Физиологические механизмы ощущений: 11 Физиологический механизм ощущения

Содержание

11 Физиологический механизм ощущения

Физиологической основой ощущений является деятельность сложных комплексов анатомических структур, названых Павловым анализаторами, каждый анализатор состоит из 3х частей. 1. периферический отдел – рецепторы. Рецептор – воспринимающая часть анализатора, его основная функция заключается в трансформации внешней энергии в нервный импульс. 2. проводящие нервные пути – (центростремительные, центробежные, аферентные) 3.корковые отделы анализатора, в которых происходит переработка нервных импульсов приходящих из периферических отделов. Для возникновения ощущения необходимо задействовать всё составные части анализатора. Если разрушить любую из частей анализатора, возникновение ощущения становится невозможным (зрительное ощущение прекращается при повреждении глаза.) Анализатор- активный орган, который рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей, поэтому ощущение не является пассивным процессом, а всегда включает двигательные компоненты.

Так, американский психолог Нефф, наблюдая с помощью микроскопа за участками кожи, убедился, что при раздражении их иглой, момент возникновения ощущения сопровождается рефлекторно-двигательной реакцией этого участка кожи.

Существуют различные подходы к классификации ощущений. Издавна принято различать 5 основных видов (по количеству органов чувств): обаняние, вкус, осязание, зрение, слух. Данная классификация по своим основным модальностям является правильной, хотя не исчерпывающей. Например Ананьев говорил о 11 видах ощущений. Луриа считает, что классификация ощущений может быть проведена по крайне мере по двум основным принципам: систематическому, генетическому (по принципу модальности с одной стороны и по принципу сложности или уровню их строения с другой стороны). Систематическая классификация была предложена английским физиологам Шеррингтоном. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ Классификация основных видов ощущений Экстероцептивные

– являются самой большой гр. ощущений. Они доводят до чел. информацию из внешнего мира и являются основной гр. ощущений, связывающих чел. с внешней средой. Всю гр. данных ощущений принято условно разделять на 2 подгр. контактные и дистантные. Контактные – вызываются непосредственно воздействием объекта на органы чувств. Контактными являются вкус, осязание. Дистантные – отражают качество объекта, который находится на определенном расстояние от органов чувств. К таким ощущениям следует относить слух, зрение. При этом следует отметить, что обоняние, по мнению многих авторов, занимает промежуточное положение м/д контактными и дистантными, поскольку формально обонятельное ощущение возникает на расстояние от предмета, но в то же время молекулы, характеризующие запах предмета, с которым происходит контакт обонятельного рецептора, несомненно принадлежат данному предмету. В этом заключается двойственность положения, которым отмечено обонятельное ощущение. Поскольку ощущение возникает в результате воздействия определенного физического раздражителя на соответствующий рецептор, то первичная классификация ощущений исходит, естественно, от рецептора, который дает ощущения данного качества или модальности.

ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЕ – органические (ощущение боли) — объединяют сигналы, доходящие до нас из внутренних процессов организма, возникают благодаря рецепторов, которые находятся на стенках желудка и кишечника, сердца и кровеносных сосудов, и других внутренних органов. Рецепторы, воспринимающие информацию о состоянии внутренних органов, называются внутренними рецепторами. ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ – передают сигналы о положении тела в пространстве и составляют афферентную основу движений чел. Играют решающею роль в их регуляции. Описываемая группа ощущений включает в себя ощущуение равновесия (стоматические ощущения), движения (киностетические ощущения). Рецепторы данных ощущений находятся в мышцах, суставах, сухожилиях и называются

тельцами Паччини. Периферические рецепторы данной гр. ощущений расположены в полукружных каналах внутреннего уха, которые отвечают за равновесие. Помимо систематической, есть генетическая классификация. Ее предложил английский невропатолог Хед.

Генетическая классификация позволяет выделить 2 вида чувствительности: протатапическая – к которой относятся органические чувства: жажда, голод и т.д. эпикритическая – основные виды ощущений.

Физиологические основы восприятия

Деятельность восприятия как психического процесса обеспечивают процессы, проходящие в органах чувств, нервных волокнах и центральной нервной системе.

Под действием раздражителей в окончаниях нервов, имеющихся в органах чувств, возникает нервное возбуждение, которое по проводящим путям передается в нервные центры и, в конечном итоге, в кору головного мозга. Здесь нервное возбуждение поступает в проекционные (сенсорные) зоны коры, которые представляют собой таким образом центральную проекцию нервных окончаний, имеющихся в органах чувств. Разные проекционные зоны связаны с разными органами чувств, и в зависимости от того, с каким органом связана проекционная зона, формируется определенная сенсорная информация.

Описанный, до этого момента, механизм является механизмом возникновения ощущений. Эти ощущения — практически в буквальном смысле — являются отражением окружающей действительности. Как в зеркале или на фотографии отражены окружающие объекты, так и в проекционных зонах отражаются эти же самые объекты, только в виде нервных возбуждений, от точки к точке.

С ощущений процесс восприятия лишь начинается. Собственные физиологические механизмы восприятия включаются в процессе формирования целостного образа объекта на последующих этапах, когда возбуждение от проекционных зон передается в интегративные зоны коры головного мозга, где и происходит завершение формирования образов явлений реального мира. Поэтому интегративные зоны коры головного мозга, завершающие процесс восприятия, часто называют перцептивными зонами. Их функция существенно отличается от функций проекционных зон.

Различие в работе проекционных и интегративных зон обнаруживается, когда у человека нарушена деятельность той или иной зоны. При нарушении работы зрительной проекционной зоны наступает так называемая центральная слепота, т. е. при полной исправности периферии — органов чувств — человек полностью лишается зрительных ощущений, он совсем ничего не видит. Если поражена интегративная зона (при сохранности проекционной), человек видит отдельные световые пятна, какие-то контуры, но не понимает, что он видит. Он перестает осмысливать то, что воздействует на него, не узнает даже хорошо знакомые предметы и людей.

В других модальностях наблюдается аналогичная картина. При нарушении слуховых интегративных зон люди перестают понимать человеческую речь. Подобные заболевания получили название агностических расстройств (расстройства, приводящие к невозможности познания), или агнозий,

Восприятие тесно связано с двигательной деятельностью, эмоциональными переживаниями, мыслительными процессами, и это еще более усложняет понимание физиологических основ восприятия. Начавшись в органах чувств, нервные возбуждения, вызванные внешними раздражителями, переходят в нервные центры, где охватывают собой различные зоны коры, вступают во взаимодействия с другими нервными возбуждениями.

Вся эта сложная сеть возбуждений разрастается. Взаимодействующие между собой возбуждения широко охватывают разные зоны коры.

В процессе восприятия большое значение имеют временные нервные связи. Как ручка и листок бумаги помогают считать столбиком, так и временные нервные связи обеспечивают восприятие возможностью делать гипотезы, которые необходимы для глубокого анализа воспринимаемой ситуации. Временные нервные связи, обеспечивающие процесс восприятия, могут быть двух видов:

— связи, образуемые в пределах одного анализатора,

— межанализаторные связи.

Первый вид связей имеет место при воздействии на организм комплексного раздражителя одной модальности. Например, таким раздражителем является мелодия, представляющая собой своеобразное сочетание отдельных звуков, воздействующих на слуховой анализатор. Весь этот комплекс действует как один сложный раздражитель. При этом нервные связи образуются не только в ответ на сами раздражители, но и на их отношение — временное, пространственное и пр.

(так называемый рефлекс на отношение). В результате в коре больших полушарий происходит процесс интегрирования, или сложного синтеза.

Межанализаторные нервные связи образуются при воздействии комплексного раздражителя. Это связи в пределах разных анализаторов, возникновение которых И. М. Сеченов объяснял существованием ассоциаций (зрительных, кинестетических, осязательных и т.д.). Эти ассоциации у человека обязательно сопровождаются слуховым образом слова, благодаря которому восприятие приобретает целостный характер.

Благодаря связям, образуемым между анализаторами, мы отражаем в восприятии такие свойства предметов или явлений, для восприятия которых нет специально приспособленных анализаторов (например величина предмета, удельный вес).

Таким образом, в основе сложного процесса построения образа восприятия лежат системы внутрианализаторных и межанализаторных связей, обеспечивающих наилучшие условия видения раздражителей и учет взаимодействия свойств предмета как сложного целого. Но кроме этого прямо и косвенно на процесс восприятия оказывают влияние разные участки головного мозга. Даже, например, лобные доли оказывают некоторое участие в процессах восприятия, обеспечивая целенаправленность этого процесса.

Литература

Маклаков А. Г. Общая психология. СПб: Питер, 2001.

См. также

Восприятие

Автономная сенсорная меридиональная реакция
Адекватность ощущения и восприятия
Антиципация

Апперцепция
Взаимоотношение целого и части в восприятии
Восприятие времени
Восприятие движения и времени
Восприятие и его основные свойства
Восприятие пространства
Восприятие устной речи
… и другое

RSS [email protected]

Физиология, сенсорная система — StatPearls

Введение

Сенсорная система получает и обрабатывает информацию, которая формирует осведомленность человека об окружающей среде. Затем различные сенсорные восприятия влияют на произвольную и непроизвольную двигательную активность, чтобы облегчить взаимодействие с миром.

В целом ощущения делятся на две категории: общие и специальные чувства. Общие чувства включают осязание, боль, температуру, проприоцепцию, вибрацию и давление. К особым чувствам относятся зрение, слух, вкус и обоняние. Специальные чувства обрабатываются через черепные нервы и отличаются от путей, используемых при обработке общих чувств. Эта статья посвящена обсуждению общих чувств.

Как безобидные, так и вредные механические и термические раздражители обрабатываются различными рецепторами и типами нервных волокон в коже, следуют по определенным восходящим путям через спинной мозг (дорсальный столб или спиноталамический тракт) и в конечном итоге передаются в соматосенсорную кору. Основываясь на этих различных путях, клиническая картина пациентов с сенсорными аномалиями может помочь выяснить предполагаемую локализацию спинного мозга или центрального поражения в зависимости от анатомической области и типа затронутой чувствительности.

Сотовый уровень

Различные типы рецепторов и свободные нервные окончания, каждое из которых выполняет свою специфическую функцию, генерируют общее чувство осязания, положения в пространстве и боли. Для целей этой статьи «механорецептор» относится к структуре механосенсорного конечного органа и связанному с ним низкопороговому механорецептору (LTMR) [3].

Механорецепторы (давление, вибрация и проприоцепция)

Безболезненные механические раздражители формируют осязание через низкопороговые механорецепторы. Четыре основных типа рецепторов отвечают за восприятие легкого давления, твердого давления, динамического давления, вибрации и относительного положения.

Диски Меркеля

Диски Меркеля встречаются как на волосистой, так и на голой коже. Они сильно сконцентрированы на кончиках пальцев и базальном слое эпидермиса и имеют большие миелинизированные аксоны. Диски Меркеля облегчают обнаружение давления, статического касания, углов, краев, искривлений и определения положения. [3] Диски Меркеля связаны с медленно адаптирующимися рецепторами 1-го типа.[4]

Окончания Руффини

Нервные окончания Руффини (или тельца Руффини) сосредоточены на кончиках пальцев, но расположены по всей дерме, а также в суставах и фасциях.[5] Окончания Руффини облегчают обнаружение растяжения, соскальзывания или скольжения предметов по поверхности кожи и изменения угла сустава. Окончания Руффини связаны с медленно адаптирующимися рецепторами 2-го типа.[3]

Тельца Мейснера

Тельца Мейснера расположены в дермальных сосочках неволосистой (голой) кожи. Тельца Мейснера имеют морфологию «стопа монет» и облегчают обнаружение низкочастотных вибраций, тонкого прикосновения и тонких динамических движений кожи. Тельца Мейснера имеют большие миелинизированные аксоны, связанные с быстроадаптирующими рецепторами типа 1. [3]

Тельца Пачини

Тельца Пачини расположены в глубоких слоях дермы, особенно на ладони и кончиках пальцев, а также в связках и суставах. [5] Тельца Пачини представляют собой крупные луковичные структуры, окружающие нервные окончания и облегчающие обнаружение высокочастотных вибраций и давления. Тельца Пачини имеют большие миелинизированные аксоны, связанные с быстроадаптирующими рецепторами 2-го типа.[3]

Механорецепторы мышечного веретена расположены в брюшках скелетных мышц, а сухожильные органы Гольджи расположены в соединениях скелетных мышц и сухожилий. Эти рецепторы облегчают определение положения и движения конечностей, что называется проприоцепцией. Эти рецепторы активируются при растяжении мышц и сократительных силах.[7]

Ноцицепторы (болевые) и терморецепторы (температурные)

Болезненная стимуляция, такая как сильное тепло, холод или химическое воздействие, преобразуется в электрический сигнал свободными нервными окончаниями, которые заканчиваются в дерме и эпидермисе и имеют псевдоуниполярную морфологию. Эти нервные окончания также присутствуют на некоторых внутренних органах и могут быть далее классифицированы как волокна А-дельта или С-волокна.

Нервные окончания А-дельта-волокна разветвляются группами, что обеспечивает более точное рецептивное поле; они в основном миелинизированы, за исключением концов, и считаются средними по диаметру с быстрыми сигнальными проводниками. «Быструю» боль иногда называют «первой» болью, например, немедленной болью при уколе булавкой.

С другой стороны, С-волокна разнесены дальше друг от друга и не обладают точностью, немиелинизированы, имеют меньший диаметр и, следовательно, медленнее проводят сигнал. «Медленную» боль иногда называют «второй» болью, например, слегка отсроченной болью, возникающей после ушиба пальца ноги.[8][9]

Классификация нервных волокон

Типы нервных волокон, по которым распространяются потенциалы действия, классифицируются по диаметру и скорости проведения по классификации Эрлангера-Гассера (A-C), а также по числовой классификации (I-IV). От А (самый большой, миелинизированный, самый быстрый) до С (самый маленький, немиелинизированный, самый медленный) диаметр нервного волокна уменьшается, как и относительная скорость проведения.

Волокна группы I или А-альфа: волокна Ia передают проприоцептивную информацию от первичных окончаний мышечных веретен. Волокна Ib передают проприоцептивную информацию от сухожильных органов Гольджи.
Волокна группы II или А-бета: Передают проприоцептивную информацию от вторичных окончаний мышечных веретен, а также информацию о прикосновении и давлении от специализированных рецепторов в коже и глубоких тканях (диски Меркеля, окончания Руффини, тельца Мейснера и тельца Пачини).
Волокна группы III или А-дельта: передают «быструю» боль, холод, давление и прикосновение от кожи и внутренних органов.
Волокна группы IV или C: передают «медленную» боль, тепло и давление от кожи, мышц и висцеральных афферентов.[10]

Нейротрансмиттеры

Сенсорные стимулы инициируют потенциалы действия и считаются возбуждающими. Глутамат является основным возбуждающим нейротрансмиттером и, следовательно, имеет ключевое значение для сенсорной системы. Вещество Р и пептид, родственный гену кальцитонина (CGRP), также играют важную роль в передаче болевых раздражителей по А-дельта- и С-нервным волокнам.][11]

Развитие

Эмбриональная эктодерма дает начало сенсорной системе. Поверхностная эктодерма образует эпидермис, нервная эктодерма образует головной и спинной мозг, а нервный гребень образует ганглии задних корешков и периферическую нервную систему.[12]

Кора происходит от конечного мозга эмбриологических мозговых везикул, таламус происходит от промежуточного мозга, а средний мозг происходит от среднего мозга.[13]

Вовлеченные системы органов

Как обсуждалось в этой статье, сенсорная система включает покровную, периферическую и центральную нервные системы.

Механизм

Восходящие пути

Сенсорная система следует двумя восходящими путями от периферии к центральной нервной системе. Первичные соматосенсорные нейроны обоих путей псевдоуниполярны. Тела сенсорных клеток расположены в спинномозговом ганглии, один периферический аксон которого получает сенсорную информацию, а один центральный аксон идет к спинному мозгу. [8]

1) Спиноталамический путь

Спиноталамический путь (СТТ) далее делится на латеральный спиноталамический путь, который передает боль и температуру, и передний спиноталамический путь, который передает прикосновение и давление. Первичные нейроны STT имеют периферический аксон с А-дельта- или С-волокнами, тело клетки в ганглии задних корешков и центральный аксон, который входит в ипсилатеральный спинной мозг. Первичный синапс в сером веществе ипсилатерального спинного мозга передает потенциал действия на нейрон второго порядка, который пересекает (перекрещивает) переднюю белую спайку примерно на два уровня позвонков выше уровня сенсорного входа. STT поднимается вдоль контралатерального спинного мозга до синапса в таламусе в вентральном заднелатеральном ядре (VPL) с нейроном третьего порядка в сенсорной коре.]

2) Путь спинного столба

Медиальная петля заднего столба (DCML) передает давление, вибрацию, тонкое прикосновение и проприоцепцию. Первичные нейроны имеют периферический аксон со специализированными сенсорными окончаниями, такими как механорецепторы, обсуждавшиеся ранее, тело клетки в ганглии дорсальных корешков и центральный аксон, который входит в ипсилатеральные дорсальные столбы спинного мозга и поднимается к стволу головного мозга, где передается потенциал действия. к нейрону второго порядка в клиновидном ядре (для верхней части тела) или тонком ядре (для нижней части тела) продолговатого мозга. Нейрон второго порядка пересекается (перекрещивается) в продолговатом мозге и продолжает подниматься вдоль контралатеральной медиальной петли до синапса в таламусе в VPL с нейроном третьего порядка в сенсорной коре.

Таламус

Хотя функции ядер таламуса могут быть не такими дискретными, как считалось ранее, общий консенсус в отношении сенсорной обработки гласит, что ощущения, отличные от обоняния, в основном передаются через определенные ядра таламуса. Вентральное заднелатеральное ядро (VPL) и вентральное заднемедиальное ядро (VPM) передают телесные ощущения, ощущения лица и вкус в соматосенсорную кору теменной доли. Латеральное коленчатое тело (LGN) передает зрительную информацию в шпорную борозду. Медиальное коленчатое ядро (MGN) передает слуховой сигнал в слуховую кору височной доли.

Сенсорная кора

Нейроны второго порядка синапсов STT и DCML в VPL таламуса. Из таламуса нейроны третьего порядка из внутренней капсулы идут в соматосенсорную кору. Соматосенсорная кора находится в постцентральной извилине теменной доли мозга и обрабатывает сенсорную информацию от контралатерального тела с соматотопической организацией, в которой стопа, нога, туловище, передние конечности и лицо последовательно представлены от медиального к латеральному. [16][17]

Соматосенсорная кора подразделяется на области Бродмана 1, 2, 3а и 3b, которые, по-видимому, взаимно связаны. Область 3b считается первичной соматосенсорной корой, в которой обрабатываются кожные тактильные раздражители. Область 1 также реагирует на кожные тактильные раздражители, но считается, что она более специфична для восприятия текстуры. Область 3а в основном обрабатывает проприоцепцию от растяжения суставов и мышц и, возможно, от боли, вызванной теплом. Зона 2 обрабатывает глубокие кожные раздражители и проприоцепцию.[18]

Дополнительная обработка боли

В то время как соматосенсорная кора обрабатывает тип, местоположение и интенсивность болевых раздражителей, болевые раздражители также имеют аффективный компонент (страх и отвращение). Боль также обрабатывается парабрахиальным ядром ствола мозга и миндалевидным телом и передается в поясную извилину и островковую кору.

Сопутствующее тестирование

Наиболее важным и распространенным тестом сенсорной системы является физическое и неврологическое обследование. Подробное неврологическое обследование помогает врачам определить, когда показаны дальнейшие тесты или методы диагностики, такие как биопсия кожи для оценки плотности нервных волокон или рентгенографические исследования позвоночника или головного мозга.

Клиническое значение

Понимание сенсорной системы и восходящих путей к мозгу обеспечивает основу для понимания определенных клинических состояний. Перечисленные ниже условия подробно не описаны; подчеркивается их связь с сенсорной системой.

Боковая гемисекция спинного мозга (повреждение Брауна-Секварда) приводит к ипсилатеральной потере всех ощущений в дерматоме, соответствующих уровню повреждения. Повреждение восходящих сенсорных путей вызывает потерю ипсилатеральной проприоцепции, тактической чувствительности и вибрации ниже уровня травмы (дорсальные столбы) и потерю контралатеральной ноцицепции и температурной чувствительности ниже уровня травмы (спиноталамический тракт) [20].

Демиелинизация задних отделов спинного мозга из-за дефицита витамина B12 или травматического повреждения задних отделов спинного мозга с поражением задних отделов приводит к двустороннему нарушению проприоцепции и вибрации ниже уровня повреждения. Поскольку спиноталамический тракт не вовлечен, болевая и температурная чувствительность не нарушены.[20]

Травма центрального канатика или сдавление центрального канатика расширяющейся сиринксом воздействует на переднюю белую спайку, где пересекаются нейроны второго порядка спиноталамического тракта. Клинически это может включать двустороннюю потерю болевой и температурной чувствительности.[21]

Спинная сухотка — это проявление третичного сифилиса, при котором демиелинизация задних столбов и ганглия задних корешков приводит к нарушению проприоцепции и чувствительности, что приводит к атаксии.[22]

Симптомы поражения теменного мозга (вследствие травмы, новообразования, инфаркта, инфекции и т. д.) в соматосенсорной коре могут указать на его локализацию из-за соматотопической организации соматосенсорной коры.[16]

Контрольные вопросы

Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.
Прокомментируйте эту статью.

Рисунок

На схеме спиноталамический путь показан как часть переднебоковой системы. Предоставлено Школой остеопатической медицины Университета Кэмпбелла

Рисунок

На этой диаграмме схематично показан путь медиальной петли дорсального столба (путь заднего столба). Размещено и использовано с разрешения Школы остеопатической медицины Университета Кэмпбелла

Рисунок

Увеличенная в 100 раз световая микрофотография тельца Мейснера (или тактильного тельца) на кончике дермального сосочка. Как тип механорецептора, он отвечает за чувствительность к легким прикосновениям. Предоставлено пользователем Webnsmith Wikimedia (CC BY 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/deed.en) (подробнее…)

Рисунок

Сенсорный гомункул первичной сематосенсорной коры. Предоставлено пользователем Викимедиа: OpenStax (CC BY 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/deed.en)

Рисунок

Схема различных механорецепторов, расположенных во всех слоях кожи. Предоставлено Rian Kabir, MD

Ссылки

1.

Abraira VE, Ginty DD. Сенсорные нейроны осязания. Нейрон. 2013 21 августа; 79 (4): 618-39. [Бесплатная статья PMC: PMC3811145] [PubMed: 23972592]

2.

Бишоп Б. Боль: ее физиология и обоснование для лечения. Часть I. Нейроанатомический субстрат боли. физ. тер. 1980 января; 60(1):13-20. [PubMed: 6243183]

3.

Циммерман А., Бай Л., Гинти Д.Д. Нежные сенсорные рецепторы кожи млекопитающих. Наука. 2014 21 ноября; 346 (6212): 950-4. [Бесплатная статья PMC: PMC4450345] [PubMed: 25414303]

4.

Feng J, Hu H. Новый игрок в этой области: Диск Меркеля на ощупь, зуд и боль. Опыт Дерматол. 2019 декабря; 28 (12): 1412-1415. [Бесплатная статья PMC: PMC6800577] [PubMed: 31001848]

5.

Суарес-Родригес В., Феде С., Пирри С., Петрелли Л., Лоро-Феррер Дж. Ф., Родригес-Руис Д., Де Каро Р., Стек со C , Фасциальная иннервация: систематический обзор литературы. Int J Mol Sci. 2022 May 18;23(10) [бесплатная статья PMC: PMC9143136] [PubMed: 35628484]

6.

Suazo I, Vega JA, García-Mesa Y, García-Piqueras J, García-Suárez O, Cobo T. Пластинчатые клетки позвоночных Meissner and Pa синие тельца: развитие , характеристика и функции. Фронтальные нейроски. 2022;16:7

. [Бесплатная статья PMC: PMC8959428] [PubMed: 35356056]

7.

Oliver KM, Florez-Paz DM, Badea TC, Mentis GZ, Menon V, de Nooij JC. Молекулярные корреляты афферентов мышечного веретена и сухожильного органа Гольджи. Нац коммун. 2021 01 марта; 12 (1): 1451. [Бесплатная статья PMC: PMC7977083] [PubMed: 33649316]

8.

Дубин А.Е., Патапутян А. Ноцицепторы: датчики болевого пути. Джей Клин Инвест. 2010 ноябрь; 120(11):3760-72. [Бесплатная статья PMC: PMC2964977] [PubMed: 21041958]

9.

Basbaum AI, Bautista DM, Scherrer G, Julius D. Клеточные и молекулярные механизмы боли. Клетка. 2009 16 октября; 139 (2): 267-84. [Бесплатная статья PMC: PMC2852643] [PubMed: 19837031]

10.

Катала М., Кубис Н. Общая анатомия и развитие периферической нервной системы. Handb Clin Neurol. 2013;115:29-41. [PubMed: 23931773]

11.

Хюбель Н. , Хоссейни-Заре М.С., Жибуркус Дж., Улла Г. Роль глутамата в гомеостазе нейрональных ионов: тематическое исследование распространяющейся деполяризации. PLoS Comput Biol. 2017 Окт;13(10):e1005804. [Бесплатная статья PMC: PMC5655358] [PubMed: 2

23]

12.

Мазе Ф. Эволюция сенсорных плакод. Журнал «Научный мир». 2006 04 апреля; 6: 1841-50. [Бесплатная статья PMC: PMC5917201] [PubMed: 17205191]

13.

Гай Б., Чжан Дж. С., Дункан Л. Х., Джонстон Р. Дж. Нервные органоиды человека: модели нейробиологии развития и болезней. Дев биол. 2021 Октябрь; 478: 102-121. [Бесплатная статья PMC: PMC8364509] [PubMed: 34181916]

14.

Attwell CL, van Zwieten M, Verhaagen J, Mason MRJ. Модель поражения спинного мозга при травме спинного мозга и ее использование для расшифровки внутренней реакции нейронов на травму. Дев Нейробиол. 2018 окт; 78 (10): 926-951. [Бесплатная статья PMC: PMC6221129] [PubMed: 29717546]

15.

Рой Д.С., Чжан Ю., Халасса М.М., Фэн Г. Таламические подсети как функциональные единицы. Нат Нейроски. 2022 февраля; 25 (2): 140-153. [Бесплатная статья PMC: PMC9400132] [PubMed: 35102334]

16.

Sun F, Zhang G, Ren L, Yu T, Ren Z, Gao R, Zhang X. Функциональная организация первичной соматосенсорной коры человека: Стереоэлектроэнцефалографическое исследование. Клин Нейрофизиол. 2021 фев; 132 (2): 487-497. [PubMed: 33465535]

17.

Мартуцци Р., ван дер Цвааг В., Диегес С., Серино А., Груттер Р., Бланке О. Особый вклад областей Бродмана 1 и 2 в собственность тела. Soc Cogn влияет на нейроны. 2015 ноябрь;10(11):1449-59. [Бесплатная статья PMC: PMC4631141] [PubMed: 25809404]

18.

Delhaye BP, Long KH, Bensmaia SJ. Нейронная основа осязания и проприоцепции в коре приматов. сост. физиол. 2018 14 сентября; 8 (4): 1575-1602. [Бесплатная статья PMC: PMC6330897] [PubMed: 30215864]

19.

Чианг М.С., Боуэн А., Шир Л.А., Тупоне Д., Уддин О., Генрихер М.М. Парабрахиальный комплекс: центр боли и отвращения. Дж. Нейроски. 2019 16 октября; 39 (42): 8225-8230. [Бесплатная статья PMC: PMC6794922] [PubMed: 31619491]

20.

McKinley W, Santos K, Meade M, Brooke K. Частота и исходы клинических синдромов травмы спинного мозга. J Спинной мозг Мед. 2007;30(3):215-24. [Бесплатная статья PMC: PMC2031952] [PubMed: 17684887]

21.

Диви С.Н., Шредер Г.Д., Манган Дж.Дж., Тадли М., Рэми В.Л., Бадхивала Дж.Х., Фелингс М.Г., Онер Ф.К., Кандзиора Ф., Беннекер Л.М., Виалле Э.Н., Раджасекаран С., Чепмен М.Р., Ваккаро А.Р. Лечение острого травматического синдрома центрального шнура: описательный обзор. Global Spine J. 2019 May; 9 (1 Suppl): 89S-97S. [Бесплатная статья PMC: PMC6512200] [PubMed: 31157150]

22.

Hobbs E, Vera JH, Marks M, Barritt AW, Ridha BH, Lawrence D. Нейросифилис у пациентов с ВИЧ. Практика Нейрол. 2018 июнь; 18 (3): 211-218. [В паблике: 29478035]

: Раскрытие информации: Махеш Гадхви заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.
: Раскрытие информации: Марлин Мур заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.
: Раскрытие информации: Мухаммад Васим заявляет об отсутствии соответствующих финансовых отношений с неправомочными компаниями.