Виды ощущений по взаимодействию рецепторов с раздражителями: лекция 3. ощущение | Образовательная социальная сеть

Классификация ощущений (2)

В зависимости от расположения рецепторов все ощущения делятся на три группы.

К первой группе относятся ощущения, которые связаны с рецепторами, находящимися на поверхности тела: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и кожные ощущения. Это экстерорецептивные ощущения.

Ко второй группе относятся интерорецептивные ощущения, связанные с рецепторами, находящимися во внутренних органах.

К третьей группе относятся кинестезические (двигательные) и статические ощущения, рецепторы которых находятся в мышцах, связках и сухожилиях -проприорецептивные ощущения (от лат. «-собственный).

В зависимости от модальности анализатора различаются следующие виды ощущений: зрительные, слуховые, кожные, обонятельные, вкусовые, кинестезические, статические, вибрационные, органические и болевые. Различаются также контактные и дистантные ощущения.

Общие психофизиологические закономерности ощущений

Работа каждого анализатора имеет свои специфические закономерности.

Наряду с этим все виды ощущений подчинены общим психофизиологическим закономерностям.

Для возникновения какоголибо ощущения раздражитель должен иметь определенную величину интенсивности. Минимальная величина раздражения, которая вызывает едва заметное ощущение, называется абсолютным нижним порогом ощущения. Способность ощущать эти самые слабые раздражения называется абсолютной чувствительностью. Она всегда выражается в абсолютных числах. Например, для возникновения ощущения давления достаточно воздействия 2 мг на 1 кв.мм поверхности кожи.

Верхний абсолютный порог ощущения -максимальная величина раздражения, дальнейшее увеличение которой вызывает исчезновение ощущения или болевое ощущение. Например, сверхгромкий звук вызывает боль в ушах, а сверхвысокий (по частоте колебаний свыше 20000 Гц) -вызывает исчезновение ощущения (слышимый звук переходит в ультразвук). Давление 300 г/кв.мм вызывает боль.

Наряду с абсолютной чувствительностью следует различать относительную чувствительность -чувствительность к различению интенсивности одного воздействия от другого. Относительная чувствительность характеризуется порогом различения.

Порог различения, или дифференциальный порог, -едва ощущаемое минимальное различие в силе двух однотипных раздражителей.

Порог различения -это относительная величина (дробь), которая показывает, какую часть первоначальной силы раздражителя надо прибавить (или убавить), чтобы получить едва заметное ощущение изменения в силе данных раздражителей.

Так, если взять груз в 1 кг и затем прибавить еще 10 г, то этой прибавки никто ощутить не сможет; чтобы почувствовать увеличение прибавки веса необходимо добавить 1/30 часть первоначального веса, т.е. 33 г. Таким образом, относительный порог различения силы тяжести равен 1/30 части силы первоначального раздражителя.

Относительный порог различения яркости света равен 1/100; силы звука -1/10; вкусовых воздействий -1/5. Эти закономерности открыты Бугером и Вебером (закон БугераВебера).

Закон БугераВебера относится только к средней зоне интенсивности раздражителей. Иначе говоря, относительные пороги теряют значение при очень слабых и очень сильных раздражителях. Это было установлено Фехнером.

Фехнер установил также, что если интенсивность раздражителя увеличивать в геометрической прогрессии, то ощущение будет увеличиваться лишь в арифметической прогрессии. (Закон Фехнера).

Нижние и верхние абсолютные пороги ощущений (абсолютная чувствительность) характеризуют пределы человеческой чувствительности. Но чувствительность каждого человека изменяется в зависимости от различных условий.

Так, входя в плохо освещенное помещение, мы вначале не различаем предметы, но постепенно под влиянием данных условий чувствительность анализатора повышается.

Находясь в накуренном помещении или в помещении с какимилибо запахами, мы через некоторое время перестаем замечать эти запахи (понижается чувствительность анализатора).

Когда из плохо освещенного пространства мы попадаем в ярко освещенное, то чувствительность зрительного анализатора понижается.

Изменение чувствительности анализатора в результате его приспособления к действующим раздражителям называется адаптацией.

Разные анализаторы имеют различную скорость и различный диапазон адаптации. К одним раздражителям адаптация происходит более быстро, к другим -медленнее. Более быстро адаптируются обонятельные и тактильные анализаторы. Полная адаптация к запаху йода наступает через одну минуту. Через три секунды ощущение давления отражает только 1/5 силы раздражителя (поиск очков, сдвинутых на лоб, -один из примеров тактильной адаптации). Еще медленнее адаптируются слуховой, вкусовой и зрительный анализаторы. Для полной адаптации к темноте необходимо 45 мин. После этого периода зрительная чувствительность увеличивается в 200 000 раз (самый высокий диапазон адаптации).

Явление адаптации имеет целесообразное биологическое значение. Оно содействует отражению слабых раздражителей и предохраняет анализаторы от чрезмерного воздействия сильных раздражителей.

Чувствительность зависит не только от воздействия внешних раздражителей, но и от внутренних состояний.

Повышение чувствительности анализаторов под влиянием внутренних (психических) факторов называется сенсибилизацией. Так, например, слабые вкусовые ощущения повышают зрительную чувствительность. Это объясняется взаимосвязью данных анализаторов, их системной работой.

Сенсибилизация, обострение чувствительности, может быть вызвано не только взаимодействием ощущений, но и физиологическими факторами, введением в организм тех или иных веществ. Например, для повышения зрительной чувствительности существенное значение имеет витамин А.

Чувствительность повышается, если человек ожидает тот или иной слабый раздражитель, когда перед ним выдвигается специальная задача различения раздражителей. Чувствительность отдельного человека совершенствуется в результате упражнения. Так, дегустаторы, специально упражняя вкусовую и обонятельную чувствительность, различают разнообразные сорта вин, чая и могут даже определить, когда и где изготовлен продукт.

У людей, лишенных какоголибо вида чувствительности, осуществляется компенсация (возмещение) этого недостатка за счет повышения чувствительности других органов (например, повышение слуховой и обонятельной чувствительности у слепых).

Взаимодействие ощущений в одних случаях приводит к сенсибилизации, к повышению чувствительности, а в других случаях -к ее понижению, т.е. к десенсибилизации. Сильное возбуждение одних анализаторов всегда понижает чувствительность других анализаторов. Так, повышенный уровень шума в «громких цехах » понижает зрительную чувствительность.

Одним из проявлений взаимодействия ощущений является контраст ощущений.

Контраст ощущений -это повышение чувствительности к одним свойствам под влиянием других, противоположных свойств действительности.

Например, одна и та же фигура серого цвета на белом фоне кажется темной, а на черном -светлой.

Иногда ощущения одного вида могут вызвать добавочные ощущения. Например, звуки могут вызвать цветовые ощущения, желтый цвет -ощущение кислого. Это явление называется синестезией.

Источник: azps.ru

Классификация и виды ощущений

Ощущения можно классифицировать по разным основаниям, что позволяет сгруппировать их в соответствующие системы и представить имеющиеся связи и взаимозависимости (рис.

4).

Дадим классификацию ощущений:

1. по наличию или отсутствию непосредственного контакта с раздражителем, вызывающим ощущения;
2. месту расположения рецепторов;
3. времени возникновения;
4. модальности (виду) раздражителя.

По наличию или отсутствию непосредственного контакта рецептора с раздражителем, вызывающим ощущения, выделяют дистантную и контактную рецепцию.

• Дистантные ощущения вызываются раздражителями, действующими на органы чувств на некотором расстоянии. К ним относятся: зрение, слух, обоняние.
• Контактные ощущения возникают при непосредственном взаимодействии с чувствующим органом. Вкусовые, болевые, тактильные ощущения — контактные.

По месту расположения рецепторов различают ощущения: экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные.

• Экстероцептивные ощущения возникают от раздражения рецепторов, расположенных на поверхности тела. К ним относятся: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и кожные ощущения. Последние включают в себя ощущения прикосновения — давления, тепла, холода, болевые и осязательные.
• Интероцептивные ощущения связаны с раздражением рецепторов, находящихся внутри организма. Эти ощущения отражают внутреннее состояние организма. К ним относятся: ощущения голода, жажды, сердечно-сосудистой, дыхательной и половой системы, внутренние болевые, статические ощущения и др.
• Проприоцептивные, или двигательные, ощущения отражают движение и состояние самого тела, положение конечностей, их движение и степени прилагаемого при этом усилия. Без них невозможно нормально выполнять движения и координировать их. Ощущение положения (равновесия) наряду с двигательными ощущениями играет важную роль в процессе восприятия, например, устойчивости.

По модальности раздражителей ощущения бывают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, кинестетические, температурные, болевые, жажды, голода.

Зрительные ощущения

Зрительные ощущения играют ведущую роль в познании человеком внешнего мира. Известно, что 80—90 % информации поступает через зрительный анализатор, около 80 % всех рабочих операций осуществляется под зрительным контролем.

Зрительные ощущения возникают в результате воздействия световых лучей (электромагнитных волн) на чувствительную часть нашего глаза — сетчатку, являющуюся рецептором зрительного анализатора.

Глазное яблоко лежит в защищающем его углублении черепа. Форма глазного яблока близка к сферической. Его внешняя плотная соединительнотканная оболочка толщиной около 1 мм называется склерой. На передней поверхности глаза склера переходит в прозрачную мембрану, называемую роговицей. Под склерой находится более тонкая — около 0,3 мм — сосудистая оболочка, состоящая в основном из кровеносных сосудов, питающих глазное яблоко. Внутренняя оболочка — сетчатка. Роговица и хрусталик фокусируют падающий в глаз свет на сетчатке, выстилающей заднюю поверхность глазного яблока. Именно в сетчатке находятся светочувствительные клетки. Свет воздействует на находящиеся в сетчатке светочувствительные клетки двух типов: палочки и колбочки, названные так из-за их внешней формы.

Светочувствительные рецепторы сетчатки превращают энергию света в нейронный импульс. По волокнам зрительного нерва, сигналы передаются в соответствующую часть мозга, принимающую и перерабатывающую передаваемую нервами информацию (рис. 5).

Световая чувствительность у колбочек меньше, чем у палочек. Палочки приспособлены к тому, чтобы работать при слабом освещении и давать черно-белую картину мира, а колбочки, наоборот, имеют наибольшую чувствительность в условиях хорошего освещения и обеспечивают цветовое зрение.

Интересный эффект, возникающий на сосудистой оболочке глаза человека, можно наблюдать при воздействии на глаз яркой вспышки света. Самый распространенный и хорошо знакомый всем пример «свечения» человеческих глаз — «эффект красных глазъ на фотографиях, сделанных с применением вспышки. Этот эффект возникает при слабой освещенности, когда зрачки максимально расширены и когда, чтобы сделать хороший снимок, фотограф использует вспышку. Хотя зрачок реагирует на яркий свет достаточно быстро (время реакции — от 0,25 до 0,5 с), он не успевает сузиться в момент вспышки. В результате мгновенного воздействия яркого света и его отражения от сосудистой оболочки, наблюдаемый через широко расширенные зрачки, и получается «эффект красных глаз». Поэтому многие фотоаппараты оборудованы приспособлениями, снижающими вероятность этого эффекта. Они основаны на том, что дают «предупредительную» вспышку: перед тем как начать экспозицию пленки, в течение 0,75 с воздействуют на глаза фотографируемых ярким светом. При этом зрачки сужаются и воздействие вспышки на сосудистую оболочку уменьшается.

Цвета, которые ощущает человек, делятся на ахроматические и хроматические.

Ахроматические цвета — черный, белый и промежуточный между ними серый (рис. 6). Ахроматические цвета отражают палочки, которые расположены по краям сетчатки. Колбочки расположены в центре сетчатки, функционируют только при дневном свете и отражают хроматические цвета. Палочки функционируют в любое время суток. Поэтому ночью все предметы нам кажутся черными и серыми. При слабом освещении колбочки прекращают свою работу и зрение осуществляется аппаратом палочек: человек видит в основном серые цвета.

Хроматические цвета — это все оттенки красного, оранжевого, желтого, зеленого, голубого, синего, фиолетового цветов. Классические опыты Ньютона по разложению белого цвета на его составляющие и получению снова составного излучения из его частей являются первыми шагами к пониманию проблемы восприятия цвета глазом.

Раздражителем для зрительного анализатора являются световые волны с длиной волны от 390 до 760 нм. Следовательно, говоря о синем или красном цвете, мы на самом деле имеем в виду коротко- или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного цветов. Свет с длиной волны около 650—700 нм дает ощущение красного. При длине волны 570 нм возникают ощущения желтого цвета, при 500 нм — зеленого, а при 470 нм — синего цвета. Белый цвет есть результат воздействия на глаз всех световых волн, входящих в состав спектра.

Иными словами, цвета зависят от того, как именно зрительная система интерпретирует световые лучи с разной длиной волны, которые отражаются от предметов и воздействует на глаз. Лучи света, краски, цветовые фильтры и т. п. не имеют цвета. Они всего лишь избирательно используют лучистую энергию, испуская или пропуская через себя лучи с определенной длиной волны, отражая одни из них и поглощая другие. Следовательно, цвет — это продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра.

Ощущения разного цвета вызываются различной длиной волны (рис. 7).

Любой цвет может быть получен путем смешения двух пограничных с ним цветов. Например, красный цвет получается смешением оранжевого и фиолетового. Противоположные цвета называются дополнительными: при смешении они образуют теплый цвет. При этом спектральная чувствительность глаза выглядит в виде кривой (рис. 8).

Все цветовые тона, включая нейтральные (серые), могут быть получены с помощью смешения трех основных цветов — красного, синего и зеленого (рис. 9). На этом основана работа цветного телевидения.

Нарушения работы аппарата палочек и аппарата колбочек приводят к определенным дефектам в зрительных ощущениях. Так, нарушение работы аппарата палочек (известное как заболевание «куриная слепота») проявляется в том, что человек очень плохо видит или ничего не видит в сумерках и ночью, а днем его зрение относительно нормальное.

При ослаблении действия аппарата колбочек человек плохо различает или совсем не различает хроматические цвета. Данное заболевание носит название дальтонизм (по имени английского физика Дальтона, который впервые его описал). Чаще всего встречается красно-зеленая слепота. Известно, что около 4 % мужчин и 0,5 % женщин страдают дальтонизмом.

Цвет различно влияет на самочувствие и работоспособность человека. Он может способствовать улучшению настроения или, наоборот, ухудшать его. Зеленый цвет, например, создает ровное, спокойное настроение, красный — возбуждает, темносиний — угнетает.

Наряду с цветом на психическое состояние влияет степень освещенности рабочего места. Недостаточность освещения вызывает изменение напряжения глаз при выполнении работы, что приводит к быстрому развитию утомления и появлению близорукости.

Слуховые ощущения

Звуки, которые мы слышим, являются результатом преобразования определенной формы механической энергии и представляют собой паттерны последующих возмущений давлений, происходящих в разных средах — жидких, твердых или газообразных. Большинство воспринимаемых нами звуков передается по воздуху. Слуховые ощущения относятся к дистантным ощущениям. Они имеют большое значение в жизни человека. Благодаря им человек слышит речь, музыку, общается с другими людьми. Основными физическими характеристиками звуковых волн являются частота, амплитуда, или интенсивность, и сложность. Источником звуковых волн может быть любой процесс, вызывающий местное изменение давления или механические напряжения в среде.

Раздражителями для слуховых ощущений являются звуковые волны — продольные колебания частиц воздуха, распространяющиеся во все стороны от источника звука. Орган слуха человека (рис. 10) реагирует на звуки в пределах от 16 до 20 000 колебаний в секунду. Наиболее чувствительно ухо человека к звукам 1000—3000 колебаний в секунду.

Слуховые ощущения являются отражением звуков различной высоты (высокие — низкие), силы (громкие — тихие), тембра и различного качества (музыкальные звуки, речь, шумы). Высота звука зависит от частоты колебания звуковых волн, сила звука определяется амплитудой их колебаний, а тембр — формой колебания звуковых волн.

В реальных условиях деятельности человеку приходится воспринимать звуковые сигналы на том или ином фоне. При этом фон может маскировать полезный сигнал, что, естественно, затрудняет его обнаружение.

Различают музыкальные звуки и шумы. Музыкальные звуки — пение и звуки различных музыкальных инструментов. Шумы — это, например, звук мотора, шум дождя, грохот поезда и т.п.

В звуках речи сочетаются музыкальные звуки (гласные) и шумы (согласные). Слух к различению звуков речи определяется как фонематический. Он формируется прижизненно, в процессе общения в зависимости от речевой среды, в которой воспитывается ребенок. Овладение иностранным языком предлагает выработку системы фонематического слуха, для чего необходима система упражнений. Музыкальный слух не в меньшей мере социален, чем речевой. Он воспитывается и формируется так же, как и речевой.

Основными количественными характеристиками слухового анализатора являются абсолютный и дифференциальный пороги. Нижний абсолютный порог соответствует интенсивности звука в децибелах, обнаруживаемого испытуемым с вероятностью 0,5; верхний порог — интенсивность, при которой возникают различные болевые ощущения (щекотание, покалывание, головокружение и т. д.). Между ними расположена область восприятия речи

Оценка громкости и высоты очень коротких звуков затруднена. При длительности синусоидального тона 2—3 мс человек лишь отмечает его наличие, но не может определить его качество. Любой звук оценивается только как «щелчок». С увеличением длительности звука слуховое ощущение постепенно проясняется: человек начинает различать высоту и громкость. Минимальное время, необходимое для отчетливого ощущения высоты тона, равно примерно 50 мс.

Акустический анализатор обеспечивает также отражение и положения источника звука в пространстве: его расстояние и направление относительно субъекта.

С возрастом звуковая чувствительность понижается. Так, для четкого восприятия речи в 30 лет необходима громкость в 40 дБ, а для восприятия речи в 70 лет ее громкость должна быть не менее 65 дБ. Верхний порог звуковой чувствительности (по громкости) — 130 дБ, оптимальный уровень — 40—50 дБ.

Шум свыше 90 дБ вреден для человека. Опасны внезапные громкие звуки, бьющие по вегетативной нервной системе и ведущие к резкому сужению просвета кровеносных сосудов, учащению сердцебиения и повышению в крови андреналина.

Обонятельные и вкусовые ощущения

Обонятельные ощущения являются отражением запахов. Они возникают вследствие проникновения частиц пахучих веществ, распространяющихся в воздухе, в верхнюю часть носоглотки, где они воздействуют на периферические окончания обонятельного анализатора, заложенные в слизистой оболочке носа. Обоняние обеспечивает человека информацией о наличии в воздухе различных химических веществ.

У современного человека обонятельный анализатор развит хуже, чем у отдаленных его предков, поскольку у здорового человека ориентировочную функцию выполняют прежде всего зрение и слух. Так, например, чувствительность к запахам у собак больше, чем у людей, примерно в 1000 раз.

Вкусовые ощущения входят в группу контактных ощущений. Вкусовые ощущения являются отражением некоторых химических свойств вкусовых веществ, растворенных в воде или слюне. Основные вкусовые качества — это кислость, соленость, сладость и горечь. Вероятно, все другие вкусовые ощущения вызываются сочетанием этих четырех качеств. Вкусовые ощущения играют важную роль в процессе питания при различении разных видов пищи и ее вкусовых качеств.

Кожные, тактильные и болевые ощущения

Кожные, тактильные и болевые ощущения образуются при контактном взаимодействии с предметами.

В кожных покровах имеется несколько анализаторных систем: тактильная, температурная, болевая.

Тактильные ощущения — это ощущения прикосновения. Система тактильной чувствительности неравномерно распределена по всему телу. Более всего скопление тактильных клеток наблюдается на ладонях, кончиках пальцев и губах.

Температурные ощущения возникают как ощущения холода и тепла.

Если прикоснуться к поверхности тела, а затем надавить на него, то давление может вызвать болевое ощущение. При этом может возникнуть колющая, режущая или жгучая боль. Болевая чувствительность имеет важное биологическое значение, поскольку сигнализирует о возможной физической опасности.

Таким образом, тактильная чувствительность дает знания о качествах предмета, а болевые ощущения сигнализируют организму о необходимости отдалиться от раздражителя.

Осязание

Кожные ощущения руки, объединяясь с мышечно-суставной чувствительностью, образуют осязание. Осязание — специфическая для человека, выработавшаяся в процессе труда система познавательной деятельности руки, которая дает возможность более детального изучения предмета. Благодаря осязанию рука может отражать форму, пространственное расположение предметов, а также их фактуру. В этом осязание (по определению И.М. Сеченова) является чувством, параллельным зрению. Благодаря осязанию мы получаем знания о предметах, с которыми установлен контакт, а также об их поверхности: гладкая, шероховатая, липкая, жидкая, мягкая, твердая.

При детальном изучении взаимодействия ощущений, образующих осязание, были получены интересные экспериментальные данные (рис. 11): рисунки испытуемого выполнены на основе осязания без зрительного восприятия фигуры и сделаны им после первичного (а) и повторного (6) ощупывания шахматной фигуры как экспериментального объекта.

Благодаря осязанию испытуемый достаточно точно нарисовал объект ощупывания, причем повторное ощупывание позволило внести определенные уточнения по приближению рисунка к реальной шахматной фигуре.

Шпаргалка 100 ответов по психологии

Страница 15 из 100

15. Виды ощущений

Выделяют следующие основания классификации ощущений: I) по наличию или отсутствию непосредственного контакта с раздражителем, вызывающим ощущение; 2) по месту расположения рецепторов; 3) по времени возникновения в ходе эволюции; 4) по модальности (виду) раздражителя.

По наличию или отсутствию непосредственного контакта рецептора с раздражителем, вызывающим ощущение, выделяют дистантную и контактную рецепцию. Зрение, слух, обоняние относятся к дистантной рецепции. Эти виды ощущений обеспечивают ориентировку в ближайшей среде. Вкусовые, болевые, тактильные ощущения – контактные.

По модальности раздражителя ощущения делят на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, статические и кинестетические, температурные, болевые, жажды, голода.

Охарактеризуем кратко каждый из названных видов ощущений.

Зрительные ощущения. Они возникают в результате воздействия световых лучей (электромагнитных волн) на чувствительную часть нашего глаза – сетчатку, являющуюся рецептором зрительного анализатора. Свет воздействует на находящиеся в сетчатке светочувствительные клетки двух типов – палочки и колбочки, названные так за их внешнюю форму.

Слуховые ощущения. Эти ощущения также относятся к дистантным и также имеют большое значение в жизни человека. Благодаря им, человек слышит речь, имеет возможность общаться с другими людьми. Раздражителями для слуховых ощущений являются звуковые волны – продольные колебания частиц воздуха, распространяющиеся во все стороны от источника звука. Орган слуха человека реагирует на звуки в пределах от 16 до 20 000 колебаний в секунду.

Слуховые ощущения отражают высоту звука, которая зависит от частоты колебания звуковых волн; громкость, которая зависит от амплитуды их колебаний; тембр звука – формы колебаний звуковых волн.

Все слуховые ощущения можно свести к трем видам – речевые, музыкальные, шумы.

Вибрационные ощущения. К слуховым ощущениям примыкает вибрационная чувствительность. У них общая природа отражаемых физических явлений. Вибрационные ощущения отражают колебания упругой среды. Этот вид чувствительности образно называют «контактным слухом». Специальных вибрационных рецепторов / человека не обнаружено. В настоящее время считают, что отражать вибрации внешней и внутренней среды могут все ткани организма. У человека вибрационная чувствительность подчинена слуховой и зрительной.

Обонятельные ощущения. Они относятся к дистантным ощущениям, которые отражают запахи окружающих нас предметов. Органами обоняния являются обонятельные клетки, расположенные в верхней части носовой полости.

В группу контактных ощущений, как уже отмечалось, входят вкусовые, кожные (болевые, тактильные, температурные).

Вкусовые ощущения. Вызываются действием на вкусовые рецепторы веществ, растворенных в слюне или воде. Вкусовые рецепторы – вкусовые почки, расположенные на поверхности языка, глотки, неба – различают ощущения сладкого, кислого, соленого и горького.

Кожные ощущения. В кожных покровах имеется несколько анализаторных систем: тактильная (ощущения прикосновения), температурная (ощущения холода и тепла), болевая. Система тактильной чувствительности неравномерно распределена по всему телу. Но более всего скопление тактильных клеток наблюдается на ладони, на кончиках пальцев и на губах. Тактильные ощущения руки, объединяясь с мышечно-суставной чувствительностью, образуют осязание – специфически человеческую, выработавшуюся в труде систему познавательной деятельности руки.

Если прикоснуться к поверхности тела, затем надавить на него, то давление может вызвать болевое ощущение. Таким образом, тактильная чувствительность дает знания о качествах предмета, а болевые ощущения сигнализируют организму о необходимости отдалиться от раздражителя и имеют ярко выраженный эмоциональный тон.

Третий вид кожной чувствительности- температурные ощущения – связан с регулированием теплообмена между организмом и окружающей средой. Распределение тепловых и холодовых рецепторов на коже неравномерно. Наиболее чувствительна к холоду спина, наименее – грудь.

О положении тела в пространстве сигнализируют статические ощущения. Рецепторы статической чувствительности расположены в вестибулярном аппарате внутреннего уха. Резкие и частые изменения положения тела относительно плоскости земли могут приводить к головокружению.

Особое место и роль в жизни и деятельности человека занимают интероцептивные (органические) ощущения, которые возникают от рецепторов, расположенных во внутренних органах и сигнализируют о функционировании последних. Эти ощущения образуют органическое чувство (самочувствие) человека.

виды, свойства и функции. Взаимодействие ощущений

Ощущения– это простейший психический процесс, состоящий в отражении отдельных свойств предметов и явлений материального мира, а также внутренних состояний организма при соответствующем воздействии раздражителей на соответствующие рецепторы.

Органы чувств получают, отбирают, накапливают информацию и передают ее в мозг, ежесекундно получаемый и перерабатываемый поток информации. В результате возникает адекватное отражение окружающего мира и состояния организма. На этой основе формируются нервные импульсы, поступающие к исполнительным органам, ответственным за температуру тела, работу органов пищеварения, органов движения и т.д.

Ощущения возникают как реакция нервной системы на тот или иной раздражитель и имеет рефлекторный характер.

Физиологической основой ощущения является процесс, возникающий при действии раздражителя на адекватный ему анализатор.

Анализатор состоит из 3 частей:

периферический отдел (рецепторы) является трансформатором внешней энергии в нервный процесс.

отдел аффективных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервов – проводящих путей соединяет периферический отдел анализатора с центральным

подкорковых и корковых отделов (мозговой конец) анализатора, где происходит переработка нервных импульсов, приходящих из периферических отделов.

В корковых отделах находится ядро, т.е. центральная часть, где сфокусирована основная масса клеток рецепторов и периферия, состоящая из рассеянных клеточных элементов, которые расположены в различных областях коры. Ядро анализатора выполняет функцию тонкого анализа и синтеза. Рассеянные элементы связаны с функцией грубого анализа.

Для возникновения ощущения необходима работа всего анализатора как целого.

Классификация ощущений

По характеру отражения и месту расположения рецепторов:

Экстроцептивные, отражающие свойства и явления внешней среды и имеющие рецепторы на поверхности тела.

Интроцептивные, имеющие рецепторы во внутренних органах и тканях тела и отра-жающие состояние внутренних органов.

Проприоцептивные, рецепторы кот. располагаются в мышцах и связках и дают ин-формацию о движении нашего тела и его положении.

Подкласс проприоцепторов представляющий собой чувствительность к движению, называется кинестезический и кинестетический.

Экстроцепторы (2 группы) – контактныеидистантныерецепторы.

Контактные – передают раздражение при непосредственном контакте.

Дистантные – реагируют на раздражитель, исходящий от удаленного объекта.

Общие свойства ощущений.

Ощущения– это форма отражения адекватных раздражителей.

Качество – это основная особенность данного ощущения, отличающая его от других видов ощущений.

Интенсивность ощущений является его количественной характеристикой и определяется силой действующего раздражителя.

Продолжительность ощущения есть его временная характеристика. Она определяет функциональное состояние органов чувств, но главное – время действия раздражителя.

Пространственная локализация раздражителя – пространственный анализ, осуществляемый дистантными рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве.

Чувствительность и ее измерение

Чувствительность органа чувств определяется минимальным раздражителем, который в данных условиях способен вызвать ощущение. Минимальная сила раздражителя, вызвавшая едва заметное ощущение, называется нижним порогом ощущения.

Нижнийпорог ощущения определяет уровень абсолютной чувствительности данного анализатора. Между абсолютной чувствительностью и величиной порога существует обратная взаимосвязь: чем меньше величина порога, тем выше чувствительность данного анализатора.

Е = 1/Р (Е – чувствительность, Р – пороговая величина раздражителя)

Верхнимабсолютным порогом чувствительности называется максимальная сила раздражителя, при котором еще возникает адекватное действующему раздражителю ощущение.

Величина абсолютных пороговизменяется в зависимости от различных условий: характер Деятельности, возраст человека, сила и длительность раздражителя.

Минимальное различие между двумя раздражителями, вызывающее едва заметное различие ощущений, называется порогом различенияилиразностным порогом. Порог различения характеризуется относительной величиной для данного анализатора. Фехнер выразил зависимость интенсивности ощущений от силы раздражителя: S = KlgJ + C; S – интенсивность ощущений, J – сила раздражителя, K и С – константы. Закон Вебера-Фехнера. Интенсивность ощущения пропорциональна логарифму силы раздражителя. При возрастании силы раздражителя в геометрической прогрессии интенсивность ощущений увеличивается в арифметической прогрессии.

Чем порог больше, тем меньше разностная чувствительность.

Наши анализаторные системы способны в большей или в меньшей степени влиять друг на друга. При этом взаимодействие ощущений проявляется в двух противоположных процессах: повышение и понижение чувствительности. Слабые раздражители повышают чувствительность, а сильные понижают чувствительность анализаторов. Повышение чувствительности в результате взаимодействия анализаторов и упражнения – сенсибилизация. Синестезия – это возникновение под влиянием раздражения одного анализатора ощущения, хар-ного для другого анализатора.

Психика начинается с ощущений. Ощущение – это процесс первичной обработки информации на уровне отдельных свойств предметов и явлений. Этот уровень обработки информации называется сенсорным. На нем отсутствует целостное представление о том явлении, кот. вызвало ощущения.

Поскольку первичным, элементарным психическим опытом можно считать ощущение, то ученым прежде всего хотелось понять, каким образом физическая стимуляция преобразуется в ощущение. Фехнер Г.Т. стал основоположником экспериментальных исследований по проблеме соотношения физического и психического.

Несмотря на разнообразие ощущений, возникающих при работе органов чувств, можно найти ряд принципиально общих признаков в их строении и функционировании. В целом можно сказать, что анализаторы представляют собой совокупность взаимодействующих образований периферической и ЦНС, осуществляющих прием и анализ информации о явлениях, происходящих как внутри, так и вне организма. Необходимо помнить и о регуляторной функции.

Свойстваощущений:

Качество – основная особенность ощущений, отличающая его от остальных.

Интенсивность – количественная характеристика, определяется силой действия раздражителей.

Продолжительность – временная характеристика, определяется временем действия раздражителя и его интенсивностью.

Способность отображать явления окружающего мира с более или менее точной степенью называют чувствительностью. Минимальная сила раздражителей, вызывающая едва заметные ощущения, называется низшим абсолютным порогом чувствительности. Величина абсолютных порогов меняется.

Явления, возникающие при взаимодействии ощущений:

Адаптация – это изменение чувствительности анализатора путем воздействия или тренировки.

Сенсибилизация – изменение чувствительности одного анализатора при воздействии на другой анализатор.

Синестезия – это возникновение ощущения в одной анализаторной системе, хар-ного для другой анализаторной системы и при раздражении другой анализаторной системы.

Ощущения и их виды.

Ощущение является самым элементарным психическим процессом, с которого начинается познание человеком окружающего мира. Будучи начальным источником всех наших представлений, ощущения дают материал для других, более сложных психических процессов: восприятия, памяти, мышления.

Ощущение – это отражение в сознании человека отдельных свойств и качеств предметов и явлений, непосредственно воздействующих на его органы чувств.

Органы чувств – это те механизмы, с помощью которых информация об окружающей нас среде поступает в кору головного мозга. С помощью ощущений отражаются основные внешние признаки предметов и явлений (цвет, форма, вкус, звук и т.д.) и состояние внутренних органов (мышечные ощущения, боль и др.)

Физиологической основой ощущений является деятельность сложных комплексов анатомических структур – анализаторов. Каждый анализатор состоит из трех частей:

1)      периферического отдела, называемого рецептором;

2)      проводящих нервных путей;

3)      корковых отделов, в которых происходит переработка нервных импульсов, приходящих из периферических отделов.

Корковая часть каждого анализатора включает в себя область, представляющую собой проекцию периферии (т.е. проекцию органа чувств) в коре головного мозга, так как определенным рецепторам соответствуют определенные участки коры. Для возникновения ощущения необходимо задействовать все составные части анализатора. Если разрушить любую из частей анализатора, возникновение соответствующих ощущений становится невозможным.

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Выделяются следующие функции ощущений:

1.     Основа более сложных познавательных процессов.

2.     Превращение энергии внешнего воздействия в акт сознания.

3.     Обеспечение чувственной основы психологической деятельности (предоставление сенсорного материала для построения психических образов) и др.

          Ощущения можно классифицировать следующим образом.

1.     По взаимодействию рецепторов с раздражителями:

— Дистантное

— Контактное

     2. По расположению рецепторов:

— Экстерорецептивное

— Интерорецептивное

— Проприоцептивное

     3. По ведущему анализатору:

— Зрительное

— Слуховое

-Осязательное

— Мышечно-суставное

— Обонятельное

— Вкусовое

        Экстерорецептивные ощущения – доводят до человека информацию из внешнего мира и являются основной группой ощущений, связывающих человека с внешней средой. Они подразделяются на контактные (вкусовые, температурные, тактильные, осязательные) – ощущения, которые вызываются при непосредственном воздействии на органы чувств. И дистантные ощущения, отражающие качества объектов, находящихся на некотором расстоянии от органов чувств (зрительные, вкусовые, обонятельные).

         Интерорецептивные ощущения – сигнализируют о внутренних процессах организма, возникают благодаря рецепторам, находящимся на стенках желудка, кишечника, сердца, кровеносных сосудов, других внутренних органов (органические ощущения, ощущения боли).

         Проприоцептивные ощущения – передают сигналы о положении тела в пространстве и составляют афферентную основу движений человека, играя решающую роль в их регуляции (ощущения равновесия, ощущения движения).

С помощью зрительных ощущений человек способен различать до 180 тонов цвета и более 10 000 оттенков между ними.

Слуховые ощущения позволяют человеку воспринимать речь других людей, контролировать многие виды работ, наслаждаться музыкой и т.д.

Обонятельные ощущения помогают человеку различать распространенные в воздухе летучие вещества и запахи.

Вкусовые ощущения позволяют определять качественные особенности принимаемой человеком пищи и находятся в зависимости от чувства голода.

Температурные ощущения – это ощущения тепла и холода.

Тактильные ощущения совместно с мышечно-двигательными составляют осязание, с помощью которого человек отражает качественные особенности предметов – их гладкость, плотность, а также прикосновение предмета к телу, место и размер раздражаемого участка кожи.

С помощью мышечно-двигательных ощущений человек получает информацию о положении тела в пространстве, о взаимном расположении всех его частей, о движении тела и его частей, о сокращении, растяжении и расслаблении мышц и т.д.

Болевые ощущения сигнализируют о повреждениях, о раздражителях органов человека. Они служат своеобразным проявлением защитных функций организма.

Ощущения равновесия обеспечивают вертикальное положение тела человека. Они возникают в результате функциональной деятельности вестибулярного аппарата.

Ощущения движения – это ощущения, отражающие развивающиеся при движении человека центробежные и центростремительные силы.

Человеку все время необходимо получать информацию об окружающем мире. Приспособление организма к окружающей среде предполагает постоянно существующий информационный баланс между средой и организмом. Информационному балансу противостоит информационная недогрузка – сенсорная изоляция, которая приводит к серьезным функциональным нарушениям организма. При сенсорной депривации у человека актуализируется потребность в ощущениях и аффективных переживаниях, что осознается в форме сенсорного и эмоционального голода.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

Ощущения (стр. 1 из 3)

План:

1. Определение ощущения.
2. Виды ощущений.
3. Свойства ощущений.
4. Чувствительность и её изменение.
5. Анализатор.
6. Отбор информации в ощущениях.
7. Адаптация.
8. Взаимодействие ощущений.
9. Синестезия.
10. Сенсибилизация.

О богатстве окружающего мира, о звуках и красках, запахах и температуре, величине и о многом другом мы узнаем благодаря органам чувств. С помощью органов чувств человеческий организм получает в виде ощущений разнообразную информацию о состоянии внешней и внутренней среды.

Ощущение – это простейший психический процесс, состоящий в отражении отдельных свойств предметов и явлений материального мира, а также внутренних состояний организма при непосредственном воздействии раздражителей на соответствующие рецепторы.

Органы чувств получают, отбирают, накапливают информацию и передают ее в мозг, ежесекундно получающий и перерабатывающий этот огромный и неиссякаемый поток. В результате возникает адекватное отражение окружающего мира и состояния самого организма.

Поскольку ощущения возникают в результате воздействия определенного раздражителя на соответствующий рецептор, классификация ощущений исходит из свойств раздражителей, которые их вызывают, и рецепторов, на которые воздействуют эти раздражители. По характеру отражения и месту расположения рецепторов принято делить ощущения на три группы:

• экстероцептивные, отражающие свойства предметов и явлений внешней среды и имеющие рецепторы на поверхности тела;
• интероцептивные, имеющие рецепторы, расположенные во внутренних органах и тканях тела и отражающие состояние внутренних органов;
• проприоцептивные, рецепторы которых расположены в мышцах и связках и дающие информацию о движении и положении нашего тела. Подкласс проприоцепции, представляющий собой чувствительность к движению, называется также кинестезией, а соответствующие рецепторы – кинестетическими.

Экстероцепторы можно подразделить на две группы: контактные и дистантные рецепторы. Контактные рецепторы передают раздражение при непосредственном контакте с воздействующими на них объектами. К ним относятся: осязательный и вкусовой рецепторы. Дистантные рецепторы реагируют на раздражения, исходящие от удаленного объекта. К ним относятся зрительный, слуховой и обонятельный. Мною названы всего пять рецепторов, соответствующих видам ощущений, но в действительности их гораздо больше.

В состав осязания, наряду с тактильными ощущениями (ощущениями прикосновения), входит вполне самостоятельный вид ощущений – температурных. Температурные ощущения не только входят в состав осязания, но имеют и самостоятельное, более общее значение для всего процесса терморегуляции и теплообмена между организмом и окружающей средой. Промежуточное положение между тактильными и слуховыми ощущениями занимают вибрационные ощущения. Большую роль в общем процессе ориентировки человека в окружающей среде играют ощущения равновесия и ускорения. Сложный системный механизм этих ощущений охватывает вестибулярный аппарат, вестибулярные нервы и различные отделы коры, подкорки и мозжечка.

С точки зрения данных современной науки принятое разделение ощущений на внешние и внутренние недостаточно. Некоторые виды ощущений можно считать внешне-внутренними. К ним относятся температурные и болевые, вкусовые и вибрационные, мышечно-суставные и статико-динамические.

Ощущения – это форма отражения адекватных раздражителей. Адекватным возбудителем зрительного ощущения является электромагнитное излучение, характеризующееся длинами волн в диапазоне от 380 до 770 миллимикрон, которые трансформируются в зрительном анализаторе в нервный процесс, порождающий зрительное ощущение. Слуховые ощущения – результат воздействия на рецепторы звуковых волн с частотой колебаний от 16 до 20000 Гц. Тактильные ощущения вызываются действием механических раздражителей на поверхность кожи. Вибрационные, приобретающие особое значение для глухих, вызываются вибрацией предметов. Свои специфические раздражителя имеют и другие ощущения (температурные, обонятельные, вкусовые). Однако различные виды ощущений характеризуются не только специфичностью, но и общими для них свойствами. К таким свойствам относятся качество, интенсивность, продолжительность и пространственная локализация.

Качество – это основная особенность данного ощущения, отличающая его от других видов ощущений и варьирующая в пределах данного вида. Слуховые ощущения отличаются по высоте, тембру, громкости; зрительные – по насыщенности, цветовому тону и т.п. Качественное многообразие ощущений отражает бесконечное многообразие форм движения материи.

Интенсивность ощущения является его количественной характеристикой и определяется силой действующего раздражителя и функциональным состоянием рецептора.

Продолжительность ощущения есть его временная характеристика. Она также определяется функциональным состоянием органа чувств, но главным образом временем действия раздражителя и его интенсивностью. При воздействии раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время, которое назвали латентным (скрытым) периодом ощущения. Латентный период для различных видов ощущений неодинаков: для тактильных ощущений, например, он составляет 130 миллисекунд, для болевых – 370 миллисекунд. Вкусовое ощущение возникает спустя 50 миллисекунд после нанесения химического раздражителя на поверхность языка.

Подобно тому, как ощущение не возникает одновременно с началом действия раздражителя, оно и не исчезает одновременно с прекращением его действия. Эта инерция ощущений проявляется в так называемом последействии.

Зрительное ощущение обладает некоторой инерцией и исчезает не сразу после того, как перестает действовать вызвавший его раздражитель. На инерции зрения, на сохранении зрительного впечатления в течении некоторого времени основан принцип кинематографа.

Подобное явление происходит и в других анализаторах. Например, слуховые, температурные, болевые и вкусовые ощущения также продолжаются некоторое время после действия раздражителя.

Для ощущений также характерна пространственная локализация раздражителя. Пространственный анализ, осуществляемый дистантными рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве. Контактные ощущения (тактильные, болевые, вкусовые) соотносятся той частью теля, на которую воздействует раздражитель. При этом локализация болевых ощущений бывает разлитой и менее точной, чем тактильных.

Различные органы чувств, дающие нам сведения о состоянии окружающего нас внешнего мира, могут отображать эти явления с большей или меньшей точностью. Чувствительность органа чувств определяется минимальным раздражителем, который в данных условиях оказывается способным вызвать ощущение. Минимальная сила раздражителя, вызывающая едва заметное ощущение, называется нижним абсолютным порогом чувствительности.

Раздражители меньшей силы, так называемые подпороговые, не вызывают возникновения ощущений, и сигналы о них не передаются в кору головного мозга. Кора в каждый отдельный момент из бесконечного количества импульсов воспринимает лишь жизненно актуальные, задерживая все остальные, в том числе импульсы от внутренних органов. Такое положение биологически целесообразно. Нельзя представить себе жизнь организма, у которого кора больших полушарий одинаково воспринимала бы все импульсы и обеспечивала на них реакции. Это привело бы организм к неминуемой гибели.

Нижний порог ощущений определяет уровень абсолютной чувствительности данного анализатора. Между абсолютной чувствительностью и величиной порога существует обратная зависимость: чем меньше величина порога, тем выше чувствительность данного анализатора.

Наши анализаторы обладают различной чувствительностью. Порог одной обонятельной клетки человека для соответствующих пахучих веществ не превышает 8 молекул. Чтобы вызвать вкусовое ощущение, требуется, по крайней мере, в 25 000 раз больше молекул, чем для создания обонятельного ощущения.

Очень высока чувствительность зрительного и слухового анализатора. Человеческий глаз, как показали опыты С.И. Вавилова, способен видеть свет при попадании на сетчатку всего 2 – 8 квантов лучистой энергии. Это значит, что мы способны были бы видеть в полной темноте горящую свечу на расстоянии до 27 километров. В то же время для того, чтобы мы ощутили прикосновение, необходимо в 100 – 10 000 000 раз больше энергии, чем при зрительных или слуховых ощущениях.

Абсолютная чувствительность анализатора ограничивается не только нижним, но и верхним порогом ощущения. Верхним абсолютным порогом чувствительности называется максимальная сила раздражителя, при которой ещё возникает адекватное действующему раздражителю ощущение. Дальнейшее увеличение силы раздражителей, действующих на наши рецепторы, вызывает в них лишь болевое ощущение (например, очень громкий звук, слепящая яркость).

Величина абсолютных порогов, как нижнего, так и верхнего, изменяется в зависимости от различных условий: характера деятельности и возрасти человека, функционального состояния рецептора, силы и длительности раздражения и т.п.

С помощью органов чувств мы можем не только констатировать наличие или отсутствие того или иного раздражителя, но и различать раздражители по их силе и качеству. Минимальное различие между двумя раздражителями, вызывающее едва заметное различие ощущений, называется порогом различения или разностным порогом.

Порог различения характеризуется относительной величиной, постоянной для данного анализатора. Для зрительного анализатора это отношение составляет приблизительно 1/100, для слухового — 1/10, для тактильного — 1/30. Экспериментальная проверка этого положения показала, что оно справедливо только для раздражителей средней силы.

2.1. Виды и особенности ощущений

Перечень всех учебных материалов Государство и право Демография История Международные отношения Педагогика Политические науки Психология Религиоведение Социология

2.1. Виды и особенности ощущений   Ощущения (англ. sensation, feeling) — это простейший психический процесс, состоящий в отражении отдельных свойств предметов и явлений окружающего мира, а также внутренних состояний организма при непосредственном воздействии материальных раздражителей на соответствующие рецепторы.   Роль ощущений в жизнедеятельности человека трудно переоценить, т.к. они являются источником наших знаний о мире и нас самих. Мы ощущаем при помощи органов чувств, это — единственные каналы, по которым внешний мир проникает в человеческое сознание. Ощущения отражают разнообразные свойства среды, такие как свет, вкус, звук и др., давая человеку возможность ориентироваться в окружающем мире.   Физиологической основой ощущения является нервный процесс, возникающий при действии раздражителя на адекватный ему анализатор. Анализатор состоит из: рецептора; афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных путей; центрального отдела, расположенного в головном мозге, где происходит обработка сигналов, поступающих от рецептора.   Как возникают ощущения? Когда появляется раздражитель, его воздействие на рецептор приводит к возникновению раздражения, преобразующегося в нервное возбуждение, которое по центростремительному нерву передаётся в центральную часть анализатора. Когдавозбуждение её достигает, мы ощущаем свет, вкус или другие качества раздражителей. Затем возникает ответ организма на раздражение (передаётся от головного мозга к органу чувств с помощью центробежного нерва) — мы перемещаем взгляд и т.д.   Роль ощущений состоит в своевременном доведении до центральной нервной системы сведений о состоянии внешней и внутренней среды, наличии в ней биологически значимых факторов.   Виды ощущений многообразны (рис. 12). Рис. 12. Классификация ощущений   Экстероцептивные ощущения дают информацию, поступающую из внешней среды . Зрительные образы мы получаем благодаря наличию клеток, носящих название «колбочки» и «палочки»; палочки обеспечивают зрение в сумерках, а колбочки — цветовое зрение. Ухо человека реагирует на колебания давления воздуха, которые воспринимаются как звук. Вкусовые «луковицы», расположенные на сосочках языка, воспринимают четыре основных вкуса — кислый, сладкий, солёный и горький. Запахи улавливаются при воздействии молекул пахучего вещества на слизистую носа. Тактильные ощущения возникают при воздействии механических раздражителей на различные виды рецепторов, расположенных в коже пальцев, ладоней, губ и т.д.   Информацию о состоянии мышц нам предоставляют проприоцептивные ощущения. Они отмечают степень сокращения или расслабления мышц, предоставляют сведения о положении тела в пространстве, о взаимном расположении частей тела, о движении. Интероцептивные ощущения информируют о состоянии внутренних органов, о химическом составе жидкостей в организме, о наличии во внутренней среде биологически полезных или вредных веществ, давлении и т.д.   Общими для разных анализаторов являются болевые ощущения, сигнализирующие о разрушительной силе раздражителя.   Свойства ощущений. Различные ощущения, несмотря на свою специфичность, обладают общими свойствами: качество, интенсивность (в т.ч. пороги ощущений, адаптация), продолжительность (в т.ч. скрытый период, последовательные образы), пространственная локализация, взаимодействие (сенсибилизация, синестезия).   Качество — основная особенность ощущения, отличающая его от других видов ощущений и варьирующая в пределах данного вида ощущения. Так, слуховые ощущения отличаются по высоте, тембру, громкости; зрительные — по насыщенности, тону и т.п.   Интенсивность — количественная характеристика ощущения, которая определяется силой действующего раздражителя и функциональным состоянием рецептора.   Различные органы чувств могут быть более или менее чувствительны к отображаемым ими явлениям. Их чувствительность характеризуется понятием «порога» ощущений. Нижний порог — это минимальная величина (сила) раздражителя, которая способна вызвать едва заметное ощущение. Соответственно, чем меньше величина порога, тем выше чувствительность анализатора. Верхний порог — это максимальная сила раздражителя, при которой ещё возникает адекватное действующему раздражителю ощущение.   Важно подчеркнуть, что чувствительность органов чувств не постоянна — она изменяется под влиянием различных условий. Адаптация — это изменение (повышение или понижение) чувствительности органов чувств в результате определённого (сильного, слабого, длительного) воздействия раздражителей. Например, лёгкий груз, в течение некоторого времени неподвижно лежащий на коже, вскоре перестаёт ощущаться.   Длительность ощущения — это его временная характеристика, которая определяется временем действия раздражителя и его интенсивностью. Однако необходимо учитывать следующие особенности. При воздействии раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя некоторый отрезок времени, который называется скрытым (латентным) периодом ощущений; он неодинаков для различных видов ощущений. И наоборот — ощущение не исчезает одновременно с прекращением действия раздражителя, оно обладает инерцией. След от раздражителя остаётся в виде последовательного образа. Так, каждому знаком «звон в ушах», сохраняющийся некоторое время после воздействия громких звуков.   Пространственная локализация раздражителя — ещё один важный аспект анализа, осуществляемого в процессе ощущения. Этот анализ производится в отношении и внешней среды (с помощью дистантных рецепторов), и внутренней (с помощью рецепторов, «сообщающих» о той части тела, на которую воздействует раздражитель).   Все наши анализаторные системы способны в большей или меньшей степени влиять друг на друга. Взаимодействие ощущений — это эффект, при котором происходит изменение чувствительности одного анализатора под влиянием раздражения других органов чувств; он может проявляться двумя способами. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности в результате взаимодействия анализаторов — например, изменение у человека чувствительности языка (вкусового анализатора) при произнесении собеседником слов «кислый, как лимон» (т.е. воздействии на слуховой анализатор). Синестезией называется возникновение под влиянием раздражения одного анализатора ощущения, характерного для другого анализатора. Наиболее распространены зрительно-слуховые синестезии, когда при воздействии звуковых раздражителей у человека возникают зрительные образы.

13.1 Сенсорные рецепторы — анатомия и физиология

Основная роль сенсорных рецепторов заключается в том, чтобы помочь нам узнать об окружающей среде вокруг нас или о состоянии нашей внутренней среды. Принимаются разные типы стимулов из разных источников, которые превращаются в электрохимические сигналы нервной системы. Этот процесс называется сенсорной трансдукцией. Это происходит, когда стимул обнаруживается рецептором, который генерирует дифференцированный потенциал в сенсорном нейроне. Если он достаточно силен, градуированный потенциал заставляет сенсорный нейрон производить потенциал действия, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где он интегрируется с другой сенсорной информацией, а иногда и с более высокими когнитивными функциями, чтобы стать сознательным восприятием этого стимул.Центральная интеграция может тогда привести к двигательной реакции.

Описание сенсорной функции с помощью термина «ощущение» или «восприятие» — это намеренное различие. Ощущение — это активация сенсорных рецепторов на уровне раздражителя. Восприятие — это центральная обработка сенсорных стимулов в значимую модель, включающую осознание. Восприятие зависит от ощущений, но не все ощущения воспринимаются. Рецепторы — это структуры (а иногда и целые клетки), которые улавливают ощущения.Рецептор или рецепторная клетка изменяется непосредственно под действием раздражителя. Рецептор трансмембранного белка — это белок в клеточной мембране, который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего через открытие ионных каналов или изменения в процессах передачи сигналов в клетке. Некоторые трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами. Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям.Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать дифференцированный потенциал в сенсорных нейронах.

Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторы или рецепторные клетки периферической нервной системы. Различные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторов. Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: тип клетки, положение и функция. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам.Их также можно классифицировать функционально на основе трансдукции стимулов или того, как механический стимул, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны.

Типы структурных рецепторов

Клетки, интерпретирующие информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном, имеющим свободных нервных окончаний (дендритов), встроенных в ткань, которая будет воспринимать ощущения; (2) нейрон с инкапсулированным концом , в котором дендриты заключены в соединительную ткань, что повышает их чувствительность; или (3) специализированная рецепторная клетка , которая имеет различные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула (Рисунок 13.1.1). Рецепторы боли и температуры в дерме кожи являются примерами нейронов, которые имеют свободные нервные окончания. Также в дерме кожи расположены пластинчатые и тактильные тельца, нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение. Клетки сетчатки, которые реагируют на световые стимулы, являются примером специализированной рецепторной клетки, фоторецептора .

Градуированные потенциалы в свободных и инкапсулированных нервных окончаниях называются генераторными потенциалами.Когда они достаточно сильны, чтобы достичь порога, они могут напрямую запускать потенциал действия вдоль аксона сенсорного нейрона. Однако потенциалы действия, запускаемые рецепторными клетками, являются косвенными. Градуированные потенциалы в рецепторных клетках называются рецепторными потенциалами. Эти градиентные потенциалы заставляют нейротрансмиттер высвобождаться на сенсорный нейрон, вызывая градиентный постсинаптический потенциал. Если этот градиентный постсинаптический потенциал достаточно силен, чтобы достичь порога, он вызовет потенциал действия вдоль аксона сенсорного нейрона.

Рисунок 13.1.1 — Классификация рецепторов по типу клеток: Типы рецепторных клеток можно классифицировать на основе их структуры. Сенсорные нейроны могут иметь либо (а) свободные нервные окончания, либо (б) инкапсулированные окончания. Фоторецепторы в глазах, такие как палочковые клетки, являются примерами (c) специализированных рецепторных клеток. Эти клетки высвобождают нейротрансмиттеры в биполярную клетку, которая затем синапсирует с нейронами зрительного нерва.

Другой способ классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов.Экстероцептор — это рецептор, который расположен рядом со стимулом во внешней среде, например, соматосенсорными рецепторами, расположенными в коже. Интероцептор — это тот, который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, таких как рецепторы, которые воспринимают повышение артериального давления в аорте или каротидном синусе. Наконец, проприоцептор — это рецептор, расположенный рядом с движущейся частью тела, такой как мышца или суставная капсула, который интерпретирует положение тканей при их движении.

Типы функциональных рецепторов

Третья классификация рецепторов — это то, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала. Стимулы бывают трех основных типов. Некоторые стимулы представляют собой ионы и макромолекулы, которые влияют на трансмембранные рецепторные белки путем связывания или прямой диффузии через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на потенциалы мембран рецепторных клеток. Другие раздражители включают электромагнитное излучение видимого света.Для людей единственная электромагнитная энергия, воспринимаемая нашими глазами, — это видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, такие как тепловые датчики змей, ультрафиолетовые датчики пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц.

Рецепторные клетки можно дополнительно разделить на категории в зависимости от типа стимулов, которые они передают. Химические раздражители могут быть обнаружены хеморецепторами , которые обнаруживают химические раздражители, такие как химические вещества, вызывающие обоняние. Осморецепторы реагируют на концентрацию растворенных веществ в жидкостях организма. Боль — это в первую очередь химическое, а иногда и механическое ощущение, которое интерпретирует присутствие химических веществ в результате повреждения тканей или интенсивных механических раздражителей через ноцицептор . Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (равновесия) интерпретируются с помощью механорецептора . Другой физический стимул, у которого есть свой собственный тип рецептора, — это температура, которая воспринимается через терморецептор , который либо чувствителен к температурам выше (тепло), либо ниже (холод) нормальной температуры тела.

Спросите любого, что такое чувства, и он, вероятно, перечислит пять основных чувств: вкус, обоняние, осязание, слух и зрение. Однако это не все чувства. Самым очевидным упущением из этого списка является баланс. Кроме того, то, что называется просто прикосновением, можно подразделить на давление, вибрацию, растяжение и положение волосяного фолликула на основе типа механорецепторов, которые воспринимают эти ощущения прикосновения. Другие упускаемые из виду чувства включают восприятие температуры терморецепторами и восприятие боли ноцицепторами.

В области физиологии чувства можно разделить на общие или особые. Общий смысл — это тот, который распределен по всему телу и имеет рецепторные клетки в структурах других органов. Примерами этого типа являются механорецепторы в коже, мышцах или стенках кровеносных сосудов. Общие чувства часто влияют на осязание, как описано выше, или на проприоцепцию , (положение тела) и кинестезию , (движение тела), или на висцеральное чувство , , которое наиболее важно для вегетативных функций.Особое чувство (обсуждается в главе 15) — это тот орган, которому посвящен определенный орган, а именно глаз, внутреннее ухо, язык или нос.

Каждое из чувств упоминается как сенсорная модальность . Модальность относится к способу кодирования информации в восприятие. Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждый стимул передается и воспринимается. Химические чувства включают вкус и запах. Общее ощущение, которое обычно называют прикосновением, включает химические ощущения в форме ноцицепции или боли.Давление, вибрация, растяжение мышц и движение волос под действием внешнего раздражителя — все это воспринимается механорецепторами и воспринимается как прикосновение или проприоцепция. Слух и равновесие также воспринимаются механорецепторами. Наконец, зрение включает активацию фоторецепторов.

Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает разделение пяти основных чувств на более конкретные категории или субмодальностей более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение стимула определенного типа.Например, общее осязание, известное как somatosensation , можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос.

В этой главе мы обсудим общие чувства, которые включают боль, температуру, прикосновение, давление, вибрацию и проприоцепцию. Мы обсудим особые чувства, которые включают обоняние, вкус, зрение, слух и вестибулярную систему, в главе 15.

Соматосенсорное ощущение (прикосновение)

Соматосенсация считается общим смыслом, в отличие от субмодальностей, обсуждаемых в этом разделе.Соматосенсация — это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением и положением конечностей. Эти методы включают давление, вибрацию, легкое прикосновение, щекотание, зуд, температуру, боль, проприоцепцию и кинестезию. Это означает, что его рецепторы не связаны со специализированным органом, а вместо этого распространены по всему телу в различных органах. Многие соматосенсорные рецепторы расположены в коже, но рецепторы также находятся в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах и связках.

Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями, — это боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых раздражителей соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда местная температура отличается от температуры тела. Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие — к теплу. Ноцицепция — это ощущение потенциально опасного раздражителя. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызовут болезненные ощущения.Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение боли или тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином , активной молекулой острого перца. Молекулы капсаицина связываются с трансмембранным ионным каналом ноцицепторов, чувствительным к температурам выше 37 ° C. Динамика связывания капсаицина с этим трансмембранным ионным каналом необычна тем, что молекула остается связанной в течение длительного времени. Из-за этого снижается способность других стимулов вызывать болевые ощущения через активированный ноцицептор.По этой причине капсаицин можно использовать в качестве местного анальгетика, например, в таких продуктах, как Icy Hot ™.

Если провести пальцем по текстурированной поверхности, кожа пальца начнет вибрировать. Такие низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля, также известными как кожные механорецепторы типа I. Клетки Меркеля расположены в базальном слое эпидермиса. Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми (пачиниевскими) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной клетчатке.Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные тельца (тельца Мейснера). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда насекомое может ходить по коже. Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца. Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы типа II.

Другие соматосенсорные рецепторы находятся в суставах и мышцах.Рецепторы растяжения контролируют растяжение сухожилий, мышц и компонентов суставов. Например, вы когда-нибудь растягивали мышцы до или после тренировки и замечали, что вы можете растянуть только до тех пор, пока ваши мышцы не вернутся в менее растянутое состояние? Этот спазм является рефлексом, который инициируется рецепторами растяжения, чтобы избежать разрыва мышц. Такие рецепторы растяжения также могут предотвратить чрезмерное сокращение мышцы. В ткани скелетных мышц эти рецепторы растяжения называются мышечными веретенами.Органы сухожилий Гольджи аналогичным образом преобразуют уровни растяжения сухожилий. Луковичные тельца также присутствуют в суставных капсулах, где они измеряют растяжение компонентов скелетной системы в суставе. Кроме того, пластинчатые тельца обнаруживаются рядом с суставными капсулами и обнаруживают вибрации, связанные с движением вокруг суставов. Типы нервных окончаний, их расположение и передаваемые ими стимулы представлены в таблице ниже.

* Нет соответствующего одноименного имени.

Механорецепторы соматосенсии (таблица 13.1)
Имя	Историческое (одноименное) название	Местоположение (а)	Стимулы
Свободные нервные окончания	*	Дерма, роговица, язык, суставные капсулы	Боль, температура, механическая деформация
Механорецепторы	Диски Меркель	Эпидермально-кожное соединение, слизистые оболочки	Низкочастотная вибрация (5–15 Гц)
Луковичное тельце	тельце Руффини	Дерма, суставные капсулы	Растяжка
Тактильное тельце	Тельце Мейснера	Папиллярная дерма, особенно кончиков пальцев и губ	Легкое прикосновение, вибрация ниже 50 Гц
Тельце пластинчатое	Тельце Пачини	Глубокая дерма, подкожная клетчатка, суставные капсулы	Глубокое давление, высокочастотная вибрация (около 250 Гц)
Сплетение волосяного фолликула	*	Обернутые вокруг волосяных фолликулов в дерме	Движение волос
Мышечное веретено	*	В соответствии с волокнами скелетных мышц	Сокращение и растяжение мышц
Растяжка сухожилия	Сухожильный орган Гольджи	В соответствии с сухожилиями	Растяжение сухожилий

Сенсорные рецепторы | Безграничная анатомия и физиология

Классификация рецепторов по стимулу

Сенсорные рецепторы в первую очередь классифицируются как хеморецепторы, терморецепторы, механорецепторы или фоторецепторы.

Цели обучения

Различать типы раздражителей, на которые реагируют рецепторы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Хеморецепторы обнаруживают присутствие химикатов.
• Терморецепторы обнаруживают изменения температуры.
• Механорецепторы обнаруживают механические силы.
• Фоторецепторы обнаруживают свет во время зрения.
• Более конкретными примерами сенсорных рецепторов являются барорецепторы, пропиоцепторы, гигрорецепторы и осморецепторы.
• Сенсорные рецепторы выполняют в нашем теле бесчисленное множество функций, обеспечивая зрение, слух, вкус, осязание и многое другое.

Ключевые термины

• фоторецептор : специализированный нейрон, способный обнаруживать свет и реагировать на него.
• механорецептор : Любой рецептор, который предоставляет организму информацию о механических изменениях в окружающей среде, таких как движение, напряжение и давление.
• барорецептор : нервное окончание, чувствительное к изменениям кровяного давления.

Сенсорные рецепторы можно классифицировать по типу стимула, который вызывает ответ в рецепторе. В целом сенсорные рецепторы реагируют на один из четырех основных стимулов:

1. Химические вещества (хеморецепторы)
2. Температура (терморецепторы)
3. Давление (механорецепторы)
4. Свет (фоторецепторы)

Схема классов сенсорных рецепторов : Сенсорные рецепторные клетки различаются по морфологии, расположению и стимулу.

Все сенсорные рецепторы полагаются на одну из этих четырех способностей для обнаружения изменений в окружающей среде, но могут быть настроены на обнаружение конкретных характеристик каждого для выполнения определенной сенсорной функции. В некоторых случаях механизм действия рецептора не ясен. Например, гигрорецепторы, которые реагируют на изменения влажности, и осморецепторы, которые реагируют на осмолярность жидкости, могут делать это через механосенсорный механизм или могут определять химические характеристики окружающей среды.

Сенсорные рецепторы выполняют в нашем организме бесчисленное множество функций. Во время зрения фоторецепторы палочки и колбочки реагируют на интенсивность и цвет света. Во время слуха механорецепторы волосковых клеток внутреннего уха улавливают колебания, исходящие от барабанной перепонки. Во время вкуса сенсорные нейроны наших вкусовых рецепторов определяют химические свойства наших продуктов, включая сладость, горечь, кислинку, соленость и умами (острый вкус). Во время обоняния обонятельные рецепторы распознают молекулярные особенности доносящихся запахов.Во время прикосновения механорецепторы кожи и других тканей реагируют на изменение давления.

Классификация сенсорных рецепторов

Адекватный стимул

Соответствующий стимул можно использовать для классификации сенсорных рецепторов. Адекватный стимул сенсорного рецептора — это стимул, для которого он обладает адекватным аппаратом сенсорной трансдукции.

Сенсорные рецепторы с соответствующими стимулами, на которые они реагируют.
Рецептор	Стимул
Апмуллы Лоренцини (в основном функционируют как электрорецепторы)	Электрические поля, соленость и температура
Барорецепторы	Давление в сосудах
Хеморецепторы	Химические раздражители
Рецепторы электромагнитного излучения	Электромагнитное излучение
Электрорецепторы	Электрополя
Гидрорецепторы	Влажность
Инфракрасные рецепторы	Инфракрасное излучение
Магниторецепторы	Магнитные поля
Механорецепторы	Механическое напряжение или деформация
Ноцицепторы	Повреждение или угроза повреждения тканей тела (приводит к восприятию боли)
Осморецепторы	Осмолярность жидкостей
Фоторецепторы	Видимый свет
Проприорецепторы	Чувство положения
Терморецепторы	Температура
Рецепторы ультрафиолета	Ультрафиолетовое излучение

Расположение

Сенсорные рецепторы можно классифицировать по местонахождению:

• Кожные рецепторы — это сенсорные рецепторы, обнаруженные в дерме или эпидермисе.
• Мышечные веретена содержат механорецепторы, определяющие растяжение мышц.

Морфология

Соматические сенсорные рецепторы у поверхности кожи обычно можно разделить на две группы в зависимости от морфологии:

1. Свободные нервные окончания характеризуют ноцицепторы и терморецепторы.
2. Инкапсулированные рецепторы состоят из остальных типов кожных рецепторов. Инкапсуляция существует для специализированного функционирования.

Скорость адаптации

Тонический рецептор — это сенсорный рецептор, который медленно адаптируется к стимулу, а фазический рецептор — это сенсорный рецептор, который быстро адаптируется к стимулу.

Классификация рецепторов по местонахождению

Некоторые сенсорные рецепторы можно классифицировать по физическому расположению рецептора.

Цели обучения

Различать сенсорные рецепторы по местоположению

Основные выводы

Ключевые моменты

• Сенсорные рецепторы, расположенные в одном месте, часто выполняют связанную функцию.
• Сенсорные рецепторы кодируют четыре аспекта стимула: модальность (или тип), интенсивность, местоположение и продолжительность.
• Рецепторы кожного прикосновения и рецепторы мышечного веретена являются механорецепторами, но они различаются по расположению.

Ключевые термины

• кожный рецептор прикосновения : Тип сенсорного рецептора, обнаруженный в дерме или эпидермисе кожи.
• мышечное веретено : сенсорные рецепторы в брюшной части мышцы, которые в первую очередь определяют изменения длины этой мышцы.

Типы рецепторов

Поскольку мы существуем в мире, наши тела призваны получать, интегрировать и интерпретировать входные данные окружающей среды, которые предоставляют информацию о нашей внутренней и внешней среде.Наш мозг обычно получает сенсорные стимулы от наших зрительных, слуховых, обонятельных, вкусовых и соматосенсорных систем.

Примечательно, что специализированные рецепторы эволюционировали для передачи сенсорных сигналов от каждой из этих сенсорных систем. Сенсорные рецепторы кодируют четыре аспекта стимула:

1. Модальность (или тип)
2. Интенсивность
3. Место нахождения
4. Продолжительность

Рецепторы чувствительны к дискретным стимулам и часто классифицируются как по системной функции, так и по расположению рецептора.

Сенсорные рецепторы находятся по всему нашему телу, а сенсорные рецепторы, расположенные в одном месте, часто имеют общую функцию. Например, сенсорные рецепторы сетчатки почти полностью являются фоторецепторами. Наша кожа включает в себя сенсорные и температурные рецепторы, а наши внутренние уши содержат сенсорные механорецепторы, предназначенные для обнаружения вибраций, вызванных звуком или используемых для поддержания баланса.

Чувствительные к силе механорецепторы служат примером того, как расположение сенсорного рецептора играет роль в том, как наш мозг обрабатывает сенсорные сигналы.Хотя кожные рецепторы прикосновения, обнаруженные в дерме и эпидермисе нашей кожи, и мышечные веретена, которые обнаруживают растяжение скелетных мышц, являются механорецепторами, они выполняют дискретные функции.

В обоих случаях механорецепторы обнаруживают физические силы, возникающие в результате движения местной ткани, кожные рецепторы прикосновения предоставляют информацию нашему мозгу о внешней среде, а рецепторы мышечного веретена предоставляют информацию о нашей внутренней среде.

Мышечное веретено : Мышечное веретено млекопитающих, показывающее типичное положение в мышце (слева), нейронные связи в спинном мозге (в центре) и увеличенную схему (справа). Веретено — это рецептор растяжения с собственным двигателем, состоящий из нескольких интрафузионных мышечных волокон. Сенсорные окончания первичной афферентной (группа Ia) и вторичной (группа II) афферентной спирали вокруг неконтрактильных центральных частей интрафузальных волокон.

Сенсорное восприятие: вкус и обоняние

Цели обучения

• Опишите различные типы сенсорных рецепторов
• Опишите структуры, отвечающие за особые чувства вкуса, обоняния, слуха, равновесия и зрения
• Уметь различать разные вкусы
• Опишите средства механорецепции слуха и равновесия
• Перечислите поддерживающие структуры вокруг глаза и опишите структуру глазного яблока
• Опишите процессы фототрансдукции

Основная роль сенсорных рецепторов заключается в том, чтобы помочь нам узнать об окружающей среде вокруг нас или о состоянии нашей внутренней среды.Стимулы из разных источников и разных типов принимаются и превращаются в электрохимические сигналы нервной системы. Это происходит, когда стимул изменяет потенциал клеточной мембраны сенсорного нейрона. Стимул заставляет сенсорную клетку производить потенциал действия, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где он интегрируется с другой сенсорной информацией — или иногда с более высокими когнитивными функциями — чтобы стать сознательным восприятием этого стимула. Центральная интеграция может тогда привести к двигательной реакции.

Описание сенсорной функции с помощью термина «ощущение» или «восприятие» — это намеренное различие. Ощущение — это активация сенсорных рецепторных клеток на уровне раздражителя. Восприятие — это центральная обработка сенсорных стимулов в осмысленный паттерн. Восприятие зависит от ощущений, но не все ощущения воспринимаются. Рецепторы — это клетки или структуры, которые улавливают ощущения. Рецепторная клетка изменяется непосредственно под действием раздражителя. Рецептор трансмембранного белка — это белок в клеточной мембране, который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего через открытие ионных каналов или изменения в процессах передачи сигналов в клетке.Трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами.

Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать потенциал действия или градиентный потенциал в сенсорных нейронах.

Сенсорные рецепторы

Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторные клетки периферической нервной системы.Различные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторных клеток. Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: тип клетки, положение и функция. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам. Их также можно классифицировать функционально на основе трансдукции стимулов или того, как механический стимул, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны.

Типы структурных рецепторов

Клетки, интерпретирующие информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном, имеющим свободных нервных окончаний , с дендритами, внедренными в ткань, которые будут воспринимать ощущение; (2) нейрон с инкапсулированным концом , в котором сенсорные нервные окончания заключены в соединительную ткань, что повышает их чувствительность; или (3) специализированная рецепторная клетка , которая имеет различные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула (рис. 1).

Рисунок 1. Классификация рецепторов по типу клеток. Типы рецепторных клеток можно классифицировать на основе их структуры. Сенсорные нейроны могут иметь либо (а) свободные нервные окончания, либо (б) инкапсулированные окончания. Фоторецепторы в глазах, такие как палочковые клетки, являются примерами (c) специализированных рецепторных клеток. Эти клетки высвобождают нейротрансмиттеры в биполярную клетку, которая затем синапсирует с нейронами зрительного нерва.

Рецепторы боли и температуры в дерме кожи являются примерами нейронов, которые имеют свободные нервные окончания.Также в дерме кожи расположены пластинчатые тельца, нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение. Клетки сетчатки, которые реагируют на световые стимулы, являются примером специализированного рецептора, фоторецептора .

Другой способ классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов. Экстероцептор — это рецептор, который расположен рядом со стимулом во внешней среде, например, соматосенсорными рецепторами, расположенными в коже.Интероцептор — это тот, который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, таких как рецепторы, которые воспринимают повышение артериального давления в аорте или каротидном синусе. Наконец, проприоцептор — это рецептор, расположенный рядом с движущейся частью тела, такой как мышца, который интерпретирует положение тканей при их движении.

Типы функциональных рецепторов

Третья классификация рецепторов — это то, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала.Стимулы бывают трех основных типов. Некоторые стимулы представляют собой ионы и макромолекулы, которые влияют на трансмембранные рецепторные белки, когда эти химические вещества диффундируют через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на потенциалы мембран рецепторных клеток. Другие раздражители включают электромагнитное излучение видимого света.

Для человека единственная электромагнитная энергия, воспринимаемая нашими глазами, — это видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, такие как тепловые датчики змей, ультрафиолетовые датчики пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц.Рецепторные клетки можно разделить на категории в зависимости от типа стимулов, которые они передают. Химические стимулы могут интерпретироваться хеморецептором , который интерпретирует химические стимулы, такие как вкус или запах объекта. Осморецепторы реагируют на концентрацию растворенных веществ в жидкостях организма. Кроме того, боль — это прежде всего химическое ощущение, которое интерпретирует присутствие химических веществ, вызванных повреждением тканей, или аналогичных интенсивных раздражителей через ноцицептор .

Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (равновесия) интерпретируются с помощью механорецептора .Другой физический стимул, у которого есть свой собственный тип рецептора, — это температура, которая воспринимается через терморецептор , который либо чувствителен к температурам выше (тепло), либо ниже (холод) нормальной температуры тела.

Сенсорные модальности

Спросите любого, что такое чувства, и он, вероятно, перечислит пять основных чувств: вкус, обоняние, осязание, слух и зрение. Однако это не все чувства. Самым очевидным упущением из этого списка является баланс. Кроме того, то, что называется просто прикосновением, можно подразделить на давление, вибрацию, растяжение и положение волосяного фолликула на основе типа механорецепторов, которые воспринимают эти ощущения прикосновения.Другие упускаемые из виду чувства включают восприятие температуры терморецепторами и восприятие боли ноцицепторами. В области физиологии чувства можно разделить на общие или частные.

Общий смысл — это тот, который распределен по всему телу и имеет рецепторные клетки в структурах других органов. Примерами этого типа являются механорецепторы в коже, мышцах или стенках кровеносных сосудов. Общие чувства часто влияют на осязание, как описано выше, или на проприоцепцию , (движение тела) и кинестезию, (движение тела), или на висцеральное чувство , , которое наиболее важно для вегетативных функций.

Особое чувство — это орган, которому посвящен определенный орган, а именно глаз, внутреннее ухо, язык или нос. Каждое из чувств упоминается как сенсорная модальность . Модальность относится к способу кодирования информации, что аналогично идее трансдукции. Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждая из них передается. Химические чувства — это вкус и запах. Общее ощущение, которое обычно называют прикосновением, включает химические ощущения в форме ноцицепции или боли.Механорецепторы воспринимают давление, вибрацию, растяжение мышц и движение волос под действием внешнего раздражителя. Слух и равновесие также воспринимаются механорецепторами. Наконец, зрение включает активацию фоторецепторов.

Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает разделение пяти основных чувств на более конкретные категории или субмодальностей более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение стимула определенного типа.Например, общее осязание, известное как somatosensation , можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос.

Вкус (вкус)

Только несколько признанных субмодальностей существуют в пределах чувства вкуса, или вкуса . До недавнего времени распознавалось всего четыре вкуса: сладкий, соленый, кислый и горький. Исследования на рубеже 20-го века привели к признанию пятого вкуса умами в середине 80-х годов. Умами — японское слово, которое означает «восхитительный вкус», и его часто переводят как «пикантный». Недавнее исследование показало, что может быть шестой вкус к жирам или липидам.

Вкусация — это особое чувство, связанное с языком. Поверхность языка вместе с остальной частью ротовой полости выстлана многослойным плоским эпителием. Бугорки, называемые сосочков (единственное число = сосочков ), содержат структуры для передачи вкусовых ощущений.В зависимости от внешнего вида существует четыре типа сосочков (рис. 2): округлые, листовые, нитевидные и грибовидные. В структуре сосочков находится вкусовых рецепторов , которые содержат специализированных рецепторных клеток для передачи вкусовых стимулов. Эти рецепторные клетки чувствительны к химическим веществам, содержащимся в принимаемых пищевых продуктах, и выделяют нейротрансмиттеры в зависимости от количества химического вещества в пище. Нейротрансмиттеры из вкусовых клеток могут активировать сенсорные нейроны лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов.

Рисунок 2. Язык. Язык покрыт небольшими бугорками, называемыми сосочками, которые содержат вкусовые рецепторы, чувствительные к химическим веществам, содержащимся в еде или напитках. В разных частях языка встречаются разные типы сосочков. Вкусовые рецепторы содержат специализированные клетки вкусовых рецепторов, которые реагируют на химические раздражители, растворенные в слюне. Эти рецепторные клетки активируют сенсорные нейроны, которые являются частью лицевого и языкоглоточного нервов. LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Соленый вкус — это просто восприятие ионов натрия (Na ⁺ ) в слюне.Когда вы едите что-нибудь соленое, кристаллы соли распадаются на составляющие ионы Na ⁺ и Cl ^— , которые растворяются в слюне во рту. Концентрация Na ⁺ становится высокой за пределами вкусовых клеток, создавая сильный градиент концентрации, который стимулирует диффузию иона в клетки. Попадание Na ⁺ в эти клетки приводит к деполяризации клеточной мембраны и генерации рецепторного потенциала.

Кислый вкус — это восприятие концентрации H ⁺ .Как и в случае с ионами натрия в соленых ароматах, эти ионы водорода проникают в клетку и вызывают деполяризацию. Кислый вкус — это, по сути, восприятие кислоты в нашей пище. Повышение концентрации ионов водорода в слюне (снижение pH слюны) запускает все более сильные градиентные потенциалы во вкусовых клетках. Например, апельсиновый сок, содержащий лимонную кислоту, будет кислым на вкус, потому что он имеет значение pH около 3. Конечно, его часто подслащивают, чтобы замаскировать кислый вкус.Первые два вкуса (соленый и кислый) вызываются катионами Na ⁺ и H ⁺ . Другие вкусы являются результатом связывания молекул пищи с рецептором, связанным с G-белком. Система передачи сигнала G-белка в конечном итоге приводит к деполяризации вкусовой клетки.

Сладкий вкус — это чувствительность вкусовых клеток к присутствию растворенной в слюне глюкозы. Другие моносахариды, такие как фруктоза, или искусственные подсластители, такие как аспартам (NutraSweet ™), сахарин или сукралоза (Splenda ™), также активируют рецепторы сладкого.Сродство каждой из этих молекул различается, и некоторые из них будут иметь более сладкий вкус, чем глюкоза, потому что они по-разному связываются с рецептором, связанным с G-белком.

Горький вкус похож на сладкий тем, что молекулы пищи связываются с рецепторами, связанными с G-белком. Однако есть несколько разных способов, которыми это может произойти, потому что существует большое разнообразие молекул, имеющих горький вкус. Некоторые горькие молекулы деполяризуют вкусовые клетки, тогда как другие гиперполяризуют вкусовые клетки. Точно так же некоторые горькие молекулы увеличивают активацию G-белка во вкусовых клетках, тогда как другие горькие молекулы снижают активацию G-белка.Специфический ответ зависит от того, какая молекула связывается с рецептором. Одна из основных групп горьких молекул — алкалоиды. Алкалоиды представляют собой азотсодержащие молекулы, которые часто имеют щелочной pH. Алкалоиды обычно содержатся в горьких растительных продуктах, таких как кофе, хмель (в пиве), дубильные вещества (в вине), чай и аспирин. Благодаря содержанию токсичных алкалоидов растение менее восприимчиво к микробным инфекциям и менее привлекательно для травоядных. Следовательно, функция горького вкуса может в первую очередь быть связана со стимуляцией рвотного рефлекса, чтобы избежать проглатывания ядов.Из-за этого многие горькие продукты, которые обычно употребляются в пищу, часто сочетаются со сладкими компонентами, чтобы сделать их более вкусными (например, сливки и сахар в кофе). Самая высокая концентрация горьких рецепторов, по-видимому, находится в задней части языка, где рвотный рефлекс все еще может выплевывать ядовитую пищу.

Вкус, известный как умами, часто называют пикантным. Подобно сладкому и горькому, он основан на активации рецепторов, связанных с G-белком, определенной молекулой.Молекула, активирующая этот рецептор, представляет собой L-глутамат аминокислоты. Поэтому аромат умами часто ощущается при употреблении богатой белком пищи. Неудивительно, что мясные блюда часто называют пикантными.

Когда вкусовые клетки активируются молекулами вкуса, они высвобождают нейротрансмиттеры на дендриты сенсорных нейронов. Эти нейроны являются частью лицевых и языкоглоточных черепных нервов, а также компонентом блуждающего нерва, отвечающим за рвотный рефлекс.Лицевой нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в передней трети языка. Языкно-глоточный нерв соединяется со вкусовыми сосочками в задних двух третях языка. Блуждающий нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в крайней задней части языка, граничащими с глоткой, которые более чувствительны к ядовитым раздражителям, таким как горечь.

Посмотрите это видео, чтобы узнать о докторе Даниэль Рид из Центра химических чувств Монелла в Филадельфии, штат Пенсильвания, которая заинтересовалась наукой в ​​раннем возрасте из-за своего сенсорного опыта.Она признала, что ее чувство вкуса было уникальным по сравнению с другими людьми, которых она знала. Теперь она изучает генетические различия между людьми и их чувствительность к вкусовым стимулам.

На видео есть краткое изображение человека, высунувшего язык, покрытый цветной краской. Так доктор Рид может визуализировать и считать сосочки на поверхности языка. Люди делятся на две группы, известные как «дегустаторы» и «не дегустаторы», в зависимости от плотности сосочков на их языке, что также указывает на количество вкусовых рецепторов.Не дегустаторы могут пробовать пищу на вкус, но они не так чувствительны к определенным вкусам, таким как горечь. Доктор Рид обнаружила, что она не пробует, что объясняет, почему она воспринимала горечь иначе, чем другие люди, которых она знала. Вы очень чувствительны к вкусам? Видите ли вы какие-нибудь сходства между членами вашей семьи?

Обоняние (запах)

Как и вкус, обоняние , обоняние , также реагирует на химические раздражители. Нейроны обонятельных рецепторов расположены в небольшой области в верхней носовой полости (рис. 3).Эта область называется обонятельным эпителием и содержит биполярные сенсорные нейроны. Каждый обонятельный сенсорный нейрон имеет дендриты, которые проходят от апикальной поверхности эпителия в слизь, выстилающую полость. Когда переносимые по воздуху молекулы вдыхаются через нос, они проходят через область обонятельного эпителия и растворяются в слизи. Эти пахучих молекул связываются с белками, которые удерживают их растворенными в слизи и помогают транспортировать их к обонятельным дендритам.Комплекс одорант-белок связывается с белком-рецептором внутри клеточной мембраны обонятельного дендрита. Эти рецепторы связаны с G-белком и будут производить дифференцированный мембранный потенциал в обонятельных нейронах.

Аксон обонятельного нейрона проходит от базальной поверхности эпителия через обонятельное отверстие в решетчатой ​​пластинке решетчатой ​​кости и в мозг. Группа аксонов, называемая обонятельным трактом, соединяется с обонятельной луковицей на вентральной поверхности лобной доли.Оттуда аксоны разделяются и отправляются в несколько областей мозга. Некоторые из них попадают в головной мозг, особенно в первичную обонятельную кору, которая расположена в нижней и медиальной областях височной доли. Другие проецируются на структуры в лимбической системе и гипоталамусе, где запахи становятся связанными с долговременной памятью и эмоциональными реакциями. Таким образом определенные запахи вызывают эмоциональные воспоминания, например запах еды, связанной с местом рождения. Обоняние — это единственная сенсорная модальность, которая не синапсирует в таламусе перед тем, как соединиться с корой головного мозга.Эта тесная связь между обонятельной системой и корой головного мозга является одной из причин, почему запах может быть мощным триггером воспоминаний и эмоций.

Рис. 3. Обонятельная система (а) Обонятельная система начинается в периферических структурах носовой полости. (b) Аксоны нейронов обонятельного рецептора проецируются через решетчатую пластину решетчатой ​​кости и синапс с нейронами обонятельной луковицы (источник ткани: обезьяна) .LM × 812 (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета) © 2012) (c) Нейроны обонятельных рецепторов находятся внутри обонятельного эпителия.

Назальный эпителий, включая обонятельные клетки, может быть поврежден отравляющими веществами, переносимыми по воздуху. Следовательно, обонятельные нейроны регулярно заменяются внутри носового эпителия, после чего аксоны новых нейронов должны найти свои соответствующие связи в обонятельной луковице. Эти новые аксоны растут вдоль аксонов, которые уже находятся в черепном нерве.

Заболевания обонятельной системы: аносмия

Травма лица тупым предметом, которая часто встречается во многих автомобильных авариях, может привести к потере обонятельного нерва и, как следствие, к потере обоняния.Это состояние известно как аносмия . Когда лобная доля головного мозга перемещается относительно решетчатой ​​кости, аксоны обонятельного тракта могут оторваться друг от друга. Профессиональные бойцы часто испытывают аносмию из-за неоднократных травм лица и головы. Кроме того, некоторые фармацевтические препараты, такие как антибиотики, могут вызывать аносмию, убивая сразу все обонятельные нейроны. Если в обонятельном нерве нет аксонов, то у аксонов от вновь образованных обонятельных нейронов нет проводника, который мог бы привести их к соединениям внутри обонятельной луковицы.Также существуют временные причины аносмии, например, вызванные воспалительными реакциями, связанными с респираторными инфекциями или аллергией. Потеря обоняния может сделать пищу безвкусной. Человеку с ослабленным обонянием может потребоваться дополнительное количество специй и приправ для вкуса еды. Аносмия также может быть связана с некоторыми проявлениями легкой депрессии, поскольку потеря удовольствия от еды может привести к общему чувству отчаяния. Способность обонятельных нейронов замещать себя с возрастом снижается, что приводит к возрастной аносмии.Это объясняет, почему некоторые пожилые люди солят пищу больше, чем молодые. Однако такое повышенное потребление натрия может увеличить объем крови и кровяное давление, увеличивая риск сердечно-сосудистых заболеваний у пожилых людей.

Сенсорное восприятие — анатомия и физиология

Основная роль сенсорных рецепторов состоит в том, чтобы помочь нам узнать об окружающей среде вокруг нас или о состоянии нашей внутренней среды. Стимулы из разных источников и разных типов принимаются и превращаются в электрохимические сигналы нервной системы.Это происходит, когда стимул изменяет потенциал клеточной мембраны сенсорного нейрона. Стимул заставляет сенсорную клетку производить потенциал действия, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где он интегрируется с другой сенсорной информацией — или иногда с более высокими когнитивными функциями — чтобы стать сознательным восприятием этого стимула. Центральная интеграция может тогда привести к двигательной реакции.

Описание сенсорной функции с помощью термина «ощущение» или «восприятие» является преднамеренным различием.Ощущение — это активация сенсорных рецепторных клеток на уровне раздражителя. Восприятие — это центральная обработка сенсорных стимулов в осмысленный паттерн. Восприятие зависит от ощущений, но не все ощущения воспринимаются. Рецепторы — это клетки или структуры, которые улавливают ощущения. Рецепторная клетка изменяется непосредственно под действием раздражителя. Рецептор трансмембранного белка — это белок в клеточной мембране, который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего через открытие ионных каналов или изменения в процессах передачи сигналов в клетке.Трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами. Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать потенциал действия или градиентный потенциал в сенсорных нейронах.

Сенсорные рецепторы

Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторные клетки периферической нервной системы.Различные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторных клеток. Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: тип клетки, положение и функция. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам. Их также можно классифицировать функционально на основе передачи стимулов или того, как механический стимул, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны.

Структурные типы рецепторов

Клетки, интерпретирующие информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном со свободным нервным окончанием, с дендритами, встроенными в ткань, которые будут воспринимать ощущение; (2) нейрон, имеющий инкапсулированный конец, в котором окончания чувствительных нервов заключены в соединительную ткань, что повышает их чувствительность; или (3) специализированная рецепторная клетка, которая имеет различные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула ((рисунок)).Рецепторы боли и температуры в дерме кожи являются примерами нейронов, которые имеют свободные нервные окончания. Также в дерме кожи расположены пластинчатые тельца, нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение. Клетки сетчатки, которые реагируют на световые раздражители, являются примером специализированного рецептора, фоторецептора.

Классификация рецепторов по типу клеток

Типы рецепторных клеток

можно классифицировать на основе их структуры.Сенсорные нейроны могут иметь либо (а) свободные нервные окончания, либо (б) инкапсулированные окончания. Фоторецепторы в глазах, такие как палочковые клетки, являются примерами (c) специализированных рецепторных клеток. Эти клетки высвобождают нейротрансмиттеры в биполярную клетку, которая затем синапсирует с нейронами зрительного нерва.

Другой способ классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов. Экстероцептор — это рецептор, расположенный рядом со стимулом во внешней среде, например, соматосенсорные рецепторы, расположенные в коже.Интерорецептор — это тот, который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, таких как рецепторы, которые ощущают повышение артериального давления в аорте или каротидном синусе. Наконец, проприорецептор — это рецептор, расположенный рядом с движущейся частью тела, такой как мышца, который интерпретирует положение тканей при их движении.

Типы функциональных рецепторов

Третья классификация рецепторов — это то, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала. Стимулы бывают трех основных типов.Некоторые стимулы представляют собой ионы и макромолекулы, которые влияют на трансмембранные рецепторные белки, когда эти химические вещества диффундируют через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на потенциалы мембран рецепторных клеток. Другие раздражители включают электромагнитное излучение видимого света. Для людей единственная электромагнитная энергия, воспринимаемая нашими глазами, — это видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, такие как тепловые датчики змей, ультрафиолетовые датчики пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц.

Рецепторные клетки можно дополнительно разделить на категории в зависимости от типа стимулов, которые они передают. Химические стимулы могут интерпретироваться хеморецептором, который интерпретирует химические стимулы, такие как вкус или запах объекта. Осморецепторы реагируют на концентрацию растворенных веществ в жидкостях организма. Кроме того, боль — это в первую очередь химическое ощущение, которое интерпретирует присутствие химических веществ, вызванных повреждением тканей, или аналогичных интенсивных раздражителей через ноцицептор. Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (равновесия) интерпретируются через механорецептор.Еще один физический стимул, который имеет свой собственный тип рецептора, — это температура, которая воспринимается через терморецептор, чувствительный к температурам выше (тепло) или ниже (холод) нормальной температуры тела.

Сенсорные модальности

Спросите любого, что такое чувства, и он, вероятно, перечислит пять основных чувств: вкус, обоняние, осязание, слух и зрение. Однако это не все чувства. Самым очевидным упущением из этого списка является баланс. Кроме того, то, что называется просто прикосновением, можно подразделить на давление, вибрацию, растяжение и положение волосяного фолликула на основе типа механорецепторов, которые воспринимают эти ощущения прикосновения.Другие упускаемые из виду чувства включают восприятие температуры терморецепторами и восприятие боли ноцицепторами.

В области физиологии чувства можно разделить на общие или особые. В общем смысле это тот, который распределен по всему телу и имеет рецепторные клетки в структурах других органов. Примерами этого типа являются механорецепторы в коже, мышцах или стенках кровеносных сосудов. Общие чувства часто влияют на осязание, как описано выше, или на проприоцепцию (движение тела) и кинестезию (движение тела), или на висцеральное чувство, которое наиболее важно для вегетативных функций.Особое чувство — это чувство, которому посвящен определенный орган, а именно глаз, внутреннее ухо, язык или нос.

Каждое из чувств называется сенсорной модальностью. Модальность относится к способу кодирования информации, что аналогично идее трансдукции. Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждая из них передается. Химические чувства — это вкус и запах. Общее ощущение, которое обычно называют прикосновением, включает химические ощущения в форме ноцицепции или боли.Механорецепторы воспринимают давление, вибрацию, растяжение мышц и движение волос под действием внешнего раздражителя. Слух и равновесие также воспринимаются механорецепторами. Наконец, зрение включает активацию фоторецепторов.

Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает разделение пяти основных чувств на более конкретные категории или субмодальности более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение стимула определенного типа.Например, общее осязание, известное как соматосенсорное ощущение, можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос.

Вкус (вкус)

Только несколько признанных субмодальностей существуют в чувстве вкуса или вкуса. До недавнего времени распознавалось всего четыре вкуса: сладкий, соленый, кислый и горький. Исследования на рубеже 20-го века привели к признанию пятого вкуса умами в середине 80-х годов.Умами — японское слово, которое означает «восхитительный вкус» и часто переводится как «пикантный». Недавнее исследование показало, что может быть шестой вкус к жирам или липидам.

Вкусация — это особое чувство, связанное с языком. Поверхность языка вместе с остальной частью ротовой полости выстлана многослойным плоским эпителием. Выступающие бугорки, называемые сосочками (единственное число = сосочки), содержат структуры для передачи вкусовых ощущений. В зависимости от внешнего вида ((Рисунок)) существует четыре типа сосочков: округлые, листовые, нитевидные и грибовидные.В структуре сосочков находятся вкусовые рецепторы, которые содержат специализированные вкусовые рецепторные клетки для передачи вкусовых стимулов. Эти рецепторные клетки чувствительны к химическим веществам, содержащимся в принимаемых пищевых продуктах, и выделяют нейротрансмиттеры в зависимости от количества химического вещества в пище. Нейротрансмиттеры из вкусовых клеток могут активировать сенсорные нейроны лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов.

Язык

Язык покрыт небольшими бугорками, называемыми сосочками, которые содержат вкусовые рецепторы, чувствительные к химическим веществам, содержащимся в еде или напитках.В разных частях языка встречаются разные типы сосочков. Вкусовые рецепторы содержат специализированные клетки вкусовых рецепторов, которые реагируют на химические раздражители, растворенные в слюне. Эти рецепторные клетки активируют сенсорные нейроны, которые являются частью лицевого и языкоглоточного нервов. LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Соленый вкус — это просто восприятие ионов натрия (Na ⁺ ) в слюне.Когда вы едите что-нибудь соленое, кристаллы соли распадаются на составляющие ионы Na ⁺ и Cl ^— , которые растворяются в слюне во рту. Концентрация Na ⁺ становится высокой за пределами вкусовых клеток, создавая сильный градиент концентрации, который стимулирует диффузию иона в клетки. Попадание Na ⁺ в эти клетки приводит к деполяризации клеточной мембраны и генерации рецепторного потенциала.

Кислый вкус — это восприятие концентрации H ⁺ .Как и в случае с ионами натрия в соленых ароматах, эти ионы водорода проникают в клетку и вызывают деполяризацию. Кислый вкус — это, по сути, восприятие кислоты в нашей пище. Повышение концентрации ионов водорода в слюне (снижение pH слюны) запускает все более сильные градиентные потенциалы во вкусовых клетках. Например, апельсиновый сок, содержащий лимонную кислоту, будет кислым на вкус, потому что он имеет значение pH около 3. Конечно, его часто подслащивают, чтобы замаскировать кислый вкус.

Первые два вкуса (соленый и кислый) вызываются катионами Na ⁺ и H ⁺ . Другие вкусы являются результатом связывания молекул пищи с рецептором, связанным с G-белком. Система передачи сигнала G-белка в конечном итоге приводит к деполяризации вкусовой клетки. Сладкий вкус — это чувствительность вкусовых клеток к присутствию растворенной в слюне глюкозы. Другие моносахариды, такие как фруктоза, или искусственные подсластители, такие как аспартам (NutraSweet ™), сахарин или сукралоза (Splenda ™), также активируют рецепторы сладкого.Сродство каждой из этих молекул различается, и некоторые из них будут иметь более сладкий вкус, чем глюкоза, потому что они по-разному связываются с рецептором, связанным с G-белком.

Горький вкус похож на сладкий тем, что молекулы пищи связываются с рецепторами, связанными с G-белком. Однако есть несколько разных способов, которыми это может произойти, потому что существует большое разнообразие молекул, имеющих горький вкус. Некоторые горькие молекулы деполяризуют вкусовые клетки, тогда как другие гиперполяризуют вкусовые клетки. Точно так же некоторые горькие молекулы увеличивают активацию G-белка во вкусовых клетках, тогда как другие горькие молекулы снижают активацию G-белка.Специфический ответ зависит от того, какая молекула связывается с рецептором.

Алкалоиды — одна из основных групп горьких на вкус молекул. Алкалоиды — это азотсодержащие молекулы, которые обычно встречаются в горьких растительных продуктах, таких как кофе, хмель (в пиве), дубильные вещества (в вине), чай и аспирин. Благодаря содержанию токсичных алкалоидов растение менее восприимчиво к микробным инфекциям и менее привлекательно для травоядных.

Следовательно, функция горького вкуса может быть в первую очередь связана со стимуляцией рвотного рефлекса, чтобы избежать проглатывания ядов.Из-за этого многие горькие продукты, которые обычно употребляются в пищу, часто сочетаются со сладкими компонентами, чтобы сделать их более вкусными (например, сливки и сахар в кофе). Самая высокая концентрация горьких рецепторов, по-видимому, находится в задней части языка, где рвотный рефлекс все еще может выплевывать ядовитую пищу.

Вкус, известный как умами, часто называют пикантным. Подобно сладкому и горькому, он основан на активации рецепторов, связанных с G-белком, определенной молекулой.Молекула, активирующая этот рецептор, представляет собой L-глутамат аминокислоты. Поэтому аромат умами часто ощущается при употреблении богатой белком пищи. Неудивительно, что мясные блюда часто называют пикантными.

Когда вкусовые клетки активируются молекулами вкуса, они высвобождают нейротрансмиттеры на дендриты сенсорных нейронов. Эти нейроны являются частью лицевых и языкоглоточных черепных нервов, а также компонентом блуждающего нерва, отвечающим за рвотный рефлекс.Лицевой нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в передней трети языка. Языкно-глоточный нерв соединяется со вкусовыми сосочками в задних двух третях языка. Блуждающий нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в крайней задней части языка, граничащими с глоткой, которые более чувствительны к ядовитым раздражителям, таким как горечь.

Посмотрите это видео, чтобы узнать о докторе Даниэль Рид из Центра химических чувств Монелла в Филадельфии, штат Пенсильвания, которая заинтересовалась наукой в ​​раннем возрасте из-за своего сенсорного опыта.Она признала, что ее чувство вкуса было уникальным по сравнению с другими людьми, которых она знала. Теперь она изучает генетические различия между людьми и их чувствительность к вкусовым стимулам. На видео есть краткое изображение человека, высунувшего язык, покрытый цветной краской. Так доктор Рид может визуализировать и считать сосочки на поверхности языка. Люди делятся на две группы, известные как «дегустаторы» и «не дегустаторы», в зависимости от плотности сосочков на их языке, что также указывает на количество вкусовых рецепторов.Не дегустаторы могут пробовать пищу на вкус, но они не так чувствительны к определенным вкусам, таким как горечь. Доктор Рид обнаружила, что она не пробует, что объясняет, почему она воспринимала горечь иначе, чем другие люди, которых она знала. Вы очень чувствительны к вкусам? Видите ли вы какие-нибудь сходства между членами вашей семьи?

Обоняние (запах)

Как и вкус, обоняние, или обоняние, также реагирует на химические раздражители. Нейроны обонятельных рецепторов расположены в небольшой области в верхней носовой полости ((рисунок)).Эта область называется обонятельным эпителием и содержит биполярные сенсорные нейроны. Каждый обонятельный сенсорный нейрон имеет дендриты, которые простираются от апикальной поверхности эпителия в слизь, выстилающую полость. Когда переносимые по воздуху молекулы вдыхаются через нос, они проходят через область обонятельного эпителия и растворяются в слизи. Эти пахучие молекулы связываются с белками, которые растворяют их в слизи и помогают транспортировать их к обонятельным дендритам. Комплекс одорант-белок связывается с белком-рецептором внутри клеточной мембраны обонятельного дендрита.Эти рецепторы связаны с G-белком и будут производить дифференцированный мембранный потенциал в обонятельных нейронах.

Аксон обонятельного нейрона проходит от базальной поверхности эпителия через обонятельное отверстие в решетчатой ​​пластинке решетчатой ​​кости и в мозг. Группа аксонов, называемая обонятельным трактом, соединяется с обонятельной луковицей на вентральной поверхности лобной доли. Оттуда аксоны разделяются и отправляются в несколько областей мозга. Некоторые из них попадают в головной мозг, особенно в первичную обонятельную кору, которая расположена в нижней и медиальной областях височной доли.Другие проецируются на структуры в лимбической системе и гипоталамусе, где запахи становятся связанными с долговременной памятью и эмоциональными реакциями. Таким образом определенные запахи вызывают эмоциональные воспоминания, например запах еды, связанной с местом рождения. Обоняние — это единственная сенсорная модальность, которая не синапсирует в таламусе перед тем, как соединиться с корой головного мозга. Эта тесная связь между обонятельной системой и корой головного мозга является одной из причин, почему запах может быть мощным триггером воспоминаний и эмоций.

Назальный эпителий, включая обонятельные клетки, может быть поврежден отравляющими веществами, переносимыми по воздуху. Следовательно, обонятельные нейроны регулярно заменяются внутри носового эпителия, после чего аксоны новых нейронов должны найти свои соответствующие связи в обонятельной луковице. Эти новые аксоны растут вдоль аксонов, которые уже находятся в черепном нерве.

Обонятельная система

(а) Обонятельная система начинается в периферических структурах носовой полости.(b) Нейроны обонятельных рецепторов находятся внутри обонятельного эпителия. (c) Аксоны нейронов обонятельного рецептора проецируются через решетчатую пластинку решетчатой ​​кости и синапс с нейронами обонятельной луковицы (источник ткани: обезьяна). LM × 812. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Заболевания…

Обонятельная система: аносмия Травма тупым предметом на лице, которая часто встречается во многих автомобильных авариях, может привести к потере обонятельного нерва и, как следствие, к потере обоняния.Это состояние известно как аносмия. Когда лобная доля головного мозга перемещается относительно решетчатой ​​кости, аксоны обонятельного тракта могут оторваться друг от друга. Профессиональные бойцы часто испытывают аносмию из-за неоднократных травм лица и головы. Кроме того, некоторые фармацевтические препараты, такие как антибиотики, могут вызывать аносмию, убивая сразу все обонятельные нейроны. Если в обонятельном нерве нет аксонов, то у аксонов от вновь образованных обонятельных нейронов нет проводника, который мог бы привести их к соединениям внутри обонятельной луковицы.Также существуют временные причины аносмии, например, вызванные воспалительными реакциями, связанными с респираторными инфекциями или аллергией.

Потеря обоняния может сделать пищу безвкусной. Человеку с ослабленным обонянием может потребоваться дополнительное количество специй и приправ для вкуса еды. Аносмия также может быть связана с некоторыми проявлениями легкой депрессии, поскольку потеря удовольствия от еды может привести к общему чувству отчаяния.

Способность обонятельных нейронов замещать себя с возрастом снижается, что приводит к возрастной аносмии.Это объясняет, почему некоторые пожилые люди солят пищу больше, чем молодые. Однако такое повышенное потребление натрия может увеличить объем крови и кровяное давление, увеличивая риск сердечно-сосудистых заболеваний у пожилых людей.

Прослушивание (слух)

Слух или слух — это преобразование звуковых волн в нейронный сигнал, что стало возможным благодаря структурам уха ((Рисунок)). Большая мясистая структура на боковой стороне головы известна как ушная раковина.Некоторые источники также называют эту структуру ушной раковиной, хотя этот термин больше подходит для структуры, которую можно перемещать, например, наружного уха кошки. С-образные изгибы ушной раковины направляют звуковые волны в слуховой проход. Канал входит в череп через наружный слуховой проход височной кости. В конце слухового прохода находится барабанная перепонка или барабанная перепонка, которая вибрирует после удара звуковых волн. Ушная раковина, слуховой проход и барабанная перепонка часто называют наружным ухом.Среднее ухо состоит из пространства, охваченного тремя небольшими костями, называемыми косточками. Три косточки — это молоток, наковальня и стремечка, латинские названия, которые примерно переводятся как молоток, наковальня и стремени. Молоток прикреплен к барабанной перепонке и сочленяется с наковальней. Наковальня, в свою очередь, сочленяется со стремечкой. Затем стремечка прикрепляется к внутреннему уху, где звуковые волны преобразуются в нервный сигнал. Среднее ухо соединено с глоткой через евстахиеву трубу, которая помогает уравновесить давление воздуха через барабанную перепонку.Трубка обычно закрыта, но открывается, когда мышцы глотки сокращаются во время глотания или зевания.

Структуры уха

Наружное ухо содержит ушную раковину, слуховой проход и барабанную перепонку. Среднее ухо содержит косточки и связано с глоткой евстахиевой трубой. Внутреннее ухо содержит улитку и преддверие, которые отвечают за слух и равновесие соответственно.

Внутреннее ухо часто называют костным лабиринтом, поскольку оно состоит из серии каналов, встроенных в височную кость.У него есть две отдельные области, улитка и преддверие, которые отвечают за слух и равновесие соответственно. Нейронные сигналы из этих двух областей передаются в ствол мозга через отдельные пучки волокон. Однако эти два отдельных пучка перемещаются вместе от внутреннего уха к стволу мозга в качестве вестибулокохлеарного нерва. Звук преобразуется в нейронные сигналы в области улитки внутреннего уха, которая содержит сенсорные нейроны спиральных ганглиев. Эти ганглии расположены внутри спиралевидной улитки внутреннего уха.Улитка прикрепляется к стремени через овальное окно.

Овальное окно расположено в начале заполненной жидкостью трубки внутри улитки, называемой вестибульной лестницей. Вестибульная лестница выходит из овального окна, проходя над улитковым протоком, который является центральной полостью улитки, содержащей нейроны, передающие звук. В самом верхнем конце улитки вестибульная лестница изгибается над верхушкой канала улитки. Заполненная жидкостью трубка, которая теперь называется барабанной лестницей, возвращается к основанию улитки, на этот раз перемещаясь по протоку улитки.Барабанная лестница заканчивается у круглого окна, которое покрыто мембраной, содержащей жидкость внутри лестницы. Когда колебания косточек проходят через овальное окно, жидкость вестибульной лестницы и барабанной лестницы движется волнообразно. Частота жидких волн соответствует частотам звуковых волн ((Рисунок)). Мембрана, закрывающая круглое окно, будет выпирать или сморщиваться при движении жидкости внутри барабанной лестницы.

Передача звуковых волн в улитку

Звуковая волна вызывает вибрацию барабанной перепонки.Эта вибрация усиливается при движении по молоточку, наковальне и стремени. Усиленная вибрация улавливается овальным окном, вызывая волны давления в жидкости вестибульной и барабанной лестниц. Сложность волн давления определяется изменениями амплитуды и частоты звуковых волн, попадающих в ухо.

Поперечный разрез улитки показывает, что вестибульная лестница и барабанная лестница проходят по обеим сторонам протока улитки ((Рисунок)).Кохлеарный проток содержит несколько кортиевых органов, которые передают волновое движение двух лестниц в нервные сигналы. Органы Кортиева лежат на верхней части базилярной мембраны, которая является стороной протока улитки, расположенной между кортиевыми органами и барабанной лестницей. Когда волны жидкости проходят через вестибульную и барабанную лестницу, базилярная мембрана перемещается в определенном месте в зависимости от частоты волн. Волны более высокой частоты перемещают область базилярной мембраны, которая находится рядом с основанием улитки.Волны с более низкой частотой перемещают область базилярной мембраны, которая находится рядом с верхушкой улитки.

Поперечный разрез улитки

Выделены три основных пространства внутри улитки. Барабанная лестница и вестибульная лестница лежат по обе стороны от канала улитки. Кортиев орган, содержащий волосковые клетки механорецептора, примыкает к барабанной лестнице, где он находится на вершине базилярной мембраны.

Кортиев органы содержат волосковые клетки, названные в честь волосоподобных стереоцилий, отходящих от апикальных поверхностей клетки ((Рисунок)).Стереоцилии представляют собой множество микроворсинок, расположенных от самых высоких до самых коротких. Белковые волокна связывают соседние волосы вместе внутри каждого массива, так что этот массив будет изгибаться в ответ на движения базилярной мембраны. Стереоцилии простираются от волосковых клеток к вышележащей текториальной мембране, которая прикрепляется медиально к кортиеву органу. Когда волны давления от лестницы перемещают базилярную мембрану, текториальная мембрана скользит по стереоцилий. Это изгибает стереоцилии к самому высокому члену каждого массива или от него.Когда стереоцилии наклоняются к самому высокому члену их массива, натяжение белковых связок открывает ионные каналы в мембране волосковой клетки. Это деполяризует мембрану волосковых клеток, вызывая нервные импульсы, которые проходят по афферентным нервным волокнам, прикрепленным к волосковым клеткам. Когда стереоцилии изгибаются к самому короткому члену их массива, натяжение страховок ослабевает и ионные каналы закрываются. Когда звука нет и стереоцилии стоят прямо, на привязи все еще существует небольшое натяжение, сохраняя мембранный потенциал волосковой клетки слегка деполяризованным.

Волосовая ячейка

Волосковая клетка — это механорецептор с множеством стереоцилий, выходящих из его апикальной поверхности. Стереоцилии связаны вместе белками, которые открывают ионные каналы, когда массив изгибается к самому высокому члену их массива, и закрываются, когда массив изгибается к самому короткому члену их массива.

Улитка и кортиев орган

LM × 412. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Просмотрите WebScope Мичиганского университета, чтобы изучить образец ткани более подробно.Базилярная мембрана — это тонкая мембрана, которая простирается от центрального ядра улитки до края. Что прикреплено к этой мембране, чтобы они могли активироваться движением жидкостей внутри улитки?

Как указано выше, данная область базилярной мембраны будет двигаться только в том случае, если входящий звук имеет определенную частоту. Поскольку текториальная мембрана движется только там, где движется базилярная мембрана, волосковые клетки в этой области также будут реагировать только на звуки этой определенной частоты.Следовательно, при изменении частоты звука различные волосковые клетки активируются по всей базилярной мембране. Улитка кодирует слуховые стимулы на частотах от 20 до 20 000 Гц, что является диапазоном звука, который может уловить человеческое ухо. Единица Герц измеряет частоту звуковых волн в циклах, производимых в секунду. Частоты до 20 Гц обнаруживаются волосковыми клетками на вершине или кончике улитки. Частоты в более высоких диапазонах 20 кГц кодируются волосковыми клетками в основании улитки, рядом с круглым и овальным окнами ((Рисунок)).Большинство слуховых стимулов содержат смесь звуков различной частоты и интенсивности (представленных амплитудой звуковой волны). Волосковые клетки по длине канала улитки, каждая из которых чувствительна к определенной частоте, позволяют улитке разделять слуховые стимулы по частоте, точно так же, как призма разделяет видимый свет на составляющие его цвета.

Частотное кодирование в улитке

Стоячая звуковая волна, генерируемая в улитке при движении овального окна, отклоняет базилярную мембрану в зависимости от частоты звука.Следовательно, волосковые клетки в основании улитки активируются только высокими частотами, тогда как клетки на вершине улитки активируются только низкими частотами.

Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о том, как структуры уха преобразуют звуковые волны в нейронный сигнал, перемещая «волоски» или стереоцилии канала улитки. Определенные места по длине воздуховода кодируют определенные частоты или шаги. Мозг интерпретирует значение звуков, которые мы слышим, как музыку, речь, шум и т. Д.Какие структуры уха отвечают за усиление и передачу звука от внешнего уха к внутреннему?

Посмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше о внутреннем ухе и увидеть разворачивающуюся улитку с основанием в задней части изображения и верхушкой спереди. Звуковые волны определенной длины вызывают вибрацию определенных участков базилярной мембраны, подобно тому, как клавиши фортепиано издают звук на разных частотах. Судя по анимации, где частоты — от высоких до низких — вызывают активность волосковых клеток внутри канала улитки?

Равновесие (баланс)

Помимо слуха, внутреннее ухо отвечает за кодирование информации о равновесии, чувстве равновесия.Подобный механорецептор — волосковая клетка со стереоцилиями — определяет положение головы, движение головы и то, находится ли наше тело в движении. Эти клетки расположены в преддверии внутреннего уха. Положение головы ощущается с помощью ягодиц и мешочка, а движение головы ощущается с помощью полукружных каналов. Нервные сигналы, генерируемые вестибулярным ганглием, передаются через вестибулокохлеарный нерв к стволу головного мозга и мозжечку.

Матрица и мешочек в значительной степени состоят из ткани желтого пятна (множественное число = пятна).Макула состоит из волосковых клеток, окруженных опорными клетками. Стереоцилии волосковых клеток расширяются в вязкий гель, называемый отолитовой мембраной ((Рисунок)). Поверх отолитовой мембраны находится слой кристаллов карбоната кальция, называемых отолитами. Отолиты существенно утяжеляют кровлю отолитовой мембраны. Отолитовая мембрана перемещается отдельно от макулы в ответ на движения головы. Наклон головы заставляет отолитическую мембрану скользить по макуле в направлении силы тяжести.Движущаяся отолитовая мембрана, в свою очередь, изгибает стероцилии, вызывая деполяризацию одних волосковых клеток и гиперполяризацию других. Точное положение головы интерпретируется мозгом на основе модели деполяризации волосковых клеток.

Кодирование с линейным ускорением с помощью Maculae

Пятна предназначены для определения линейного ускорения, например, когда сила тяжести воздействует на наклоняющуюся голову или если голова начинает двигаться по прямой линии. Разница в инерции между стереоцилиями волосковых клеток и отолитовой мембраной, в которую они встроены, приводит к сдвиговому усилию, которое заставляет стереоцилии изгибаться в направлении этого линейного ускорения.

Полукружные каналы представляют собой три кольцевых продолжения преддверия. Один ориентирован в горизонтальной плоскости, а два других — в вертикальной. Передний и задний вертикальные каналы ориентированы примерно под 45 градусов относительно сагиттальной плоскости ((рисунок)). Основание каждого полукружного канала, где он встречается с преддверием, соединяется с увеличенной областью, известной как ампула. Ампула содержит волосковые клетки, которые реагируют на вращательные движения, такие как поворот головы, когда вы говорите «нет».Стереоцилии этих волосковых клеток простираются в купулу, мембрану, которая прикрепляется к верхней части ампулы. Когда голова вращается в плоскости, параллельной полукружному каналу, жидкость задерживается, отклоняя купулу в направлении, противоположном движению головы. Полукружные каналы содержат несколько ампул, некоторые из которых ориентированы горизонтально, а другие — вертикально. Сравнивая относительные движения как горизонтальных, так и вертикальных ампул, вестибулярная система может определять направление большинства движений головы в трехмерном (3-D) пространстве.

Кодирование вращения по полукружным каналам

Вращательное движение головы кодируется волосковыми клетками в основании полукружных каналов. Когда один из каналов движется по дуге вместе с головкой, внутренняя жидкость движется в противоположном направлении, вызывая изгиб купулы и стереоцилий. Движение двух каналов в плоскости дает информацию о направлении, в котором движется голова, а активация всех шести каналов может дать очень точную индикацию движения головы в трех измерениях.

Соматосенсорное ощущение (прикосновение)

Соматосенсация считается общим смыслом, в отличие от особых чувств, обсуждаемых в этом разделе. Соматосенсия — это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением, проприоцепцией и интероцепцией. Эти методы включают давление, вибрацию, легкое прикосновение, щекотание, зуд, температуру, боль, проприоцепцию и кинестезию. Это означает, что его рецепторы не связаны со специализированным органом, а вместо этого распространены по всему телу в различных органах.Многие соматосенсорные рецепторы расположены в коже, но рецепторы также находятся в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках и в стенках внутренних органов.

Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями, — это боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых раздражителей соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда местная температура отличается от температуры тела. Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие — к теплу.Ноцицепция — это ощущение потенциально опасного раздражителя. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызовут болезненные ощущения. Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином, активной молекулой острого перца. Молекулы капсаицина связываются с трансмембранным ионным каналом ноцицепторов, чувствительным к температурам выше 37 ° C. Динамика связывания капсаицина с этим трансмембранным ионным каналом необычна тем, что молекула остается связанной в течение длительного времени.Из-за этого снижается способность других стимулов вызывать болевые ощущения через активированный ноцицептор. По этой причине капсаицин можно использовать в качестве местного анальгетика, например, в таких продуктах, как Icy Hot ™.

Если провести пальцем по текстурированной поверхности, кожа пальца начнет вибрировать. Такие низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля, также известными как кожные механорецепторы типа I. Клетки Меркеля расположены в базальном слое эпидермиса.Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми (пачиниевскими) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной клетчатке. Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные тельца (тельца Мейснера). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда насекомое может ходить по коже. Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца.Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы типа II.

Другие соматосенсорные рецепторы находятся в суставах и мышцах. Рецепторы растяжения контролируют растяжение сухожилий, мышц и компонентов суставов. Например, вы когда-нибудь растягивали мышцы до или после тренировки и замечали, что вы можете растянуть только до тех пор, пока ваши мышцы не вернутся в менее растянутое состояние? Этот спазм является рефлексом, который инициируется рецепторами растяжения, чтобы избежать разрыва мышц.Такие рецепторы растяжения также могут предотвратить чрезмерное сокращение мышцы. В ткани скелетных мышц эти рецепторы растяжения называются мышечными веретенами. Органы сухожилий Гольджи аналогичным образом преобразуют уровни растяжения сухожилий. Луковичные тельца также присутствуют в суставных капсулах, где они измеряют растяжение компонентов скелетной системы в суставе. Типы нервных окончаний, их расположение и стимулы, которые они передают, представлены на (Рисунок).

* Нет соответствующего одноименного имени.

Механорецепторы соматосенсации
Имя	Историческое (одноименное) название	Местоположение (а)	Стимулы
Свободные нервные окончания	*	Дерма, роговица, язык, суставные капсулы, внутренние органы	Боль, температура, механическая деформация
Механорецепторы	Диски Меркель	Эпидермально-кожное соединение, слизистые оболочки	Низкочастотная вибрация (5–15 Гц)
Луковичное тельце	тельце Руффини	Дерма, суставные капсулы	Растяжка
Тактильное тельце	Тельце Мейснера	Папиллярная дерма, особенно кончиков пальцев и губ	Легкое прикосновение, вибрация ниже 50 Гц
Тельце пластинчатое	Тельце Пачини	Глубокая дерма, подкожная клетчатка	Глубокое давление, высокочастотная вибрация (около 250 Гц)
Сплетение волосяного фолликула	*	Обернутые вокруг волосяных фолликулов в дерме	Движение волос
Мышечное веретено	*	В соответствии с волокнами скелетных мышц	Сокращение и растяжение мышц
Растяжка сухожилия	Сухожильный орган Гольджи	В соответствии с сухожилиями	Растяжение сухожилий

Видение

Зрение — это особое зрение, основанное на передаче световых стимулов, получаемых через глаза.Глаза расположены в пределах любой орбиты черепа. Костные орбиты окружают глазные яблоки, защищая их и закрепляя мягкие ткани глаза ((Рисунок)). Веки с ресницами на передних краях помогают защитить глаз от ссадин, блокируя частицы, которые могут попасть на поверхность глаза. Внутренняя поверхность каждого века представляет собой тонкую мембрану, известную как конъюнктива век. Конъюнктива распространяется на белые участки глаза (склера), соединяя веки с глазным яблоком.Слезы производятся слезной железой, расположенной под боковыми краями носа. Слезы, производимые этой железой, текут через слезный проток к медиальному углу глаза, где слезы текут по конъюнктиве, смывая инородные частицы.

Глаз на орбите

Глаз расположен в пределах орбиты и окружен мягкими тканями, которые защищают и поддерживают его функцию. Орбита окружена черепными костями черепа.

Движение глаза внутри глазницы осуществляется за счет сокращения шести экстраокулярных мышц, которые берут начало от костей глазницы и входят в поверхность глазного яблока ((Рисунок)).Четыре мышцы расположены по сторонам света вокруг глаза и названы в честь этих мест. Это верхняя прямая мышца, медиальная прямая мышца, нижняя прямая и латеральная прямые мышцы. Когда каждая из этих мышц сокращается, глаз перемещается в сторону сокращающейся мышцы. Например, когда сокращается верхняя прямая мышца, глаз поворачивается, чтобы смотреть вверх. Верхняя косая мышца начинается на задней орбите, недалеко от начала четырех прямых мышц. Однако сухожилие косых мышц проходит через подобный шкиву кусок хряща, известный как блок.Сухожилие косо входит в верхнюю поверхность глаза. Угол, под которым сухожилие проходит через блок, означает, что сокращение верхней косой мышцы поворачивает глаз кнутри. Нижняя косая мышца берет начало от дна глазницы и входит в нижнебоковую поверхность глаза. Когда он сокращается, он поворачивает глаз в боковом направлении, в противоположность верхней косой. Вращение глаза двумя косыми мышцами необходимо, потому что глаз не идеально выровнен в сагиттальной плоскости.Когда глаз смотрит вверх или вниз, он также должен немного поворачиваться, чтобы компенсировать растяжение верхней прямой мышцы живота примерно под углом 20 градусов, а не прямо вверх. То же верно и для нижней прямой мышцы живота, которая компенсируется сокращением нижней косой мышцы живота. Седьмая мышца орбиты — это levator palpebrae superioris, который отвечает за подъем и втягивание верхнего века, движение, которое обычно происходит одновременно с подъемом глаза верхней прямой мышцей (см. (Рисунок)).

Экстраокулярные мышцы иннервируются тремя черепными нервами. Боковая прямая мышца, вызывающая отведение глаза, иннервируется отводящим нервом. Верхняя косая мышца иннервируется блокирующим нервом. Все другие мышцы иннервируются глазодвигательным нервом, так же как и верхний левый палец. Моторные ядра этих черепных нервов соединяются со стволом мозга, который координирует движения глаз.

Экстраокулярные мышцы

Экстраокулярные мышцы перемещают глаз по орбите.

Глаз представляет собой полую сферу, состоящую из трех слоев ткани. Самый внешний слой — это фиброзная оболочка, которая включает белую склеру и прозрачную роговицу. Склера составляет пять шестых поверхности глаза, большая часть которой не видна, хотя люди уникальны по сравнению со многими другими видами тем, что у них так много видимого «белка глаза» ((Рисунок)). Прозрачная роговица покрывает переднюю часть глаза и пропускает свет в глаз.Средний слой глаза — это сосудистая оболочка, которая в основном состоит из сосудистой оболочки, цилиарного тела и радужки. Сосудистая оболочка — это слой соединительной ткани с высокой степенью васкуляризации, которая обеспечивает кровоснабжение глазного яблока. Сосудистая оболочка находится кзади от цилиарного тела, мышечной структуры, которая прикреплена к хрусталику поддерживающими связками или волокнами поясницы. Эти две структуры изгибают линзу, позволяя ей фокусировать свет на задней части глаза. Радужная оболочка — цветная часть глаза, перекрывающая цилиарное тело и видимая в передней части глаза.Радужная оболочка — это гладкая мышца, которая открывает или закрывает зрачок, то есть отверстие в центре глаза, через которое проникает свет. Радужная оболочка сужает зрачок в ответ на яркий свет и расширяет зрачок в ответ на тусклый свет. Самый внутренний слой глаза — это нервная оболочка или сетчатка, которая содержит нервную ткань, отвечающую за фоторецепцию.

Глаз также делится на две полости: переднюю и заднюю. Передняя полость — это пространство между роговицей и хрусталиком, включая радужку и цилиарное тело.Он наполнен водянистой жидкостью, называемой водянистой влагой. Задняя полость — это пространство за линзой, которое простирается до задней стороны внутреннего глазного яблока, где расположена сетчатка. Задняя полость заполнена более вязкой жидкостью, называемой стекловидным телом.

Сетчатка состоит из нескольких слоев и содержит специализированные клетки для первичной обработки зрительных стимулов. Фоторецепторы (палочки и колбочки) меняют свой мембранный потенциал при стимуляции световой энергией.Изменение мембранного потенциала изменяет количество нейротрансмиттера, которое фоторецепторные клетки выделяют на биполярные клетки во внешнем синаптическом слое. Это биполярная клетка сетчатки, которая соединяет фоторецептор с ганглиозной клеткой сетчатки (RGC) во внутреннем синаптическом слое. Там амакриновые клетки дополнительно участвуют в процессинге сетчатки до того, как RGC вырабатывает потенциал действия. Аксоны RGC, которые лежат в самом внутреннем слое сетчатки, собираются на диске зрительного нерва и покидают глаз в качестве зрительного нерва (см. (Рисунок)).Поскольку эти аксоны проходят через сетчатку, в самой задней части глаза, где начинается зрительный нерв, нет фоторецепторов. Это создает «слепое пятно» на сетчатке и соответствующее слепое пятно в нашем поле зрения.

Структура глаза

Сфера глаза делится на переднюю и заднюю камеры. Стенка глаза состоит из трех слоев: фиброзной оболочки, сосудистой оболочки и нервной оболочки. Внутри нервной оболочки находится сетчатка с тремя слоями клеток и двумя синаптическими слоями между ними.В центре сетчатки есть небольшое углубление, известное как ямка.

Обратите внимание, что фоторецепторы в сетчатке (палочки и колбочки) расположены позади аксонов, RGC, биполярных клеток и кровеносных сосудов сетчатки. Эти структуры поглощают значительное количество света до того, как свет достигает фоторецепторных клеток. Однако в самом центре сетчатки находится небольшая область, известная как ямка. В ямке сетчатка лишена поддерживающих клеток и кровеносных сосудов и содержит только фоторецепторы.Следовательно, острота зрения, или резкость зрения, наиболее высока в области ямки. Это потому, что ямка — это место, где наименьшее количество входящего света поглощается другими структурами сетчатки (см. (Рисунок)). Когда человек движется в любом направлении от этой центральной точки сетчатки, острота зрения значительно падает. Кроме того, каждая фоторецепторная клетка ямки связана с одним RGC. Следовательно, этот RGC не должен объединять входы от нескольких фоторецепторов, что снижает точность визуальной трансдукции.Ближе к краям сетчатки несколько фоторецепторов сходятся на RGC (через биполярные клетки) в соотношении 50 к 1. Разницу в остроте зрения между ямкой и периферической сетчаткой легко увидеть, посмотрев прямо на слово в середине. этого параграфа. Зрительный стимул в середине поля зрения попадает в ямку и находится в наиболее резком фокусе. Не сводя глаз с этого слова, обратите внимание, что слова в начале или конце абзаца не в фокусе.Изображения в вашем периферическом зрении сфокусированы периферической сетчаткой и имеют расплывчатые, размытые края и слова, которые не так четко определены. В результате большая часть нервной функции глаз связана с движением глаз и головы, так что важные зрительные стимулы сосредоточены в ямке.

Свет, падающий на сетчатку, вызывает химические изменения молекул пигмента в фоторецепторах, что в конечном итоге приводит к изменению активности RGC. Фоторецепторные клетки состоят из двух частей: внутреннего и внешнего ((рисунок)).Внутренний сегмент содержит ядро ​​и другие общие органеллы клетки, тогда как внешний сегмент представляет собой специализированную область, в которой происходит фоторецепция. Есть два типа фоторецепторов — палочки и колбочки, которые различаются формой их внешнего сегмента. Наружные сегменты палочковидного фоторецептора в форме палочек содержат стопку мембраносвязанных дисков, которые содержат светочувствительный пигмент родопсин. Конусообразные внешние сегменты фоторецептора колбочки содержат свои светочувствительные пигменты в складках клеточной мембраны.Существует три фотопигмента колбочек, называемых опсинами, каждый из которых чувствителен к определенной длине волны света. Длина волны видимого света определяет его цвет. Пигменты человеческого глаза специализируются на восприятии трех различных основных цветов: красного, зеленого и синего.

Фоторецептор

(a) Все фоторецепторы имеют внутренние сегменты, содержащие ядро ​​и другие важные органеллы, и внешние сегменты с мембранными массивами, содержащими светочувствительные молекулы опсина.Наружные сегменты стержней представляют собой длинные столбчатые формы со стопками мембраносвязанных дисков, содержащих пигмент родопсин. Наружные сегменты конуса имеют короткие конические формы со складками мембраны вместо дисков в стержнях. (б) Ткань сетчатки показывает плотный слой ядер палочек и колбочек. LM × 800. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

На молекулярном уровне зрительные стимулы вызывают изменения в молекуле фотопигмента, которые приводят к изменениям мембранного потенциала фоторецепторной клетки.Единая единица света называется фотоном, который в физике описывается как энергетический пакет, обладающий свойствами как частицы, так и волны. Энергия фотона представлена ​​его длиной волны, причем каждая длина волны видимого света соответствует определенному цвету. Видимый свет — это электромагнитное излучение с длиной волны от 380 до 720 нм. Длины волн электромагнитного излучения более 720 нм попадают в инфракрасный диапазон, тогда как длины волн короче 380 нм попадают в ультрафиолетовый диапазон.Свет с длиной волны 380 нм — синий, а свет с длиной волны 720 нм — темно-красный. Все остальные цвета находятся между красным и синим в различных точках шкалы длин волн.

Пигменты опсина на самом деле являются трансмембранными белками, которые содержат кофактор, известный как ретиналь. Ретиналь — это молекула углеводорода, связанная с витамином А. Когда фотон попадает в сетчатку, длинная углеводородная цепь молекулы изменяется биохимически. В частности, фотоны заставляют некоторые из атомов углерода с двойной связью в цепи переключаться с конформации цис на конформацию транс .Этот процесс называется фотоизомеризацией. До взаимодействия с фотоном гибкие двойные углеродные связи сетчатки имеют конформацию цис . Эта молекула обозначается как 11- цис- -ретиналь. Фотон, взаимодействующий с молекулой, заставляет гибкие атомы углерода с двойной связью переходить в конформацию транс -, образуя полностью транс -ретиналь, который имеет прямую углеводородную цепь ((Рисунок)).

Изменение формы сетчатки в фоторецепторах инициирует зрительную трансдукцию в сетчатке.Активация белков сетчатки и опсина приводит к активации белка G. Белок G изменяет мембранный потенциал фоторецепторной клетки, которая затем выделяет меньше нейромедиатора во внешний синаптический слой сетчатки. Пока молекула сетчатки не изменится обратно на форму сетчатки 11- цис , опсин не сможет реагировать на световую энергию, что называется обесцвечиванием. Когда обесцвечивается большая группа фотопигментов, сетчатка будет посылать информацию, как если бы воспринималась противоположная визуальная информация.После яркой вспышки света остаточные изображения обычно видны в негативе. Фотоизомеризация обращена серией ферментативных изменений, так что сетчатка реагирует на большее количество световой энергии.

Изомеры сетчатки

Молекула сетчатки имеет два изомера: (а) один до того, как с ним взаимодействует фотон, и (б) один, измененный в результате фотоизомеризации.

Опсины чувствительны к ограниченным длинам волн света. Родопсин, фотопигмент в стержнях, наиболее чувствителен к свету с длиной волны 498 нм.Трехцветные опсины имеют максимальную чувствительность 564 нм, 534 нм и 420 нм, что примерно соответствует основным цветам: красному, зеленому и синему ((рисунок)). Поглощение родопсина в стержнях намного более чувствительно, чем в опсинах колбочки; в частности, палочки чувствительны к зрению в условиях низкой освещенности, а колбочки чувствительны к более ярким условиям. При нормальном солнечном свете родопсин будет постоянно обесцвечиваться, пока шишки активны. В затемненной комнате недостаточно света для активации опсинов колбочек, и зрение полностью зависит от стержней.Стержни настолько чувствительны к свету, что одиночный фотон может вызвать потенциал действия от соответствующего RGC стержня.

Три типа опсинов колбочек, чувствительные к разным длинам волн света, обеспечивают нам цветовое зрение. Сравнивая активность трех разных колбочек, мозг может извлекать цветовую информацию из визуальных стимулов. Например, яркий синий свет с длиной волны приблизительно 450 нм будет активировать «красные» колбочки минимально, «зеленые» конусы — незначительно и «синие» конусы — преимущественно.Относительная активация трех разных колбочек рассчитывается мозгом, который воспринимает цвет как синий. Однако колбочки не могут реагировать на свет низкой интенсивности, а палочки не воспринимают цвет света. Следовательно, наше зрение при слабом освещении — по сути — в оттенках серого. Другими словами, в темной комнате все выглядит серым. Если вы думаете, что можете видеть цвета в темноте, это, скорее всего, связано с тем, что ваш мозг знает, какого цвета что-то, и полагается на эту память.

Сравнение цветовой чувствительности фотопигментов

Сравнение пиковой чувствительности и спектров поглощения четырех фотопигментов показывает, что они наиболее чувствительны к определенным длинам волн.

Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о поперечном срезе мозга, на котором изображен зрительный путь от глаза до затылочной коры. Первая половина пути — это проекция от RGC через зрительный нерв к латеральному коленчатому ядру в таламусе с обеих сторон. Это первое волокно в пути синапса на таламической клетке, которая затем проецируется в зрительную кору в затылочной доле, где происходит «видение» или зрительное восприятие.Это видео дает сокращенный обзор зрительной системы за счет сосредоточения внимания на пути от глаз к затылочной доле. В видео говорится (0:45), что «специализированные клетки сетчатки, называемые ганглиозными клетками, преобразуют световые лучи в электрические сигналы». Какой аспект обработки сетчатки упрощается этим утверждением? Поясните свой ответ.

Сенсорные рецепторы

Функции

В сенсорной системе сенсорные рецепторы служат в качестве первых, потому что они находятся в контакте со стимулом.Вкусовые или вкусовые рецепторы, рецепторы запаха или обоняния имеют рецепторные молекулы, которые подвергаются процессу связывания с химическими веществами в стимулах. Например, химические вещества в пище взаимодействуют со вкусовыми рецепторами вкусовых рецепторов, так что может создаваться потенциал действия или нервный сигнал. Другие сенсорные рецепторы действуют посредством трансдукции.

Функции

В сенсорной системе сенсорные рецепторы служат в качестве передовых, поскольку они находятся в контакте со стимулом.Вкусовые или вкусовые рецепторы, рецепторы запаха или обоняния имеют рецепторные молекулы, которые подвергаются процессу связывания с химическими веществами в стимулах. Например, химические вещества в пище взаимодействуют со вкусовыми рецепторами вкусовых рецепторов, так что может создаваться потенциал действия или нервный сигнал. Другие сенсорные рецепторы действуют посредством трансдукции. Фоторецепторы глаза содержат родопсин и другие белки, которые преобразуют световую энергию в электрические импульсы. Без этих сенсорных рецепторов не может происходить ни ощущения, ни восприятия.

Классификации

Модальность стимула определяется как аспект стимула, который может быть светом, звуком, вкусом, температурой, запахом, давлением и т. Д. Поскольку существуют разные модальности стимула, сенсорные рецепторы также различаются с точки зрения адекватного стимула, морфологии , и местоположение.

По адекватному стимулу

Адекватный стимул относится к свойству сенсорного рецептора, которое описывает тип энергии, на которую сенсорный рецептор реагирует. Короче говоря, адекватный стимул — это способность сенсорного рецептора определять модальность стимула.Сенсорные рецепторы, которые классифицируются в соответствии с их адекватным стимулом, включают следующее:

Сенсорный рецептор	Адекватный стимул (сенсорный рецептор реагирует на…)
Ампулы поля Лоренцини 51 (электрорецепторы 10) , соленость, температура
Барорецепторы	Давление в кровеносных сосудах
Хеморецепторы	химические стимулы
Гидрорецепторы	изменения влажности
		механические деформации
Механорецепторы 901	повреждение тканей тела (которое приводит к восприятию боли)
Осморецепторы	осмолярность жидкостей
Фоторецепторы	свет
Проприорецепторы	se nse позиции
Терморецепторы	температура, тепло, холод или и то, и другое
Электромагнитные рецепторы	электромагнитные волны
Пачинианские тельца	давление на кожу; вес объекта
Тельца Мейснера	тонкое прикосновение

По морфологии

Сенсорные рецепторы, классифицируемые по морфологии или форме, обычно делятся на две основные группы: свободные нервные окончания и инкапсулированные рецепторы.Свободные нервные окончания, такие как терморецепторы и ноцицепторы, имеют немиелинизированные терминальные нейрональные ветви (то есть без миелинизированной оболочки или защиты, поэтому они голые). Инкапсулированные рецепторы, такие как тельца Мейснера и Пачини, защищены слоистой соединительной тканью.

По расположению

Типы сенсорных рецепторов в зависимости от местоположения включают кожные рецепторы и механорецепторы. Сенсорные рецепторы, расположенные в дерме или эпидермисе кожи, называются кожными рецепторами.К ним относятся ноцицепторы и терморецепторы. С другой стороны, механорецепторы расположены в веретенах мышц, что позволяет им определять растяжение мышц. Другие рецепторы расположены внутри тела, например, барорецепторы в кровеносных сосудах.

14.1 Сенсорное восприятие — анатомия и физиология

Основная роль сенсорных рецепторов состоит в том, чтобы помочь нам узнать об окружающей среде вокруг нас или о состоянии нашей внутренней среды. Стимулы из разных источников и разных типов принимаются и превращаются в электрохимические сигналы нервной системы.Это происходит, когда стимул изменяет потенциал клеточной мембраны сенсорного нейрона. Стимул заставляет сенсорную клетку производить потенциал действия, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где он интегрируется с другой сенсорной информацией — или иногда с более высокими когнитивными функциями — чтобы стать сознательным восприятием этого стимула. Центральная интеграция может тогда привести к двигательной реакции.

Описание сенсорной функции с помощью термина «ощущение» или «восприятие» является преднамеренным различием.Ощущение — это активация сенсорных рецепторных клеток на уровне раздражителя. Восприятие — это центральная обработка сенсорных стимулов в осмысленный паттерн. Восприятие зависит от ощущений, но не все ощущения воспринимаются. Рецепторы — это клетки или структуры, которые улавливают ощущения. Рецепторная клетка изменяется непосредственно под действием раздражителя. Рецептор трансмембранного белка — это белок в клеточной мембране, который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего через открытие ионных каналов или изменения в процессах передачи сигналов в клетке.Трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами. Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать потенциал действия или градиентный потенциал в сенсорных нейронах.

Сенсорные модальности

Спросите любого, что такое чувства, и он, вероятно, перечислит пять основных чувств: вкус, обоняние, осязание, слух и зрение.Однако это не все чувства. Самым очевидным упущением из этого списка является баланс. Кроме того, то, что называется просто прикосновением, можно подразделить на давление, вибрацию, растяжение и положение волосяного фолликула на основе типа механорецепторов, которые воспринимают эти ощущения прикосновения. Другие упускаемые из виду чувства включают восприятие температуры терморецепторами и восприятие боли ноцицепторами.

В области физиологии чувства можно разделить на общие или особые.В общем смысле это тот, который распределен по всему телу и имеет рецепторные клетки в структурах других органов. Примерами этого типа являются механорецепторы в коже, мышцах или стенках кровеносных сосудов. Общие чувства часто влияют на осязание, как описано выше, или на проприоцепцию (движение тела) и кинестезию (движение тела), или на висцеральное чувство, которое наиболее важно для вегетативных функций. Особое чувство — это чувство, которому посвящен определенный орган, а именно глаз, внутреннее ухо, язык или нос.

Каждое из чувств называется сенсорной модальностью. Модальность относится к способу кодирования информации, что аналогично идее трансдукции. Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждая из них передается. Химические чувства — это вкус и запах. Общее ощущение, которое обычно называют прикосновением, включает химические ощущения в форме ноцицепции или боли. Механорецепторы воспринимают давление, вибрацию, растяжение мышц и движение волос под действием внешнего раздражителя.Слух и равновесие также воспринимаются механорецепторами. Наконец, зрение включает активацию фоторецепторов.

Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает разделение пяти основных чувств на более конкретные категории или субмодальности более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение стимула определенного типа. Например, общее осязание, известное как соматосенсорное ощущение, можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос.

Вкус (вкус)

Только несколько признанных субмодальностей существуют в чувстве вкуса или вкуса. До недавнего времени распознавалось всего четыре вкуса: сладкий, соленый, кислый и горький. Исследования на рубеже 20-го века привели к признанию пятого вкуса умами в середине 80-х годов. Умами — японское слово, которое означает «восхитительный вкус» и часто переводится как «пикантный». Недавнее исследование показало, что может быть шестой вкус к жирам или липидам.

Вкусация — это особое чувство, связанное с языком. Поверхность языка вместе с остальной частью ротовой полости выстлана многослойным плоским эпителием. Выступающие бугорки, называемые сосочками (единственное число = сосочки), содержат структуры для передачи вкусовых ощущений. В зависимости от внешнего вида (рис. 14.3) существует четыре типа сосочков: округлые, листовые, нитевидные и грибовидные. В структуре сосочков находятся вкусовые рецепторы, которые содержат специализированные вкусовые рецепторные клетки для передачи вкусовых стимулов.Эти рецепторные клетки чувствительны к химическим веществам, содержащимся в принимаемых пищевых продуктах, и выделяют нейротрансмиттеры в зависимости от количества химического вещества в пище. Нейротрансмиттеры из вкусовых клеток могут активировать сенсорные нейроны лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов.

Рис. 14.3. Язык. Язык покрыт небольшими бугорками, называемыми сосочками, которые содержат вкусовые рецепторы, чувствительные к химическим веществам, содержащимся в еде или напитках. В разных частях языка встречаются разные типы сосочков.Вкусовые рецепторы содержат специализированные клетки вкусовых рецепторов, которые реагируют на химические раздражители, растворенные в слюне. Эти рецепторные клетки активируют сенсорные нейроны, которые являются частью лицевого и языкоглоточного нервов. LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Соленый вкус — это просто восприятие ионов натрия (Na ⁺ ) в слюне. Когда вы едите что-нибудь соленое, кристаллы соли распадаются на составляющие ионы Na ⁺ и Cl ^— , которые растворяются в слюне во рту.Концентрация Na ⁺ становится высокой за пределами вкусовых клеток, создавая сильный градиент концентрации, который стимулирует диффузию иона в клетки. Попадание Na ⁺ в эти клетки приводит к деполяризации клеточной мембраны и генерации рецепторного потенциала.

Кислый вкус — это восприятие концентрации H ⁺ . Как и в случае с ионами натрия в соленых ароматах, эти ионы водорода проникают в клетку и вызывают деполяризацию. Кислый вкус — это, по сути, восприятие кислоты в нашей пище.Повышение концентрации ионов водорода в слюне (снижение pH слюны) запускает все более сильные градиентные потенциалы во вкусовых клетках. Например, апельсиновый сок, содержащий лимонную кислоту, будет кислым на вкус, потому что он имеет значение pH около 3. Конечно, его часто подслащивают, чтобы замаскировать кислый вкус.

Первые два вкуса (соленый и кислый) вызываются катионами Na ⁺ и H ⁺ . Другие вкусы являются результатом связывания молекул пищи с рецептором, связанным с G-белком.Система передачи сигнала G-белка в конечном итоге приводит к деполяризации вкусовой клетки. Сладкий вкус — это чувствительность вкусовых клеток к присутствию растворенной в слюне глюкозы. Другие моносахариды, такие как фруктоза, или искусственные подсластители, такие как аспартам (NutraSweet ™), сахарин или сукралоза (Splenda ™), также активируют рецепторы сладкого. Сродство каждой из этих молекул различается, и некоторые из них будут иметь более сладкий вкус, чем глюкоза, потому что они по-разному связываются с рецептором, связанным с G-белком.

Горький вкус похож на сладкий тем, что молекулы пищи связываются с рецепторами, связанными с G-белком. Однако есть несколько разных способов, которыми это может произойти, потому что существует большое разнообразие молекул, имеющих горький вкус. Некоторые горькие молекулы деполяризуют вкусовые клетки, тогда как другие гиперполяризуют вкусовые клетки. Точно так же некоторые горькие молекулы увеличивают активацию G-белка во вкусовых клетках, тогда как другие горькие молекулы снижают активацию G-белка. Специфический ответ зависит от того, какая молекула связывается с рецептором.

Алкалоиды — одна из основных групп горьких на вкус молекул. Алкалоиды — это азотсодержащие молекулы, которые обычно встречаются в горьких растительных продуктах, таких как кофе, хмель (в пиве), дубильные вещества (в вине), чай и аспирин. Благодаря содержанию токсичных алкалоидов растение менее восприимчиво к микробным инфекциям и менее привлекательно для травоядных.

Следовательно, функция горького вкуса может быть в первую очередь связана со стимуляцией рвотного рефлекса, чтобы избежать проглатывания ядов. Из-за этого многие горькие продукты, которые обычно употребляются в пищу, часто сочетаются со сладкими компонентами, чтобы сделать их более вкусными (например, сливки и сахар в кофе).Самая высокая концентрация горьких рецепторов, по-видимому, находится в задней части языка, где рвотный рефлекс все еще может выплевывать ядовитую пищу.

Вкус, известный как умами, часто называют пикантным. Подобно сладкому и горькому, он основан на активации рецепторов, связанных с G-белком, определенной молекулой. Молекула, активирующая этот рецептор, представляет собой L-глутамат аминокислоты. Поэтому аромат умами часто ощущается при употреблении богатой белком пищи. Неудивительно, что мясные блюда часто называют пикантными.

Когда вкусовые клетки активируются молекулами вкуса, они высвобождают нейротрансмиттеры на дендриты сенсорных нейронов. Эти нейроны являются частью лицевых и языкоглоточных черепных нервов, а также компонентом блуждающего нерва, отвечающим за рвотный рефлекс. Лицевой нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в передней трети языка. Языкно-глоточный нерв соединяется со вкусовыми сосочками в задних двух третях языка. Блуждающий нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в крайней задней части языка, граничащими с глоткой, которые более чувствительны к ядовитым раздражителям, таким как горечь.

Интерактивная ссылка

Посмотрите это видео, чтобы узнать о докторе Даниэль Рид из Центра химических чувств Монелла в Филадельфии, штат Пенсильвания, которая заинтересовалась наукой в ​​раннем возрасте из-за своего сенсорного опыта. Она признала, что ее чувство вкуса было уникальным по сравнению с другими людьми, которых она знала. Теперь она изучает генетические различия между людьми и их чувствительность к вкусовым стимулам. На видео есть краткое изображение человека, высунувшего язык, покрытый цветной краской.Так доктор Рид может визуализировать и считать сосочки на поверхности языка. Люди делятся на две группы, известные как «дегустаторы» и «не дегустаторы», в зависимости от плотности сосочков на их языке, что также указывает на количество вкусовых рецепторов. Не дегустаторы могут пробовать пищу на вкус, но они не так чувствительны к определенным вкусам, таким как горечь. Доктор Рид обнаружила, что она не пробует, что объясняет, почему она воспринимала горечь иначе, чем другие люди, которых она знала. Вы очень чувствительны к вкусам? Видите ли вы какие-нибудь сходства между членами вашей семьи?

Обоняние (запах)

Как и вкус, обоняние, или обоняние, также реагирует на химические раздражители.Нейроны обонятельных рецепторов расположены в небольшой области в верхней носовой полости (рис. 14.4). Эта область называется обонятельным эпителием и содержит биполярные сенсорные нейроны. Каждый обонятельный сенсорный нейрон имеет дендриты, которые простираются от апикальной поверхности эпителия в слизь, выстилающую полость. Когда переносимые по воздуху молекулы вдыхаются через нос, они проходят через область обонятельного эпителия и растворяются в слизи. Эти пахучие молекулы связываются с белками, которые растворяют их в слизи и помогают транспортировать их к обонятельным дендритам.Комплекс одорант-белок связывается с белком-рецептором внутри клеточной мембраны обонятельного дендрита. Эти рецепторы связаны с G-белком и будут производить дифференцированный мембранный потенциал в обонятельных нейронах.

Аксон обонятельного нейрона проходит от базальной поверхности эпителия через обонятельное отверстие в решетчатой ​​пластинке решетчатой ​​кости и в мозг. Группа аксонов, называемая обонятельным трактом, соединяется с обонятельной луковицей на вентральной поверхности лобной доли.Оттуда аксоны разделяются и отправляются в несколько областей мозга. Некоторые из них попадают в головной мозг, особенно в первичную обонятельную кору, которая расположена в нижней и медиальной областях височной доли. Другие проецируются на структуры в лимбической системе и гипоталамусе, где запахи становятся связанными с долговременной памятью и эмоциональными реакциями. Таким образом определенные запахи вызывают эмоциональные воспоминания, например запах еды, связанной с местом рождения. Обоняние — это единственная сенсорная модальность, которая не синапсирует в таламусе перед тем, как соединиться с корой головного мозга.Эта тесная связь между обонятельной системой и корой головного мозга является одной из причин, почему запах может быть мощным триггером воспоминаний и эмоций.

Назальный эпителий, включая обонятельные клетки, может быть поврежден отравляющими веществами, переносимыми по воздуху. Следовательно, обонятельные нейроны регулярно заменяются внутри носового эпителия, после чего аксоны новых нейронов должны найти свои соответствующие связи в обонятельной луковице. Эти новые аксоны растут вдоль аксонов, которые уже находятся в черепном нерве.

Рис. 14.4 Обонятельная система (а) Обонятельная система начинается в периферических структурах носовой полости. (b) Нейроны обонятельных рецепторов находятся внутри обонятельного эпителия. (c) Аксоны нейронов обонятельного рецептора проецируются через решетчатую пластинку решетчатой ​​кости и синапс с нейронами обонятельной луковицы (источник ткани: обезьяна). LM × 812. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Болезни…

Обонятельная система: аносмия

Травма лица тупым предметом, которая часто встречается во многих автомобильных авариях, может привести к потере обонятельного нерва и, как следствие, к потере обоняния. Это состояние известно как аносмия. Когда лобная доля головного мозга перемещается относительно решетчатой ​​кости, аксоны обонятельного тракта могут оторваться друг от друга. Профессиональные бойцы часто испытывают аносмию из-за неоднократных травм лица и головы. Кроме того, некоторые фармацевтические препараты, такие как антибиотики, могут вызывать аносмию, убивая сразу все обонятельные нейроны.Если в обонятельном нерве нет аксонов, то у аксонов от вновь образованных обонятельных нейронов нет проводника, который мог бы привести их к соединениям внутри обонятельной луковицы. Также существуют временные причины аносмии, например, вызванные воспалительными реакциями, связанными с респираторными инфекциями или аллергией.

Потеря обоняния может сделать пищу безвкусной. Человеку с ослабленным обонянием может потребоваться дополнительное количество специй и приправ для вкуса еды.Аносмия также может быть связана с некоторыми проявлениями легкой депрессии, поскольку потеря удовольствия от еды может привести к общему чувству отчаяния.

Способность обонятельных нейронов замещать себя с возрастом снижается, что приводит к возрастной аносмии. Это объясняет, почему некоторые пожилые люди солят пищу больше, чем молодые. Однако такое повышенное потребление натрия может увеличить объем крови и кровяное давление, увеличивая риск сердечно-сосудистых заболеваний у пожилых людей.

Прослушивание (слух)

Слух, или слух, — это преобразование звуковых волн в нейронный сигнал, что стало возможным благодаря структурам уха (Рис.14.5). Большая мясистая структура на боковой стороне головы известна как ушная раковина. Некоторые источники также называют эту структуру ушной раковиной, хотя этот термин больше подходит для структуры, которую можно перемещать, например, наружного уха кошки. С-образные изгибы ушной раковины направляют звуковые волны в слуховой проход. Канал входит в череп через наружный слуховой проход височной кости. В конце слухового прохода находится барабанная перепонка или барабанная перепонка, которая вибрирует после удара звуковых волн.Ушная раковина, слуховой проход и барабанная перепонка часто называют наружным ухом. Среднее ухо состоит из пространства, охваченного тремя небольшими костями, называемыми косточками. Три косточки — это молоток, наковальня и стремечка, латинские названия, которые примерно переводятся как молоток, наковальня и стремени. Молоток прикреплен к барабанной перепонке и сочленяется с наковальней. Наковальня, в свою очередь, сочленяется со стремечкой. Затем стремечка прикрепляется к внутреннему уху, где звуковые волны преобразуются в нервный сигнал.Среднее ухо соединено с глоткой через евстахиеву трубу, которая помогает уравновесить давление воздуха через барабанную перепонку. Трубка обычно закрыта, но открывается, когда мышцы глотки сокращаются во время глотания или зевания.

Рисунок 14.5 Структуры уха Наружное ухо содержит ушную раковину, слуховой проход и барабанную перепонку. Среднее ухо содержит косточки и связано с глоткой евстахиевой трубой. Внутреннее ухо содержит улитку и преддверие, которые отвечают за слух и равновесие соответственно.

Внутреннее ухо часто называют костным лабиринтом, поскольку оно состоит из серии каналов, встроенных в височную кость. У него есть две отдельные области, улитка и преддверие, которые отвечают за слух и равновесие соответственно. Нейронные сигналы из этих двух областей передаются в ствол мозга через отдельные пучки волокон. Однако эти два отдельных пучка перемещаются вместе от внутреннего уха к стволу мозга в качестве вестибулокохлеарного нерва. Звук преобразуется в нейронные сигналы в области улитки внутреннего уха, которая содержит сенсорные нейроны спиральных ганглиев.Эти ганглии расположены внутри спиралевидной улитки внутреннего уха. Улитка прикрепляется к стремени через овальное окно.

Овальное окно расположено в начале заполненной жидкостью трубки внутри улитки, называемой вестибульной лестницей. Вестибульная лестница выходит из овального окна, проходя над улитковым протоком, который является центральной полостью улитки, содержащей нейроны, передающие звук. В самом верхнем конце улитки вестибульная лестница изгибается над верхушкой канала улитки.Заполненная жидкостью трубка, которая теперь называется барабанной лестницей, возвращается к основанию улитки, на этот раз перемещаясь по протоку улитки. Барабанная лестница заканчивается у круглого окна, которое покрыто мембраной, содержащей жидкость внутри лестницы. Когда колебания косточек проходят через овальное окно, жидкость вестибульной лестницы и барабанной лестницы движется волнообразно. Частота жидких волн соответствует частотам звуковых волн (рис. 14.6). Мембрана, закрывающая круглое окно, будет выпирать или сморщиваться при движении жидкости внутри барабанной лестницы.

Рисунок 14.6 Передача звуковых волн в улитку Звуковая волна заставляет барабанную перепонку вибрировать. Эта вибрация усиливается при движении по молоточку, наковальне и стремени. Усиленная вибрация улавливается овальным окном, вызывая волны давления в жидкости вестибульной и барабанной лестниц. Сложность волн давления определяется изменениями амплитуды и частоты звуковых волн, попадающих в ухо.

Поперечный разрез улитки показывает, что вестибульная и барабанная лестница проходят по обеим сторонам протока улитки (Рисунок 14.7). Улитковый проток содержит несколько кортиевых органов, которые преобразуют волновое движение двух лестниц в нервные сигналы. Органы Кортиева лежат на верхней части базилярной мембраны, которая является стороной протока улитки, расположенной между кортиевыми органами и барабанной лестницей. Когда волны жидкости проходят через вестибульную и барабанную лестницу, базилярная мембрана перемещается в определенном месте в зависимости от частоты волн. Волны более высокой частоты перемещают область базилярной мембраны, которая находится рядом с основанием улитки.Волны с более низкой частотой перемещают область базилярной мембраны, которая находится рядом с верхушкой улитки.

Рисунок 14.7 Поперечное сечение улитки. Выделены три основных пространства внутри улитки. Барабанная лестница и вестибульная лестница лежат по обе стороны от канала улитки. Кортиев орган, содержащий волосковые клетки механорецептора, примыкает к барабанной лестнице, где он находится на вершине базилярной мембраны.

Органы Кортиева содержат волосковые клетки, названные в честь волосоподобных стереоцилий, отходящих от апикальных поверхностей клетки (рис. 14.8). Стереоцилии представляют собой множество микроворсинок, расположенных от самых высоких до самых коротких. Белковые волокна связывают соседние волосы вместе внутри каждого массива, так что этот массив будет изгибаться в ответ на движения базилярной мембраны. Стереоцилии простираются от волосковых клеток к вышележащей текториальной мембране, которая прикрепляется медиально к кортиеву органу. Когда волны давления от лестницы перемещают базилярную мембрану, текториальная мембрана скользит по стереоцилий. Это изгибает стереоцилии к самому высокому члену каждого массива или от него.Когда стереоцилии наклоняются к самому высокому члену их массива, натяжение белковых связок открывает ионные каналы в мембране волосковой клетки. Это деполяризует мембрану волосковых клеток, вызывая нервные импульсы, которые проходят по афферентным нервным волокнам, прикрепленным к волосковым клеткам. Когда стереоцилии изгибаются к самому короткому члену их массива, натяжение страховок ослабевает и ионные каналы закрываются. Когда звука нет и стереоцилии стоят прямо, на привязи все еще существует небольшое натяжение, сохраняя мембранный потенциал волосковой клетки слегка деполяризованным.

Рис. 14.8 Волосковая клетка Волосковая клетка — это механорецептор с множеством стереоцилий, выходящих из его апикальной поверхности. Стереоцилии связаны вместе белками, которые открывают ионные каналы, когда массив изгибается к самому высокому члену их массива, и закрываются, когда массив изгибается к самому короткому члену их массива.

Рис. 14.9 Улитка и кортиевый орган LM × 412. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Интерактивная ссылка

Просмотрите WebScope Мичиганского университета, чтобы изучить образец ткани более подробно.Базилярная мембрана — это тонкая мембрана, которая простирается от центрального ядра улитки до края. Что прикреплено к этой мембране, чтобы они могли активироваться движением жидкостей внутри улитки?

Как указано выше, данная область базилярной мембраны будет двигаться только в том случае, если входящий звук имеет определенную частоту. Поскольку текториальная мембрана движется только там, где движется базилярная мембрана, волосковые клетки в этой области также будут реагировать только на звуки этой определенной частоты.Следовательно, при изменении частоты звука различные волосковые клетки активируются по всей базилярной мембране. Улитка кодирует слуховые стимулы на частотах от 20 до 20 000 Гц, что является диапазоном звука, который может уловить человеческое ухо. Единица Герц измеряет частоту звуковых волн в циклах, производимых в секунду. Частоты до 20 Гц обнаруживаются волосковыми клетками на вершине или кончике улитки. Частоты в более высоких диапазонах 20 кГц кодируются волосковыми клетками у основания улитки, рядом с круглым и овальным окнами (Рисунок 14.10). Большинство слуховых стимулов содержат смесь звуков различной частоты и интенсивности (представленных амплитудой звуковой волны). Волосковые клетки по длине канала улитки, каждая из которых чувствительна к определенной частоте, позволяют улитке разделять слуховые стимулы по частоте, точно так же, как призма разделяет видимый свет на составляющие его цвета.

Рисунок 14.10 Частотное кодирование в улитке Стоячая звуковая волна, генерируемая в улитке движением овального окна, отклоняет базилярную мембрану в зависимости от частоты звука.Следовательно, волосковые клетки в основании улитки активируются только высокими частотами, тогда как клетки на вершине улитки активируются только низкими частотами.

Интерактивная ссылка

Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о том, как структуры уха преобразуют звуковые волны в нейронный сигнал, перемещая «волоски» или стереоцилии канала улитки. Определенные места по длине воздуховода кодируют определенные частоты или шаги. Мозг интерпретирует значение звуков, которые мы слышим, как музыку, речь, шум и т. Д.Какие структуры уха отвечают за усиление и передачу звука от внешнего уха к внутреннему?

Интерактивная ссылка

Посмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше о внутреннем ухе и увидеть разворачивающуюся улитку с основанием в задней части изображения и верхушкой спереди. Звуковые волны определенной длины вызывают вибрацию определенных участков базилярной мембраны, подобно тому, как клавиши фортепиано издают звук на разных частотах. Судя по анимации, где частоты — от высоких до низких — вызывают активность волосковых клеток внутри канала улитки?

Равновесие (баланс)

Помимо слуха, внутреннее ухо отвечает за кодирование информации о равновесии, чувстве равновесия.Подобный механорецептор — волосковая клетка со стереоцилиями — определяет положение головы, движение головы и то, находится ли наше тело в движении. Эти клетки расположены в преддверии внутреннего уха. Положение головы ощущается с помощью ягодиц и мешочка, а движение головы ощущается с помощью полукружных каналов. Нервные сигналы, генерируемые вестибулярным ганглием, передаются через вестибулокохлеарный нерв к стволу головного мозга и мозжечку.

Матрица и мешочек в значительной степени состоят из ткани желтого пятна (множественное число = пятна).Макула состоит из волосковых клеток, окруженных опорными клетками. Стереоцилии волосковых клеток превращаются в вязкий гель, называемый отолитовой мембраной (рис. 14.11). Поверх отолитовой мембраны находится слой кристаллов карбоната кальция, называемых отолитами. Отолиты существенно утяжеляют кровлю отолитовой мембраны. Отолитовая мембрана перемещается отдельно от макулы в ответ на движения головы. Наклон головы заставляет отолитическую мембрану скользить по макуле в направлении силы тяжести.Движущаяся отолитовая мембрана, в свою очередь, изгибает стероцилии, вызывая деполяризацию одних волосковых клеток и гиперполяризацию других. Точное положение головы интерпретируется мозгом на основе модели деполяризации волосковых клеток.

Рис. 14.11. Кодирование линейного ускорения с помощью макулы. Макулы предназначены для определения линейного ускорения, например, когда сила тяжести воздействует на наклоняющуюся головку или если голова начинает двигаться по прямой линии. Разница в инерции между стереоцилиями волосковых клеток и отолитовой мембраной, в которую они встроены, приводит к сдвиговому усилию, которое заставляет стереоцилии изгибаться в направлении этого линейного ускорения.

Полукружные каналы представляют собой три кольцевидных продолжения преддверия. Один ориентирован в горизонтальной плоскости, а два других — в вертикальной. Передний и задний вертикальные каналы ориентированы примерно под 45 градусов относительно сагиттальной плоскости (рис. 14.12). Основание каждого полукружного канала, где он встречается с преддверием, соединяется с увеличенной областью, известной как ампула. Ампула содержит волосковые клетки, которые реагируют на вращательные движения, такие как поворот головы, когда вы говорите «нет».Стереоцилии этих волосковых клеток простираются в купулу, мембрану, которая прикрепляется к верхней части ампулы. Когда голова вращается в плоскости, параллельной полукружному каналу, жидкость задерживается, отклоняя купулу в направлении, противоположном движению головы. Полукружные каналы содержат несколько ампул, некоторые из которых ориентированы горизонтально, а другие — вертикально. Сравнивая относительные движения как горизонтальных, так и вертикальных ампул, вестибулярная система может определять направление большинства движений головы в трехмерном (3-D) пространстве.

Рисунок 14.12 Кодирование вращения полукружными каналами Вращательное движение головы кодируется волосковыми клетками в основании полукружных каналов. Когда один из каналов движется по дуге вместе с головкой, внутренняя жидкость движется в противоположном направлении, вызывая изгиб купулы и стереоцилий. Движение двух каналов в плоскости дает информацию о направлении, в котором движется голова, а активация всех шести каналов может дать очень точную индикацию движения головы в трех измерениях.

Соматосенсорное (сенсорное)

Соматосенсация считается общим смыслом, в отличие от особых чувств, обсуждаемых в этом разделе. Соматосенсия — это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением, проприоцепцией и интероцепцией. Эти методы включают давление, вибрацию, легкое прикосновение, щекотание, зуд, температуру, боль, проприоцепцию и кинестезию. Это означает, что его рецепторы не связаны со специализированным органом, а вместо этого распространены по всему телу в различных органах.Многие соматосенсорные рецепторы расположены в коже, но рецепторы также находятся в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках и в стенках внутренних органов.

Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями, — это боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых раздражителей соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда местная температура отличается от температуры тела. Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие — к теплу.Ноцицепция — это ощущение потенциально опасного раздражителя. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызовут болезненные ощущения. Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином, активной молекулой острого перца. Молекулы капсаицина связываются с трансмембранным ионным каналом ноцицепторов, чувствительным к температурам выше 37 ° C. Динамика связывания капсаицина с этим трансмембранным ионным каналом необычна тем, что молекула остается связанной в течение длительного времени.Из-за этого снижается способность других стимулов вызывать болевые ощущения через активированный ноцицептор. По этой причине капсаицин можно использовать в качестве местного анальгетика, например, в таких продуктах, как Icy Hot ™.

Если провести пальцем по текстурированной поверхности, кожа пальца начнет вибрировать. Такие низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля, также известными как кожные механорецепторы типа I. Клетки Меркеля расположены в базальном слое эпидермиса.Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми (пачиниевскими) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной клетчатке. Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные тельца (тельца Мейснера). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда насекомое может ходить по коже. Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца.Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы типа II.

Другие соматосенсорные рецепторы находятся в суставах и мышцах. Рецепторы растяжения контролируют растяжение сухожилий, мышц и компонентов суставов. Например, вы когда-нибудь растягивали мышцы до или после тренировки и замечали, что вы можете растянуть только до тех пор, пока ваши мышцы не вернутся в менее растянутое состояние? Этот спазм является рефлексом, который инициируется рецепторами растяжения, чтобы избежать разрыва мышц.Такие рецепторы растяжения также могут предотвратить чрезмерное сокращение мышцы. В ткани скелетных мышц эти рецепторы растяжения называются мышечными веретенами. Органы сухожилий Гольджи аналогичным образом преобразуют уровни растяжения сухожилий. Луковичные тельца также присутствуют в суставных капсулах, где они измеряют растяжение компонентов скелетной системы в суставе. Типы нервных окончаний, их расположение и передаваемые ими стимулы представлены в таблице 14.1.

Механорецепторы соматосенсии

Название	Историческое (одноименное) название	Расположение (а)	Стимулы
Свободные нервные окончания	*	Дерма, роговица, язык, суставные капсулы, внутренние органы	Боль, температура, механическая деформация
Механорецепторы	Диски Меркель	Эпидермально-кожное соединение, слизистые оболочки	Низкочастотная вибрация (5–15 Гц)
Луковичное тельце	тельце Руффини	Дерма, суставные капсулы	Растяжка
Тактильное тельце	Тельце Мейснера	Папиллярная дерма, особенно кончиков пальцев и губ	Легкое прикосновение, вибрация ниже 50 Гц
Тельце пластинчатое	Тельце Пачини	Глубокая дерма, подкожная клетчатка	Глубокое давление, высокочастотная вибрация (около 250 Гц)
Сплетение волосяного фолликула	*	Обернутые вокруг волосяных фолликулов в дерме	Движение волос
Мышечное веретено	*	В соответствии с волокнами скелетных мышц	Сокращение и растяжение мышц
Растяжка сухожилия	Сухожильный орган Гольджи	В соответствии с сухожилиями	Растяжение сухожилий

Таблица 14.1 * Нет соответствующего одноименного имени.

Видение

Зрение — это особое зрение, основанное на передаче световых стимулов, получаемых через глаза. Глаза расположены в пределах любой орбиты черепа. Костные орбиты окружают глазные яблоки, защищая их и закрепляя мягкие ткани глаза (рис. 14.13). Веки с ресницами на передних краях помогают защитить глаз от ссадин, блокируя частицы, которые могут попасть на поверхность глаза.Внутренняя поверхность каждого века представляет собой тонкую мембрану, известную как конъюнктива век. Конъюнктива распространяется на белые участки глаза (склера), соединяя веки с глазным яблоком. Слезы производятся слезной железой, расположенной под боковыми краями носа. Слезы, производимые этой железой, текут через слезный проток к медиальному углу глаза, где слезы текут по конъюнктиве, смывая инородные частицы.

Рис. 14.13 Глаз на орбите Глаз расположен внутри орбиты и окружен мягкими тканями, которые защищают и поддерживают его функцию.Орбита окружена черепными костями черепа.

Движение глаза внутри глазницы осуществляется за счет сокращения шести экстраокулярных мышц, которые берут начало от костей глазницы и входят в поверхность глазного яблока (рис. 14.14). Четыре мышцы расположены по сторонам света вокруг глаза и названы в честь этих мест. Это верхняя прямая мышца, медиальная прямая мышца, нижняя прямая и латеральная прямые мышцы. Когда каждая из этих мышц сокращается, глаз перемещается в сторону сокращающейся мышцы.Например, когда сокращается верхняя прямая мышца, глаз поворачивается, чтобы смотреть вверх. Верхняя косая мышца начинается на задней орбите, недалеко от начала четырех прямых мышц. Однако сухожилие косых мышц проходит через подобный шкиву кусок хряща, известный как блок. Сухожилие косо входит в верхнюю поверхность глаза. Угол, под которым сухожилие проходит через блок, означает, что сокращение верхней косой мышцы поворачивает глаз в сторону. Нижняя косая мышца берет начало от дна глазницы и входит в нижнебоковую поверхность глаза.Когда он сокращается, он поворачивает глаз в боковом направлении, в противоположность верхней косой. Вращение глаза двумя косыми мышцами необходимо, потому что глаз не идеально выровнен в сагиттальной плоскости. Когда глаз смотрит вверх или вниз, он также должен немного поворачиваться, чтобы компенсировать растяжение верхней прямой мышцы живота примерно под углом 20 градусов, а не прямо вверх. То же верно и для нижней прямой мышцы живота, которая компенсируется сокращением нижней косой мышцы живота. Седьмая мышца на орбите — это levator palpebrae superioris, который отвечает за подъем и втягивание верхнего века, движение, которое обычно происходит одновременно с подъемом глаза верхней прямой мышцей (см.рисунок 14.13).

Экстраокулярные мышцы иннервируются тремя черепными нервами. Боковая прямая мышца, вызывающая отведение глаза, иннервируется отводящим нервом. Верхняя косая мышца иннервируется блокирующим нервом. Все другие мышцы иннервируются глазодвигательным нервом, так же как и верхний левый палец. Моторные ядра этих черепных нервов соединяются со стволом мозга, который координирует движения глаз.

Рисунок 14.14 Экстраокулярные мышцы Экстраокулярные мышцы перемещают глаз по орбите.

Глаз представляет собой полую сферу, состоящую из трех слоев ткани. Самый внешний слой — это фиброзная оболочка, которая включает белую склеру и прозрачную роговицу. Склера составляет пять шестых поверхности глаза, большая часть которой не видна, хотя люди уникальны по сравнению со многими другими видами тем, что у них так много видимого «белка глаза» (рис. 14.15). Прозрачная роговица покрывает переднюю часть глаза и пропускает свет в глаз. Средний слой глаза — это сосудистая оболочка, которая в основном состоит из сосудистой оболочки, цилиарного тела и радужки.Сосудистая оболочка — это слой соединительной ткани с высокой степенью васкуляризации, которая обеспечивает кровоснабжение глазного яблока. Сосудистая оболочка находится кзади от цилиарного тела, мышечной структуры, которая прикреплена к хрусталику поддерживающими связками или волокнами поясницы. Эти две структуры изгибают линзу, позволяя ей фокусировать свет на задней части глаза. Радужная оболочка — цветная часть глаза, перекрывающая цилиарное тело и видимая в передней части глаза. Радужная оболочка — это гладкая мышца, которая открывает или закрывает зрачок, то есть отверстие в центре глаза, через которое проникает свет.Радужная оболочка сужает зрачок в ответ на яркий свет и расширяет зрачок в ответ на тусклый свет. Самый внутренний слой глаза — это нервная оболочка или сетчатка, которая содержит нервную ткань, отвечающую за фоторецепцию.

Глаз также делится на две полости: переднюю и заднюю. Передняя полость — это пространство между роговицей и хрусталиком, включая радужку и цилиарное тело. Он наполнен водянистой жидкостью, называемой водянистой влагой. Задняя полость — это пространство за линзой, которое простирается до задней стороны внутреннего глазного яблока, где расположена сетчатка.Задняя полость заполнена более вязкой жидкостью, называемой стекловидным телом.

Сетчатка состоит из нескольких слоев и содержит специализированные клетки для первичной обработки зрительных стимулов. Фоторецепторы (палочки и колбочки) меняют свой мембранный потенциал при стимуляции световой энергией. Изменение мембранного потенциала изменяет количество нейротрансмиттера, которое фоторецепторные клетки выделяют на биполярные клетки во внешнем синаптическом слое. Это биполярная клетка сетчатки, которая соединяет фоторецептор с ганглиозной клеткой сетчатки (RGC) во внутреннем синаптическом слое.Там амакриновые клетки дополнительно участвуют в процессинге сетчатки до того, как RGC вырабатывает потенциал действия. Аксоны RGC, которые лежат в самом внутреннем слое сетчатки, собираются на диске зрительного нерва и покидают глаз в качестве зрительного нерва (см. Рис. 14.15). Поскольку эти аксоны проходят через сетчатку, в самой задней части глаза, где начинается зрительный нерв, нет фоторецепторов. Это создает «слепое пятно» на сетчатке и соответствующее слепое пятно в нашем поле зрения.

Рисунок 14.15 Строение глаза Сферу глаза можно разделить на переднюю и заднюю камеры. Стенка глаза состоит из трех слоев: фиброзной оболочки, сосудистой оболочки и нервной оболочки. Внутри нервной оболочки находится сетчатка с тремя слоями клеток и двумя синаптическими слоями между ними. В центре сетчатки есть небольшое углубление, известное как ямка.

Обратите внимание, что фоторецепторы в сетчатке (палочки и колбочки) расположены позади аксонов, RGC, биполярных клеток и кровеносных сосудов сетчатки.Эти структуры поглощают значительное количество света до того, как свет достигает фоторецепторных клеток. Однако в самом центре сетчатки находится небольшая область, известная как ямка. В ямке сетчатка лишена поддерживающих клеток и кровеносных сосудов и содержит только фоторецепторы. Следовательно, острота зрения, или резкость зрения, наиболее высока в области ямки. Это связано с тем, что ямка — это место, где наименьшее количество входящего света поглощается другими структурами сетчатки (см. Рисунок 14.15). Когда человек движется в любом направлении от этой центральной точки сетчатки, острота зрения значительно падает. Кроме того, каждая фоторецепторная клетка ямки связана с одним RGC. Следовательно, этот RGC не должен объединять входы от нескольких фоторецепторов, что снижает точность визуальной трансдукции. Ближе к краям сетчатки несколько фоторецепторов сходятся на RGC (через биполярные клетки) в соотношении 50 к 1. Разницу в остроте зрения между ямкой и периферической сетчаткой легко увидеть, посмотрев прямо на слово в середине. этого параграфа.Зрительный стимул в середине поля зрения попадает в ямку и находится в наиболее резком фокусе. Не сводя глаз с этого слова, обратите внимание, что слова в начале или конце абзаца не в фокусе. Изображения в вашем периферическом зрении сфокусированы периферической сетчаткой и имеют расплывчатые, размытые края и слова, которые не так четко определены. В результате большая часть нервной функции глаз связана с движением глаз и головы, так что важные зрительные стимулы сосредоточены в ямке.

Свет, падающий на сетчатку, вызывает химические изменения молекул пигмента в фоторецепторах, что в конечном итоге приводит к изменению активности RGC. Фоторецепторные клетки состоят из двух частей: внутреннего и внешнего (рис. 14.16). Внутренний сегмент содержит ядро ​​и другие общие органеллы клетки, тогда как внешний сегмент представляет собой специализированную область, в которой происходит фоторецепция. Есть два типа фоторецепторов — палочки и колбочки, которые различаются формой их внешнего сегмента.Наружные сегменты палочковидного фоторецептора в форме палочек содержат стопку мембраносвязанных дисков, которые содержат светочувствительный пигмент родопсин. Конусообразные внешние сегменты фоторецептора колбочки содержат свои светочувствительные пигменты в складках клеточной мембраны. Существует три фотопигмента колбочек, называемых опсинами, каждый из которых чувствителен к определенной длине волны света. Длина волны видимого света определяет его цвет. Пигменты человеческого глаза специализируются на восприятии трех различных основных цветов: красного, зеленого и синего.

Рис. 14.16 Фоторецептор (a) Все фоторецепторы имеют внутренние сегменты, содержащие ядро ​​и другие важные органеллы, и внешние сегменты с мембранными массивами, содержащими светочувствительные молекулы опсина. Наружные сегменты стержней представляют собой длинные столбчатые формы со стопками мембраносвязанных дисков, содержащих пигмент родопсин. Наружные сегменты конуса имеют короткие конические формы со складками мембраны вместо дисков в стержнях. (б) Ткань сетчатки показывает плотный слой ядер палочек и колбочек.LM × 800. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

На молекулярном уровне зрительные стимулы вызывают изменения в молекуле фотопигмента, которые приводят к изменениям мембранного потенциала фоторецепторной клетки. Единая единица света называется фотоном, который в физике описывается как энергетический пакет, обладающий свойствами как частицы, так и волны. Энергия фотона представлена ​​его длиной волны, причем каждая длина волны видимого света соответствует определенному цвету.Видимый свет — это электромагнитное излучение с длиной волны от 380 до 720 нм. Длины волн электромагнитного излучения более 720 нм попадают в инфракрасный диапазон, тогда как длины волн короче 380 нм попадают в ультрафиолетовый диапазон. Свет с длиной волны 380 нм — синий, а свет с длиной волны 720 нм — темно-красный. Все остальные цвета находятся между красным и синим в различных точках шкалы длин волн.

Опсиновые пигменты на самом деле являются трансмембранными белками, которые содержат кофактор, известный как ретиналь.Ретиналь — это молекула углеводорода, связанная с витамином А. Когда фотон попадает в сетчатку, длинная углеводородная цепь молекулы изменяется биохимически. В частности, фотоны заставляют некоторые из атомов углерода с двойной связью в цепи переключаться с конформации цис на конформацию транс . Этот процесс называется фотоизомеризацией. До взаимодействия с фотоном гибкие двойные углеродные связи сетчатки имеют конформацию цис . Эта молекула обозначается как 11- цис- -ретиналь.Фотон, взаимодействующий с молекулой, заставляет гибкие атомы углерода с двойной связью переходить в конформацию транс -, образуя полностью транс -ретиналь, который имеет прямую углеводородную цепь (рис. 14.17).

Изменение формы сетчатки в фоторецепторах инициирует визуальную трансдукцию в сетчатке. Активация белков сетчатки и опсина приводит к активации белка G. Белок G изменяет мембранный потенциал фоторецепторной клетки, которая затем выделяет меньше нейромедиатора во внешний синаптический слой сетчатки.Пока молекула сетчатки не изменится обратно на форму сетчатки 11- цис , опсин не сможет реагировать на световую энергию, что называется обесцвечиванием. Когда обесцвечивается большая группа фотопигментов, сетчатка будет посылать информацию, как если бы воспринималась противоположная визуальная информация. После яркой вспышки света остаточные изображения обычно видны в негативе. Фотоизомеризация обращена серией ферментативных изменений, так что сетчатка реагирует на большее количество световой энергии.

Рисунок 14.17 Изомеры сетчатки У молекулы сетчатки есть два изомера: (а) один до того, как с ним взаимодействует фотон, и (б) один, который изменяется в результате фотоизомеризации.

Опсины чувствительны к ограниченным длинам волн света. Родопсин, фотопигмент в стержнях, наиболее чувствителен к свету с длиной волны 498 нм. Трехцветные опсины имеют максимальную чувствительность 564 нм, 534 нм и 420 нм, что примерно соответствует основным цветам: красному, зеленому и синему (рис. 14.18). Поглощение родопсина в стержнях намного более чувствительно, чем в опсинах колбочки; в частности, палочки чувствительны к зрению в условиях низкой освещенности, а колбочки чувствительны к более ярким условиям.При нормальном солнечном свете родопсин будет постоянно обесцвечиваться, пока шишки активны. В затемненной комнате недостаточно света для активации опсинов колбочек, и зрение полностью зависит от стержней. Стержни настолько чувствительны к свету, что одиночный фотон может вызвать потенциал действия от соответствующего RGC стержня.

Три типа опсинов колбочек, чувствительные к разным длинам волн света, обеспечивают цветовое зрение. Сравнивая активность трех разных колбочек, мозг может извлекать цветовую информацию из визуальных стимулов.Например, яркий синий свет с длиной волны приблизительно 450 нм будет активировать «красные» колбочки минимально, «зеленые» конусы — незначительно и «синие» конусы — преимущественно. Относительная активация трех разных колбочек рассчитывается мозгом, который воспринимает цвет как синий. Однако колбочки не могут реагировать на свет низкой интенсивности, а палочки не воспринимают цвет света. Следовательно, наше зрение при слабом освещении — по сути — в оттенках серого. Другими словами, в темной комнате все выглядит серым.Если вы думаете, что можете видеть цвета в темноте, это, скорее всего, связано с тем, что ваш мозг знает, какого цвета что-то, и полагается на эту память.

Рис. 14.18. Сравнение цветовой чувствительности фотопигментов Сравнение пиковой чувствительности и спектров поглощения четырех фотопигментов показывает, что они наиболее чувствительны к определенным длинам волн.

Интерактивная ссылка

Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о поперечном срезе мозга, на котором изображен зрительный путь от глаза до затылочной коры.Первая половина пути — это проекция от RGC через зрительный нерв к латеральному коленчатому ядру в таламусе с обеих сторон. Это первое волокно в пути синапса на таламической клетке, которая затем проецируется в зрительную кору в затылочной доле, где происходит «видение» или зрительное восприятие. Это видео дает сокращенный обзор зрительной системы за счет сосредоточения внимания на пути от глаз к затылочной доле. В видео говорится (0:45), что «специализированные клетки сетчатки, называемые ганглиозными клетками, преобразуют световые лучи в электрические сигналы.«Какой аспект обработки сетчатки упрощается этим утверждением? Поясните свой ответ.

5.5 Другие чувства — вводная психология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Опишите основные функции химических органов чувств
• Объясните основные функции соматосенсорной, ноцицептивной и термоцептивной сенсорных систем
• Опишите основные функции вестибулярной, проприоцептивной и кинестетической сенсорных систем

Зрение и слух на протяжении многих лет привлекали невероятное внимание исследователей.Хотя еще многое предстоит узнать о том, как работают эти сенсорные системы, мы гораздо лучше понимаем их, чем другие наши сенсорные модальности. В этом разделе мы исследуем наши химические чувства (вкус и запах) и чувства нашего тела (прикосновение, температура, боль, равновесие и положение тела).

ХИМИЧЕСКИЕ ЧУВСТВА

Вкус (вкус) и запах (обоняние) называются химическими чувствами, потому что оба имеют сенсорные рецепторы, которые реагируют на молекулы в пище, которую мы едим, или в воздухе, которым мы дышим, в отличие от зрения, которое преобразовывает свет, и слуха, который преобразовывает звуковые волны.Между нашими химическими чувствами вкуса и запаха существует ярко выраженное взаимодействие, указывающее, что они работают вместе, чтобы предоставить дополнительную информацию для оценки содержимого чего-либо на основе его вкуса или запаха. Например, когда мы описываем вкус данной пищи, мы действительно имеем в виду вкусовые и обонятельные свойства пищи, действующие в сочетании. Чувства вкуса и запаха способны обнаруживать невероятное количество различий между химическими соединениями, которые информируют нас о доступности пищи и потенциальной опасности или удовольствии, которые могут быть связаны с потреблением этих соединений.Обоняние и вкус также могут инициировать и сигнализировать о вкусовых качествах и пищеварении, а также могут использоваться в качестве сигналов для социальных взаимодействий, как в случае некоторых животных, обнаруживающих феромоны, которые сигнализируют о врожденных поведенческих или физиологических реакциях. В человеческом носу около 400 различных типов химиорецепторов, которые позволяют нам обнаруживать по крайней мере один триллион различных типов запахов (Bushdid, Magnasco, Vosshall & Keller, 2014). Однако существуют различия между видами, в которых некоторые особенности химиочувствительности были сохранены в процессе эволюции, и существуют адаптации, которые позволяют видам наиболее эффективно использовать химиочувствительность в их конкретной среде.

Вкус (Gustation)

С начальной школы вы узнали, что есть четыре основных группы вкусов: сладкий, соленый, кислый и горький. Однако исследования показывают, что у нас есть по крайней мере шесть групп вкусов. Умами — наш пятый вкус. Умами на самом деле японское слово, которое примерно переводится как вкусный, и оно связано со вкусом глутамата натрия (Kinnamon & Vandenbeuch, 2009). Также появляется все больше экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что мы обладаем вкусом к жирности данной пищи, предполагая, что обнаружение длинноцепочечных жирных кислот (LCFA) может запускать рецепторы для выявления физиологических изменений, которые влияют как на потребление пищи, так и на функции пищеварения Mizushige, Inoue, & Fushiki, 2007; Besnard, Passilly-Degrace & Khan, 2015).

Чувство вкуса стало чрезвычайно полезным с точки зрения выживания людей на протяжении веков. Наша способность различать так много разных вкусов уводит нас от еды и питья, которые могут вызвать болезнь, к еде и питью, которые мы можем использовать в качестве энергии. Нас также привлекала соленая пища, которая может содержать полезные минералы и умами, что предполагает наличие белков, необходимых для поддержания и роста клеток. Молекулы пищи и напитков, которые мы потребляем, растворяются в нашей слюне и взаимодействуют со вкусовыми рецепторами на нашем языке, во рту и горле.Вкусовые рецепторы образованы группами вкусовых рецепторных клеток с волосковыми выступами, которые выступают в центральную пору вкусового рецептора (рисунок ниже). Жизненный цикл вкусовых рецепторов составляет от десяти дней до двух недель, поэтому даже уничтожение некоторых из них сжиганием языка не даст долгосрочного эффекта; они просто отрастают снова. Молекулы вкуса связываются с рецепторами на этом расширении и вызывают химические изменения внутри сенсорной клетки, в результате чего нервные импульсы передаются в мозг через разные нервы, в зависимости от того, где расположен рецептор.Информация о вкусе передается в мозговой слой, таламус и лимбическую систему, а также во вкусовую кору, которая находится под перекрытием лобной и височной долей (Maffei, Haley, & Fontanini, 2012; Roper, 2013).

(a) Вкусовые рецепторы состоят из ряда отдельных клеток вкусовых рецепторов, которые передают информацию нервам. (b) На этой микрофотографии крупным планом показана поверхность языка. (кредит А: модификация работы Йонаса Теле; кредит б: данные шкалы от Мэтта Рассела)

В соответствии с питательной пользой углеводов и белков сладкое и умами являются наиболее вероятными категориями вкуса для создания приятных ощущений у людей и влечения у животных, в то время как горький привкус, часто встречающийся в ядовитых растениях, вызывает у животных и людей отрицательную реакцию, чтобы предотвратить введение отравляющих веществ.Хотя большинство вкусовых рецепторов у людей расположены на языке, некоторые также расположены на небе, глотке, надгортаннике и верхней трети пищевода. Вкусовые рецепторы также появляются в группах, называемых сосочками, из которых существует три различных типа сосочков в зависимости от морфологии и места их расположения. Грибовидные сосочки находятся на передних двух третях языка и представляют собой штыревые структуры со вкусовым сосочком, расположенным наверху. листовых сосочков , расположенных на заднем крае языка, и кольцевых сосочков , из которых есть только в задней части языка, окружены бороздками, выстланными вкусовыми сосочками.Каждые грибовидные сосочки состоят из от одной до пяти вкусовых сосочков, каждая из которых окаймляет или покрывает листовые сосочки, содержащие сотни вкусовых сосочков.

В основании каждой вкусовой клетки находятся дендритные ветви, исходящие из аксонов лицевого нерва (черепной нерв 7), языкоглоточного нерва (черепной нерв 9) и добавочного нерва (черепной нерв 10). Эти нервы передают информацию от языка к ядру одиночного тракта , структуре в продолговатом мозге ствола мозга, которая тянется вертикально вверх и действует как точка ретрансляции информации о вкусе.Из ядра единственного тракта вкусовая информация передается в вентрально-заднее ядро ​​ таламуса . Напомним, таламус — это важная структура, расположенная прямо в середине мозга, которая действует как опорный центр между информацией, движущейся вверх в мозг, и в определенные области коры, где эта информация обрабатывается в дальнейшем. Из вентрально-заднего ядра таламуса информация о вкусе отправляется во вкусовую кору , расположенную в складке передней височной доли в области, известной как передняя островковая часть и лобная крышка, а также в гипоталамус, структуру, которая координирует как вегетативную нервную систему, так и деятельность гипофиза, который поддерживает и изменяет температуру тела, жажду, голод и другие гомеостатические системы, связанные со сном и эмоциями.

Вкусовые рецепторы передают химическую информацию через язык и другие области рта к ядру единственного тракта через черепные нервы 7, 9 и 10. Затем информация передается в вентрально-заднее медиальное ядро ​​таламуса и гипоталамуса. и, наконец, вкусовая кора, расположенная внутри височной доли. По материалам Hummel, Landis & Hüttenbrink, 2011).

Считается, что вкусовая кора головного мозга создает сознательное восприятие и различение различных вкусов.Записи электрической активности вкусовой коры позволяют предположить, что некоторые нейроны реагируют на несколько классов вкусов, тогда как некоторые реагируют только на один тип вкуса, такой как горький или сладкий. Некоторые считают, что кодирование индивидуальных вкусов может быть больше связано с врожденными реакциями влечения на сладкие вкусы или с избеганием чего-то, что, вероятно, содержит яд, тогда как другие группы нейронов кодируют смесь вкусов для ощущений. В дополнение ко всей информации, передаваемой вкусовыми рецепторами на различных частях языка, многое из того, что мы знаем и понимаем о вкусе чего-либо, также обеспечивается запахами, передаваемыми через обонятельную систему.

Запах (обоняние)

Как упоминалось в начале этого раздела, недавние исследования показывают, что обонятельная система человека способна обнаруживать различия в более чем одном триллионе различных летучих химических веществ (Bushdid, Magnasco, Vosshall & Keller, 2014), что добавляет информацию к другой сенсорной информации, такой как вкус, чтобы создать широкий спектр различных комбинаций восприятия. Благодаря сознательному восприятию, объединению и хранению этой информации в памяти мы можем формировать ожидания, которые позволяют нам лучше ориентироваться в окружающей среде.

Обонятельные рецепторные клетки расположены в слизистой оболочке, известной как обонятельный эпителий , в верхней части носа внутри носовой полости. Обонятельный сенсорный нейрон — это биполярный нейрон, который простирается от апикального конца до эпителиальной поверхности, он разветвляется с многочисленными тонкими ресничками , которые существуют внутри слизи, покрывающей носовую полость. Реснички , Маленькие волосовидные отростки на концах этих биполярных клеток служат местами для молекул запаха, растворенных в слизи, для взаимодействия с химическими рецепторами, расположенными на этих отростках (рисунок ниже).Как только молекула запаха связана с данным рецептором, химические изменения внутри клетки приводят к тому, что сигналы посылаются в обонятельную луковицу : луковичную структуру на кончике лобной доли, где начинаются обонятельные нервы. Из обонятельной луковицы информация отправляется в области лимбической системы и в первичную обонятельную кору, которая расположена очень близко от вкусовой коры (Lodovichi & Belluscio, 2012; Spors et al., 2013) .Рецепторы запаха создаются посредством мультигенное семейство, которое можно найти у всех видов позвоночных (Kandel, Schwartz, Jessel, Siegelbaum & Hudspeth, 2013).

Обонятельные рецепторы — это волоскоподобные части, которые простираются от обонятельной луковицы до слизистой оболочки носовой полости.

Обонятельная информация, как показано на рисунке 3, передается через обонятельный эпителий в полости носа к обонятельной луковице через биполярные сенсорные нейроны. Затем обонятельная луковица передает сигналы в различные области мозга, такие как переднее обонятельное ядро ​​и периформную кору, расположенную внутри височной доли, миндалину и гипоталамус, связанные с эмоциями и вегетативной регуляцией тела соответственно, а также энторинальную кору и гиппокамп, связанный с поддержанием и хранением воспоминаний.

Чувствительность обонятельных систем разных видов сильно различается. Мы часто думаем, что у собак обонятельная система намного лучше, чем у нас, и действительно, собаки могут делать некоторые замечательные вещи своим носом. Есть некоторые свидетельства того, что собаки могут «чувствовать запах» опасных падений уровня глюкозы в крови, а также раковых опухолей (Wells, 2010). Необычные обонятельные способности собак могут быть связаны с увеличением количества функциональных генов обонятельных рецепторов (от 800 до 1200) по сравнению с менее чем 400, наблюдаемыми у людей и других приматов (Niimura & Nei, 2007).

Многие виды реагируют на химические сообщения, известные как феромоны, посылаемые другим человеком (Wysocki & Preti, 2004). Феромонное общение часто подразумевает предоставление информации о репродуктивном статусе потенциального партнера. Так, например, когда самка крысы готова к спариванию, она выделяет феромональные сигналы, которые привлекают внимание ближайших самцов крыс. Активация феромонов на самом деле является важным компонентом в выявлении сексуального поведения у самцов крыс (Furlow, 1996, 2012; Purvis & Haynes, 1972; Sachs, 1997).Также было проведено множество исследований (и разногласий) о феромонах у людей (Comfort, 1971; Russell, 1976; Wolfgang-Kimball, 1992; Weller, 1998).

ОСНОВАНИЕ, ТЕРМОЦЕПЦИЯ И НОЦИЦЕПЦИЯ

Ряд рецепторов распределены по коже, чтобы реагировать на различные раздражители, связанные с прикосновением (рисунок ниже). Эти рецепторы включают тельца Мейснера, тельца Пачини, диски Меркеля и тельца Руффини. Тельца Мейснера реагируют на давление и низкочастотные колебания, а тельца Пачини обнаруживают переходное давление и более высокочастотные колебания.Диски Меркель реагируют на легкое давление, а тельца Руффини обнаруживают растяжение (Abraira & Ginty, 2013).

В коже расположено множество типов сенсорных рецепторов, каждый из которых настроен на определенные стимулы, связанные с прикосновением.

Помимо рецепторов, расположенных в коже, существует также ряд свободных нервных окончаний, которые выполняют сенсорные функции. Эти нервные окончания реагируют на различные типы сенсорных стимулов и служат сенсорными рецепторами как для термоцепции (восприятия температуры), так и для ноцицепции (сигнала, указывающего на потенциальный вред и, возможно, на боль) (Garland, 2012; Petho & Reeh, 2012; Спрей, 1986).Сенсорная информация, собранная от рецепторов и свободных нервных окончаний, проходит по спинному мозгу и передается в области мозгового вещества, таламуса и, в конечном итоге, в соматосенсорную кору, которая расположена в постцентральной извилине теменной доли.

Восприятие боли

Боль — это неприятное переживание, которое включает как физические, так и психологические компоненты. Ощущение боли является довольно адаптивным, потому что оно заставляет нас осознать травму и побуждает нас избавиться от причины этой травмы.Кроме того, боль также снижает вероятность получения дополнительных травм, потому что мы будем осторожнее обращаться с травмированными частями тела. Восприятие боли — это субъективный процесс, означающий, что это то, что точно понимает только человек, испытывающий боль, и что переживание боли может быть разным для разных людей, которые испытывают одну и ту же травму. Например, многие раненые солдаты сообщают, что не чувствуют боли до тех пор, пока их не уберут с поля боя. Травмированные спортсмены сообщают, что не осознают боли, связанной с полученной травмой, до окончания игры или матча.Эти примеры свидетельствуют о том, что боль не является реакцией на конкретное сенсорное событие, а создается благодаря влиянию множества различных сенсорных процессов и нейронных сигналов.

Многие периферийные органы (органы вне спинного мозга, ствола и головного мозга центральной нервной системы), такие как кожа, суставы и мышцы, содержат свободные нервные окончания, известные как ноцицепторов , которые ведут к сенсорным нейронам, способным передавать информацию в места дальнейшей обработки.Существует три основных типа ноцицепторов, которые обрабатывают термическую, механическую и полимодальную (отвечающую на несколько различных форм сенсорной стимуляции) информацию, а также четвертый класс, известный как молчащие ноцицепторы, которые реагируют на механическую стимуляцию во время воспаления и после повреждения ткани. Тепловые ноцицепторы нервных окончаний, как правило, имеют очень тонкий внешний слой миелиновых жировых клеток и активируются резкими перепадами температур, обычно выше 45 ° C (115 ° F) и менее 5 ° C (41 ° F). Механические ноцицепторы активируются при сильном давлении на кожу и также имеют тонкую миелинизацию. Полимодальные ноцицепторы могут запускаться интенсивными механическими, химическими или тепловыми (горячими и холодными) стимулами и обнаруживаются на концах немиелинизированных аксонов очень малого диаметра, которые передают информацию медленнее, чем специфические термические ноцицепторы и механические ноцицепторы. Тепловые, механические и полимодальные ноцицепторы широко распространены по коже и часто активируются большими группами. Бесшумные ноцицепторы обнаруживаются во внутренних органах в основных полостях тела, таких как брюшная полость и кишечник, и активируются при воспалении и появлении различных химических агентов.

Вообще говоря, боль можно рассматривать как невропатическую или воспалительную по своей природе. Боль, которая сигнализирует о каком-либо типе повреждения тканей, известна как воспалительная боль. В некоторых ситуациях боль возникает в результате повреждения нейронов периферической или центральной нервной системы.В результате болевые сигналы, посылаемые в мозг, преувеличиваются. Этот тип боли известен как невропатическая боль. Различные варианты лечения для облегчения боли варьируются от расслабляющей терапии до использования анальгетиков и глубокой стимуляции мозга. Наиболее эффективный вариант лечения для данного человека будет зависеть от ряда факторов, включая серьезность и постоянство боли, а также любые медицинские / психологические состояния. Исследователи из WSU изучают, насколько хроническую боль можно облегчить с помощью долгосрочной опиоидной терапии.Их исследования начинают показывать, что эта форма обезболивания не всегда является наиболее продуктивной: https://news.wsu.edu/2018/07/02/chronic-pain-remains-gets-better-stopping-opioid-treatment /

Постоянную боль можно разделить на две разные категории, известные как ноцицептивная боль и нейропатическая боль . Ноцицептивная боль возникает в результате активации ноцицепторов в коже или мягких тканях в ответ на повреждение, такое как порез, ожог или повреждение ткани и воспаление.С другой стороны, невропатическая боль возникает в результате прямого повреждения нервов в периферической или центральной нервной системе и часто сопровождается жжением или электрическими ощущениями (Kandel, Schwartz, Jessel, Siegelbaum & Hudspeth, 2013).

Существует пять различных сенсорных трактов, которые передают информацию о боли от трансдукции к высокоуровневой обработке в головном мозге, известной как спиноталамический тракт , спиноретикулярный тракт , спинометаллический тракт , шейно-таламический тракт и спиноталамический тракт тракт .Сигналы от различных типов ноцицепторов периферической нервной системы передаются от нервных окончаний к клеточным телам, расположенным в ганглиях задних корешков , расположенных и организованных в дорсальном отделе спинного мозга в виде вертикальных слоев восприятия по всему телу. Спиноталамический тракт является наиболее заметным восходящим ноцицептивным путем, аксоны которого пересекают среднюю линию спинного мозга в своем исходном сегменте. Затем сигналы отправляются в области таламуса и на центральную извилину коры головного мозга, где расположена соматосенсорная кора .

Сенсорная информация передается через открытые нервные окончания ноцицепторов и отправляется от тела клетки в заднем роге спинного мозга на другую сторону спинного мозга, где сигнал передается в таламус через спиноталамический тракт. Изображение адаптировано из Min et al. (2013).

Некоторые люди рождаются без способности чувствовать боль. Это очень редкое генетическое заболевание известно как врожденная нечувствительность к боли (или врожденная анальгезия).Люди с врожденной анальгезией могут определять разницу в температуре и давлении, но не могут испытывать боль. В результате они часто получают серьезные травмы. У маленьких детей серьезные травмы рта и языка, потому что они неоднократно кусали себя. Неудивительно, что у людей, страдающих этим заболеванием, продолжительность жизни намного короче из-за травм и вторичных инфекций пораженных участков (Национальная медицинская библиотека США, 2013).

Вестибулярный смысл, собственность и кинестезия

Вестибулярное чувство способствует нашей способности сохранять равновесие и осанку.Как показано на рисунке ниже, основные органы чувств (маточный мешок, мешочек и три полукружных канала) этой системы расположены рядом с улиткой во внутреннем ухе. Вестибулярные органы заполнены жидкостью и имеют волосковые клетки, похожие на те, что находятся в слуховой системе, которые реагируют на движение головы и силы тяжести. Когда эти волосковые клетки стимулируются, они посылают сигналы в мозг через вестибулярный нерв. Хотя при нормальных обстоятельствах мы можем не осознавать сенсорную информацию нашей вестибулярной системы, ее важность становится очевидной, когда мы испытываем укачивание и / или головокружение, связанные с инфекциями внутреннего уха (Khan & Chang, 2013).

Основные органы чувств вестибулярной системы расположены рядом с улиткой во внутреннем ухе. К ним относятся матка, мешочек и три полукружных канала (задний, верхний и горизонтальный).

В дополнение к поддержанию равновесия вестибулярная система собирает информацию, важную для управления движением и рефлексами, которые перемещают различные части нашего тела, чтобы компенсировать изменения в положении тела.Следовательно, и проприоцепция (восприятие положения тела), и кинестезия (восприятие движения тела в пространстве) взаимодействуют с информацией, поступающей из вестибулярной системы.

Эти сенсорные системы также собирают информацию от рецепторов, которые реагируют на растяжение и напряжение в мышцах, суставах, коже и сухожилиях (Lackner & DiZio, 2005; Proske, 2006; Proske & Gandevia, 2012). Проприоцептивная и кинестетическая информация передается в мозг через позвоночник. Некоторые области коры в дополнение к мозжечку получают информацию от органов чувств проприоцептивной и кинестетической систем.

РЕЗЮМЕ

Вкус (вкус) и запах (обоняние) — это химические органы чувств, которые задействуют рецепторы на языке и в носу, которые напрямую связываются с молекулами вкуса и запаха для передачи информации в мозг для обработки. Наша способность воспринимать прикосновения, температуру и боль опосредуется рядом рецепторов и свободных нервных окончаний, которые распределены по коже и различным тканям тела. Вестибулярное чувство помогает нам поддерживать чувство равновесия благодаря реакции волосковых клеток в матке, мешочке и полукруглых каналах, которые реагируют на изменения положения головы и силы тяжести.Наши проприоцептивные и кинестетические системы предоставляют информацию о положении и движениях тела через рецепторы, которые определяют растяжение и напряжение в мышцах, суставах, сухожилиях и коже тела.

Каталожные номера:

Текст Психологии Openstax Кэтрин Дампер, Уильям Дженкинс, Арлин Лакомб, Мэрилин Ловетт и Мэрион Перлмуттер под лицензией CC BY v4.0. https://openstax.org/details/books/psychology

Упражнения

Контрольные вопросы:

1. Химические сообщения, которые часто отправляются между двумя представителями вида, чтобы сообщить что-то о репродуктивном статусе, называются ________.

а. гормоны

г. феромоны

г. Диски Меркель

г. Тельца Мейснера

2. Какой вкус ассоциируется с глутаматом натрия?

а. сладкое

г. горький

г. умами

г. кислый

3. ________ служат сенсорными рецепторами температурных и болевых раздражителей.

а. свободные нервные окончания

г. Тельца Пачини

г. Тельца Руффини

г. Тельца Мейснера

4. Что из перечисленного используется для поддержания равновесия и осанки?

а. слуховой нерв

г. ноцицепторы

г. обонятельная луковица

г. вестибулярный аппарат

Вопрос о критическом мышлении:

1. Многие люди испытывают тошноту, путешествуя в машине, самолете или лодке. Как вы могли бы объяснить это как функцию сенсорного взаимодействия?

2. Если бы вы услышали, как кто-то сказал, что он сделает все, чтобы не чувствовать боли, связанной с серьезной травмой, как бы вы отреагировали на то, что только что прочитали?

3. Считаете ли вы, что женщины испытывают боль иначе, чем мужчины? Как вы думаете, почему это так?

Личный вопрос по заявлению:

1. Как упоминалось ранее, вкус пищи представляет собой взаимодействие вкусовой и обонятельной информации. Вспомните, когда вы в последний раз серьезно страдали от простуды или гриппа. Какие изменения вы заметили во вкусе продуктов, которые вы ели за это время?

Глоссарий:

врожденная нечувствительность к боли (врожденная анальгезия)

воспалительная боль

кинестезия

тельце Мейснера

Диск Меркель

невропатическая боль

ноцицепция

обонятельная лампа

обонятельный рецептор

тельца Пачини

феромон

проприоцепция

Тельца Руффини

вкусовые рецепторы

термоцепция

умами

вестибулярное чувство

Ответы к упражнениям

Контрольные вопросы:

1.B

2. С

3. А

4. D

Вопрос о критическом мышлении:

1. Когда мы путешествуем на машине, мы часто получаем визуальную информацию, которая предполагает, что мы движемся, в то время как наше вестибулярное чувство указывает, что мы не движемся (при условии, что мы движемся с относительно постоянной скоростью). Обычно эти две сенсорные модальности предоставляют совпадающую информацию, но несоответствие может привести к путанице и тошноте. Обратное будет верно при путешествии на самолете или лодке.

2. Боль выполняет важные функции, которые имеют решающее значение для нашего выживания. Какими бы вредными ни были болевые раздражители, опыт людей, страдающих от врожденной нечувствительности к боли, делает последствия отсутствия боли слишком очевидными.

3. Исследования показали, что женщины и мужчины действительно различаются по своему опыту и терпимости к боли: женщины, как правило, переносят боль лучше, чем мужчины. Возможно, это связано с женскими родами и стажем родов. Мужчины обычно стоически относятся к своей боли и не обращаются за помощью.Исследования также показывают, что гендерные различия в толерантности к боли могут варьироваться в зависимости от культуры.

Глоссарий:

врожденная нечувствительность к боли (врожденная анальгезия): генетическое заболевание, приводящее к неспособности испытывать боль

воспалительная боль: сигнал о том, что произошло какое-либо повреждение ткани

кинестезия: восприятие движения тела в пространстве

Тельце Мейснера: сенсорный рецептор, реагирующий на давление и низкочастотные колебания

Диск Меркель: сенсорный рецептор, реагирующий на легкое прикосновение

невропатическая боль: боль от повреждения нейронов периферической или центральной нервной системы

ноцицепция: сенсорный сигнал, указывающий на потенциальный вред и, возможно, на боль

обонятельная луковица: луковидная структура на кончике лобной доли, где начинаются обонятельные нервы

обонятельный рецептор: сенсорная клетка обонятельной системы

Пачинианская тельца: сенсорный рецептор, обнаруживающий кратковременное давление и высокочастотные колебания

феромон: химическое сообщение, отправленное другим человеком

проприоцепция: восприятие положения тела

Тельца Руффини: рецептор касания, определяющий растяжение

вкусовых сосочков: группа клеток вкусовых рецепторов с волосковыми выступами, которые выступают в центральную пору вкусового сосочка

термоцепция

умами: вкус глутамата натрия

вестибулярное чувство: способствует нашей способности поддерживать равновесие и осанку

.