычислили векторы занятости и числа событий Ca ²⁺ , мы интерполировали число событий Ca ²⁺ и занятость в упорядоченных состояниях сети (субкластерах), чтобы увеличить количество состояний, поэтому он будет соответствовать количеству пространственных интервалов.Затем мы использовали усеченное ядро ​​Гаусса ( σ = 1,5 бина, размер = 5 бинов, которое используется для расчета внешних настроечных кривых) для сглаживания двух функций. Наконец, мы вычислили кривую внутренней настройки для каждого нейрона, разделив сглаженную карту номеров событий Ca ²⁺ на сглаженную карту занятости.

Для данных электрофизиологии от ADn и PoS, внутренние кривые настройки были рассчитаны на основе кластеризации всего набора данных и полученного циклического упорядочения кластеров.Точки данных были сглажены, как описано выше (см. Раздел «Реконструкция закодированных переменных»). Затем мы разделили внутренний угол на 40 интервалов по 9 ° и вычислили занятость в любом заданном угловом интервале и количество импульсов нейрона в каждом интервале. Наконец, мы вычислили внутреннюю кривую настройки для каждого нейрона, разделив количество всплесков на занятость.

Расчет внешних настроечных кривых

Для данных изображений Ca ²⁺ от CA1 и ACC мы рассчитали настройку клеток на местоположение.Мы рассматривали периоды, когда мышь бежала со скоростью> 1 см / с. Мы разделили дорожку на 24 ячейки (по 4 см каждая) и исключили последние 2 ячейки на обоих концах дорожки, где мышь обычно оставалась неподвижной. Мы вычислили занятость и количество событий Ca ²⁺ в каждом бине, а затем сгладили эти две карты (занятость и номер события Ca ²⁺ ), используя усеченное ядро ​​Гаусса ( σ = 1,5 бина, размер = 5 бункеры) ^18,38 . Затем мы вычислили карту активности (частота событий на ячейку) для каждого нейрона, разделив сглаженную карту номеров событий Ca ²⁺ на сглаженную карту занятости.Для данных гиппокампа мы отдельно рассматривали поля мест для каждого из двух направлений бега на линейной дорожке.

Для данных, записанных с ACC, мы объединили данные с обоих направлений бега на линейной дорожке, принимая во внимание фазу бега, а не абсолютное местоположение. Объединение было выполнено путем переворота позиционной индексации линейной дорожки, когда мышь двигалась в заданном направлении (таким образом, заданное положение на дорожке, когда мышь двигалась вправо, соответствовало положению зеркала при движении мыши. Слева).

Для данных электрофизиологии от ADn и PoS мы вычислили настройку на направление головы. Сначала мы разбили направление головы на 40 интервалов по 9 °. Затем мы вычислили для каждого нейрона среднюю скорость срабатывания с учетом углового интервала, разделив количество всплесков в каждом интервале на занятость в этом интервале.

Анализ настройки места

Для этого анализа мы сосредоточились только на активных ячейках (≥5 обнаруженных событий во время периодов бега в заданном направлении). Для этих ячеек мы вычислили пространственную информацию (в битах на событие), используя несглаженную карту скорости событий каждой ячейки, как определено ранее ⁶⁰ :

$$ {\ mathrm {пространственный}} \; {\ mathrm {информация }} \; = \; \ mathop {\ sum} \ nolimits_i {p_i \ cdot \ left ({\ frac {{r_i}} {{\ bar r}}} \ right) {\ mathrm {log}} _ 2 \ left ({\ frac {{r_i}} {{\ bar r}}} \ right)}, $$

(3)

, где p _i — вероятность того, что мышь окажется в бункере i (время, проведенное в бункере i -е / общее время работы), r _i равно частота событий Ca ²⁺ в интервале i , а r̄ — это общая средняя частота событий Ca ²⁺ .Затем мы выполнили 1000 различных перемещений местоположений животных во время событий Ca ²⁺ , учитывая статистику пространственного покрытия для соответствующего сеанса и направления бега, и вычислили пространственную информацию для каждого перемещения. Это дало p -значение вычисленной пространственной информации относительно тасований. Ячейки с пространственной информацией выше, чем у 95% их перетасовок, считались значимыми ячейками места. Доля ячеек места в каждом сеансе определялась как количество значимых ячеек из числа активных ячеек в этом сеансе.Для расчета настройки фазы траектории мы применили тот же расчет, рассматривая фазу траектории, объединенную по обоим направлениям движения, вместо положения в данном направлении движения.

Ширина поля места была определена как количество интервалов в непосредственной близости от предпочтительного положения со скоростью> 0,5 от максимальной частоты событий во всех интервалах. Для ширины поля траектория-фаза мы объединили данные с обоих направлений бега на линейной дорожке, принимая во внимание фазу бега, а не абсолютное местоположение.

Кроме того, для каждой ячейки (≥5 обнаруженных событий во время периодов работы в каждом направлении движения) мы вычислили ее тенденцию кодировать одну и ту же позицию в обоих направлениях движения (двунаправленность). Для этого мы использовали ранее определенную меру двунаправленности ⁶¹ :

$$ {\ mathrm {twoirectionality}} = \ frac {{2 \ mathop {\ sum} \ nolimits_i {\ mathrm {min}} (\ тильда P _ {{\ mathrm {right}}} \ left (i \ right), \ tilde P _ {{\ mathrm {left}}} (i))}} {{\ mathop {\ sum} \ nolimits_i (\ tilde P _ {{\ mathrm {right}}} \ left (i \ right) + \ tilde P _ {{\ mathrm {left}}} (i))}} $$

(4)

$$ \ tilde P _ {{\ mathrm {right, left}}} \ left (i \ right) = \ frac {{N _ {{\ mathrm {bins}}} r _ {{\ mathrm {right, left}) }} (i)}} {{\ mathop {\ sum} \ nolimits_i r _ {{\ mathrm {right, left}}} (i)}}, $$

(5)

где \ (\ tilde P \) _right ( i ) и \ (\ tilde P \) _left ( i ) — нормализованные значения карт скорости в интервале i для правый и левый ход соответственно. N r \ left ({\ theta _k} \ right) \), где N — количество равномерно расположенных угловых интервалов, \ (\ theta _k = \ frac {{2 \ pi k}} {N} \), а r ( θ ) — частота срабатывания нейрона при заданном угле θ .Предпочтительное направление нейрона оценивалось по углу вектора Рэлея его настраиваемой кривой, а направленность (степень его настройки на одно направление) оценивалась по абсолютной величине (длине) вектора Рэлея. Как для предпочтительного направления, так и для направленности (длина вектора Рэлея) мы сравнили значения, полученные для каждого нейрона из внутренних и внешних кривых настройки. Для дальнейшего сравнения внутренних и внешних кривых настройки каждого нейрона мы вычислили корреляцию Пирсона между двумя кривыми настройки.Для визуализации данных на дополнительном рис. 17e – g мы пометили клетки как клетки направления головы, если у них длина вектора Рэлея> 0,5 и пиковая частота срабатывания> 5 Гц.

В обоих случаях, чтобы сравнить внутренние кривые настройки с кривыми внешней настройки, мы использовали те же степени свободы, что и полученные в разделе «Реконструкция закодированных переменных».

Сравнение внутреннего и внешнего информационного содержания

Чтобы количественно оценить объем информации между внутренним состоянием сети или закодированной внешней переменной и активностью данного нейрона, мы вычислили внутреннюю и внешнюю информацию для каждой ячейки.Для ячеек CA1 внешней информацией была пространственная информация, как описано выше. Для клеток ADn и PoS внешняя информация была определена на основе направления головы животного (с использованием того же выражения, которое использовалось для определения пространственной информации для положения). Для количественной оценки внутренней информации мы использовали взаимосвязь между внутренним состоянием сети и активностью каждой данной ячейки. Для каждой ячейки мы применили LEM к данным, исключив эту ячейку из векторов активности (исключив одну), и сгруппировали точки данных (с использованием K -средних) в сокращенном пространстве.Внутренняя информация была рассчитана на основе частоты событий нейрона во время каждого из состояний сети (кластеров) с использованием того же выражения, которое использовалось для определения пространственной информации для положения. Для ячеек CA1 LEM, кластеризация и внутренняя информация рассчитывались отдельно для состояний C ₁ и C ₂ (которые соответствовали движению влево и вправо). В анализ были включены только клетки с ≥ 5 обнаруженными событиями в соответствующем состоянии. Для ячеек ADn и PoS, LEM, кластеризация и внутренняя информация были рассчитаны для бинаризованной версии данных, как описано выше.Чтобы обеспечить беспристрастное сравнение внутренней и внешней информации, мы использовали восемь кластеров для внутреннего состояния и восемь интервалов для внешнего состояния (положение или направление головы). Кроме того, поскольку распределение времени, проведенного в каждом состоянии, различается между внутренним и внешним состояниями, для каждой ячейки мы вычитали среднюю информацию, полученную из 100 перетасовок этой ячейки.

Для количественной оценки качества идентификации состояний сети как функции количества зарегистрированных нейронов мы систематически изменили количество нейронов, используемых для анализа, включив только случайные подмножества зарегистрированной совокупности.Для каждого подмножества мы рассчитали внутреннюю информацию между состояниями сети и активностью каждой из ячеек в остальной популяции.

Декодер REM-сна

Для электрофизиологических данных из ADn и PoS мы вычислили «виртуальную траекторию» внутреннего угла во время периодов REM-сна, как описано выше (см. Раздел «Реконструкция закодированных переменных»). Поскольку фактическое направление головы постоянно во время сна, внутренний угол сравнивался с «виртуальной траекторией» направления головы, полученной декодером максимального правдоподобия.Декодер максимального правдоподобия для виртуального направления головы во время быстрого сна был основан на внешних кривых настройки во время периодов бодрствования с использованием только ячеек направления головы (длина вектора Рэлея> 0,5 и пиковая частота импульсов> 5 Гц). Для сравнения между внутренним углом и направлением декодированной головы мы искали степени свободы вращения и отражения (из-за симметрии кольца), которые минимизируют среднеквадратичную ошибку декодирования.

Декодер перехода от сна к бодрствованию

Мы обучили декодер во время периодов быстрого сна и протестировали его в периоды бодрствования.Внутренний угол и внутренние кривые настройки сначала были рассчитаны для данных быстрого сна, как описано выше (см. Раздел «Расчет внутренних кривых настройки»), а затем использованы для обучения декодера максимального правдоподобия (рис. 4f). Затем декодер был протестирован на активность нейронов в периоды бодрствования. Для сравнения направления декодированной головы с фактическим направлением головы мы искали степени свободы вращения и отражения (из-за симметрии кольца), которые минимизируют среднеквадратичную ошибку декодирования (вставка на рис.4е). Ошибка декодирования сравнивалась с ошибкой, полученной для перемешанных данных (см. Раздел «Проверка перемешивания»).

Декодер для разных мышей

Декодеры для разных мышей полагаются на аналогию между внутренними структурами нейрональной активности у разных мышей (или в разные дни эксперимента) для одной и той же области мозга. Эти декодеры использовались для определения внешнего состояния (положения или направления головы) одной мыши на основе отношений между внутренним состоянием (паттернами нейронной активности) и внешним состоянием другой мыши (или той же мыши в другой день эксперимента). .Мы использовали нейронную активность в уменьшенном размерном пространстве для параметризации точек данных во внутреннем состоянии. В частности, для данных визуализации Ca ²⁺ кластеры и упорядоченные субкластеры в них были переведены в положения на одномерном сегменте. Для данных электрофизиологии мы использовали круговой порядок кластеров, чтобы назначить угол каждой точке данных. На основе этой параметризации было определено сопоставление состояний сети во внутренних структурах, полученных для разных мышей (или разных дней для одной и той же мыши).Во всех случаях отображение определялось с точностью до внутренней симметрии внутренней структуры: вращение и отражение для данных PoS и ADn и отражение для данных CA1. Для мыши 1 нейронная активность на каждом временном интервале была связана с определенным состоянием сети. Основываясь на сходстве между внутренними структурами, аналогичное состояние сети было обнаружено у мыши 2. Это состояние сети мыши 2 было связано с известным внешним состоянием. Декодированное внешнее состояние мыши 1 было установлено как такое же связанное внешнее состояние мыши 2.Ошибка декодирования внешнего состояния была вычислена и сравнена с ошибкой, полученной для перемешанных данных (см. Раздел «Проверка перемешивания»).

Декодер фазы траектории

Для данных изображений Ca ²⁺ , записанных с ACC, мы проверили сходство между нейронной активностью во время бега в одном направлении линейной дорожки и нейронной активностью во время бега в другом направлении. Сначала мы определили фазу траектории как расстояние мыши от начальной точки, а именно расстояние от левого края при движении вправо и расстояние от правого края при движении влево.Затем мы построили декодер, который оценивает фазу траектории в заданном направлении (тестовые данные) на основе отношений между паттерном нейронной активности и фазой траектории в другом направлении (данные обучения). В частности, для каждой точки данных, полученных во время бега в заданном направлении, мы нашли ближайшего соседа в сокращенном пространстве нейронной активности среди всех точек данных, полученных во время бега в противоположном направлении. Декодированная фаза была установлена ​​как фаза траектории животного во время точки данных ближайшего соседа.Ошибка декодирования фазы траектории вычислялась и сравнивалась с ошибкой, полученной для перетасованных данных (см. Раздел «Проверка в случайном порядке»).

Фаза траектории, время и скорость при кодировании ускорения

Поскольку поведение на линейной траектории стереотипно, существует высокая корреляция между фазой траектории, временем от начала пересечения траектории, а также скоростью и ускорением животного . Поэтому мы обратились к исследованию, какая из этих внешних переменных лучше всего объясняет активность нейронов ACC.Для каждой ячейки с ≥10 обнаруженными событиями во время бега мы рассчитали частоту событий для каждой комбинации фазы траектории и времени от начала обхода трека (используя 20 интервалов для каждой переменной). Затем мы рассчитали для каждой фазы траектории стандартное отклонение частоты событий в разное время, а затем вычислили средневзвешенное значение стандартного отклонения по всем фазам (SD _T — мера изменчивости во времени, в течение которого ячейка активна. ). Точно так же мы рассчитали для каждого раза стандартное отклонение частоты событий на разных фазах, а затем вычислили средневзвешенное значение стандартного отклонения для всех времен (SD _P — мера изменчивости фазы траектории, на которой находится ячейка. активный).

Кроме того, мы разработали декодеры фазы траектории, времени от начала пересечения пути и скорости за счет ускорения в зависимости от активности популяции. Декодеры были обучены на образцах активности из половины данных и протестированы на другой половине (нечетные по сравнению с четными минутами после записи). Для объединения фазы траектории мы исключили 8 см с каждой стороны дорожки (где мыши обычно неподвижны) и разделили дорожку на 20 равномерно расположенных пространственных интервалов.Затем мы рассмотрели оба направления движения, меняя порядок пространственных интервалов между ними, что дало 20 интервалов фазы траектории. Для объединения времени от начала обхода дорожки мы разделили время от начала обхода дорожки до максимальной временной длины траектории на 20 равномерно распределенных временных интервалов. В рамках обхода пути мыши обычно ускоряются до максимальной скорости (сегмент ускорения — положительное эгоцентрическое ускорение), а затем продолжают бежать, замедляясь, пока не достигнут конца пути (сегмент замедления — отрицательное эгоцентрическое ускорение).Поэтому для объединения скорости по ускорению мы разделили скорость во время сегмента ускорения от 0 до 40 см / с на 10 равномерно расположенных интервалов, а скорость во время сегмента замедления от 40 до 0 см / с на 10 дополнительных. равномерно расположенные бункеры. Это дало в общей сложности 20 интервалов между ускорением и скоростью, упорядоченных в соответствии с типичной поведенческой траекторией при движении по трассе. Для каждой фазы траектории, времени или бина ускорения (20 бинов для каждого декодера) векторы активности усреднялись по всему обучающему набору, давая 20 векторов, каждый из которых соответствует заданному бину.Затем для каждого вектора активности в тестовом наборе декодированная фаза траектории, время и скорость по ускорению были установлены как интервал, с которым у него была самая высокая корреляция Пирсона.

Наконец, мы вычислили среднеквадратичную ошибку для всех декодеров по всем векторам активности в тестовых данных и объясненную дисперсию, которая была получена с помощью

$$ {\ mathrm {Explained}} \; {\ mathrm {variance}} = 1 — \ frac {{{\ mathrm {mean}} \; {\ mathrm {в квадрате}} \; {\ mathrm {error}} \; {\ mathrm {(данные)}}}} {{{\ mathrm {среднее}} \; {\ mathrm {в квадрате}} \; {\ mathrm {error}} \; {\ mathrm {(в случайном порядке)}}}} \ cdot $$

(6)

Среднеквадратичная ошибка для перемешанных данных была получена путем перемешивания меток (интервалов фазы траектории, времени или скорости по ускорению) набора тестовых данных при сохранении общих вероятностей каждой метки.

Shuffle test

Чтобы проверить значимость точности декодирования, мы измерили разницу между декодированными значениями и измеренным поведением в каждом временном интервале. Затем мы сравнили производительность каждого из описанных выше декодеров с производительностью, полученной для 1000 перетасованных наборов данных. Для каждого из 1000 перетасованных наборов мы перемешали декодированные значения по разным временным интервалам и установили степени свободы (вращение и отражение для угла и отражение для положения) на те, которые минимизировали среднеквадратичную ошибку декодирования (выполняется отдельно для каждого перемешать).

Маркировка поведенческих состояний

Для данных изображений Ca ²⁺ от CA1 и ACC мы вручную пометили поведение мыши. Чтобы определить периоды, соответствующие поведенческим состояниям «Бег», «Пьянство», «Поворот» и «Встать», мы проанализировали видеоролики с верхней камеры, которая отслеживала поведение животных, с помощью программного обеспечения для видеонаблюдения (EthoVision XT 11.5). Мы вручную помечали начало и конец каждого поведенческого состояния на протяжении каждого фильма. Дальнейшее разделение состояния бега на начало и конец бега было выполнено на основе положения животного вдоль линейной дорожки: «Начало бега» и «Конечное бегство» были определены от начальной точки до центра линейной дорожки, а также от начальной точки до центра линейной дорожки. от центра до конечной точки трека соответственно.Эта поведенческая маркировка использовалась как для сравнения с кластеризацией нейронов (рис. 2f) для расчета корреляций между представлениями поведенческих состояний (дополнительный рис. 15), так и для анализа стабильности кода и структуры во времени (дополнительный рис. 20). ).

Стабильность кода и стабильность структуры

Для анализа стабильности кода и стабильности структуры мы использовали ручную маркировку поведенческих состояний. Для анализа стабильности кода мы рассчитали векторы активности ансамбля для каждого поведенческого состояния (пить на грани 1, поворачиваться на грани 1, бегать, поворачиваться на грани 2 и пить на грани 2) отдельно для каждого дня визуализации.Векторы активности ансамбля были определены как средняя частота событий для каждого нейрона в данном поведенческом состоянии и в день визуализации. Затем мы рассчитали корреляции Спирмена между векторами активности ансамбля одного и того же поведенческого состояния в два разных дня. Для каждой пары дней визуализации мы рассчитали средневзвешенное значение корреляций между различными поведенческими состояниями (взвешенное в соответствии с долей времени, проведенной в каждом состоянии). Для анализа стабильности структуры мы вычисляли для каждого поведенческого состояния в каждый день визуализации центр масс точек данных в сокращенном размерном пространстве нейронной активности (уменьшение размерности применялось отдельно к данным за каждый день).Затем мы рассчитали для каждого дня (евклидову) матрицу расстояний между центрами масс различных состояний. Для каждой пары дней мы рассчитали корреляцию Спирмена между двумя матрицами расстояний. Поскольку матрица расстояний симметрична, а значения на главной диагонали по определению равны нулю, мы рассматривали только элементы выше главной диагонали.

Для обоих показателей (кодовая корреляция и структурная корреляция) мы вычислили среднюю нормализованную корреляцию как функцию прошедшего времени и нормализовали значения на корреляцию за минимальное прошедшее время (2 дня).Из-за симметрии линейного трека к отражению мы рассматривали для каждой пары дней максимальную корреляцию между двумя возможными ориентациями. Затем мы применили линейную функцию к каждой кривой (средняя корреляция кода и средняя корреляция структуры в зависимости от прошедшего времени) и вычислили наклон и 95% доверительный интервал. Поскольку нейронный код для поворота и подъема в одном и том же положении был похож (дополнительный рис. 15b), мы рассматривали оба поведения как одно и то же состояние сети.

Значимость стабильности по каждой паре дней была получена путем перетасовки идентичности поведенческих состояний в один из двух дней и вычисления корреляции между матрицами расстояний для каждой перетасовки.Из-за симметрии линейного трека к отражению мы рассмотрели для каждой пары дней более высокую корреляцию между двумя нулевыми перестановками, соответствующими двум возможным ориентациям трека. Затем мы вычислили значение p на основе ранга корреляции для нулевой перестановки среди всех возможных ориентаций.

Статистический анализ

Статистический анализ проводился с использованием программного обеспечения MATLAB 2016b. Односторонний непарный t -тест с поправкой Холма – Бонферрони для множественных сравнений был проведен для межрегиональных сравнений уровня корреляции активности.

Сводка отчетов

Дополнительная информация о дизайне исследований доступна в Сводке отчетов о научных исследованиях, связанных с этой статьей.

«Различия между вознаграждениями за физическую и нефизическую активность» Джона Тревора Герры

Отделение

Педагогическая школа

градус

Доктор педагогических наук по учебным программам и инструкциям (EdD)

Ключевые слова

Эмоциональное расстройство, Управление поведением, Награды, Экономия токенов

Рекомендуемое цитирование

Герра, Джон Тревор, «Различия между физическим и физическим телом.Награды за нефизическую активность в отношении поведения учащихся K-8 с эмоциональными и поведенческими расстройствами »(2018). Докторские диссертации и проекты . 1934.
https://digitalcommons.liberty.edu/doctoral/1934

Абстракция

Учащиеся с эмоциональными и поведенческими расстройствами (EBD) сталкиваются с множеством проблем в классе, включая склонность действовать в классе с экстернализирующим поведением, таким как уклонение от работы, поведение вне задачи, отказ следовать правилам и агрессия.Предыдущие исследования были сосредоточены на преимуществах использования систем поощрения в классе, и были получены доказательства того, что те, кто преподает, используя ту или иную систему поощрений в качестве мотиватора, часто добиваются успеха. Награды от Token Economies показали многообещающие результаты при использовании с учащимися с ограниченными возможностями, которые демонстрируют вызывающее поведение. Целью этого исследования было измерить влияние использования вознаграждений за физическую и нефизическую активность на поведение студентов с EBD в условиях токен-экономики.Для исследования был использован квазиэкспериментальный план с повторными измерениями, а также использовалась удобная выборка из 34 учеников с EBD из государственных школ на юго-западе США. Шкала оценки детей учителей 2,1 (T-CRS) использовалась для оценки поведения участников. Парные выборочные t-тесты были проведены с уровнем достоверности 95% с поправкой Бонферрони для измерения значительных различий между каждой из четырех подшкал поведения на T-CRS, чтобы определить, можно ли отклонить четыре соответствующие нулевые гипотезы.Результаты исследования показывают, что наблюдалась значительная статистическая разница в поведении студентов с EBD по двум из четырех подшкал поведения, в зависимости от того, предлагалось ли им вознаграждение за физическую активность или вознаграждение за нефизическую активность. Когда результаты исследования были объединены с дополнительным анализом, исследователь смог сузить круг вопросов, какие из типов вознаграждения оказались наиболее эффективными для повышения просоциального поведения студентов с эмоциональными и поведенческими расстройствами.

3. Ключевые концепции для понимания индивидуальной физической активности — Руководства пользователя реестра мер NCCOR

В этом разделе описаны концепции, которые важны для понимания остальных разделов Руководства. Сначала описываются фундаментальные определения и различия, относящиеся как к физической активности, так и к сидячему поведению, а затем приводится краткое изложение физической активности и рекомендаций по сидячему поведению. Затем акцент делается на уникальных проблемах оценки физической активности и малоподвижного поведения молодежи, поскольку именно эта группа населения находится в центре внимания NCCOR.Эти разделы обеспечивают основу для понимания того, как оценивать поведение и движения, а также оценивать расход энергии у молодежи.

Определения и терминология

Физическую активность можно количественно оценить и интерпретировать различными способами. Caspersen et al. Ранее физическая активность описывалась как «любое движение тела, производимое скелетными мышцами, которое приводит к расходу калорий». ¹⁵ Это определение было широко принято, но более поздняя концепция, разработанная на консенсусной конференции по исследованиям физической активности, ^6,9 предоставляет рабочее определение, позволяющее избежать субъективности и облегчить оценку: «поведение, которое связано с движением человека, приводящим к физиологические признаки, включая повышенный расход энергии и улучшенную физическую форму.«

Важным элементом нового определения является обозначение физической активности как поведения. Это отражает волевой характер физической активности и различные физиологические, психосоциальные факторы и факторы окружающей среды, которые на нее влияют. Для молодежи движение, зафиксированное в этом поведенческом определении, может быть классифицировано как структурированное (т. Е. Повторяющаяся, организованная деятельность, часто возглавляемая взрослым и выполняемая на уроке физического воспитания), либо неструктурированное (т. Е. Игра, без присмотра, деятельность, выполняемая во время перемены или школьные каникулы).Действия также оперативно характеризуются в соответствии с их частотой (т. Е. Количеством движений в день), продолжительностью (т. Е. Записанными минутами фактического движения), интенсивностью (т. Е. Связанными усилиями для выполнения движения) и типом (т. Е. Характером движения. как, например, аэробные или укрепляющие кости упражнения). Комбинация частоты, продолжительности и интенсивности часто называется дозой или объемом физической активности и отражает общее количество движений, выполненных в течение определенного периода времени.Ниже кратко излагаются три других важных отличия от определения.

Первый: В этой новой концепции физической активности необходимо лучшее понимание контекста и условий, в которых проявляется физическая активность (например, дома, на работе), а также цели (например, отдых, занятие). Хотя категории могут быть разными, четыре широкие области, которые эффективно отражают поведение как взрослых, так и молодежи, включают: (1) физическая активность в свободное время (например, отдых, игры), (2) физическая активность, связанная с работой или школой, (3) физическая активность дома или дома и (4) физическая активность в транспорте (поездки с места на место).Термин «упражнения» рассматривается как подкатегория физической активности в свободное время, которая является более структурированной (например, бег в устойчивом состоянии) и выполняется с четко определенной целью (например, улучшение или поддержание физической формы). Различия между физической активностью и упражнениями более актуальны для взрослых, но участие в занятиях спортом или структурированными программами активности или уроками молодежи можно считать аналогом «упражнений», потому что оно также структурировано и целенаправленно. Взрослые часто сообщают о физической активности для досуга или отдыха, но в молодости это может быть охарактеризовано как просто «игра» или неструктурированная деятельность.

Второй: Новое определение физической активности предусматривает, что движение должно иметь достаточную величину, чтобы увеличить расход энергии.

Понятие о расходах на энергию
Общие затраты энергии (TEE) обычно делятся на три компонента: затраты энергии в состоянии покоя (REE), термический эффект пищи (TEF) и более волевые затраты энергии при физической активности (PAEE). На значение REE приходится от 50 до 60 процентов общих затрат энергии, но PAEE обычно имеет большее значение, потому что это наиболее изменчивый компонент TEE и очень подвержен изменениям.

Это определение помогает отличить физическую активность от непреднамеренных форм движения (например, ерзание) и акцентирует внимание на большем вкладе в расход энергии. Расход энергии обычно выражается в килоджоулях (кДж) или килокалориях (ккал), но также часто выражается в виде кратных затрат энергии в состоянии покоя, известных как задачи метаболического эквивалента (MET). ¹⁶ Расход энергии в состоянии покоя часто оценивается, потому что его сложно измерить, и значение 3.5 мл / кг / мин было широко принято как потребление кислорода человеком в состоянии покоя. Используя стандартные преобразования и дополнительные допущения, расход энергии в состоянии покоя (т. Е. 1 MET) был приравнен к стоимости энергии 1 ккал / кг / час. Другие процедуры дают разные оценки, но последовательное принятие значений MET и методов из Компендиума физической активности ¹⁷ помогло стандартизировать результаты. Уровни физической активности обычно рассчитываются с использованием установленных диапазонов (отдых — 1.От 0 до 1,4, легкая физическая активность [LPA] составляет от 1,5 до 2,9, средняя физическая активность [MPA] составляет от 3,0 до 5,9, высокая физическая активность [VPA] составляет 6,0+). В большинстве исследований физической активности использовался комбинированный показатель, который фиксирует как умеренную физическую активность, так и высокую физическую активность (MVPA). Однако исследования все больше подчеркивают важность понимания распределения времени, проводимого в различных классификациях интенсивности, поскольку каждая из них вносит непосредственный вклад в общие затраты энергии и здоровье.Значительное внимание было уделено времени, проведенному в сидячем образе жизни, поскольку было показано, что оно не зависит от времени, проведенного в MVPA. По умолчанию время, проведенное в LPA, также имеет значение, потому что оно находится между этими двумя значениями интенсивности. ¹⁸ Больше времени, проведенное в LPA, может быть полезным, если это соответствует меньшему количеству времени в сидячем поведении. Однако время, проведенное в LPA, не дает преимуществ, связанных с участием в MVPA. Различия основных компонентов и параметров физической активности и малоподвижного поведения приведены на Рисунке 3, основанном на установленной модели.

Рисунок 3: Модель сидячего образа жизни и поведения при физической активности

Третий: В новом определении физической активности конкретно упоминается ее вклад в улучшение показателей физического состояния. Физическая подготовка обычно определяется как «способность выполнять повседневные задачи энергично и бдительно, без чрезмерной усталости и с достаточной энергией, чтобы получать удовольствие от занятий на досуге и встречаться в непредвиденных чрезвычайных ситуациях». ¹⁵ Его можно подразделить на фитнес, связанный с производительностью, и фитнес, связанный со здоровьем, но последнее более актуально для целей настоящего Руководства, поскольку большинство исследований физической активности сосредоточено на результатах, связанных со здоровьем.Еще одно предостережение, связанное с этим определением, заключается в том, что участие в физической активности не обязательно приводит к предсказуемым или измеримым улучшениям в физической форме. На улучшения влияют исходная физическая форма, генетическая предрасположенность и ряд других факторов, поэтому следует делать упор на потенциальную физическую активность для улучшения показателей физической подготовки.

Состав тела считается одним из параметров фитнеса, связанного со здоровьем, и, очевидно, имеет особое значение для исследований, посвященных детскому ожирению.Основываясь на приведенном выше описании, физическая активность имеет важное значение для поддержания или улучшения состава тела и может вызывать положительные изменения в содержании и распределении жира в организме.

В исследованиях и руководящих принципах общественного здравоохранения физическая активность и малоподвижный образ жизни выделены как независимые поведенческие конструкции, которые также могут оказывать независимое влияние на здоровье, хотя это менее распространено в отношении молодежи. ¹⁹ Пока не достигнуто всеобщего консенсуса по определению малоподвижного поведения как для детей, так и для взрослых, хотя для взрослых были предприняты согласованные усилия.Например, исследователи из Сети исследования сидячего поведения пришли к соглашению, что сидячее поведение следует определять как «любое поведение в бодрствовании, характеризующееся расходом энергии ≤1,5 ​​МЕТ взрослого человека в сидячем или лежачем положении». ²⁰ Пороговое значение 1,5 МЕТ для взрослых обычно считается точкой отсечения для определения малоподвижного поведения у взрослых. Однако в отношении детей необходимо учитывать другие предположения. Рекомендации по решению этой проблемы включены в Раздел 10.

Рекомендации по физической активности и малоподвижному поведению

Предыдущие руководящие принципы деятельности подчеркивали общее количество MVPA, которое должно быть выполнено, и отдельные цели были предусмотрены для MPA и VPA. Действующие в США Руководства по физической активности ¹⁴ предоставляют более гибкую модель для отслеживания уровней физической активности, фокусируясь на общем объеме выполняемой физической активности и построении «MET-минут». Согласно рекомендациям, физические лица должны получать 500 MET-минут в неделю.Однако в рекомендациях также подчеркивается необходимость в относительных рекомендациях, учитывающих индивидуальный уровень физической подготовки человека. Людям рекомендуется выполнять 150 минут физической активности средней интенсивности в неделю, но ее можно накапливать по-разному. В соответствии с подходом MET-Minute, активные минуты умножаются на два, чтобы отразить более высокие затраты на MET для VPA по сравнению с MPA (6 MET против 3 MET), тем самым позволяя человеку выполнить рекомендации с помощью комбинации MPA и VPA.Поскольку люди различаются по уровню физической подготовки, важно признать, что MPA и VPA могут восприниматься населением по-разному. Различие между относительной и абсолютной интенсивностью имеет важное значение для различных показателей физической активности. Например, показатели на основе отчетов фиксируют восприятие физической активности, в то время как методы на основе мониторинга фиксируют происходящее движение. Подходящий человек может сообщить об очень незначительной физической активности, но монитор может зафиксировать значительные объемы.Напротив, у неподходящего человека может быть очень мало абсолютных движений в течение дня, но они могут быть умеренными по интенсивности. Примеры обычно объясняются в контексте поведения взрослых, но те же значения имеют место для количественной оценки физической активности молодежи, поскольку молодые люди, которые не подходят и имеют избыточный вес, могут воспринимать свою активность как умеренную или высокую интенсивность, даже если монитор может фиксировать незначительное абсолютное движение. Это простые примеры, но дело в том, что часто наблюдаемые расхождения между показателями могут быть не только из-за систематической ошибки или проблем с воспоминаниями, но, скорее, из-за внутренних различий в сообщаемых и измеренных данных или в том, как выражается интенсивность физической активности.Таким образом, измерения на основе мониторинга и отчетов охватывают различные аспекты одной и той же основной конструкции физической активности.

Руководства по малоподвижному поведению сложнее разработать, и они менее последовательно поддерживаются. Сидячий образ жизни считается конструктом, который не зависит от физической активности и может иметь различные последствия для здоровья. По этой причине Канадское общество физиологии упражнений в сотрудничестве с Исследовательской группой по здоровому активному образу жизни и ожирению разработало Канадские рекомендации по малоподвижному поведению для детей и молодежи.Это были первые рекомендации, специально посвященные рекомендациям по малоподвижному поведению для улучшения и поддержания здоровья. В рекомендациях предлагается, чтобы дети и молодежь ограничивали развлекательное время перед экраном максимум двумя часами в день и подчеркивали, что меньшее количество времени перед экраном может принести дополнительную пользу для здоровья. ²¹ Другие национальные и международные организации, такие как Департамент здравоохранения Австралии, также разработали специальные рекомендации для детей и молодежи , в которых подчеркивается важность недопущения длительных периодов непрерывного сидения.Американская академия педиатрии (AAP) рекомендует детям ограничивать количество экранного времени в день до не более одного часа ²² и призывает педиатров работать с детьми и семьями, чтобы пропагандировать образ жизни с ограниченным малоподвижным поведением. ²³ Основное внимание в этом руководстве уделяется оценке физической активности; дополнительные сведения о проблемах с оценкой малоподвижного поведения см. в Разделе 9.

Уникальность оценки у детей и подростков

Оценка физической активности является сложной задачей для всех групп населения, но особенно трудна для детей и подростков.У детей есть уникальные поведенческие модели физической активности, уникальные восприятия и познания, связанные с физической активностью, а также различные физиологические реакции и реакции созревания и адаптации к физической активности. Большинство фундаментальных работ по оценке физической активности и расхода энергии было проведено на взрослых, и простое предположение заключалось в том, что они справедливы и для молодежи. Однако очевидно, что дети — это не просто «маленькие взрослые» ²⁴ , поэтому для оценки и изучения индивидуального поведения при физической активности в этом сегменте населения необходимо особое внимание.Ниже приводятся три конкретных соображения, которые необходимо учитывать при оценке молодежи:

Поведенческие модели

Известно, что дети участвуют в более спорадической и периодической активности, чем взрослые, и это имеет важные последствия при попытках фиксировать и оценивать физическую активность с помощью показателей на основе отчетов или показателей на основе мониторинга. ²⁵ Модели физической активности также меняются в детстве и на более поздних этапах подросткового возраста.Например, дошкольники проходят этапы приобретения и совершенствования двигательных навыков и демонстрируют менее изощренные и менее эффективные модели движений, чем старшие возрастные группы. Дети начальной школы (то есть в возрасте от 6 до 11 лет) имеют все более эффективные движения, но очень спорадические и прерывистые модели физической активности из-за случайного характера игры. Переход к подростковому возрасту (то есть в возрасте от 12 до 18 лет) обычно характеризуется снижением уровня физической активности и увеличением вклада командных видов спорта в общую физическую активность, накопленную в течение дня.Молодежь обычно не демонстрирует взрослых моделей непрерывной физической активности, несмотря на появление физических и поведенческих признаков созревания.

Различия в моделях движений от детства до подросткового возраста накладывают уникальные ограничения на измерения как для показателей, основанных на отчетах, так и на основе мониторинга. Дошкольники не могут вспомнить активность, и стандартные преобразования расхода энергии часто не учитывают недостаточную эффективность движений. Инструменты, фиксирующие зарегистрированную физическую активность и малоподвижный образ жизни, становятся все более полезными по мере того, как молодежь переходит из начальной школы в среднюю школу (т.э., до подросткового возраста). Тем не менее, по-прежнему сложно уловить спорадические движения и «игру», характерные для молодежной активности. Модели активности становятся более предсказуемыми в старшеклассниках (т. Е. В подростковом возрасте), поскольку участие в структурированной физической активности становится все более распространенным явлением. Структурированная физическая активность легче сообщается с помощью инструментов для отзыва, а также ее легче обнаруживать и количественно оценивать с помощью мониторов, поэтому оценка становится немного проще. Тем не менее, участие молодежи в командных видах спорта и произвольных формах игры по-прежнему труднее уловить, чем более структурированные занятия, распространенные во взрослом возрасте (например,г., бег трусцой).

Еще одна независимая задача — уловить репрезентативный характер их поведения (т. Е. Оценка привычной физической активности и моделей малоподвижного поведения). Методы, основанные на мониторинге, могут оценивать поведение в течение нескольких дней или полных недель, тогда как методы на основе отчетов, как правило, предполагают вспоминание во времени (например, за предыдущие семь дней) или оценки «типичного» поведения. Следует уделить внимание определению временных рамок, необходимых для получения надежных показателей фактического поведения, поскольку это имеет важное значение для исследований с молодежью.Помимо изменчивости общего поведения, важно учитывать внутреннюю изменчивость в течение дня (например, физическая активность в школе по сравнению с физической активностью в домашних условиях) по дням (например, дни с физическим воспитанием по сравнению с днями без физических нагрузок). образование), между днями (например, школьный или нешкольный день) и по сезонам (например, зимняя и летняя активности). Следовательно, важно рассматривать определение временных рамок как интересующий период времени и учитывать эту изменчивость при характеристике поведения при физической активности, даже если в большинстве сценариев, если не во всех, типичное поведение представляет наибольший интерес.Подробная информация о том, как определить вариабельность (т.е. надежность) поведения при физической активности, представлена ​​в Разделе 4.

Восприятие и познание

Осведомленность и восприятие детей (например, знания о физической активности) также должны приниматься во внимание при использовании инструментов на основе отчетов. При использовании этих показателей неоднозначные термины, такие как «физическая активность» и «умеренная интенсивность», могут вызвать путаницу, поскольку дети демонстрируют ограниченное понимание концепции физической активности и испытывают трудности с сообщением об интенсивности деятельности, которой они занимаются.Эти проблемы становятся очевидными, когда детей просят указать, сколько приступов умеренной или высокой физической активности они выполнили в предыдущий день или на прошлой неделе. Более серьезная проблема связана с ограниченной способностью детей предоставлять подробную информацию о прошлых событиях физической активности с помощью инструментов ретроспективного воспоминания (например, на предыдущей неделе, в предыдущем месяце). Воспоминание о физической активности требует сложных процессов, которые могут привести к неточным отчетам о таком поведении у всех групп населения, особенно у молодежи. ²⁶ Точность сообщения во многом зависит от правильного использования и выбора эпизодических воспоминаний, которые связаны со способностью ребенка запоминать конкретное событие в определенном месте и в определенный момент времени. Воспоминание об эпизоде ​​похоже на его повторное переживание (например, при описании таких событий, как выпускной в школе, человек может четко вспомнить обстановку и даже почувствовать те же ощущения или эмоции того дня). Эпизодическая память относится к переживаниям повседневной жизни, таким как завтрак или упражнения, и может быть заменена общими воспоминаниями (т.е., воспоминания об общих событиях или схемах событий), которые используются, когда отдельные воспоминания или эпизодические воспоминания недоступны. Например, анкеты для кратковременных или конкретных воспоминаний о физической активности (например, предыдущий день, предыдущая неделя, количество тренировок) являются примерами инструментов, которые относятся к эпизодическим воспоминаниям. ²⁷ Это может быть проблематичным, учитывая, что «естественные» периодические модели поведения молодежи делают эти события довольно обычными, и поэтому их труднее вспомнить или сообщить с достаточным уровнем детализации.

Физиологические и метаболические реакции

Еще одно отличие оценки физической активности и малоподвижного поведения в молодости заключается в том, что стандартные физиологические адаптации и отношения не всегда верны в применении к молодежи. Возможно, наиболее важным отличием является разница в метаболических затратах на физическую активность в результате старения или роста. Объем выполняемой активности на основе абсолютной интенсивности (например, использование значений MET) предполагает стандартное состояние покоя, равное 3.5 мл / кг / мин, значение, установленное на основе значений расхода энергии в состоянии покоя у взрослых. Расход энергии в состоянии покоя в первую очередь определяется составом тела и, в частности, мышечной массой, но другие важные предикторы включают возраст, пол и жировые отложения. Эти факторы приводят к ошибкам при использовании стандартизованного значения 3,5 мл / кг / мин для взрослых, но более значительным ошибкам (и систематической погрешности) при применении к молодежи. ^{24, 29-32} Ошибка возникает из-за известных различий в расходе энергии в покое для молодежи.Например, расход энергии в состоянии покоя у 13-летнего ребенка может быть приблизительно равен 4,2 мл / кг / мин или 1,2 МЕТ взрослого человека. ³³ Если используются фактические значения расхода энергии ребенка в состоянии покоя, интенсивность света будет описана как деятельность, вызывающая до 6,3 мл / кг / мин (т. Е. В 1,5 раза выше их фактического состояния покоя), а не до 5,3 мл / кг / мин. (т.е. 1,5 МЕТ x расход энергии взрослого в покое 3,5 мл / кг / мин). Отсутствие учета этой разницы приводит к систематической переоценке интенсивности физической активности детей и неправильной классификации выполняемой деятельности. ^b Ошибка дополнительно усугубляется из-за дополнительной вариабельности, связанной с различиями в безжировой массе тела у детей с нормальным весом и у детей с избыточным весом или ожирением. ^с

Важно отметить, что концепция МЕТ не предназначалась для учета межличностных различий или влияния различного состава тела и уровней физической подготовки. ³⁴ Подробный охват ошибок, связанных с оценкой МЕТ, выходит за рамки Руководства, но читатели должны учитывать последствия этих проблем при обработке и интерпретации данных о физической активности.Новые методы уточнения и стандартизации значений MET для кодирования поведения молодежи в области физической активности описаны на веб-сайте NCCOR Youth Compendium of Physical Activities. Рекомендации по стандартизации результатов МЕТ молодежи приведены в Разделе 10.

Три различных типа физического поведения у истощенных пациентов с рассеянным склерозом | Журнал нейроинжиниринга и реабилитации

Изучение гендерных различий в поведении при физической активности и социальном познании среди людей первого года жизни

Abramson, S., Stein, J., Schaufele, M., Frates, E., et al. (2000) «Личные физические упражнения и практика консультирования врачей первичного звена: национальный опрос», Clinical Journal of Sport Medicine , 10 (1), стр. 40–48. https: // doi.org / 10.1097 / 00042752-200001000-00008

Айзен, И. (1991) «Теория запланированного поведения», Организационное поведение и процессы принятия решений людьми , 50 (2), стр. 179–211. https://doi.org/10.1016/0749-5978(91)

-T

Американская ассоциация здоровья колледжей (2013) Американская ассоциация здоровья колледжей — Оценка состояния здоровья национальных колледжей II: Отчет канадской справочной группы, весна 2013 г. , Канадская ассоциация обслуживания студентов колледжей и университетов .Доступно по адресу: https://www.tru.ca/__shared/assets/NCHA_II_Spring_201329926.pdf (дата обращения: 31 октября 2019 г.).

Американская ассоциация здравоохранения колледжей (2016) Американская ассоциация здравоохранения колледжей — Оценка состояния здоровья национальных колледжей II: Краткое содержание канадской референтной группы Весна 2016 г. , Американская ассоциация здравоохранения колледжей . Доступно по адресу: http://oucha.ca/ncha.php (дата обращения: 31 октября 2019 г.).

Ассоциация американских медицинских колледжей (2018).Доступно на: https://www.aamc.org/ (дата обращения: 31 октября 2019 г.).

Беренс, Т.К., Динджер, М.К., Хиш, К.С. и Сиссон, С.Б. (2005) «Понимание студентами колледжей умеренной физической активности: качественное исследование», Американский журнал исследований в области здравоохранения , 20 (3/4), стр. 129–134.

Чен, Э. К., Рид, М. С., Паркер, С. Дж. И Пиллемер, К. (2013) «Адаптация научно-обоснованных вмешательств для новых групп населения», Evaluation & the Health Professions , 36 (1), стр.73–92. https://doi.org/10.1177/0163278712442536

Коэн, Дж. (1988) «Статистический анализ мощности для поведенческих наук», Статистический анализ мощности для поведенческих наук , стр. 567.

Колли Р. К., Гарригуэ Д., Янссен И., Крейг К. Л., et al. (2011) «Физическая активность канадских детей и молодежи: результаты акселерометра по результатам обследования показателей здоровья в Канаде за 2007–2009 годы», Health Reports , 22 (1), pp.7–14.

Домбровска-Галас, М., Плинта, Р., Домбровска, Й. и Скшипулец-Плинта, В. (2013) «Физическая активность студентов Силезского медицинского университета в Польше», Физическая терапия . Human Kinetics, Шампейн, Иллинойс, 93 (3), стр. 384–392. https://doi.org/10.2522/ptj.20120065

Первый год набора на канадские медицинские факультеты с разбивкой по полу 1957/58 — 2015/2016 (2016).

Франк, Э., Брейан, Дж.и Илон, Л. (2000) «Раскрытие врачом информации о здоровом поведении повышает доверие и способность мотивировать», Архив семейной медицины , 9 (3), стр. 287–290. https://doi.org/10.1001/archfami.9.3.287

Фрэнк, Э., Галуска, Д.А., Илон, Л.К. и Райт, Э.Х. (2004) «Личные и клинические отношения и поведение студентов-медиков из США, связанных с физическими упражнениями», Research Quarterly for Exercise and Sport , 75 (2) С. 112–121. https: // doi.org / 10.1080 / 02701367.2004.10609142

Годин Г. и Кок Г. (1996) «Теория запланированного поведения: обзор ее приложений к поведению, связанному со здоровьем», Американский журнал укрепления здоровья , 11 (2), стр. 87–98. . https://doi.org/10.4278/0890-1171-11.2.87

Hallal, P. C., Andersen, L. B., Bull, F. C., Guthold, R., et al. (2012) «Глобальные уровни физической активности: прогресс в эпиднадзоре, подводные камни и перспективы», Lancet .Всемирная организация здравоохранения, Женева, 380 (9838), стр. 247–57. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(12)60646-1

Хольц, К.А., Кокотило, К.Дж., Фицджеральд, Б.Е. и Франк, Э. (2013) «Физические упражнения и отношения среди студентов-медиков четвертого курса Университета Британской Колумбии», Canadian Family Physician , 59 (1), С. e26-32.

Кинг, А.С., Саллис, Дж. Ф., Данн, А. Л., Саймонс-Мортон, Д. Г., et al. (1998) «Обзор вмешательства в рамках исследования по консультированию по вопросам активности (ACT) для пропаганды физической активности в учреждениях первичной медико-санитарной помощи», «Медицина и наука в спорте и физических упражнениях», , стр.1086–1096. https://doi.org/10.1097/00005768-199807000-00011

LaCaille, LJ, Dauner, KN, Krambeer, RJ и Pedersen, J. (2011) «Психосоциальные и экологические детерминанты пищевого поведения, физической активности и изменения веса среди студентов колледжа: качественный анализ», Journal of American College Health . Тейлор и Фрэнсис Групп, 59 (6), стр. 531–538. https://doi.org/10.1080/07448481.2010.523855

Лобело, Ф., Дуперли, Дж. И Франк, Э. (2009) «Физическая активность врачей и студентов-медиков влияет на их практику консультирования», Британский журнал спортивной медицины . BMJ Publishing Group Ltd и Британская ассоциация спорта и лечебной физкультуры, 43 (май), стр. 89–92. https://doi.org/10.1136/bjsm.2008.055426

Лобело, Ф. и де Кеведо, И. Г. (2016) «Доказательства в поддержку врачей и медицинских работников как ролевых моделей физической активности», Американский журнал медицины образа жизни , стр.36–52. https://doi.org/10.1177/1559827613520120

н.о. (2017) Запись на канадские медицинские факультеты , Ассоциация медицинских факультетов Канады . Доступно по адресу: https://afmc.ca/node/4 (дата обращения: 31 октября 2019 г.).

Нг, В. и Ирвин, Дж. Д. (2013) «Рецептивная медицина: важность подготовки канадских студентов-медиков к консультированию пациентов по вопросам физической активности», Journal of Physical Activity and Health , 10 (6), стр.889–899. https://doi.org/10.1123/jpah.10.6.889

Рэнсделл Л., Динджер М., Хуберти Дж. И Миллер К. (2009) Разработка эффективных программ физической активности . Кинетика человека. https://doi.org/10.1123/wspaj.18.2.76

Рэнсделл Л., Венер Дж. И Селл К. (2004) «Международные перспективы: влияние пола на участие в физической активности на протяжении всей жизни», Журнал Королевского общества укрепления здоровья .Публикации SageSage CA: Thousand Oaks, CA, 124 (1), pp. 12–14. https://doi.org/10.1177/146642400312400105

Sniehotta, F. F., Presseau, J. и Araújo-Soares, V. (2014) «Время отказаться от теории запланированного поведения», Health Psychology Review . Рутледж, 8 (1), стр. 1–7. https://doi.org/10.1080/17437199.2013.869710

Tomasone, JR, Sweet, SN, McReynolds, S. и Martin Ginis, KA (2017) «Многоуровневый подход к моделированию для изучения взаимосвязи между реализацией и эффективностью вмешательства по изменению поведения для профессиональных стажеров здравоохранения», Трансляционная поведенческая медицина .https://doi.org/10.1007/s13142-017-0526-9

Tremblay, M. S., Warburton, D. E. R., Janssen, I., Paterson, D. H., et al. (2011) «Новые канадские рекомендации по физической активности», Прикладная физиология, питание и метаболизм . https://doi.org/10.1139/h21-009

Трост, С. Г., Оуэн, Н., Бауман, А. Э., Саллис, Дж. Ф., и др. (2002) «Корреляты взрослых ??? участие в физической активности: обзор и обновление », Medicine & Science in Sports & Exercise , 34 (12), стр.1996–2001 гг. https://doi.org/10.1097/00005768-200212000-00020

Vandelanotte, C., De Bourdeaudhuij, I., Philippaerts, R., Sjöström, M., et al. (2005) «Надежность и валидность компьютеризированной и голландской версии Международного вопросника по физической активности (IPAQ)», Journal of Physical Activity and Health , 2 (1), pp. 63–75. https://doi.org/10.1123/jpah.2.1.63

Вуори, И. М., Лави, К. Дж. И Блэр, С. Н. (2013) «Содействие физической активности в системе здравоохранения», Mayo Clinic Proceedings .Elsevier, 88 (12), стр. 1446–1461. https://doi.org/10.1016/j.mayocp.2013.08.020

Warburton, D. E. R. (2006) «Польза для здоровья от физической активности: доказательства», Canadian Medical Association Journal , 174 (6), стр. 801–809. https://doi.org/10.1503/cmaj.051351

.