На каком уровне действует естественный отбор: На каком уровне действует естественный отбор

На каком уровне действует естественный отбор

Естественный отбор и уровни его действия

Определение 1

Естественный отбор – это фактор, направляющий эволюционный процесс.

Он действует как правило на уровне популяций, поэтому именно эту совокупность живых организмов называют элементарной эволюционной единицей.

Одноименный термин впервые был предложен для широкого научного обсуждения Чарльзом Дарвином. Автор исследовал его практическое действие и отметил, следующее:

• естественный отбор возникает вследствие влияния неблагоприятных условий окружающей среды;
• эти условия выражаются в недостатке питательных ресурсов или ограничении возможностей размножения.

Кроме того, к возникновению естественного отбора ведет наличие конкуренции между видами. Межвидовая конкуренция имеет менее острый характер, поскольку потребности особей разных видов не имеют очень высокой степени сходства. Что касается внутривидовой конкуренции, то она имеет острый характер ввиду наличия высокой степени сходства ресурсной базы.

Также можно отметить тот факт, что действие естественного отбора проявляется и на глобальном уровне, что обусловливает его колоссальное эволюционное значение. Этот фактор эволюции направляет ее в ту или иную сторону, другими словами, задает траекторию развития адаптаций тех или иных живых организмов. Для того, чтобы понять, как именно действует естественный отбор на том или ином уровне, необходимо сравнить механизм его действия с искусственным отбором.

В двух базовых формах отбора наблюдается ряд актуальных черт сходства:

• базируется на индивидуальных особенностях организма, а также на наследственной изменчивости;
• те признаки, которые позволяют организму выживать сохраняются в ряду поколений;
• особи, у которых накапливаются неблагоприятные признаки в ходе естественного отбора выбраковываются или погибают ввиду того, что не могут выдержать конкуренции.

Механизм действия естественного отбора

Механизм действия естественного отбора проявляется в динамически меняющейся окружающей среде, при этом одни признаки сохраняются, а другие признаки в процессе эволюции не сохраняются.

Если среднее значение признака сдвигается, то формируется новая норма признака, которая соответствует уже обновленным условиям жизни.

Среди примеров действия естественного отбора чаще всего выделяют «промышленный меланизм» березовых пядениц, отсутствие органов зрения у крота, отсутствие пищеварительной системы паразитов и другие факторы.

Различия между естественным и искусственным отбором заключаются в наличии у них противоположных объектов. Естественный отбор действует на уровне популяций и естественных экосистем. Искусственный отбор действует во всех экосистемах, которые можно называть искусственными: заповедники, питомники и прочее.

Естественный отбор действует постоянно, чего нельзя сказать об искусственном отбор, чье действие начинается только тогда, когда человек запускает отбор особей с «нужными» для себя признаками.

Естественный отбор может быть:

• движущим,
• стабилизирующим,
• дизруптивным.

Определение 2

Стабилизирующий естественный отбор — это форма отбора, действующая в постоянных услвоиях среды

Искусственный отбор бывает методическим, бессознательным. Если движущий естественный отбор действует с целью изменения величины признака, то стабилизирующий естественный отбор напротив сохраняет его среднее значение.

Примеров действия естественного отбора также достаточно много. Возникновение различных видов вьюрков на Галапагосских островах, любой вид, который возник в результате дивергенции, а именно вымирание древних папоротников и выживание наиболее приспособленных особей и пр. Ч. Дарвин уделял равнозначную степень внимания обоим видам отбора и, благодаря его деятельности, эволюционная теория получила достаточно широкое распространение и пополнилась большим количеством эмпирического и теоретического материала.

Результатом действия естественного отбора является появление новых видов организмов, а искусственный отбор дает возможность получать новые породы животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов.

Тем самым подтвердить действие естественного отбора на уровне популяций можно, констатируя его различия с искусственным отбором:

• естественный отбор играет ведущую роль в направленности эволюционного процесса, искусственный отбор дополняет систему видообразования и расширяет адаптивные возможности организмов при должном участии человека;
• оба вида отбора так или иначе ведут к видовому разнообразию, расширяя количество видов, существующих в природе;
• об эффективности естественного отбора можно судить о степени приспособленности видов к условиям окружающей среды. Естественный отбор обладает высокой степенью широты воздействия. При этом искусственный отбор отражает полезность признака, прежде всего, для человека;
• время действия естественного отбора гораздо более длительное, чем действие искусственного отбора и отслеживается с помощью эволюционных временных отрезков.

Естественный и искусственный отбор нецелесообразно полностью противопоставлять друг другу. Они скорее действуют как единое целое. Для понимания сущности действия данных факторов необходимо отметить, что природа иногда сама «делает запрос» на вмешательство человека, да и оно далеко не всегда считается негативным. Целесообразнее сказать, что именно естественный отбор в совокупности с искусственным дают эволюции возможность в полной мере реализовать собственное действие, сформировать такое видовое многообразие, которое обеспечит все энергетические запросы биосферы, даст возможность практически осуществить круговорот веществ в природе, который сделает ее очень устойчивой по отношению к изменения окружающей среды и внутренним изменениям.

Замечание 1

Таким образом, действие естественного отбора проявляется на популяционном и глобальном (биосферном) уровнях. Наличие такого эволюционного фактора «запускает» процесс видообразования и открывает перед живыми организмами возможностями к более эффективному использованию ресурсов окружающей среды.

Естественный отбор начинается на уровне генов

В последнее десятилетие среди ученых все больше распространяется недоверие к некоторым положениям эволюционной теории, сложившейся в середине XX века. Особенно много сомнений вызывает тезис о полной случайности всех наследственных изменений. Возможно, мутации совсем не случайны.

В 1950-1960-ые годы XX века, когда сложилась так называемая синтетическая теория эволюции, произошло своего рода объединение классического дарвинизма XIX века с достижениями генетики и молекулярной биологии. В синтетической теории эволюции принималось, что основными факторами эволюции являются мутационный процесс, то есть возникновение случайных изменений в ДНК и естественный отбор. При этом считалось, что наследственные изменения имеют случайный характер. Но в дальнейшем накопилось довольно много фактов, которые говорят о том что, по-видимому, далеко не всегда изменения генома имеют случайный характер. И поэтому давний спор о том, как же идет эволюция – на основе случайностей или на основе закономерностей, продолжается и по сей день.

Член-корреспондент Российской Академии медицинских наук, сотрудник института микробиологии и эпидемиологии имени Гамалеи Георгий Смирнов рассказывает о новом видении классической триады дарвинизма — наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Наследственность, изменчивость и естественный отбор

Мутация (изменчивость) и естественный отбор, безусловно, всегда считались и до сих пор признаются важнейшим фактором эволюции, но есть еще наследственность. То есть эволюция – это наследственность, изменчивость и естественный отбор. Чтобы происходили мутации, нужно, чтобы было где им происходить. И представлена эта наследственность полимерной молекулой ДНК, в которой записаны свойства любого организма и записаны вполне определенным образом с помощью единого генетического кода. Вся совокупность генов, которые определяют свойства организмов, называется геномом, и эволюция любого вида, любого организма начинается с изменения его собственного генома. До сих пор считается, что тот или иной ген может закрепиться и распространиться в популяциях в тех случаях, когда этот ген кодирует какой-то полезный для того или иного организма признак. И собственно естественный отбор призван отбирать те признаки, которые в данных условиях являются полезными.

Но прежде чем в естественном отборе победит тот или иной вид, необходимо чтобы победил ген, чтобы он закрепился в ДНК особи этого вида и распространился. Все начинается с гена. Дело в том, что гены и наследуются, и отбрасываются не сами по себе. Они отбрасываются и наследуются в составе неких сегментов ДНК. Когда ген отбрасывается, выпадает из хромосомы, это происходит в два этапа. Сначала ген активируется за счет мутации, а потом сегмент ДНК, содержащий поврежденный ген, вырезается. То есть удаляется сегмент, содержащий поврежденный ген, который не поддерживается естественным отбором.

ДНК – это текст

Теперь я хочу перейти к тому, почему это происходит. Причем здесь уместно рассматривать оба процесса, и процесс внедрения информации в ДНК, и процесс выбрасывания информации из ДНК. Эти противоположно направленные процессы, в общем-то имеют очень близкую сущность. Информация извне не может попасть в любой отрезок ДНК.

ДНК – это текст. Мы с вами прекрасно понимаем, что если взять осмысленный текст и взять фрагмент другого текста, то мы не можем произвольно вставить этот чужеродный фрагмент в любое место исходного текста. Это приведет к нарушению смысла и, конечно, будет заметно. Правда, в словесных текстах можно допустить внедрение «сорных» слов, например, «так сказать», это словосочетание можно вставить практически в любое место. Так же точно в ДНК можно вставить некую информацию, которая похожа на сорные слова и эта информация называется инсерционным (insertion) элементом, их можно вставить почти в любое место ДНК.

Как только инсерционные элементы оказались в ДНК, они имеют тенденцию себя копировать и встраиваться в новые места той же ДНК, а иногда, если есть такая возможность, то переместиться и в другой организм – это тоже бывает. Как только они оказались в достаточном количестве в ДНК, такая ДНК теряет стабильность. И отрезки ДНК, заключенные между инсерционными элементами, могут либо выбрасываться, либо менять свое местоположение, перемещаться по геному.

Такой элемент ничего не кодирует, кроме собственной способности к перемещению. Это –молекулярный паразит. Свойствами таких элементов обладают многие вирусы, которые внедряются в ДНК или их разнообразные остатки, которые присутствуют в огромном количестве в человеческом геноме. Именно инсерционные элементы, повторяясь, создают нестабильность генома.

Естественный отбор на уровне ДНК

Именно инсерционные элементы создают мишени в ДНК, куда может встроиться внешний фрагмент. Второй участник событий – это сам фрагмент, который встраивается, и который может содержать работающий ген. И третий участник событий – это фермент, который узнает и мишень, и встраивающийся фрагмент. Фермент должен распознать и первую и второго и осуществить их объединение, то есть встраивание. Таким образом, есть три компонента, которые необходимы для того, чтобы какой-то сегмент ДНК встроился в геном.

С помощью этого белкового фермента полинуклеотиды в мишени, в месте встраивания выбирают те полинуклеотиды, которые могут в это место встроиться. Я назвал это полинуклеотидным выбором.

Процесс встраивания, в отличие от общепринятого естественного отбора, никак не зависит от внешней среды, все происходит внутри клетки и все определяется свойствами самих полинуклеотидов и фермента, который их распознает.

Для того чтобы сегмент ДНК встроился в геном, классический естественный отбор совершенно не нужен. Поэтому я бы разделил естественный отбор на два этапа. Первый этап – это полинуклеотидный выбор, о котором я только что рассказал, а второй этап – это фенотипический отбор, то есть то, что раньше называлось естественным отбором.

Мы видим, что первый акт этой драмы происходит независимо от внешней среды и разыгрывается на уровне общения между собой реципиентного (примимающего) полинуклеотида и донорского (отдающего) полинуклеотида, который входит в геном. А второй акт – это уже закрепление того признака, который был унаследован, и его сохранение и распространение в популяциях.

Полезная информация может быть отброшена

Признак может быть не только закреплен, но и отсеян. Причем отсеивание происходит вовсе не обязательно тогда, когда во внешней среде нет потребности в этом гене, в этом признаке. Ведь смотрите сами: огромное количество генетической информации, присутствующей в геноме, не используется. Вы прекрасно знаете, что у высших организмов только небольшая часть ДНК кодирует что-то полезное. У человека это, по-моему, 5%. Вся остальная генетическая информация никак не выражается в признаках и никак не подвержена естественному отбору. У бактерий гораздо компактнее геном, и у них очень мало ненужной информации, но она есть, и она сохраняется миллионы лет. Почему она сохраняется миллионы лет? Потому что с точки зрения полинуклеотидной селекции нет условий для ее отбрасывания. Для того чтобы что-то выбросить, нужно, чтобы для этого были условия в геноме. Вот такими условиями являются, например, прямые повторы, то есть однонаправленные повторы по краям потенциально выбрасываемого фрагмента. Если они есть, такой фрагмент с высокой вероятностью будет выброшен на самом деле. Если внутри этого сегмента содержится нужный, абсолютно необходимый ген для данных условий существования, то выбрасывая его, особь погибает. Но это не значит, что выбрасывание не происходит, оно происходит, просто эта особь гибнет. Остается в живых та, которая не выбросит.

Случайные мутации – не вполне случайны

Я уверен, что классические эволюционисты до сих пор очень смутно себе представляют мутационный процесс – это очень сложное явление. Более того, я думаю, те мутации, которые считались обычными, о которых всегда говорили, что они возникают случайно в том или ином месте генома, вовсе не так уж случайны. Есть предопределенность и есть некая специфика, о которой мы далеко не все знаем.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР • Большая российская энциклопедия

ЕСТЕ́СТВЕННЫЙ ОТБО́Р, про­цесс из­би­ра­тель­но­го вы­жи­ва­ния и диф­фе­рен­ци­аль­но­го раз­мно­же­ния ор­га­низ­мов, ос­нов­ной дви­жу­щий фак­тор их эво­лю­ции. Идеи о су­ще­ст­во­ва­нии Е. о. вы­ска­зы­ва­лись с нач. 19 в. раз­ны­ми англ. на­ту­ра­ли­ста­ми (в т. ч. А. Уол­ле­сом). Но толь­ко Ч. Дар­вин (1842, 1859) оце­нил его как гл. фак­тор эво­лю­ции. По Дар­ви­ну, Е. о. яв­ля­ет­ся ре­зуль­та­том борь­бы за су­ще­ст­во­ва­ние; да­же не­зна­чит. на­сле­дуе­мые раз­ли­чия ме­ж­ду осо­бя­ми од­но­го ви­да мо­гут дать пре­иму­ще­ст­ва в этой борь­бе, ко­то­рая обу­слов­ле­на тен­ден­ци­ей ор­га­низ­мов к вы­со­кой ин­тен­сив­но­сти раз­мно­же­ния (в гео­мет­рич. про­грес­сии) и не­воз­мож­но­сти со­хра­не­ния все­го по­том­ст­ва вслед­ст­вие ог­ра­ни­чен­но­сти при­род­ных ре­сур­сов. Ги­бель по­дав­ляю­ще­го чис­ла осо­бей в ка­ж­дом по­ко­ле­нии не­из­беж­но ве­дёт к Е. о. – «вы­жи­ва­нию наи­бо­лее при­спо­соб­лен­но­го» к дан­ным ус­ло­ви­ям. В ре­зуль­та­те сум­ми­ро­ва­ния по­лез­ных из­ме­не­ний в те­че­ние мн. по­ко­ле­ний фор­ми­ру­ют­ся но­вые адап­та­ции и в ко­неч­ном счё­те воз­ни­ка­ют но­вые ви­ды. Рас­су­ж­де­ния о дей­ст­вии Е. о. Дар­вин стро­ил пре­им. на обоб­ще­нии опы­та до­ме­сти­ка­ции жи­вот­ных и рас­те­ний по ана­ло­гии с ис­кус­ст­вен­ным от­бо­ром, под­чёр­ки­вая, од­на­ко, что в от­ли­чие от про­во­ди­мой че­ло­ве­ком се­лек­ции Е. о. оп­ре­де­ля­ет­ся взаи­мо­дей­ст­ви­ем ор­га­низ­мов с ус­ло­вия­ми ок­ру­жаю­щей сре­ды и не име­ет оп­ре­де­лён­ной це­ли.

Сис­те­ма­тич. ис­сле­до­ва­ние Е. о., рас­ши­ре­ние и со­вер­шен­ст­во­ва­ние ме­то­дик его изу­че­ния на­ча­лось с кон. 19 в. Ис­поль­зо­ва­ние ме­то­дов био­мет­рии по­зво­ли­ло ус­та­но­вить ста­ти­сти­че­ски зна­чи­мые раз­ли­чия ме­ж­ду вы­жив­ши­ми и по­гиб­ши­ми ор­га­низ­ма­ми при из­ме­не­нии ус­ло­вий сре­ды. Бла­го­да­ря раз­ра­бот­кам Р. Фи­ше­ра, Дж. Хол­дей­на, С. Рай­та и С. С. Чет­ве­ри­ко­ва, осу­ще­ст­вив­ших син­тез клас­сич. дар­ви­низ­ма и ге­не­ти­ки, поя­ви­лась воз­мож­ность при­сту­пить к экс­пе­рим. изу­че­нию ге­не­тич. ос­нов Е. о. Об­сле­до­ван­ные при­род­ные по­пу­ля­ции ока­за­лись бу­к­валь­но на­сы­ще­ны му­та­ция­ми, мно­гие из ко­то­рых ста­но­ви­лись по­лез­ны­ми при из­ме­не­ни­ях ус­ло­вий су­ще­ст­во­ва­ния или при ком­би­на­ции с др. му­та­ция­ми. Бы­ло ус­та­нов­ле­но, что му­та­ци­он­ный про­цесс и сво­бод­ное скре­щи­ва­ние (пан­мик­сия) обес­пе­чи­ва­ют ге­не­тич. раз­но­род­ность по­пу­ля­ций и уни­каль­ность осо­бей, имею­щих раз­ные шан­сы на вы­жи­ва­ние; это обу­слов­ли­ва­ет вы­со­кую ин­тен­сив­ность и эф­фек­тив­ность Е. о. Кро­ме то­го, ста­ло оче­вид­ным, что Е. о. име­ет де­ло не с еди­нич­ны­ми при­зна­ка­ми, а с це­лы­ми ор­га­низ­ма­ми и что ге­не­тич. сущ­ность Е. о. за­клю­ча­ет­ся в не­слу­чай­ном (диф­фе­рен­ци­ро­ван­ном) со­хра­не­нии в по­пу­ля­ции оп­ре­де­лён­ных ге­но­ти­пов, из­би­ра­тель­но пе­ре­даю­щих­ся сле­дую­щим по­ко­ле­ни­ям. Е. о. но­сит ве­ро­ят­но­ст­ный ха­рак­тер, дей­ст­ву­ет на ос­но­ве му­та­ци­он­но­го про­цес­са и су­ще­ст­вую­ще­го ге­но­фон­да, влия­ет на час­то­ту рас­про­стра­не­ния ге­нов и их ком­би­на­ций, спо­соб­ст­ву­ет умень­ше­нию не­га­тив­но­го дей­ст­вия му­та­ций и об­ра­зо­ва­нию ме­ха­низ­мов за­щи­ты от их вред­но­го дей­ст­вия, оп­ре­де­ляя тем са­мым тем­пы и на­прав­ле­ния эво­лю­ции. Под кон­тро­лем Е. о. на­хо­дят­ся не толь­ко раз­но­об­раз­ные при­зна­ки, но и са­ми фак­то­ры эво­лю­ции, напр. ин­тен­сив­ность и ха­рак­тер му­та­бель­но­сти, ап­па­рат на­след­ст­вен­но­сти (от­сю­да по­ня­тие «эво­лю­ция эво­лю­ции»). При от­сут­ст­вии же Е. о. про­ис­хо­дит сни­же­ние или ут­ра­та при­спо­соб­лен­но­сти ор­га­низ­мов из-за на­ко­п­ле­ния не­же­ла­тель­ных му­та­ций, что про­яв­ля­ет­ся в воз­рас­та­нии ге­не­тич. гру­за, в т. ч. в по­пу­ля­ци­ях совр. че­ло­ве­ка.

Вы­де­ля­ют бо­лее 30 форм Е. о.; ни од­на из них не су­ще­ст­ву­ет в чис­том ви­де, а ско­рее ха­рак­те­ри­зу­ет тен­ден­цию дей­ст­вия от­бо­ра в кон­крет­ной эко­ло­гич. си­туа­ции. Так, дви­жу­щий от­бор спо­соб­ст­ву­ет со­хра­не­нию оп­ре­де­лён­но­го от­кло­не­ния от преж­ней нор­мы и при­во­дит к вы­ра­бот­ке но­вых при­спо­соб­ле­ний че­рез на­прав­лен­ную пе­ре­строй­ку все­го ге­но­фон­да по­пу­ля­ций, а так­же ге­но­ти­пов и фе­но­ти­пов осо­бей. Он мо­жет вес­ти к до­ми­ни­ро­ва­нию од­ной (или не­сколь­ких) ра­нее су­ще­ст­во­вав­шей фор­мы над дру­ги­ми. Клас­сич. при­ме­ром его дей­ст­вия ста­ло пре­об­ла­да­ние в пром. рай­онах тем­но­ок­ра­шен­ных форм ба­боч­ки бе­рё­зо­вая пя­де­ни­ца, не­за­мет­ных для птиц на за­гряз­нён­ных ко­по­тью ство­лах де­ревь­ев (до сер. 19 в. встре­ча­лась толь­ко свет­лая фор­ма, ими­ти­ро­вав­шая пят­на ли­шай­ни­ков на свет­лых ство­лах бе­рё­зы). Бы­строе при­вы­ка­ние к ядам разл. ви­дов на­се­ко­мых и гры­зу­нов, воз­ник­но­ве­ние ре­зи­стент­но­сти мик­ро­ор­га­низ­мов к ан­ти­био­ти­кам сви­де­тель­ст­ву­ют о том, что дав­ле­ния дви­жу­ще­го от­бо­ра в при­род­ных по­пу­ля­ци­ях дос­та­точ­но для то­го, что­бы обес­пе­чить бы­ст­рый адап­тив­ный от­вет на рез­кие из­ме­не­ния сре­ды. Как пра­ви­ло, се­лек­ция по од­но­му при­зна­ку вле­чёт за со­бой це­лый ряд пре­об­ра­зо­ва­ний. Напр., дли­тель­ный от­бор на со­дер­жа­ние бел­ка или мас­ла в зёр­нах ку­ку­ру­зы со­про­во­ж­да­ет­ся из­ме­не­ния­ми форм зё­рен, раз­ме­ров по­чат­ков, их рас­по­ло­же­ния над уров­нем поч­вы и др.

Ре­зуль­та­том дей­ст­вия дви­жу­ще­го от­бо­ра в фи­ло­ге­не­зе круп­ных так­со­нов яв­ля­ет­ся ор­то­се­лек­ция, при­ме­ром ко­то­рой слу­жит ус­та­нов­лен­ная В. О. Ко­ва­лев­ским на­прав­лен­ная эво­лю­ция ко­неч­но­сти пред­ков ло­ша­ди (от пя­ти­па­ло­сти к од­но­па­ло­сти), про­те­кав­шая мил­лио­ны лет и обес­пе­чив­шая уве­ли­че­ние ско­ро­сти и эко­но­мич­но­сти бе­га.

Диз­руп­тив­ный, или раз­ры­ваю­щий, от­бор бла­го­при­ят­ст­ву­ет со­хра­не­нию край­них от­кло­не­ний и ве­дёт к уве­ли­че­нию по­ли­мор­физ­ма. Он про­яв­ля­ет­ся в тех слу­ча­ях, ко­гда ни од­на из внут­ри­ви­до­вых форм с раз­ны­ми ге­но­ти­па­ми не по­лу­ча­ет аб­со­лют­но­го пре­иму­ще­ст­ва в борь­бе за су­ще­ст­во­ва­ние из-за раз­но­об­ра­зия ус­ло­вий, од­но­вре­мен­но встре­чаю­щих­ся на од­ной тер­ри­то­рии; при этом пре­ж­де все­го эли­ми­ни­ру­ют­ся осо­би со сред­ним или про­ме­жу­точ­ным ха­рак­те­ром при­зна­ков. Ещё в нач. 20 в. рос. бо­та­ник Н. В. Цин­гер по­ка­зал, что боль­шой по­гре­мок (Alectoroleophus major), цве­ту­щий и пло­до­но­ся­щий на не­ко­ше­ных лу­гах в те­че­ние все­го ле­та, на ска­ши­вае­мых лу­гах об­ра­зу­ет две ра­сы: ран­не­ве­сен­нюю, ус­пе­ваю­щую при­нес­ти се­ме­на до на­ча­ла по­ко­са, и позд­не­о­сен­нюю – низ­кие рас­те­ния, не по­вре­ж­дае­мые при по­ко­се, а за­тем бы­ст­ро за­цве­таю­щие и ус­пе­ваю­щие дать се­ме­на до на­ча­ла мо­ро­зов. Дру­гим при­ме­ром по­ли­мор­физ­ма слу­жит раз­ли­чие в ок­ра­ске ра­ко­вин у зем­ля­ной улит­ки (Capaсea nemoralis), яв­ляю­щей­ся кор­мом для птиц: в гус­тых бу­ко­вых ле­сах, где в те­че­ние все­го го­да со­хра­ня­ет­ся под­стил­ка из крас­но-бу­ро­го опа­да, обыч­ны осо­би с ко­рич­не­вой и ро­зо­вой ок­ра­с­кой; на лу­гах с жёл­той под­стил­кой пре­об­ла­да­ют улит­ки с жёл­той ок­ра­ской. В сме­шан­ных же ли­ст­вен­ных ле­сах, где ха­рак­тер фо­на ме­ня­ет­ся с на­сту­п­ле­ни­ем но­во­го се­зо­на, ран­ней вес­ной до­ми­ни­ру­ют улит­ки с бу­рой и ро­зо­вой ок­ра­с­кой, а ле­том – с жёл­той. Дар­ви­новы вьюр­ки (Geospizinae) на ост­ро­вах Га­ла­па­гос (клас­сич. при­мер адап­тив­ной ра­диа­ции) – ко­неч­ный ре­зуль­тат дли­тель­но­го диз­руп­тив­но­го от­бо­ра, при­вед­ше­го к об­ра­зо­ва­нию де­сят­ков близ­ко­род­ст­вен­ных ви­дов.

Ес­ли ука­зан­ные фор­мы Е. о. при­во­дят к из­ме­не­нию и фе­но­ти­пич., и ге­не­тич. струк­ту­ры по­пу­ля­ций, то впер­вые опи­сан­ный И. И. Шмаль­гау­зе­ном (1938) ста­би­ли­зи­рую­щий от­бор со­хра­ня­ет в по­пу­ля­ции сред­нее зна­че­ние при­зна­ков (нор­му) и не про­пус­ка­ет в сле­дую­щее по­ко­ле­ние ге­но­мы осо­бей, наи­бо­лее от­кло­няю­щих­ся от этой нор­мы. Он на­прав­лен на под­дер­жа­ние и по­вы­ше­ние ус­той­чи­во­сти в по­пу­ля­ции сред­не­го, ра­нее сло­жив­ше­го­ся фе­но­ти­па. Из­вест­но, напр., что во вре­мя снеж­ных бурь вы­жи­ва­ют пти­цы, ко­то­рые по мн. при­зна­кам (дли­на кры­ла, клю­ва, мас­са те­ла и т. д.) при­бли­жа­ют­ся к сред­ней нор­ме, а от­кло­нив­шие­ся от этой нор­мы осо­би по­ги­ба­ют. Раз­ме­ры и фор­ма цвет­ков у рас­те­ний, опы­ляе­мых на­се­ко­мы­ми, бо­лее ус­той­чи­вы, чем у рас­те­ний, опы­ляе­мых вет­ром, что обу­слов­ле­но со­пря­жён­ной эво­лю­ци­ей рас­те­ний и их опы­ли­те­лей, «вы­бра­ков­кой» ук­ло­нив­ших­ся от нор­мы форм (напр. , шмель не мо­жет про­ник­нуть в слиш­ком уз­кий вен­чик цвет­ка, а хо­бо­ток ба­боч­ки не ка­са­ет­ся слиш­ком ко­рот­ких ты­чи­нок у рас­те­ний с длин­ным вен­чи­ком). Бла­го­да­ря ста­би­ли­зи­рую­ще­му от­бо­ру при внеш­нем не­из­мен­ном фе­но­ти­пе мо­гут ид­ти су­ще­ст­вен­ные ге­не­тич. из­ме­не­ния, обес­пе­чи­ваю­щие не­за­ви­си­мость раз­ви­тия адап­та­ций от ко­леб­лю­щих­ся ус­ло­вий сре­ды. Од­ним из ре­зуль­та­тов дей­ст­вия ста­би­ли­зи­рую­ще­го от­бо­ра мож­но счи­тать «био­хи­ми­че­скую уни­вер­саль­ность» жиз­ни на Зем­ле.

Дес­та­би­ли­зи­рую­щий от­бор (назв. пред­ло­же­но Д. К. Бе­ляе­вым, 1970) ве­дёт к рез­ко­му на­ру­ше­нию сис­тем ре­гу­ля­ции он­то­ге­не­за, вскры­тию мо­би­ли­за­ци­он­но­го ре­зер­ва и рос­ту фе­но­ти­пич. из­мен­чи­во­сти при ин­тен­сив­ном от­бо­ре в ка­ком-ли­бо оп­ре­де­лён­ном на­прав­ле­нии. Напр., от­бор на сни­же­ние аг­рес­сив­но­сти хищ­ных зве­рей в не­во­ле че­рез пе­ре­строй­ку ней­ро­гу­мо­раль­ной сис­те­мы ве­дёт к де­с­та­би­ли­за­ции цик­ла раз­мно­же­ния, сдви­гам в сро­ках линь­ки, из­ме­не­ни­ям в по­ло­же­нии хво­ста, ушей, в ок­ра­ске и др.

Об­на­ру­же­ны ге­ны, ко­то­рые мо­гут быть ле­таль­ны­ми или сни­жать жиз­не­спо­соб­ность ор­га­низ­мов в го­мо­зи­гот­ном со­стоя­нии, а в ге­те­ро­зи­гот­ном, на­про­тив, по­вы­шать эко­ло­гич. пла­стич­ность и др. по­ка­за­те­ли. В этом слу­чае мож­но го­во­рить о т. н. сба­лан­си­ро­ван­ном от­бо­ре, обес­пе­чи­ваю­щем под­дер­жа­ние ге­не­тич. раз­но­об­ра­зия с оп­ре­де­лён­ным со­от­но­ше­ни­ем час­тот ал­ле­лей. При­ме­ром его дей­ст­вия мо­жет слу­жить по­вы­ше­ние ус­той­чи­во­сти у боль­ных сер­по­вид­но-кле­точ­ной ане­ми­ей (ге­те­ро­зи­гот­ных по ге­ну ге­мо­гло­би­на S) к за­ра­же­нию разл. штам­ма­ми ма­ля­рий­но­го плаз­мо­дия (см. Ге­мо­гло­би­ны).

Важ­ным ша­гом в пре­одо­ле­нии стрем­ле­ния все при­зна­ки ор­га­низ­мов объ­яс­нять дей­ст­ви­ем Е. о. ста­ла кон­цеп­ция ней­траль­ной эво­лю­ции, со­глас­но ко­то­рой часть из­ме­не­ний на уров­не бел­ков и нук­леи­но­вых ки­слот про­ис­хо­дит пу­тём фик­са­ции адап­тив­но ней­траль­ных или поч­ти ней­траль­ных му­та­ций. Воз­мо­жен от­бор ви­дов, воз­ни­каю­щих в пе­ри­фе­рий­ных по­пу­ля­ци­ях «вне­зап­но» с гео­хро­но­ло­гич. точ­ки зре­ния. Ещё рань­ше бы­ло до­ка­за­но, что ка­та­ст­ро­фи­че­ский от­бор, при ко­то­ром в пе­ри­од рез­ких из­ме­не­ний сре­ды вы­жи­ва­ет не­боль­шое чис­ло осо­бей и да­же един­ст­вен­ный ор­га­низм, мо­жет стать ос­но­вой фор­ми­ро­ва­ния но­во­го ви­да за счёт хро­мо­сом­ной пе­ре­строй­ки и сме­ны эко­ло­гич. ни­ши. Так, об­ра­зо­ва­ние ксе­ро­фит­но­го, эн­де­мич­но­го ви­да Clarkia lingulata в го­рах Сьер­ра-Не­ва­да в Ка­ли­фор­нии объ­яс­ня­ют силь­ной за­су­хой, вы­звав­шей мас­со­вую ги­бель рас­те­ний, при­няв­шую ка­та­ст­ро­фич. ха­рак­тер в пе­ри­фе­рий­ных по­пу­ля­ци­ях.

Е. о., за­тра­ги­ваю­щий вто­рич­ные по­ло­вые при­зна­ки осо­бей, на­зы­ва­ют по­ло­вым (напр., яр­кая брач­ная ок­ра­ска сам­цов у мн. ви­дов рыб и птиц, за­зы­ваю­щие кри­ки, спе­ци­фич. за­па­хи, силь­но раз­ви­тые ору­дия для тур­нир­но­го боя у мле­ко­пи­таю­щих). Эти при­зна­ки по­лез­ны, т.  к. по­вы­ша­ют воз­мож­ность уча­стия их но­си­те­лей в вос­про­из­ве­де­нии по­том­ст­ва. В по­ло­вом от­бо­ре наи­боль­шую ак­тив­ность про­яв­ля­ют сам­цы, что вы­год­но для ви­да в це­лом, т. к. сам­ки ос­та­ют­ся в боль­шей безо­пас­но­сти в пе­ри­од раз­мно­же­ния.

Вы­де­ля­ют так­же груп­по­вой от­бор, спо­соб­ст­вую­щий со­хра­не­нию при­зна­ков, по­лез­ных се­мье, стае, ко­ло­нии. Его ча­ст­ным слу­ча­ем у ко­ло­ни­аль­ных на­се­ко­мых яв­ля­ет­ся от­бор со­ро­ди­чей, при ко­то­ром сте­риль­ные кас­ты (ра­бо­чие, сол­да­ты и др.) обес­пе­чи­ва­ют (не­ред­ко це­ной соб­ст­вен­ной жиз­ни) вы­жи­ва­ние пло­до­ви­тых осо­бей (ма­ток) и ли­чи­нок и тем са­мым со­хра­не­ние всей ко­ло­нии. Аль­труи­сти­че­ское по­ве­де­ние ро­ди­те­лей, при­тво­ряю­щих­ся ра­не­ны­ми, что­бы уве­сти хищ­ни­ка от сво­их де­тей, гро­зит ги­бе­лью ими­та­то­ру, но в це­лом по­вы­ша­ет шан­сы на вы­жи­ва­ние его по­том­ст­ва.

Хо­тя пред­став­ле­ния о ве­ду­щей ро­ли Е. о. в эво­лю­ции по­лу­чи­ли под­твер­жде­ние во мно­же­ст­ве экс­пе­ри­мен­тов, до сих пор они под­вер­га­ют­ся кри­ти­ке, ис­хо­дя­щей из пред­став­ле­ния о не­воз­мож­но­сти об­ра­зо­ва­ния ор­га­низ­мов в ре­зуль­та­те слу­чай­ной ком­би­на­ции му­та­ций. При этом иг­но­ри­ру­ет­ся тот факт, что ка­ж­дый акт Е. о. со­вер­ша­ет­ся на ба­зе пре­ды­ду­щих ре­зуль­та­тов его же дей­ст­вия, ко­то­рые, в свою оче­редь, пре­до­пре­де­ля­ют фор­мы, ин­тен­сив­ность и на­прав­ле­ния Е. о., а зна­чит, пу­ти и за­ко­но­мер­но­сти эво­лю­ции.

Эволюция и естественный отбор

Эволюция и Естественный отбор Природа не поощряет распущенности, не прощает ошибок — Ральф Уолдо Эмерсон Я назвал этот принцип, согласно которому каждый небольшие вариации, если они полезны, сохраняются под термином «естественный отбор». — Чарльз Дарвин, Происхождение видов    10 октября 2010 г. Формат для печати В этом уроке мы хотим спросить: Как наблюдения в природе привели к Формулировка теории эволюции? Каковы основные положения дарвиновской теории эволюция? Как работает процесс естественного отбора? Какие у нас есть доказательства адаптации к местным условиям? Как естественный отбор может повлиять на частоту черты в последующих поколениях?   (R)Эволюция теории Теория эволюции является одной из великие интеллектуальные революции в истории человечества, коренным образом изменившие нашу восприятие мира и своего места в нем. Чарльз Дарвин выдвинул последовательной теории эволюции и собрал большое количество доказательств в поддержку этой теории. Во времена Дарвина большинство ученых полностью верили, что каждый организма и каждое приспособление было делом творца. Линней создал систему биологической классификации, которую мы используем сегодня, и сделал это в духе каталогизации Божьих творений. В прочем слова, все сходства и различия между группами организмов которые являются результатом процесса ветвления, создающего великое древо жизни ( см. рис. 1 ), рассматривались философами начала 19 века и ученых как следствие всемогущего замысла. Рисунок 1: Филогенетическое «древо жизни» построены с помощью компьютерного анализа молекул циохрома с в организмах показано; существует столько же различных деревьев жизни, сколько и методов анализ их построения. Однако, к 19 веку ряд естествоиспытателей начали думать эволюционных изменений как объяснение закономерностей, наблюдаемых в природе. следующие идеи были частью интеллектуального климата времени Дарвина. Никто не знал, сколько лет земле, но геологи начали делать оценки, что Земля была значительно старше чем объясняется библейским творением. Геологи узнали больше о пласты или слои, образованные последовательными периодами отложения отложений. Это предполагало временную последовательность с более молодыми слоями перекрывающие более древние слои. Концепция под названием униформизм , во многом благодаря влиятельному геологу Чарльзу Лайелю, предпринявшему расшифровать земную историю в соответствии с рабочей гипотезой, которая представляет условия и процессы являются ключом к прошлому, исследуя наблюдаемые процессы, такие как эрозия и отложение отложения. Находки окаменелостей накапливались в течение 18 и 19 веков. Сначала натуралисты думали, что находят останки неизвестного, но все еще живого вида. Поскольку находки окаменелостей продолжались, однако стало очевидным, что ничего похожего на гигантских динозавров не было известно из любой точки планеты. Кроме того, уже в 1800 г. Кювье указывали, что чем глубже слои, тем менее сходны окаменелости. существующие виды. Было рассмотрено сходство между группами организмов свидетельство родства, что, в свою очередь, предполагало эволюционное изменение. Интеллектуальные предшественники Дарвина приняли идею эволюционного отношения между организмами, но они не могли обеспечить удовлетворительного объяснение того, как происходила эволюция. Lamarck — самый известный из них. В 1801 году он предложил органическую эволюцию как объяснение физического сходства между группами организмов и предложил механизм адаптивные изменения, основанные на наследовании приобретенных признаков. Он написал про жирафа: «Мы знаем, что это животное, самое высокое из млекопитающих, обитает во внутренних районах Африки, в местах, где почва, почти всегда сухая и лишенная травы, обязывает лазать по деревьям и постоянно напрягаться, чтобы добраться до них. Эта привычка сохранялась долгое время, привела ко всем представителям ее расы к тому, что передние ноги стали длиннее задних, а шея стала такой растягивается, что жираф, не вставая на задние лапы, поднимает головой на высоту шести метров». По сути это говорит о том, что шеи жирафов стали длинными в результате постоянного вытягивания, чтобы дотянуться до высокая листва. Лармарк ошибся в предполагаемом механизме конечно, но его пример ясно показывает, что натуралисты думали о возможность эволюционных изменений в начале 1800-х гг. На Дарвина повлияли наблюдения, сделанные во время его юношеское путешествие в качестве натуралиста на исследовательском корабле Beagle . На Галапагосских островах он заметил небольшие вариации, которые отличали черепах от разные острова узнаваемо различны. Он также наблюдал целый ряд уникальных вьюрков, знаменитых дарвиновских вьюрков, показал небольшие различия от острова к острову. Кроме того, они все они напоминали, но отличались от обыкновенного вьюрка на материковой части Эквадора, в 600 милях к востоку. Паттерны в раздаче и сходство организмов оказали важное влияние на теорию Дарвина. мышление. Изображение в верхней части этой страницы принадлежит Дарвину. зарисовки вьюрков в его «Журнале исследований». В 1859 году Дарвин опубликовал свою знаменитую книгу « о происхождении». видов с помощью естественного отбора, том из более чем 500 страниц это собрало обширные доказательства его теории. Публикация книга произвела фурор — каждый экземпляр книги был продан в тот же день, был выпущен. Члены религиозной общины, а также некоторые коллеги-ученые были возмущены идеями Дарвина и протестовали. Самый однако ученые признали силу аргументов Дарвина. Сегодня, школьные советы до сих пор спорят о достоверности и пригодности теории Дарвина. теория в учебных программах по естественным наукам, и целый ряд дебатов вырос вокруг разногласий (см. WWW-сайт Talk.Origins для постоянного диалог). У нас нет времени, чтобы охватить все доказательства Дарвина и аргументы, но мы можем изучить основные идеи. Что означает эта теория эволюции говорите? Теория Дарвина Теория эволюции Дарвина влечет за собой следующие основные идеи. Первые три идеи уже обсуждались среди естествоиспытателей прошлого и современников, работавших над «проблемой видов», когда Дарвин начал свои исследования. Первоначальным вкладом Дарвина был механизм естественного отбора и огромное количество свидетельств эволюционных изменений из многих источников. Он также дал вдумчивые объяснения последствий эволюции для нашего понимания истории жизни и современного биологического разнообразия. Виды (популяции скрещивающихся организмов) изменяются во времени и пространстве. Живущие сегодня представители видов отличаются от тех, что жили в недавнем прошлом, а популяции в разных географических регионах сегодня немного отличаются по форме или поведению. Эти различия распространяются и на летопись окаменелостей, которая обеспечивает достаточную поддержку этого утверждения. Все организмы имеют общих предков с другими организмами. Со временем популяции могут разделиться на разные виды, которые имеют общую предковую популяцию. Достаточно далеко назад во времени любая пара организмов имела общего предка. Например, люди имели общего предка с шимпанзе около восьми миллионов лет назад, с китами около 60 миллионов лет назад и с кенгуру более 100 миллионов лет назад. Общее происхождение объясняет сходство организмов, которые классифицируются вместе: их сходство отражает наследование признаков от общего предка. С точки зрения Дарвина, эволюционные изменения постепенны и медленны. Это утверждение подтверждалось длительными эпизодами постепенного изменения организмов в летописи окаменелостей и тем фактом, что ни один натуралист не наблюдал внезапного появления нового вида во времена Дарвина. С тех пор биологи и палеонтологи зафиксировали широкий спектр эволюционных изменений внутри родословных, от медленных до быстрых. Основным механизмом изменения с течением времени является естественный отбор, подробно описанный ниже. Этот механизм вызывает изменение свойств (признаков) организмов внутри родословных от поколения к поколению. Процесс естественного отбора Дарвиновский процесс естественного отбора состоит из четырех компонентов. Вариант. Организмы (внутри популяций) проявляют индивидуальные различия во внешности и поведении. Эти вариации могут включать размер тела, цвет волос, отметины на лице, свойства голоса или количество потомков. С другой стороны, некоторые признаки практически не различаются у разных людей, например, количество глаз у позвоночных. Наследство. Некоторые признаки последовательно передаются от родителей к потомству. Такие черты являются наследственными, в то время как другие черты сильно зависят от условий окружающей среды и демонстрируют слабую наследуемость. Высокий темп прироста населения. У большинства популяций каждый год рождается больше потомства, чем могут обеспечить местные ресурсы, что приводит к борьбе за ресурсы. Каждое поколение переживает значительную смертность. Дифференциальное выживание и размножение. Люди, обладающие чертами, хорошо подходящими для борьбы за местные ресурсы, дадут больше потомства следующему поколению. От поколения к поколению борьба за ресурсы (то, что Дарвин называл «борьбой за существование») будет отдавать предпочтение особям с некоторыми вариациями по сравнению с другими и, таким образом, изменять частоту признаков в популяции. Этот процесс является естественным отбором. Признаки, дающие преимущество тем особям, которые оставляют больше потомства, называются адаптациями. Чтобы естественный отбор воздействовал на признак, признак должен обладать наследственной изменчивостью и давать преимущество в борьбе за ресурсы. Если одно из этих требований не выполняется, то признак не подвергается естественному отбору. (Теперь мы знаем, что такие черты могут изменяться в результате других эволюционных механизмов, открытых со времен Дарвина.) Естественный отбор действует на основе сравнительного преимущества, а не абсолютного стандарта дизайна. «… как естественный отбор действует посредством конкуренции за ресурсы, он приспосабливает жителей каждой страны только по отношению к степени совершенства их -соратников» (Чарльз Дарвин, О происхождении видов , 1859). В ХХ веке генетика была интегрирована с дарвиновским механизмом, что позволило нам оценить естественный отбор как дифференцированное выживание и воспроизводство генотипов, соответствующих определенным фенотипам. Естественный отбор может воздействовать только на существующую изменчивость внутри популяции. Такие вариации возникают в результате мутации, изменения какой-либо части генетического кода признака. Мутации возникают случайно и без предвидения потенциального преимущества или недостатка мутации. Другими словами, вариации возникают не потому, что они необходимы. Доказательства естественного отбора Давайте посмотрите на пример, чтобы помочь понять естественный отбор. Промышленный меланизм — это явление, поразившее более 70 видов мотыльков в Англии. Лучше всего он изучен у перечной моли Biston betularia . Прежний до 1800 г. типичная бабочка этого вида имела светлый рисунок ( см. рис. 2 ). Мотыльки темного цвета или меланические бабочки были редкостью и поэтому были предметами коллекционирования. Рис. 2. Изображение перцовой моли Во время промышленная революция, сажа и другие промышленные отходы потемнели дерево стволы и отмершие лишайники. Светлая морфа мотылька стала редки, а темная морфа стала обильной. В 1819 году была получена первая меланическая морфа. видимый; к 1886 году она стала гораздо более распространенной, что свидетельствует о быстрой эволюции сдача. В конце концов легкие морфы были распространены лишь в нескольких местах, вдали от промышленных районов. Считалось, что причиной этого изменения является избирательное хищничество птиц. что способствовало маскировочной окраске бабочки. В В 1950-х годах биолог Кеттлвелл провел эксперименты по освобождению и повторной поимке, используя обе морфы. Краткое изложение его результатов показано ниже. Наблюдая хищничество птиц из жалюзи, он мог подтвердить, что заметность мотылька сильно повлияло на вероятность того, что его съедят. Повторить успех светлая моль темная моль неделовая древесина 14,6 % 4,7 % деловая древесина 13 % 27,5 % Локальная адаптация — дополнительные примеры Так далеко в сегодняшней лекции мы подчеркивали, что естественный отбор является Краеугольный камень эволюционной теории. Он обеспечивает механизм адаптивного сдача. Любое изменение в окружающей среде (например, изменение фона) цвет ствола дерева, на котором вы сидите) может привести к приспособление. Любая широко распространенная популяция, вероятно, будет испытывать различные экологические условия в разных частях его ареала. Как следствие это скоро будет состоять из ряда субпопуляций, которые незначительно отличаются друг от друга, или даже значительно. Ниже приведены примеры, иллюстрирующие адаптацию популяций к местным условиям. условия. Крысиная змея, Elaphe obsoleta , имеет узнаваемо разные популяции в разных местах восточной Северная Америка ( см. рис. 3 ). Следует ли их называть географические «расы» или подвиды спорны. Эти все популяции составляют один вид, потому что спаривание может происходить между соседние популяции, в результате чего виды имеют общий генофонд (см. лекцию о видообразовании).   Рисунок 3: Подвиды крысиной змеи Elaphe obsoleta , которые скрещиваются там, где встречаются их ареалы. Галапагосские вьюрки — известный пример из Путешествие Дарвина. Каждый остров Галапагосских островов, который посетил Дарвин, имел свой собственный вид вьюрков (всего 14), не встречающийся больше нигде в мире. У одних были клювы, приспособленные для поедания крупных семян, у других — для поедания мелких. у некоторых были клювы, как у попугаев, для кормления соцветиями и плодами, а у некоторых тонкие клювы для кормления мелкими насекомыми ( см. рис. 4 ). Один использовал шип, чтобы прощупать личинки насекомых в древесине, как некоторые дятлы делать. (Шесть были наземными обитателями, а восемь — древесными зябликами.) (Этот диверсификация в различные экологические роли, или ниш , является считается необходимым для обеспечения сосуществования нескольких видов, эту тему мы рассмотрим в одной из следующих лекций. ) Дарвину казалось, что что каждый из них был слегка изменен по сравнению с первоначальным колонистом, вероятно, зяблик на материковой части Южной Америки, примерно в 600 милях к востоку. Это Вероятно, адаптивная радиация привела к образованию столь многих видов, потому что других птиц было мало или они отсутствовали, оставляя пустые ниши для наполнять; и поскольку многочисленные Галапагосские острова давали достаточно возможность географической изоляции. Рисунок 4 Стабилизирующие, направленные и Разнообразный выбор Наконец, мы рассмотрим статистический способ мышления об отборе. Предположим, что каждую популяцию можно изобразить как частотное распределение некоторого признака — размер клюва, например. Еще раз отметим, что вариация признака – это важнейшее сырье для эволюции. Что будет ли частотное распределение выглядеть в следующем поколении? Рисунки 5a-c Первый, доля особей с каждым значением признака (размер клюва или масса тела) может быть точно такой же. Во-вторых, могут быть направленные измениться только в одном направлении. Третий (и с такой редкостью, что его существование является спорным), могут быть одновременные изменения в обоих направлениях (например, предпочтительны как большие, так и меньшие клювы за счет клювов средний размер). На рисунках 5a-c показаны эти три основные категории естественный отбор. Рисунок 6 Под стабилизирующая селекция , крайние сорта с обоих концов частотное распределение исключено. Распределение частот выглядит точно так же, как это было в предыдущем поколении ( см. рис. 5a ). Вероятно это самая распространенная форма естественного отбора, и мы часто ошибаемся за отсутствие выбора. Примером из реальной жизни является вес при рождении человеческих младенцев. ( см. рис. 6 ). Под направленный отбор , особи на одном конце распределения размеры клюва особенно хороши, поэтому частотное распределение признака в последующем поколении смещается с того места, где оно было в родительском поколение ( см. рис. 5b ). Это то, что мы обычно думаем как естественный отбор. Промышленный меланизм был таким примером. Рисунок 7 ископаемое происхождение лошади представляет собой замечательную демонстрацию направленная преемственность. Полная родословная довольно сложна и не просто простая линия от крошечной рассветной лошади Hyracotherium раннего Эоцен, к сегодняшнему знакомому Equus . Но в целом лошадь произошел от предка с небольшим телом, созданного для передвижения по лесным массивам и зарослей до своего длинноногого потомка, построенного для скорости на открытых пастбищах. Эта эволюция включала хорошо задокументированные изменения в зубах, длине ног, и структура пальцев ног ( см. рис. 7 ). Под диверсифицирующий (подрывной) отбор , на за счет промежуточных сортов ( см. рис. 5с ). Это редкость, но представляет теоретический интерес, поскольку предлагает механизм для видов образование без географической изоляции (см. лекцию о видообразовании). Резюме Дарвина теория эволюции коренным образом изменила направление будущих научных мысль, хотя она и была построена на растущем массиве мыслей, который начал подвергнуть сомнению прежние представления о мире природы. Ядром теории Дарвина является естественный отбор, процесс, который происходит в течение последовательных поколений и определяется как дифференциальное воспроизводство генотипы. Натуральный отбор требует наследственной изменчивости данного признака, а дифференциальная выживание и размножение, связанные с обладанием этим признаком. примеров естественного отбора хорошо задокументированы как наблюдениями, так и Окаменелости. Выбор действует на частоту признаков и может принимать форму стабилизирующих, направленный или диверсифицирующий отбор.      Рекомендуемая литература o    Darwin, C. 1959. On Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение Благоприятные расы в борьбе за жизнь . Лондон: Дж. Мюррей. o    Futuyma, D.J. 1986. Эволюционная биология . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. o    Докинз, Р. 1989. Эгоистичный ген . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. Регенты авторского права Мичиганского университета, если не указано иное.

Что такое естественный отбор? | Музей естественной истории

Естественный отбор – это механизм эволюции. Организмы, более приспособленные к окружающей среде, имеют больше шансов выжить и передать гены, которые способствовали их успеху. Этот процесс заставляет виды меняться и расходиться с течением времени.

Естественный отбор — один из способов объяснить миллионы видов, живших на Земле.

Чарльзу Дарвину (1809-1882) и Альфреду Расселу Уоллесу (1823-1913) совместно приписывают создание теории эволюции путем естественного отбора, они совместно опубликовали ее в 1858 году. Дарвин в целом затмил Уоллеса с момента публикации Однако «Происхождение видов» в 1859 г.

Библиотека Музея содержит самую большую в мире концентрацию работ Дарвина: 478 изданий «Происхождения видов» на 38 языках.

Во времена Дарвина и Уоллеса большинство считало, что организмы слишком сложны, чтобы иметь естественное происхождение, и должны быть созданы трансцендентным Богом. Однако естественный отбор утверждает, что даже самые сложные организмы возникают в результате совершенно естественных процессов.

Профессор Адриан Листер, научный сотрудник музея, говорит: «Не то чтобы биологи не понимали, что организмы сложны и функциональны, и то, что они существуют, кажется почти чудом. Мы это понимаем, но думаем, что нашли другое объяснение.

Уоллес (слева) и Дарвин (справа) выдвинули очень похожие теории эволюции. Однако Дарвин в целом затмил вклад Уоллеса.

Как работает естественный отбор?

При естественном отборе генетические мутации, полезные для выживания особи, передаются через размножение. Это приводит к появлению нового поколения организмов, которые с большей вероятностью выживут и размножатся.

Например, удлинение шеи позволило жирафам питаться листьями, недоступными для других, что дало им конкурентное преимущество. Благодаря лучшему источнику пищи те, у кого были более длинные шеи, смогли выжить, размножаться и, таким образом, передать характеристики следующему поколению. Те, у кого более короткие шеи и доступ к меньшему количеству еды, с меньшей вероятностью выживут и передадут свои гены.

Эволюция длинной шеи — это адаптация, которая помогает жирафам выживать в окружающей среде © FluffyCreature через Flickr (CC BY-NC 2.0)

Адриан объясняет: «Если вы возьмете 1000 жирафов и измерите их шеи, все они будут немного отличаться друг от друга. Эти различия, по крайней мере, частично определяются их генами.

‘Те, у кого шея длиннее, могут оставить пропорционально больше потомства, потому что они лучше питаются и, возможно, лучше соревнуются за партнеров, потому что они сильнее. Затем, если вы измерите грифы следующего поколения, они также будут отличаться, но среднее значение будет немного смещено в сторону более длинных. Этот процесс продолжается из поколения в поколение».

Что такое адаптация?

Адаптация — это физическая или поведенческая характеристика, помогающая организму выживать в окружающей среде.

Но не все характеристики животного являются адаптацией.

Адаптации для одной цели могут быть использованы для другой. Например, перья были приспособлением для терморегуляции — их использование для полета появилось позже. Это означает, что перья — это экзаптация для полета, а не адаптация.

Адаптации также могут устареть, например, жесткий внешний вид плодов калебаса ( Crescentia cujete ). Обычно считается, что эта тыква эволюционировала, чтобы ее не съели гомфотеры, семейство слоноподобных животных. Но эти животные вымерли около 10 000 лет назад, поэтому адаптация плода больше не дает преимущества для выживания.

Большой шаровидный плод калебаса имеет чрезвычайно прочную внешнюю поверхность. Но эта адаптация устарела  © Венди Катлер через Flickr (CC BY-NC 2.0)

Отбор для приспособления — не единственная причина эволюции. Изменения видов также могут быть вызваны нейтральными мутациями, которые не приносят вреда или пользы индивидууму, генетическим дрейфом или потоком генов.

Что означает «выживает сильнейший»?

С точки зрения эволюции, «приспособленное» животное — это животное, приспособленное к окружающей среде. Эта концепция лежит в основе естественного отбора, хотя термин «выживание наиболее приспособленных» часто понимается неправильно, и его лучше избегать.

Существует также определенная степень случайности в эволюции, поэтому лучше всего приспособленное животное не всегда будет тем, кто выживет.

Адриан объясняет: «Если тебя ударит камень или что-то в этом роде, это просто невезение. Но в среднем и с течением времени выживают те, кто наиболее приспособлен, те, у кого лучшая адаптация».

Перцовая моль ( Biston betularia ) трудно увидеть, когда она садится на кору дерева. Те, кто сочетается лучше всего, с меньшей вероятностью станут добычей, поэтому имеют преимущество в выживании.

Что такое вьюрки Дарвина?

Дарвин собрал много образцов животных во время путешествия на корабле HMS Beagle (1831-1836). Среди его самых известных — вьюрки, около 14 видов которых он собрал на Галапагосских островах. Птицы относятся к одному и тому же таксономическому семейству и имеют разнообразные размеры и формы клюва. Это соответствует как их разным основным источникам пищи, так и расхождению из-за изоляции на разных островах.

Зеленая камышевка ( Certhidea olivacea ), например, имеет острый тонкий клюв, который идеально подходит для кормления мелкими насекомыми. Для сравнения, у большого наземного вьюрка ( Geospiza magnirostris ) короткий коренастый клюв, которым он раскалывает семена и орехи.

Галапагосские вьюрки имеют совершенно разные формы и размеры клюва, что видно на примере экземпляров зеленой камышевки (слева) и большого земляного вьюрка (справа)

Часто считается, что вьюрки Дарвина вдохновили «момент озарения», но на самом деле именно пересмешники повлияли на мысли Дарвина об эволюции.

Перед поездкой на Галапагосские острова Дарвин собирал пересмешников в Южной Америке. На первом острове, Сан-Кристобаль (тогда известном как остров Чатем), он увидел птицу, которую узнал как пересмешника. Но на близлежащем острове Флореана он увидел, что пересмешники были совсем другими.

Дарвин понял, что различия между видами пересмешников на островах были больше, чем между теми, которых он видел на другом континенте. Он начал размышлять на борту HMS Beagle, но потребовалось несколько лет, прежде чем он придумал свою теорию эволюции путем естественного отбора.

Зяблики — после того, как британский орнитолог Джон Гулд идентифицировал их как разные виды, — стали одним из полезных примеров среди многих других животных, которых он видел.

Чарльз Дарвин собрал эти три экземпляра пересмешника во время своего пребывания на Галапагосских островах в 1835 году во время путешествия HMS Beagle

.

Вьюрки сегодня представляют научный интерес. Изучение Дафны Майор, вулканического острова в составе Галапагосского архипелага, началось в 1972 году и показало, что естественный отбор привел к изменению формы и размера клюва у двух видов вьюрков: среднего донных вьюрков ( Geospiza fortis ) и обыкновенный кактусовый вьюрок ( Geospiza scandens ). Было замечено, что клювы обоих видов со временем уменьшаются, но по разным схемам.

Дарвин считал, что естественный отбор развивается медленно и происходит только в течение длительного периода времени. Часто это может быть правдой, но было показано, что в некоторых случаях новый вид может развиться в течение жизни.

В течение 31 года ученые изучали выживание самца вьюрка, эмигрировавшего с острова Санта-Крус, а также шести поколений его потомков на Дафне Майор. Начиная со второго поколения, птицы вели себя как отдельный вид по отношению к другим на острове.

Кактусовые вьюрки Daphne Major изучаются уже более 30 лет. За это время размер их клювов колебался, в конечном итоге уменьшаясь в течение 15 лет.

Что такое ламаркизм?

Ламаркизм — теория, названная в честь французского натуралиста Жана-Батиста Ламарка (1744–1829). Он предполагает, что животные приобретают характеристики, основанные на использовании или неиспользовании в течение жизни, а не в результате жестко закодированных генетических изменений.

Согласно теории Ламарка, жирафы вытягивают шеи, чтобы сделать их длиннее. Потомство этих животных унаследует более длинные шеи в результате усилий своих родителей.

Адриан говорит: «Если бы вы попытались размять шею в течение 10 минут каждое утро, то, скорее всего, через несколько лет ваша шея стала бы на несколько миллиметров длиннее. Но ваши дети не унаследовали бы его. Вот где эта теория терпит неудачу.

Мы все еще развиваемся?

На протяжении тысячелетий мир считался статичным. Идеи о том, что горы могут подняться, а климат и организмы могут измениться, не существовало. Считалось, что Земля существует в оптимальной форме.

Но естественный отбор опирается на то, что мир постоянно меняется. Эволюция происходит автоматически для выживания, и миллионы лет она играет в догонялки с нашим динамичным миром.

Браконьерство и утрата среды обитания оказали огромное влияние на сайгака, находящегося в настоящее время под угрозой исчезновения ( Saiga tatarica ). В подобных случаях у естественного отбора мало шансов. © Андрей Гилёв через Wikimedia Commons (CC BY-SA 4.0)

‘Организмы либо достаточно приспособлены для выживания и размножения, либо они недостаточно оптимальны, и популяция сокращается. Он может даже уменьшиться до нуля, а это означает вымирание», — констатирует Адриан.

Ученые смогли предсказать естественный отбор в короткие сроки. Но точно определить его последствия в будущем практически невозможно из-за непредсказуемых колебаний окружающей среды.

Естественный отбор подразумевает, что если организмы выживают, то они адаптируются. Но по мере изменения окружающей среды мы можем обнаружить, что то, что когда-то было адаптацией, больше не может быть полезным.

Хотя эволюция может происходить быстро, чем быстрее меняется планета, тем сложнее эволюции идти в ногу и тем серьезнее становится риск массового вымирания.

2. Ваш вопрос

Спросите ученого музея

У вас есть животрепещущий вопрос о науке или природе, на который вы хотите получить ответ? Заполните форму ниже, чтобы сообщить нам.
Мы будем работать с музейными учеными, чтобы превратить некоторые из ваших вопросов в истории, опубликованные в нашем онлайн-журнале Discover или видеоролики на нашем канале YouTube.

 

Эта новая функция находится в стадии бета-тестирования. Узнать больше.

Ваш вопрос

19.3A: Естественный отбор и адаптивная эволюция

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

Идентификатор страницы

13487

• Безграничный
• Безграничный

Естественный отбор стимулирует адаптивную эволюцию, отбирая и увеличивая встречаемость полезных признаков в популяции.

Цели обучения

• Объяснить, как естественный отбор ведет к адаптивной эволюции

Ключевые моменты

• Естественный отбор увеличивает или уменьшает биологические признаки в популяции, тем самым отбирая особей с большей эволюционной приспособленностью.
• Особь с высокой эволюционной приспособленностью внесет более полезный вклад в генофонд следующего поколения.
• Относительная приспособленность, которая сравнивает приспособленность организма с другими в популяции, позволяет исследователям установить, как может развиваться популяция, определяя, какие особи вносят дополнительный вклад в следующее поколение.
• Стабилизирующий отбор, направленный отбор, диверсифицирующий отбор, частотно-зависимый отбор и половой отбор — все они влияют на то, как естественный отбор может влиять на изменчивость внутри популяции.

Ключевые термины

• естественный отбор : процесс, при котором отдельные организмы или фенотипы, обладающие благоприятными признаками, с большей вероятностью выживают и размножаются
• плодовитость : количество, уровень или способность производства потомства
• Дарвиновская приспособленность : средний вклад в генофонд следующего поколения, который вносит средняя особь определенного генотипа или фенотипа

Введение в адаптивную эволюцию

Естественный отбор действует только на наследуемые признаки популяции: отбирает полезные аллели и, таким образом, увеличивает их частоту в популяции, в то же время отбирая вредные аллели и тем самым уменьшая их частоту. Этот процесс известен как адаптивная эволюция. Однако естественный отбор действует не на отдельные аллели, а на целые организмы. Человек может нести очень полезный генотип с результирующим фенотипом, который, например, увеличивает способность к размножению (плодовитость), но если этот же человек также несет аллель, приводящий к смертельному заболеванию в детстве, этот фенотип плодовитости не будет передан. следующему поколению, потому что человек не доживет до репродуктивного возраста. Естественный отбор действует на уровне индивидуума; он отбирает особей с большим вкладом в генофонд следующего поколения, известный как эволюционная приспособленность организма (или дарвиновская приспособленность).

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Адаптивная эволюция вьюрков: в результате естественного отбора популяция вьюрков эволюционировала в три отдельных вида, адаптировавшись к различным факторам отбора. Клюв каждого из трех современных вьюрков адаптирован к его жизненному циклу и рациону.

Фитнес часто поддается количественной оценке и измеряется учеными в полевых условиях. Однако значение имеет не абсолютная приспособленность особи, а ее сравнение с другими организмами в популяции. Эта концепция, называемая относительной приспособленностью, позволяет исследователям определить, какие особи дают дополнительное потомство следующему поколению, и, таким образом, как может развиваться популяция.

Отбор может влиять на изменчивость популяции несколькими способами:

• стабилизирующий отбор
• выбор направления
• разнообразный выбор
• частотно-зависимый выбор
• половой отбор

Поскольку естественный отбор влияет на частоты аллелей в популяции, особи могут стать более или менее генетически схожими, а проявляемые фенотипы могут стать более похожими или более несопоставимыми. В конце концов, естественный отбор не может создать совершенные организмы с нуля, он может только создать популяции, которые лучше приспособлены к выживанию и успешному размножению в своей среде посредством вышеупомянутого отбора.

Галапагосские острова с Дэвидом Аттенборо : Через двести лет после того, как Чарльз Дарвин ступил на берег Галапагосских островов, Дэвид Аттенборо отправляется на этот дикий и загадочный архипелаг. Среди флоры и фауны этих заколдованных вулканических островов Дарвин сформулировал свои новаторские теории эволюции. Путешествуйте с Аттенборо, чтобы узнать, как жизнь на островах продолжала развиваться в биологической изоляции и как постоянно меняющийся вулканический ландшафт породил виды и подвиды, которых нет больше нигде в мире.

---

1. Наверх

• Была ли эта статья полезной?

1. Тип изделия

   Раздел или страница

   Автор

   Безграничный

   Количество столбцов печати

   Два

   Печать CSS

   Плотный

   Лицензия

   CC BY-SA

   Версия лицензии

   4,0

   Показать оглавление

   нет

2. Теги

   На этой странице нет тегов.