Методы этологии: Методы, применяемые в этологии

Методы, применяемые в этологии

В этологии наиболее часто используют следующие методы:

1. Метод наблюдения за поведением животных в обычных, естественных условиях обитания. Экспериментатор, незаметно для животного, регистрирует различные внешние поведенческие реакции, используя хронометраж отдельных актов, кино-, фото- и видеосъемку.

2. Биорадиотелеметрические методы. Животным предварительно вживляют или прикрепляют снаружи датчики с целью регистрации их местонахождения, путей миграции, различных физиологических показателей (частота дыхания, пульса и др.). Эти методы позволяют дистанционно наблюдать за животными и особенно часто используются при изучении этологии полудиких животных (северные олени) в естественных условиях.

3. Методы изучения типов высшей нервной деятельности (ВНД), так как поведение животных во многом обусловлено индивидуальными особенностями ВНД.

4. Метод условных рефлексов — универсальный метод изучения сложных механизмов, определяющих выработку приспособительных реакций животных в ответ на изменения условий окружающей среды.

5. Физиологические и биохимические методы, устанавливающие уровень и механизмы приспособительных реакций организма (электроэнцефалография, электрокардиография, пневмография, изучение активности коры надпочечников и островкового аппарата поджелудочной железы, определение основных показателей гомеостаза, функции желудочно-кишечного тракта, состояние обмена веществ и др.).

Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы «элементарными частицами» поведения, т.е. это одиночные условные или безусловные рефлекторные акты, составляющие более сложные поведенческие акты. Например, прием корма включает в себя строго определенную последовательность таких унитарных реакций, как поиск корма, приближение к нему, выбор пищи (куска или пучка травы), взятие губами, захват зубами, жевание, глотание и так далее.

Пищевое поведение складывается из пищедобывательных действий (выбор корма из кормушки, пастьба), собственно приема корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих видов животных), дефекации.

Одним из первых безусловных рефлексов, проявляющихся у большинства новорожденных млекопитающих, является сосательный рефлекс. Благодаря ему, животное уже в первый час жизни получает молозиво — незаменимый продукт питания, содержащий все необходимые питательные вещества, соли, витамины и иммуноглобулины (обеспечивают колостральный иммунитет). Рефлексы сосания и облизывания уже в первые дни жизни способствуют раннему заселению рубца микрофлорой и развитию преджелудков.

На базе сосательного и последующих (слюноотделения, глотания, смыкания пищеводного желоба) рефлексов, у животного вырабатываются индивидуальные условные рефлексы, например, на вид сосковой поилки и звук работающего конвейера.

Пищевые рефлексы определяются количеством и составом поедаемого корма, биологическими потребностями (его аппетитом) и состоянием (например, уровнем обменных процессов) животного. На пастбищах травоядные стремятся избирательно поедать разные растения. Это в условиях хороших разнотравных пастбищ способствует нормализации у животных пищеварительных и обменных процессов, даже если они были нарушены в стойловый период.

Поведение животных на пастбище очень разнообразно, оно обусловлено состоянием травостоя, наличием близостью источника воды, погодными факторами, плотностью размещения животных. У коров периоды пастьбы должны чередоваться с периодами жвачки и отдыха. Чтобы увеличить поедание корма, их стараются выпасать в более прохладное время суток, оберегать от жары, кровососущих насекомых и обеспечивать достаточным количеством воды. Животные, чувствуя приближение непогоды, стараются спрятаться в укрытие и более интенсивно поедают корм в периоды между ливнями.

Применение брикетированных и гранулированных кормов удобно с технологической точки зрения, но крупный рогатый скот (в том числе и телята) съедает его в меньших чем обычное сено количествах и затрачивает больше времени. Это приводит к сокращению жвачного периода. Исследование особенностей пищевого поведения крупного рогатого скота при даче гранулированных кормов позволили определить оптимальные соотношения гранулированного и обычного корма в рационе, что существенно повысило усвояемость корма и улучшило работу пищеварительного аппарата.

При анализе пищевого поведения птиц обращает на себя внимание выбор объектов для клевания. Только что вылупившиеся цыплята способны сразу клевать корм. Причем предпочитают круглые зерна. Куры, благодаря хорошему зрению (видят корм на расстоянии до 6 м), различают величину и цвет зерен и кормушек.

Таким образом, изучение пищевого поведения служит надежным критерием оценки условий кормления и содержания животных и их корректировки с целью предупреждения заболеваний и обеспечения высокой продуктивности.

Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообразно. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигнализируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции — пассивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвижность), а активная — нападение на противника, агрессия.

Групповое (социальное) поведение формируется внутри группы животных, когда устанавливаются определенные взаимоотношения, основанные на законах подчинения и господства (доминирования). Любая группа состоит не просто из отдельных животных, а представляет собой целостную структуру — сообщество. В условиях привязного содержания или в малочисленных группах групповое поведение не имеет существенного значения. Однако на пастбище, выгуле или при боксовом содержании, социальное поведение животные требует большого внимания со стороны зооветспециалистов. Во вновь созданной большой однополой группе из 20-50 животных сначала происходит знакомство между особями, а затем возникают конфликты и соперничество за лучшее место у кормушки или поилки, за более удобное место для отдыха.

В результате драк и стычек среди животных выявляются особи более высокого ранга (чина) — вожаки и лидеры, и более низкого ранга — подчиненные. Установившаяся социальная иерархия сохраняется достаточно длительное время, и в сообществе налаживаются мирные отношения, но каждое животное занимает свою нишу среди сородичей.

Животное низкого ранга никогда не подойдет первым к кормушке и не ляжет на самое удобное место, поэтому в такой группе нет драк и агрессивного поведения. Достаточно угрожающего жеста со стороны высокорангового животного — и конфликт будет исчерпан. Кроме подчиненных в группе находятся и другие ранги, например «контактные». Это животные, которые стараются мирно уживаться со всеми другими, вступают с ними в дружелюбные отношения (трутся, облизывают друг друга). Есть в группе и индифферентные животные — они не борются за лидерство, но и не боятся высокоранговых животных.

Изменения социального ранжирования в группе возможны. Например, если высокоранговое животное заболевает и слабеет, его место займет животное более низкого ранга. Молодые, подрастающие животные стараются спровоцировать доминирующих животных на конфликты и занять их место. Поэтому при формировании стада рекомендуется учитывать как пол, так и возраст животных. Стычки и драки часто возникают при введении в группу новых животных.

Драчливость возрастает и при неблагоприятных условиях содержания: слишком много животных в группе, и они не в состоянии запомнить друг друга, скученность, ограниченный доступ к кормушке или поилке.

Конфликтные ситуации в группе, поскольку они разрешаются обычно через драки, приводят к снижению продуктивности и к повышению травматизма животных. Обычно страдают самые ценные животные: высокомолочные коровы чаще спокойного, уравновешенного типа и им больше всего достается от сильных, драчливых коров. В результате они последними подходят к кормушкам, им достается меньше корма, а для отдыха они устраиваются на самых неудобных местах.

Социальное поведение животных в больших группах требует постоянного контроля. Необходимо предупреждать развитие конфликтов между животными, стараться стабилизировать установившуюся социальную иерархию. Драчливых, агрессивных животных целесообразно выбраковывать. Хороший способ снизить агрессивность у драчливых коров – удаление или даже опиливание острых рогов. Очень нежелательно частое изменение состава группы (перегруппировка). Оптимальное число животных в группе зависит от вида животных, например у коров — 20-25, у свиней до 20 особей.

Половое поведение начинает проявляться в период полового созревания, а до этого животных обоих полов можно содержать вместе. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складываются новые взаимоотношения. Появляется интерес к противоположному полу, а первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам. Животные становятся легковозбудимыми, драчливыми, у них снижается аппетит и поедаемость корма. Такое поведение у телят наступает в возрасте 6-8 мес, у жеребят – 16-18, у свиней – 5-8 мес. С этого времени самцов и самочек во избежание преждевременной беременности следует содержать раздельно.

Половое поведение взрослых животных, содержащихся на выпасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор полового партнера, и собственно половые рефлексы (эрекция, обнимательный рефлекс, совокупление, эякуляция). Половое влечение проявляется как у самцов, так и у самок. Соперничество самцов за самок имеет видовые особенности — это бои (драки), ритуальное поведение — ухаживание, украшение себя (половой диморфизм) — изменение в брачный период окраски, длины шерсти на отдельных участках тела или перьев у птиц. В большинстве случаев самцы, таким образом привлекают к себе внимание самки, которой принадлежит окончательный выбор.

В табуне или стаде самцы отыскивают самок в состоянии половой охоты благодаря органам чувств и прежде всего — обонянию. В период половой охоты самки и самцы выделяют специфические запаховые половые гормоны — феромоны, которые улавливаются на большом расстоянии (иногда несколько километров). Феромоны стимулируют половое поведение и самцов, и самок.

Половые рефлексы у животных направлены на сохранение вида, что достигается получением полноценного, жизнеспособного потомства. В период размножения половые рефлексы зачастую резко изменяют все другие поведенческие реакции: у животных теряется чувство самосохранения, резко снижается поедаемость корма и продуктивность, усиливается агрессивность, неповиновение.

В условиях искусственного осеменения у кобыл, коров и свиноматок естественное половое поведение оказывается нереализованным, что приводит к снижению оплодотворяемости. При искусственном введении спермы в половые органы самки моторика матки не усиливается, поэтому спермии не могут достичь рогов матки и яйцеклетки. Полноценные антиперистальтические сокращения матки наступают только во время коитуса, поэтому при искусственном осеменении используют быков-пробников (быки у которых перевязаны семенные канатики). Такие быки легко отыскивают корову в состоянии половой охоты и производят садку, но сразу после этого в половые пути самки вводят сперму шприцем от другого, более ценного быка-производителя. В таком случае оплодотворяемость самок повышается.

Материнское поведение обеспечивает сохранение, выращивание и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Беременные животные становятся спокойными, много отдыхают, избегают контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2-3 сут до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. Учитывая эти особенности, в условиях стойлового содержания, следует размещать самок перед родами в индивидуальных боксах (стойлах).

Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном, и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в поднятии на ноги и отыскании вымени, охрану. Материнское поведение очень хорошо выражено у всех видов сельскохозяйственных животных и птиц.

Быстрое (на 2-3-и сутки) отнятие новорожденных и дальнейшее их искусственное кормление и воспитание наносят ущерб здоровью и матери, и детенышей. Ранний отъем телят от матерей технологически обоснован в молочном животноводстве, однако с физиологической точки зрения это нежелательно. Поэтому разрабатываются более рациональные технологии содержания телят; например, с использованием коров-кормилиц. Первые 10-11 сут их содержат вместе с матерями, а затем подпускают по 3-4 теленка к лактирующей корове со спокойным нравом и хорошо развитыми материнскими инстинктами.

Комфортное поведение — это реакции животных, направленные на создание для себя наиболее благоприятных условий жизни. К этому типу поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др.

Исследовательское поведение — одна из важнейших форм поведения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Оно включает ориентировочные реакции (ориентация животного на восприятие раздражителя) и манипуляторно-исследовательское поведение. Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, захватывает зубами) на изучаемые объекты.

Приведенная классификация биологических форм поведения не является единственной и всеобъемлющей. Существуют и многие другие формы поведения животных (например, запоминание дороги и пути к дому, ориентация во время миграции, игровое поведение).

2. Методы этологии — наблюдение и эксперимент

Лекция №1.

Этология как наука.

План:

1. Предмет и задачи этологии.

2. Методы этологии.

3. Этология человека как раздел общей этологии.

1. Предмет и задачи этологии.

Этология (от греч. ethos – обычаи, нрав, характер и… логия) – биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное влияние анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюционного поведения. Тесно связана с зоологией, эволюционным учением, физиологией, эколоией, генетикой.

Предмет научного познания представляет собой некоторую совокупность сторон, свойств и отношений действительности, исследуемых с определенной целью в данных условиях и обстоятельствах.

Иначе говоря, предмет науки создается её задачами и методами. Предмет этологии — психика животных — представляет собой результат некоторой предварительной обработки: некоторого предварительного расчленения и структурирования действительности. В зависимости от принципов (методов) структурирования, принятых в данное время, и определяется предмет науки. Предмет этологии, как и предметы других наук, с течением времени претерпевал изменения.

Для формулировки предмета современной этологии следует определиться в самых основных понятиях. Понятия сообщают только существенные и постоянные признаки явлений или предметов, отсекая второстепенные (с точки зрения смысла передаваемого сообщения) признаки. Набор понятий и способы их употребления (как возможный вариант структурирования действительности) частично определяют язык, которым оперирует наука в данный момент.

Этология изучает психику животных. Мы будем придерживаться концепции двойной детерминации психики, которая развивалась Сергеем Леонидовичем Рубинштейном.

По Рубинштейну, психика детерминируется (определяется) двояко: с одной стороны, психическое определяется органическим субстратом (мозгом у человека, нервной системой различных типов у животных), т.е. внутреннимфактором, с другой стороны, она определяется отражаемым, т.е. внешним фактором. Существует двойная зависимость психического (у животных): от органа отражения и от предметного мира.

Предмет науки определяется так же целями и задачами, которые данная наука ставит. Одна из основных задач этологии — изучение развития психики животных в процессах филогенеза и онтогенеза. Современное представление о развитии психики животных можно охарактеризовать следующими положениями:

1) Основной принцип — эволюционный. Более совершенные в эволюционном плане таксоны (систематические группы) животных обладают потенциальной возможностью к более совершенному отражению;

2) В рамках близких таксонов фактором, определяющим уровень психического отражения, выступает образ жизни животного;

3) Существует единство и взаимосвязь строения и функции: не только строение определяет функцию, но и функция — строение;

4) Развитие психики связано с развитием нервной системы и органов чувств — вынесенных элементов нервной системы, снабженных дополнительными морфологическими структурами. Параллельно с развитием нервной системы развитие психики связано с развитием защитных оболочек и механизмов, функция которых направлена на защиту от действия стимулов внешней среды. » В ходе развития и строение нервной системы животных, и ее психофизические функции выступают и как предпосылка, и как результат изменяющегося в ходе развития образа жизни». (Рубинштейн, Основы общей психологии).

5) Появление новых структур или функций, второстепенных в более низких таксонах, становится определяющим признаком в более высоких таксонах. Новые структуры могут быть не обязательно связаны со строением нервной системы. Так, одной из предпосылок возникновения нервной системы явилось образование эпителия как способа защиты от воздействия внешнего мира.

6) Для живого организма защита от стимула представляется более важной функцией, чем ассимиляция стимула. Человеческое сознание, кроме остальных функций, выполняет функцию защиты от избытка внешних стимулов посредством упрощения (структурирования) реальности, создания моделей реальности. В этом смысле предшественником сознания в животном мире является «образ искомого» , понятие введенное датским этологом Юкскюллем, а так же избирательная реактивность и избирательное внимание в смысле непроизвольного (животного) внимания. Сужение потока стимулов, приходящих из внешней среды, их отбор у животных проходит по типу «важный-неважный с точки зрения основной инстинктивной потребности».

7) Психика животных и их поведение образуют непосредственное единство. Поэтому говорят, что этология изучает психическую деятельность животных, имея в виду изучение психики животных. Понятие «психическая деятельность животных» ввел в этологию Алексей Николаевич Леонтьев. Практически, введение этого понятия еще раз подчеркнуло высказанное С.Л.Рубинштейном представление о связи психики и образа жизни. В настоящее время, когда необходимость экологического подхода к изучению психики животных уже ни у кого не вызывает сомнения, в литературе стали употреблять понятие «поведение животных» вместо понятия «психическая деятельность животных».

Современная этология определяет поведение животных как совокупность внешней, преимущественно двигательной активности животных, которая направлена на установление связей организма со средой его обитания.

8) Критерий высоты психического отражения как способа адаптации живого организма к внешнему миру выдвинул А.Н.Северцов. Он полагает, что высоту психического отражения как способа адаптации характеризует степень независимости организма от ограничений, налагаемых морфологией

Мешкова Наталья Николаевна, современный этолог, сотрудник МГУ, считает, что «основной задачей этологии является изучение проблемы построения образа мира животными, включая филогенетический аспект этой проблемы (под которым понимается развитие особенностей восприятия в процессе эволюции). А.Н.Леонтьев в одной из последних своих работ («Образ мира», 1979) писал, что жизнь и животных, и человека осуществляется в предметном мире, и приспособление к нему происходит как приспособление к связям наполняющих этот мир вещей, к их движению, изменению во времени. Этология должна изучать характеристики образа мира, как специфичные только для животных, так и общие для животных и человека».

Понятие «образ мира» необходимо разрабатывать, исходя из экологии животных. Это основная методологическая концепция современной этологии, и в то же время «болевая точка» этологии. Дело в том, что в этологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдельных психических функций и способностей. Накоплены и обобщены этологические данные о различении свойств предметов животными, о выработке двигательных навыков, о способности к абстрагированию, об ориентации животных в пространстве и т.д. Тем не менее представление о психике конкретного вида животных или о психике той или иной особи остается очень мозаичным, похожим на лоскутное одеяло.

В настоящее время должен быть сделан переход от традиционного рассмотрения изолированных психических характеристик к анализу целостного поведения животного в природной среде обитания. Традиционно изучение психики животных происходит в условиях лабораторного эксперимента, которые далеки от природы. Часто задачи, которые ставят исследователи перед животными, искусственны, далеки от жизненных ситуаций; сама логика их постановки порой антропоморфна, то есть навеяна особенностями функционирования психики человека, а не психики животных. (Для животных иногда адаптивнее отказаться от решения задачи, чем пытаться ее решить).

Этологическому эксперименту должно предшествовать наблюдение за животными в природных условиях. Предпочтительнее эксперимент в природных условиях. Оптимальный вариант — наблюдение за повседневной жизнедеятельностью животных в условиях естественного эксперимента, поставленного самой природой. Допустимы исследования в искусственно созданных экспериментатором ситуациях, при условии их экологической адекватности

Этологические методы предполагают целостный, аутэкологический и, для таксонов позвоночных животных и некоторых беспозвоночных, — синэкологический подход. Аутэкология изучает связь отдельной особи со средой обитания. Синэкологический подход к изучению психологии животных шире аутэкологического, входящего в синэкологический подход составной частью. Синэкологический подход предполагает, что особь живет не «сама по себе», а в популяции и, более того, в коадаптивном комплексе близких видов. Коадаптация — совместная адаптация (приспособление). Никто из психологов не станет отрицать такой очевидный факт, что психология человека определяется всей совокупностью общественной практики. И только в последнее время, изучая млекопитающих, этологи стали учитывать влияние совокупной животной практики (практики популяции, стаи, семейной группы, коадаптивного комплекса видов) на формирование образа мира у животных.

Животные, как и люди, обладают групповым опытом. Групповой опыт животных включает не только научение, но и весь комплекс непосредственного и опосредованного средой обитания воздействия группы на особь. Кроме инстинкта, есть по крайней мере два пути передачи и ассимиляции группового опыта животными. Первый способ — научение посредством подражания. Второй способ — научение посредством влияния внешней Среды, видоизмененной деятельностью других животных.

Среда обитания изменяется животными, упорядочивается, структурируется в ходе их жизнедеятельности и служит для новых поколений «биологическим сигнальным полем». Понятие «биологическое сигнальное поле» ввел Н.П. Наумов. Животные обитают в природе, несущей следы обитания других животных.

Лекция №2. Историческое развитие этологии.

План:

1. Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения.

2. Эволюционное учение и его вклад в развитие этологии. 

3. Зоопсихология в России.

1. Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения.

В настоящее время наука о поведении животных – зоопсихология – переживает период активного развития. Только за последние десять лет появился ряд новых журналов, а также сайтов Интернета, посвященных проблемам зоопсихологии, в периодических изданиях по биологии и психологии публикуются многочисленные статьи, отражающие развитие основных отраслей этой науки.

Изучение поведения животных привлекало внимание ученых на всех стадиях развития человеческого общества. Наука о поведении животных создавалась и развивалась учеными, которые придерживались порой диаметрально противоположных взглядов на природу одних и тех же явлений. Наверное, в способе изучения этих явлений, в их истолковании отразились все существующие философские системы, а также религиозные воззрения.

Традиционно принято разделять историю зоопсихологии на два периода: 1) до создания Ч. Дарвином эволюционного учения в 1859 г.; 2) период после Дарвина. К последнему периоду часто применяют еще термин «научная зоопсихология», подчеркивая тем самым, что до развития эволюционного учения эта наука не имела под собой серьезной базы и потому не могла считаться самостоятельной. Тем не менее многих видных ученых древности и Средневековья можно с полным правом причислить к зоопсихологам.

Одним из основных вопросов, который занимал умы исследователей античности, был вопрос о том, существует ли различие между сложной деятельностью животных и разумной деятельностью человека. Именно по поводу этого вопроса и происходили первые столкновения философских школ. Так, древнегреческий философ Эпикур (341–270 до н. э.) и его последователи, особенно римский поэт, философ и ученый Лукреций (V в до н. э., главный труд «О природе вещей»), утверждали, что животное, так же как и человек, обладает душой, но при этом со всей определенностью отстаивали положение о материальности такой «души». Сам Лукреций неоднократно говорил, что целесообразные действия животных являются результатом своеобразного естественного отбора, так как выживать в меняющихся условиях могут лишь животные, обладающие полезными для организма свойствами.

В противоположность взглядам материалистов древнегреческие философы Сократ (470–399 до н. э.) и Платон (427–347 до н. э.) рассматривали душу как божественное явление, не связанное с телом. По утверждениям Платона, душа заметно старше тела, и души человека и животных различны, так как душа человека обладает чисто мыслительной силой. Животным же присуща только низшая форма души – побуждение, влечение. Позднее на основе этого мировоззрения были сформированы первые представления об инстинктах. Большинство современных ученых-зоопсихологов склоняются к мысли, что само представление об инстинкте родилось на основе идеалистического противопоставления души человека и животного.

Первым естествоиспытателем среди философов древности по праву можно назвать древнегреческого ученого и философа Аристотеля (485–423 до н. э., трактат «О душе»). Его взгляды на проблемы души у человека и животных заметно отличались от взглядов предшественников. Человеку Аристотель приписал бессмертную «разумную душу» – воплощение божественного духа. По мнению Аристотеля, только душа оживляет тленную материю (тело), но лишь тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. В отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная «чувственная душа». Однако Аристотель делал оговорку для млекопитающих, считая, что всем животным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. В течение всей жизни поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Но среди прочих животных, считал Аристотель, присутствуют и животные разумные, ведь разум выражен у различных животных в разной степени. Разумные животные, кроме общих черт поведения, присущих животным в целом, способны к пониманию цели любого своего действия.

Уникальность учения Аристотеля состоит также и в том, что при изучении поведения животных он опирался на конкретные наблюдения. У муравьев, изучением которых он занимался долгие годы, ученый подметил зависимость их активности от внешних факторов, в частности от освещения. Он указал на способность к научению у целого ряда млекопитающих и птиц друг у друга, описал случаи звукового общения животных, особенно в период размножения. Кроме того, Аристотель впервые стал проводить эксперименты над живыми объектами, пытаясь лучше понять все тонкости поведения животных. Например, он подметил, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда выводил заключение, что способность к пению не является приобретенным природным даром, а возникает только в процессе обучения.

Аристотель впервые начал разделять врожденные и приобретенные компоненты поведения. Он отмечал у многих животных способность к индивидуальному научению и запоминанию выученного, которой придавал большое значение.

Учение Аристотеля нашло продолжение и дальнейшее развитие в учениях стоиков, хотя в некоторых отношениях здесь обнаруживаются и существенные расхождения. Стоики, в частности древнегреческий философ Хризипп (280–206 до н. э.), впервые дают определение инстинкта. Инстинкт понимается ими как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Показательны были опыты с утятами, высиженными курицей, которые тем не менее в момент опасности старались скрыться в воде. В качестве других примеров инстинктивного поведения Хризипп ссылался на гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот у пчел, умение паука ткать паутину. По мнению стоиков, все эти действия животные совершают бессознательно, так как разума у них просто-напросто нет. Инстинктивные действия животные осуществляют без понимания смысла своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. Особенно показательно, по мнению стоиков, то, что одни и те же действия выполнялись всеми животными одного и того же вида одинаково.

Таким образом, уже в трудах античных мыслителей затрагивались основные проблемы поведения животных: обсуждались вопросы врожденного и благоприобретаемого поведения, инстинкта и научения, а также роль внешних и внутренних факторов психической активности животных. Как ни странно, наиболее точные концепции рождались на стыке двух диаметрально противоположных направлений философии, таких как материалистическое и идеалистическое понимание сущности психической деятельности. Учения Аристотеля, Платона, Сократа и других мыслителей античности во многом опередили время, заложив фундамент для зоопсихологии как самостоятельной науки, хотя до ее истинного рождения было еще очень далеко.

Зоопсихология в XVIII–XIX вв. Следующие значимые исследования в области зоопсихологии были сделаны только после тысячелетнего перерыва, когда во времена Средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. предпринимаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате наблюдений и экспериментов. Именно в это время появились многочисленные труды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавшие большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.

Одним из первых зоопсихологов по праву можно считать французского философа-материалиста, врача по образованию Ж.-О. Ламеттри (1709–1751) взгляды которого в дальнейшем оказали большое влияние на научное творчество Ж-Б. Ламарка. По мнению Ламеттри, инстинкты представляют собой совокупность движений, выполняемых животными вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. Ламеттри полагал, что инстинкты направлены в первую очередь на выживание вида и имеют строгую биологическую приспособленность. Он не останавливался на изучении инстинктивной деятельности тех или иных видов животных, а старался проводить параллели, сопоставляя психические способности разных млекопитающих, а также птиц, рыб, насекомых. В итоге Ламеттри пришел к выводу о постепенном увеличении психических способностей от более простых существ к более сложноорганизованным и поставил на вершину этой своеобразной эволюционной лестницы человека.

В середине XVIII в. увидел свет «Трактат о животных» французского философа и педагога Э.Б. Кондильяка (1715–1780). В этом трактате ученый специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Заметив сходство инстинктивных действий с действиями, которые выполняются по привычке, Кондильяк пришел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключения сознания. Таким образом, по его мнению, в основе любого инстинкта лежит разумная деятельность, которая за счет постоянных упражнений вошла в привычку, а уж затем превратилась в инстинкт.

Подобная точка зрения на теорию инстинктов вызвала жаркие споры. Одним из ярых противников Кондильяка был французский биолог Ш.Ж. Леруа. В работе «Философские письма об уме и способности животных к совершенствованию» (1802), увидевшей свет на 20 лет позже главного труда Кондильяка, он выдвинул задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. В основе трактата Леруа лежали многолетние полевые исследования. Будучи увлеченным ученым-натуралистом, он настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Одновременно с Леруа изучением инстинктов животных занимался другой великий французский натуралист Ж. Л. Бюффон (1707–1788, «Histoire naturelle des animaux», 1855). Положив в основу своих исследований опыты полевой работы, Бюффон впервые смог правильно растолковать результаты проведенных исследований, избежав антропоморфных толкований поведения. Ученые-антропоморфисты пытались объяснить поведение животных, наделяя их чисто человеческими качествами. По их мнению, животные могут испытывать любовь, ненависть, стыд, ревность и другие подобные качества. Бюффон доказал, что это не так и что многим поступкам животных нельзя подобрать адекватные «человеческие» объяснения. Согласно учению Бюффонаживотным, в частности млекопитающим, с которыми в основном и работал натуралист, свойственны разные формы психической деятельности, например ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Кроме того, животные, по мнению Бюффона, способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания. Бюффон настаивал на связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием животного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Он заострил внимание на том факте, что психические качества животного, его способности к научению играют такую же, если не более важную, роль в выживании вида, как и качества физические. Все концепции Бюффона, построенные на реальных фактах, вошли в созданную им единую систему естествознания и стали основой будущей науки о поведении и психике животных. В своих поздних трактатах Бюффон утверждал, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Эта концепция, в основу которой были положены многочисленные полевые наблюдения и опыты, во многом предвосхитила развитие зоопсихологии, дав пищу для ума будущим исследователям.

Методы изучения поведения животных – Поведение животных

Для изучения поведения животных ученые используют приблизительные объяснения, которые сосредотачиваются на понимании непосредственных причин поведения, и окончательные объяснения, которые сосредотачиваются на эволюционных причинах. Тинберген поставил четыре вопроса, которые сосредоточены на ближайших и окончательных объяснениях: какой механизм вызвал поведение?, как развивается поведение?, какова функция поведения? и как развивалось поведение? Методы изучения поведения включают наблюдательные, экспериментальные и сравнительные методы. Методы наблюдения включают наблюдение и запись поведения без манипулирования окружающей средой или животными. Экспериментальный метод включает в себя манипулирование переменной для изучения того, как она влияет на поведение животного, и использует независимую переменную, зависимую переменную и контрольную группу. Сравнительный метод сравнивает поведение разных видов, чтобы понять эволюцию поведения. Этот метод использует филогению, диаграммы, показывающие эволюционные отношения предков и потомков, и сестринские виды. В филогенезе исследователи наблюдают наследственные черты, обнаруженные у общего предка, и производные черты, общие для более недавно эволюционировавших видов. Ученые использовали сравнительную психологию, изучение поведения животных в сравнительной манере между видами, чтобы понять человеческий разум. Он включает в себя бихевиоризм, изучающий поведение, независимое от сознания животных. Наконец, этичное использование животных вращается вокруг замены, сокращения и усовершенствования.

В этой главе представлены методы изучения поведения животных и связанные с ними понятия. Есть два объяснения, которые важны для понимания того, как и почему развивается поведение. Один тип объяснения — приближенный, который фокусируется на непосредственных причинах поведения. Другой тип объяснения является окончательным и фокусируется на эволюционных причинах поведения. В рамках этих объяснений следует рассмотреть четыре вопроса. Исследователи используют три разных метода для изучения этого поведения: наблюдение, экспериментальный и сравнительный. Наблюдательные исследования включают наблюдение без манипулирования окружающей средой или животными. Экспериментальные исследования включают манипулирование переменной и влияние на поведение животного. Сравнительные исследования изучают сходства и различия между видами, чтобы понять эволюцию поведения. Изучение поведения животных началось еще со времен Дарвина и продолжается до сих пор. Поведение животных используется даже для понимания человеческого поведения с помощью подхода сравнительной психологии. Эта тема включает в себя другие дисциплины, такие как эволюционная психология, когнитивная этология и поведенческая экология. Этическое использование животных важно для изучения поведения животных, чтобы обеспечить надлежащие результаты, потому что все типы исследований могут повлиять на животных. При проведении исследований на животных важно помнить о трех принципах: замена, сокращение и уточнение.

Существует три основных метода изучения поведения животных; эти методы включают наблюдательный, экспериментальный и сравнительный. Методы наблюдения включают наблюдение за организмом в его окружающей среде без каких-либо манипуляций, экспериментальные методы манипулируют переменной для изучения того, как она влияет на поведение, а сравнительные методы используют филогенез для демонстрации родственных связей. Изучение поведения животных можно разделить на непосредственные и конечные причины поведения. Ближайший механизм — это немедленное поведение или поведение в течение определенного периода времени, тогда как окончательный механизм действует в течение длительного периода времени. Чтобы определить, является ли поведение ближайшим или окончательным, Нико Тинберген разработал четыре вопроса, чтобы определить различные виды поведения, совершаемые организмом. Вот эти четыре вопроса: 1) Какой механизм вызвал такое поведение? 2) Как развивается поведение? 3) Какова функция поведения? 4) Как изменилось поведение? Существуют различные точки зрения на анализ поведения животных. Этими перспективами являются сравнительная психология, бихевиоризм, классическая этология и другие междисциплинарные подходы. При проведении исследований поведения животных требуется этичное использование животных. Чтобы уменьшить воздействие на животных, исследователям рекомендуется следовать трем принципам: замена, сокращение и уточнение.

Пример метода наблюдения за поведением животных.

Ученые используют три основных метода изучения поведения животных; наблюдательный, экспериментальный и сравнительный. В методе наблюдения исследователь физически наблюдает за объектом исследования, не манипулируя какими-либо переменными. В экспериментальном методе ученые манипулируют определенной переменной, чтобы увидеть, как она влияет на поведение животных. Наконец, в сравнительном методе исследователи используют как предковые, так и производные черты исследуемых видов для изучения поведения животных. Расширением сравнительного метода является сравнительная психология, где исследователи изучают поведение животных, чтобы понять поведение человека.

Одним из способов изучения диких животных является классическая этология, когда животные изучаются в их естественной среде обитания путем наблюдения и экспериментов. Исследования поведения животных требуют этичного использования животных, когда с животными обращаются бережно и осторожно, без злого умысла, и это приносит пользу науке. Замена (использование компьютерных технологий), сокращение (ограничение количества животных) и усовершенствование (улучшение процедур и методов) являются необходимыми факторами этичного использования животных.

Ранняя сравнительная психология изучала поведение животных, чтобы понять человеческий разум. Область бихевиоризма произошла от сравнительной психологии, изучающей поведение, независимое от сознания животных. Это варьировалось от классической или павловской обусловленности до классической этологии или изучения диких животных в природе. Чтобы количественно оценить и сформулировать поведение животных, ученые изучают непосредственные механизмы и конечные причины любого поведения. Приближенные объяснения фокусируются на непосредственной причине поведения и отвечают на вопросы: какой механизм вызвал поведение и как развивается поведение? Окончательное объяснение фокусируется на эволюционной причине, отвечая на вопросы: какова функция поведения и как оно развивалось? Исследователи используют наблюдательные, экспериментальные и сравнительные исследования, чтобы ответить на эти вопросы. Сравнительный метод использует филогению для представления отношений предков и потомков. Два наиболее близкородственных вида считаются «сестринскими видами». В обсервационных исследованиях за поведением животных наблюдают без какого-либо влияния или манипуляций. Эксперименты включают независимые переменные, зависимые переменные и контрольные группы для проверки влияния конкретной переменной. Важно отметить, что этическое поведение исследователя необходимо рассматривать в каждой ситуации, и существует множество источников этических стандартов.

Элизабет Урресда, Эрин Лонго, Алисия Твиссельманн

1) Основной метод поведения животных

Наблюдение

Как влияет репродуктивное состояние самок восточноафриканских шимпанзе, как они компенсируют энергетические потребности размножения? Этот вопрос был изучен в ходе обсервационного исследования, в ходе которого ученые анализировали данные, собранные в течение 31 года. Особое внимание уделялось различиям в бюджете на поездки, времени кормления, качестве рациона и социальности среди беременных, кормящих, небеременных и некормящих самок.

2) Гипотеза

Ученый предсказал, что различия в поведении самок шимпанзе будут наиболее выражены у лактирующих самок, потому что лактация является наиболее энергозатратной частью репродуктивного цикла.

3) Методы

Полевые помощники и исследователи целый день следили за членами сообщества. Это означает отслеживание человека от ночного гнезда к ночному гнезду и запись состава и местоположения группы каждые 15 минут. Данные о кормлении записывались непрерывно, а также доминантные взаимодействия. Поведение сравнивали между небеременными и некормящими (НПНЛ) самками, беременными самками и кормящими самками. Исследовались только самки в репродуктивном состоянии. между тремя группами сравнивали количество времени, затраченного на путешествие или кормление, а также качество потребляемой диеты.

4) Основные результаты

Различия во времени в пути: беременные шимпанзе тратят наименьший процент времени в пути — около 34,5%, затем NPNL — 37,7%, затем кормящие шимпанзе — 38,3%. Различия во времени кормления: Беременные шимпанзе тратят наименьший процент времени на кормление 50,7%, затем на кормление грудью 54,3%, затем на НПНЛ 58,6%. Кормящие и беременные шимпанзе потребляли больше фруктов, чем самки NPNL.

5) Вопрос Тинбергена

Какой механизм вызвал такое поведение?

6) Подтвердил ли он гипотезу

Результаты не подтвердили гипотезу. Беременные самки показали наибольшее отличие от нормы в кормлении и путешествии, в то время как кормящие самки показали наибольшее отличие от нормы в питании.

Шимпанзе специалисты по спелым фруктам

Эти шимпанзе из Танзании

Шимпанзе могут жить от 40 до 60 лет

900 03

Шимпанзе могут изготавливать и использовать простые инструменты

Статья: Weber and Hoekstra (2009)

________________________________________________________________

(1) Примененный метод?

• Сравнительный

(2) Гипотеза?

• Если с течением времени происходит постепенное накопление генетических изменений, у видов Peromyscus может развиться сложное роющее поведение.

(3) Методы?

1. Мыши были получены от Peromyscus Генетический фонд из 7 различных видов, которые произошли от выловленных предков и не подвергались воздействию естественной среды.
2. Были сооружены четыре одинаковые камеры, заполненные песчаным грунтом на двух разных высотах.
3. Каждую мышь помещали в камеру индивидуально и давали 48 часов (2 полных ночи) для завершения рытья нор. Все изменения в камере были зафиксированы.
4. Каждая мышь прошла 3 последовательных испытания в каждой из 4 идентичных камер для измерения повторяемости этого поведения.
5. Измеренные фенотипы: копание, частичное копание или отдельные норы
6. Расчетная частота закапывания
7. Инъекционные тоннели с пеной, создающие «слепок» тоннеля
   1. измерил глубину, длину входа, общую длину и угол входа
8. Сконструировал молекулярную филогению всех семи видов, используя анализ ядерной и митохондриальной ДНК.

(4) Основные выводы?

Не было выявлено существенных различий в поведении мышей в разных вольерах для всех видов. Различия в роющем поведении чаще происходили между разными видами, а не внутри одного вида. 2 группы видов, наиболее близких к видам-предкам, не роют норы. 1 вид демонстрировал небольшое закапывание норы, но недостаточную глубину/расстояние норы. 2 вида продемонстрировали поведение, которое сформировало 2 норы в непосредственной близости друг от друга. 1 вид демонстрировал некоторое закапывание нор с недостатком глубины/расстояния. Последний вид, наиболее удаленный от предков, демонстрировал обширные норы, в том числе туннель для побега.

Наконец, сложное рытье нор у вида, наиболее удаленного от предкового вида P. Polionotus, является производным признаком.

(5) Четыре вопроса Тинбергена:

1. Простые вопросы о поведении
   1. Какой механизм вызвал такое поведение?
      1. Не описан исследователями.
      2. Механизм неизвестен.
   2. Как поведение развивает ?
      1. Местная среда с течением времени могла вызвать ответную реакцию через поведение в норе (стр. 603)
2. Окончательные вопросы о поведении
   1. Что такое функция (цель) поведения?
      1. Создайте пространство, которое обеспечивает:
         1. Защита от хищников
         2. Терморегуляция
         3. Хранение продуктов
         4. Помещение для социального взаимодействия и спаривания
   2. Как поведение эволюционировало в ?
      1. Приступая к исследованию, ученые признают, что «мы почти ничего не знаем о том, как развивается рытье нор внутри клады» (стр. 603)
      2. Однако, используя филогенетический анализ различного поведения (как это сделали Вебер и Хекстра в этом эксперименте), ученые могут больше узнать о том, как это сложное поведение при рытье нор развивалось независимо у разных видов оленьих мышей!

(6) Результаты подтверждают гипотезу?

1. Да!
2. «В целом, мы документально подтверждаем существенные различия в поведении между видами Peromyscus и обнаруживаем, что «сложное» поведение при рытье нор может развиваться в результате постепенного накопления генетических изменений с течением времени». (стр. 604)

      

Метод на животных: экспериментальный

• наличие/отсутствие манипулируемого хищника в первом эксперименте
• покрытия, экраны как независимая переменная во втором эксперименте

Гипотеза:

• Если хищник присутствует в среде головастика, то прыжковое поведение головастика вызвано появлением этого хищника
• Если головастики проявляют прыгающее поведение, шансы на выживание в долгосрочной перспективе увеличиваются

Методы:

• Отсутствие хищника, присутствие псевдохищника, присутствие реального хищника как независимая переменная в смоделированной среде как 3 различных варианта обработки
  • Однократное повторное использование видов хищников, разные головастики для каждой репликации
• Использование экранирующих и неэкранирующих корпусов в качестве независимой переменной в смоделированной среде как 2 различных обработки
  • Очень плотный корпус с москитной сеткой для предотвращения прыжков
  • Полностью открытая ванна/контейнер для прыжков

Находки:

• Больше прыжков в лечении настоящего хищника
• Нет существенных различий между контролем и обработкой от хищников (псевдохищников)
• Обработка хищника: большинство прыжков после перемещения хищника, другие прыжки невозможно определить
• Выживаемость головастиков выше при неэкранированном лечении, чем при экранированном вольере
• Хищники охотятся на всех головастиков при скрининговом лечении, очень немногие охотятся на непроверенных животных

Вопросы:

• Прокси:  Какой механизм вызвал поведение? (наличие/отсутствие хищника, движение хищника)
• Ultimate:  Какова была функция поведения? (уклоняться от хищничества ради выживания)

Результаты:

• Подтверждены обе гипотезы
  • Прыгающее поведение было вызвано присутствием хищника
  • Прыгающее поведение увеличивает шансы на выживание головастика

 

 

Четыре вопроса Тинбергена

Введение в изучение и определение поведения животных

Большой шалфейный тетерев ( Centrocercus urophasianus ) из Северной Америки выставляет напоказ на своем токе

Работа найдена по адресу https://www. flickr.com/photos/ndomer73/1004905589. Лицензия Дэна Дзурисина в соответствии с Creative Commons Лицензия Attribution-NonCommercial-NoDerivs 2.0 Generic (CC BY-NC-ND 2.0)

В 1963 году Нико Тинберген опубликовал основополагающую статью под названием «О целях и методах этологии», которая заложила основу для проведения исследований в новой области поведения животных. Важным вкладом статьи является то, что в ней Тинберген сформулировал четыре различных, хотя и несколько взаимосвязанных, подхода к изучению поведения животных, или четыре разных типа вопросов, которые мы можем задать о наблюдаемом поведении.

Четыре вопроса:

1. Функция (или адаптация ): Почему животное ведет себя так? Каким образом поведение увеличивает приспособленность животного (т. е. его выживание и размножение)? Примеров множество, и они включают в себя, помимо прочего, выращивание детенышей для повышения их шансов на выживание, миграцию в более теплые (и более богатые пищей) места обитания, бегство от хищников или уход от них и т. д.
2. Эволюция (или филогения ): Как развивалось поведение? Как естественный отбор изменил поведение с течением времени эволюции? Обычно это решается сравнительным подходом , когда рассматриваемое поведение сравнивается между близкородственными видами. Примеры включают в себя то, как полет у птиц мог развиться из планирования у динозавров или как глаза позвоночных и головоногих эволюционировали в результате конвергентной эволюции , причем у первых есть слепое пятно, а у последних его нет.
3. Причина (или механизм ): Что вызывает поведение? Какие стимулы вызывают или какие физиологические механизмы вызывают поведение? Примеры включают роль феромонов и гормонов, таких как повышение уровня тестостерона (вызванное увеличением продолжительности дня), вызывающее демонстративное поведение самцов у многих видов птиц, движущиеся тени, заставляющие червей уходить в свои норы, или контраст на клювах, заставляющий птенцов серебристой чайки клевать. .
4. Развитие (или онтогенез ): Как развивалось поведение в течение жизни индивидуума? Каким образом опыт и обучение повлияли на него? Примеры включают то, как поведение ухаживания улучшается с возрастом у многих птиц и как хищники с опытом учатся избегать ядовитой или опасной добычи.

Четыре типа вопросов работают на двух разных уровнях. Вопросы 1 и 2 дают окончательное или эволюционное объяснение. Это ответы, которые рассматривают более долгосрочную перспективу и пытаются объяснить, почему такое поведение развилось. С другой стороны, вопросы 3 и 4 дают приблизительных объяснений. Это ответы, которые рассматривают непосредственные механические причины, по которым выражается поведение. Чтобы получить полное представление об издержках, выгодах и ограничениях, сформировавших данное поведение, необходимо получить как окончательные, так и приблизительные ответы.

Некоторые научные эксперименты предназначены для решения только одного вопроса, хотя многие одновременно решают разные вопросы. В нашем учебнике Manning and Dawkins (2012) мы находим два разных примера того, как использовать вопросы Тинбергена при анализе поведения.

В первом примере рассматривается побег тараканов. Когда жабы пытаются поймать тараканов, быстро вытягивая языки, тараканы развили поведение побега, когда они очень быстро отворачиваются от жабы и убегают прямо перед ударом языка. Если мы посмотрим на это поведение с помощью вопроса 1 и спросим, ​​какова ценность поведения бегства для выживания, то станет очевидным, что это поведение снижает успех жабы в хищничестве и увеличивает шанс того, что таракан выживет при столкновении. В вопросе 2 мы хотели бы спросить, как это поведение эволюционировало, исследуя различные близкородственные виды и наблюдая, как различается их поведение побега. Изучая различные виды жаб, мы потенциально могли бы также выяснить, не эволюционировали ли быстрые повороты и побеги, а также быстрое вытягивание языка у этих жаб в результате гонки вооружений между жабой и тараканом. С вопросом 3 мы хотели бы спросить, как таракан чувствует приближающийся язык, что он делает с помощью специальных чувствительных к ветру волосков на его брюшке, которые могут улавливать небольшое облачко воздуха, создаваемое ударяющим языком, и/или как эта сенсорная информация передается от волосы к мышцам и заставляет таракана быстро поворачиваться и убегать. Наконец, с вопросом 4 мы можем спросить, как развилось это поведение. Вероятно, нет никакого обучения, поскольку тараканы, которые не выполняют успешно поведение побега, не будут иметь возможности извлечь уроки из своей ошибки. Вместо этого мы можем видеть, как поведение побега развивается на протяжении всего созревания таракана в связи с развитием и ростом числа волосков по мере роста молодого таракана.

Во втором примере рассматривается демонстрация ухаживания у самцов шалфейных тетеревов, которые собираются на общих выставочных площадках, так называемых leks , для выполнения брачных выступлений. Вы можете увидеть пример распорки шалфейного тетерева в видео ниже.

Это поведение более сложное, чем простое бегство тараканов, и поэтому его не так легко подробно проанализировать с точки зрения вопросов Тинбергена. Тем не менее, вопрос функции относительно прост, поскольку самки выбирают, с какими самцами спариваться, в зависимости от привлекательности их стойки ухаживания, поэтому это увеличивает шансы на спаривание и, следовательно, приспособленность демонстрирующего самца. Вопрос эволюции можно решить, посмотрев, как он развился из более простого поведения эрекции перьев родственных диких птиц. Вопрос причинно-следственной связи решить гораздо труднее, поскольку мы не знаем сенсорных и нейронных сетей этих гораздо более сложных животных так подробно, как тараканов. Однако на более высоком уровне поведение вызвано повышением уровня тестостерона у самцов, предположительно связанным с увеличением продолжительности дня.