Могут ли животные выражать свои эмоции или нам это кажется?
Об особенностях коммуникации животных и человека.
Отвечает Наталья Феоктистова
д. б. н., ученый секретарь Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Разумеется, не кажется. Животным свойственно проявление эмоций, только их список намного меньше, чем у человека. Мимические мышцы, с помощью которых они показывают свою радость или гнев, у зверей тоже есть. И лучше всего развиты у млекопитающих.
Фото: Shutterstock.com
Автор первой научной работы по сравнению мимики человека и шимпанзе как наиболее близкого нашего сородича — русский зоопсихолог, один из основателей Дарвиновского музея Надежда Ладыгина-Котс. В 1913 году она приобрела полуторагодовалого детеныша шимпанзе Иони, который прожил в ее семье два с половиной года.
Все это время Ладыгина-Котс записывала его действия, выражения, достижения и сравнивала развитие Иони с развитием собственного сына. А в 1935 году опубликовала монографию «Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях», в которой обобщила наблюдения, доказав, что эти животные умеют выражать страх, радость, гнев, грусть и множество других эмоций.
Мы понимаем, когда кошка показывает свою благодарность, а когда злится
В 1960–1980-х годах шимпанзе активно изучали западные ученые, но их больше интересовала не мимика, а способность к обучению. У обезьян есть множество удивительных способностей.
Научных работ по выражению эмоций другими животными еще меньше. Тем не менее мы понимаем, когда кошка показывает свою благодарность, а когда злится. У нее существует множество причин, по которым она умывается или мурлычет! Нам хорошо знаком агрессивный оскал собак.
Фото: Shutterstock.com
И это вовсе не является плодом нашего воображения. Просто, если эмоция не касается человека прямо, интерпретировать ее может оказаться сложнее. Особенно тяжело разобраться в мимике броненосца и подобных ему животных, носящих «доспехи»: чешуя, которой покрыто тело зверька, затрудняет коммуникацию.
Амфибии, рептилии и рыбы для передачи эмоций обычно скрипят чешуей или используют электрорецепторы
Показывают радость или грусть не только млекопитающие.
Мы замечаем, когда хомяк хочет броситься на нас, и обходим стороной индюка, когда его поведение настораживает. При этом мимические мышцы есть не у всех. У птиц свой набор сигналов: песни, звуки крыльев, распущенный хвост, открытый клюв и т. д. Амфибии, рептилии и рыбы для передачи эмоций обычно скрипят чешуей или используют электрорецепторы.
Фото: Shutterstock.com
Зачем представителям животного мира вообще надо показывать свое отношение к чему или кому-либо? Ответ прост: для общения с особями своего вида. А человеку интересны эмоции лишь тех животных, с которыми он сталкивается чаще всего. Именно поэтому мимика домашних питомцев изучена лучше, чем диких зверей. И выражение морды любимого щенка мы расшифруем быстрее, чем у лисицы.
На сайте могут быть использованы материалы интернет-ресурсов Facebook и Instagram, владельцем которых является компания Meta Platforms Inc., запрещённая на территории Российской Федерации.
животные
эмоции
Вопрос: что это?
Юлия Скопич
2 марта 2022
Вопрос: что это?
Подсказка: место — Великобритания, время — 1665–1666 годы.
Вопрос: что это?
Юлия Скопич3 февраля 2022
10 360
Вопрос: что это?
Подсказка: изобрели в США в 1903 году, используют по сей день
Вопрос: что это?
Юлия Скопич
24 февраля 2022
Вопрос: что это?
Подсказка: место — США, время —1940-е годы
Это новый вид: останки предка морских крокодилов нашли на побережье Британии
1 февраля 2023
Где живут самые счастливые россияне?
1 февраля 2023
За Полярным кругом замечены редкие стратосферные облака
1 февраля 2023
Археологи узнали о гениальном способе сбора воды средневековыми африканцами
1 февраля 2023
Чем заняться в новогодние праздники
Кедровые орехи: интересные факты, польза и вред, рецепты приготовления
Можно ли сейчас предположить, каким будет климат на Земле через 100 лет?
Топ-10 зоопарков России
Где можно покататься на коньках в Москве: зима 2022-2023
Бессмертная медуза
Какую минимальную температуру может перенести человек?
О выражении эмоций у человека и животных
Чарльз Дарвин
«Экология и жизнь» №10, 2008
О выражении написано много сочинений, но еще больше о физиогномике, т.
е. об определении характера посредством изучения постоянных черт лица. Этого последнего вопроса я здесь не касаюсь.
За исключением Г. Спенсера, великого истолкователя принципа эволюции, все авторы, писавшие о выражении, были, по-видимому, твердо убеждены, что виды, включая, конечно, и человека, появились на свет в своем настоящем состоянии. Сэр Ч. Белл, разделяя также это убеждение, утверждает, что многие из наших лицевых мышц представляют собой «исключительно орудия выражения» или «специально предназначены» только для целей выражения. Но тот простой факт, что человекоподобные обезьяны обладают теми же лицевыми мышцами, какими обладаем и мы, делает весьма маловероятным допущение, что у нас эти мышцы служат исключительно для выражения, ибо никто, я думаю, не согласится с тем, что обезьяна была наделена специальными мышцами только для того, чтобы она могла выставлять напоказ свои гримасы.
Сэр Ч. Белл, очевидно, стремился провести различие между человеком и животными более широко; именно поэтому он утверждал, что «низшие существа лишены таких выражений, которые нельзя было бы поставить в более или менее понятную связь с их хотениями или необходимыми инстинктами».
Далее он утверждает, что лица их «по-видимому, способны преимущественно выражать ярость и страх». Но ведь даже человек не может выразить внешними знаками любовь и покорность так ясно, как это делает собака, когда с опущенными ушами, повисшими губами, изгибаясь и виляя хвостом, она встречает любимого хозяина. Эти движения собаки так же мало можно объяснить хотениями или необходимыми инстинктами, как сияющие глаза и улыбку человека, когда он встречает старого друга. Если бы мы попросили Ч. Белла объяснить выражение привязанности у собаки, он, без сомнения, ответил бы, что это животное было сотворено со специальными инстинктами, сделавшими его приспособленным к общению с человеком, и что все дальнейшие изыскания в этой области излишни.
Многие авторы считают всю проблему выражения не поддающейся объяснению.
Без сомнения, до тех пор, пока мы смотрим на человека и на всех остальных животных как на независимые творения, наше естественное стремление исследовать, насколько это возможно, причины выражения заметно тормозятся.
Этой доктриной можно одинаково хорошо объяснить решительно все что угодно; она оказалась столь же гибельной для науки о выражении, как и для любой другой отрасли естествознания. Такие выразительные проявления человека, как поднимание волос дыбом под влиянием крайнего ужаса или демонстрация оскала при неистовой ярости, едва ли могут быть поняты, если не признать, что человек некогда пребывал в гораздо более низком звероподобном состоянии. Общность определенных выражений у различных, хотя и родственных видов, например, движений одних и тех же лицевых мышц при смехе у человека и у различных обезьян, становится несколько более понятной, если мы признаем их происхождение от общего прародителя. Тому, кто опирается на общее положение, что строение и привычки всех животных развились постепенно, все вопросы о выражении будут рисоваться в новом и интересном освещении.
Я со всей возможной внимательностью вглядывался в выражения различных страстей у некоторых самых обыкновенных животных; я уверен, что такое наблюдение имеет огромнейшее значение не потому, конечно, что оно позволяет решить вопрос, насколько известные выражения у человека характерны для определенных душевных состояний, но потому, что оно дает самое надежное основание для обобщений относительно причин или происхождения различных выразительных движений.
Когда мы наблюдаем животных, мы не так легко поддаемся влиянию нашего воображения; кроме того, мы можем быть гарантированы, что в выражениях животных нет ничего условного.
Однако значительно большая трудность заключается в том, чтобы понять причину или происхождение различных выражений и вынести верное суждение о правдоподобности того или иного теоретического их объяснения. Кроме того, когда в меру нашего разумения и не прибегая к помощи каких-нибудь правил мы беремся судить, которое из двух или нескольких объяснений более удовлетворительно и удовлетворительно ли оно вообще, то, на мой взгляд, существует лишь один путь для проверки наших заключений. Следует посмотреть, приложим ли тот принцип, посредством которого можно, по нашему мнению, объяснить какое-либо одно выражение, также и к другим сходным случаям; и — что особенно важно — могут ли одни и те же общие принципы быть с одинаковым успехом приложены как к человеку, так и к низшим животным. Я склонен думать, что этот последний метод является самым полезным из всех.
Трудность оценки истинности того или иного теоретического объяснения и проверки его с помощью определенным образом направленного исследования в значительной мере ослабляет тот интерес, который, по-видимому, возбуждает изучение данного вопроса.
Специальные выражения у животных. [Ниже] я опишу с достаточными для иллюстрации нашего предмета подробностями выразительные движения у некоторых хорошо известных животных при различных настроениях. Но во избежание многих бесполезных повторений, прежде чем рассматривать выразительные движения в должной последовательности, подвергнем обсуждению некоторые способы выражения, общие для большинства животных.
Кошки. Я уже описывал действия кошки, когда она разъярена, но не испытывает ужаса. Она припадает к земле, по временам вытягивает передние лапы с выпущенными когтями, готовыми к нанесению удара. Хвост вытянут и извивается или перебрасывается из стороны в сторону. Шерсть не взъерошена, по крайней мере она не была взъерошена в тех немногих случаях, которые я наблюдал.
Уши плотно оттянуты назад и зубы оскалены. Кошка издает тихое свирепое рычание. Мы можем понять, почему поза, которую принимает кошка, собираясь вступить в драку с другой кошкой, до такой степени не похожа на позу собаки, когда та приближается к другой собаке с враждебными намерениями: кошка наносит удары передними лапами, и поэтому ей удобно или необходимо припадать к земле. Кроме того, кошки гораздо больше, чем собаки, привыкли лежа прятаться и внезапно бросаться на добычу. Нельзя с уверенностью объяснить, почему хвост перебрасывается или извивается из стороны в сторону. Эта привычка свойственна многим другим животным, например, пуме, когда она готовится прыгнуть, но этой привычки нет ни у собак, ни у лисиц…
Когда кошка бывает в ласковом настроении, все ее действия представляют полную противоположность только что описанным. Она выпрямляется во весь рост, слегка выгнув спину, подняв вертикально хвост и насторожив уши. При этом она трется щеками и то одним, то другим боком о хозяина или хозяйку.
Желание тереться обо что-нибудь при этом настроении так сильно у кошек, что часто можно видеть, как они трутся о ножки стульев и столов или о дверные косяки. Этот способ выражать привязанность произошел у кошек, вероятно, по ассоциации, как и у собак, вследствие того, что мать ухаживает за котятами и ласкает их, а может быть, вследствие взаимной ласки самих котят и их общих игр. Мы уже описали совсем иного рода телодвижения, которые служат выражением удовольствия, а именно любопытную манеру молодых и даже старых кошек от удовольствия поочередно вытягивать передние лапы, раздвинув пальцы так, как будто они нажимают ими на сосцы матери и сосут их. Эта привычка настолько аналогична привычке тереться обо что-нибудь, что обе они, по-видимому, являются следствием движений, производимых в период сосания. Я не могу сказать, почему кошки выражают привязанность трением в гораздо большей степени, чем собаки, хотя и последние очень любят прикасаться к хозяевам; я не могу также сказать, почему кошки лишь изредка лижут руки у своих друзей, а собаки делают это постоянно.
Кошки чистятся, вылизывая свою шерсть, чаще, чем собаки. С другой стороны, их языки как будто менее приспособлены для этой работы, чем языки собак, более длинные и более гибкие.
При испуге кошки выпрямляются во весь рост и, как известно, смешным образом выгибают спину. Они фыркают, шипят или рычат. Шерсть на всем теле, и особенно на хвосте, взъерошивается. В тех случаях, которые я наблюдал, хвост у основания был приподнят, а конец хвоста был отброшен вбок; но иногда хвост лишь слегка приподнимается и отгибается в сторону почти у самого основания, уши оттягиваются назад и зубы обнажаются. Когда два котенка играют вместе, один из них часто старается именно таким способом испугать другого. Все вышеописанные особенности выражения понятны, кроме чрезвычайно сильного выгибания спины. Я склонен думать, что, подобно многим птицам, которые, взъерошивая перья, распускают крылья и хвост, чтобы казаться как можно крупнее, кошки также выпрямляются во весь рост, выгибают спину, часто поднимают хвост у основания и взъерошивают шерсть для той же цели.
Говорят, что когда нападают на рысь, она выгибает спину, и в этой позе она изображена и у Брэма. Но сторожа в Зоологическом саду никогда не видели, чтобы более крупные животные семейства кошек — тигры, львы и т. д. — делали хотя бы что-нибудь подобное; у них мало причин бояться какого бы то ни было другого животного.
Кошки часто пользуются голосом как средством выражения, и издают при различных эмоциях и желаниях по меньшей мере шесть или семь различных звуков. Один из наиболее любопытных звуков — довольное мурлыкание, производимое как при вдыхании, так и при выдыхании. Пума, чита и оцелот также мурлычут; но тигр, когда он доволен, «издает своеобразное короткое фырканье, сопровождаемое закрыванием век». Говорят, что лев, ягуар и леопард не мурлычут.
Лошади. Когда лошади разъярены, они плотно прижимают уши назад, вытягивают голову и отчасти обнажают резцы, готовясь укусить. Намереваясь лягнуть, они обыкновенно по привычке оттягивают уши назад и глаза их бывают своеобразно устремлены назад.
Когда лошади довольны, как это бывает, когда им приносят в конюшню какой-нибудь очень любимый корм, они поднимают и вытягивают голову, настораживают уши и, пристально глядя на своего друга, часто ржут. Нетерпение выражается ударом копыта о землю.
Действия лошади при сильном испуге в высокой степени выразительны. Однажды моя лошадь очень испугалась сеялки, покрытой брезентом и стоявшей в открытом поле. Она подняла голову так высоко, что шея стала почти вертикально: лошадь сделала это по привычке, так как машина стояла внизу на скате, и ее нельзя было видеть яснее при поднятии головы. Если бы от машины исходил какой-нибудь звук, его тоже нельзя было бы услышать отчетливее. Глаза и уши лошади были внимательно устремлены вперед, биение ее сердца чувствовалось сквозь седло. Расширив красные ноздри, она сильно фыркнула и, сделав крутой поворот, бросилась было прочь и умчалась бы, если бы я не помешал ей. Ноздри расширяются не для того, чтобы почуять, откуда исходит опасность, ибо лошадь не расширяет ноздрей, когда она, не будучи встревожена, тщательно обнюхивает какой-нибудь предмет.
Благодаря наличию клапана в горле лошадь, с трудом переводящая дух, дышит не через раскрытый рот, а через ноздри; поэтому ноздри приобрели способность значительно расширяться. Это расширение ноздрей, а также фырканье и сердцебиение в течение длинного ряда поколений тесно ассоциировалось с чувством страха, ибо страх обыкновенно заставлял лошадь напрягать все усилия и бросаться прочь вскачь от источника опасности.
Жвачные. Рогатый скот и овцы замечательны тем, что, за исключением случаев острой боли, они в слабой степени проявляют свои эмоции или ощущения. Разъяренный бык выражает свою ярость своеобразной манерой опускания головы, расширением ноздрей и мычанием. Кроме того, он часто роет копытами землю; но эти движения, по-видимому, совершенно отличны от топтания нетерпеливой лошади, ибо на сухой почве бык поднимает тучи пыли. Мне кажется, что быки делают это, чтобы прогнать мух, когда те их раздражают. Дикие породы овец и коз, пораженные страхом, топают ногами о землю и свистят носом; это служит для их товарищей сигналом тревоги.
Мускусный бык арктических областей при встречах с человеком тоже топает о землю. Я не могу решить, отчего произошло это топанье; из данных проведенного мною опроса не следует, чтобы какие-нибудь из этих животных дрались передними ногами.
Некоторые виды оленей в свирепом состоянии производят гораздо больше выразительных движений, чем рогатый скот, овцы или козы: как уже было указано, они оттягивают назад уши, скрежещут зубами, взъерошивают шерсть, визжат, топают ногами и потрясают рогами. Однажды в Зоологическом саду пятнистый олень (Cervus pseudaxis) приблизился ко мне в любопытной позе, высоко подняв морду, так что рога прижались к шее. Голову при этом он несколько наклонил вбок. По выражению его глаз я был уверен, что он разъярен; он медленно приблизился и, подойдя вплотную к железной решетке, не наклонил голову, чтобы боднуть меня, но внезапно подобрал голову под себя и с большой силой ударил рогами ограду. Бартлет сообщает мне, что некоторые другие виды оленей принимают такую же позу, когда бывают разъярены.
Печатается по:
Дарвин Ч. «О выражении эмоций у человека и животных».
СПб.: Питер, 2001.
эмоций животных. Чувствуют ли животные то же, что и мы? · Frontiers for Young Minds
Abstract
Эмоции являются неотъемлемой частью нашего восприятия мира. Люди могут выражать эмоции, рассказывая другим о своих чувствах, но как насчет животных? Как мы можем определить, испытывают ли они эмоции, и если испытывают, то какие? Когда мы думаем о животных, находящихся под опекой человека, не только интересно с научной точки зрения, но и важно с этической точки зрения понять, как эти животные познают свой мир. За последние 20 лет исследователи добились значительного прогресса, найдя способы оценки эмоций у животных. Например, исследователи могут наблюдать за выражением лиц животных, записывать их вокализацию или измерять процессы в организме, такие как изменения сердцебиения или концентрации гормонов в крови. Эта информация может рассказать нам больше о том, что чувствуют животные, почему и как развились эмоции, и что мы, люди, разделяем с животными в нашем эмоциональном восприятии мира вокруг нас.
Что такое эмоции и почему мы их испытываем?
Эмоции играют центральную роль в нашей жизни. Но если нас спросят, нам может быть трудно описать, что такое эмоция на самом деле! Трудно понять, сколько существует различных эмоций и все ли испытывают определенные эмоции одинаково. Что мы знаем наверняка, так это то, что эмоции возникают в результате активности нервных клеток в нескольких частях мозга. Эмоции можно описать как приятные (положительные) или неприятные (отрицательные), а также более или менее возбуждающие, что относится к интенсивности эмоции [1]. Когда мы испытываем эмоции, они часто связаны с изменениями в нашем поведении и нашей физиологии, что означает функции нашего тела, такие как изменения позы, артериального давления, потоотделения или сердцебиения. Например, представьте, что вы видите медведя, приближающегося к вам в лесу. Что бы вы почувствовали? Наверное страх! Эмоция страха, вероятно, будет сопровождаться испуганным выражением лица и учащенным сердцебиением и, вероятно, приведет к тому, что вы убежите.
Но почему мы вообще испытываем эмоции? Хотя эмоции неосязаемы и их трудно описать даже ученым, они служат важным целям. Эмоции помогают нам учиться, инициировать действия и выживать, адаптируясь к новым и внезапным изменениям в окружающей среде. Эмоции изменяют то, как мы думаем, чтобы подготовить нас к быстрому выбору подходящей реакции, например, убежать, когда вы видите приближающегося медведя. Наше поведение может помочь нам избегать ситуаций, вызывающих отрицательные эмоции (вред или наказание), или искать ситуации, вызывающие положительные эмоции, например радость. С эволюционной точки зрения, переживание эмоций увеличивает нашу способность выживать и размножаться.
Испытывают ли животные эмоции?
Поскольку животные не могут рассказать нам, что они чувствуют, как мы можем узнать, испытывают ли они эмоции? Поскольку эмоции животных трудно увидеть, вопрос о том, испытывают ли животные эмоции, исторически был философским. Исследователи начали исследовать эмоциональную жизнь животных только в последние несколько десятилетий.
- Рисунок 1. Существует множество поведенческих и физиологических параметров, которые ученые могут использовать для оценки эмоций у животных.
Измерение поведенческого компонента эмоций животных
Наиболее легко обнаруживаемая реакция животного на событие — изменение его поведения. Люди часто меняют выражение лица и жесты в зависимости от того, воспринимаем мы событие как приятное или нет. Если вы посмотрите на лица своих друзей, то часто сможете очень быстро определить, счастливы они или напуганы, злы или испытывают отвращение. Животные тоже демонстрируют эти характерные выражения лица! Уже разработаны так называемые шкалы гримас для лошадей, свиней, овец, крыс, мышей и кошек. Например, изменения положения уха, количество видимого белка в глазу и напряжение жевательных мышц могут указывать на разные уровни боли или страха у животных (рис. 1). Важно помнить, что мимика животных обычно выглядит иначе, чем у людей — радость может не выражаться улыбкой (у других приматов демонстрация зубов часто является сигналом стресса), а грусть не сопровождается слезами ( свиньи не плачут).
Кроме того, животные-жертвы (включая всех сельскохозяйственных животных), как правило, не проявляют эмоций, указывающих на боль или страдания, поскольку это может сделать их более уязвимыми для хищников.
Другой пример поведения животных, связанного с эмоциями, включает вокализацию, такую как ворчание, блеяние и мычание, которые могут указывать на стресс у многих видов. Мы знаем, что это верно и для людей: представьте, что вы поете песню перед множеством людей; ваш голос может стать дрожащим, если вы нервничаете или боитесь сцены. Исследователи обнаружили, что вокализации свиней, коз и коров также изменяются и становятся менее гармоничными, когда эти животные находятся в состоянии стресса, например, когда они изолированы от группы, что свидетельствует об отрицательных эмоциях [3].
На принятие решений также влияют эмоции, которые мы испытываем. Например, мы знаем, что люди в плохом настроении, как правило, оценивают ситуации более негативно, чем люди в хорошем настроении.
Все мы знаем поговорку о том, что стакан либо наполовину полон, либо наполовину пуст, в зависимости от того, как вы на него смотрите. Интересно, что это также относится и к животным (рис. 1). Сельскохозяйственные животные, такие как свиньи и лошади, принимают более осторожные и пессимистичные решения после негативного события и более оптимистичные решения после позитивного события [4], а овцы обращают более пристальное внимание на негативные события, когда они в плохом настроении. Однако мы всегда должны помнить, что поведение животных разных видов может различаться в зависимости от ситуации, и нам нужно быть осторожными, когда мы интерпретируем поведение животных для оценки эмоций.
Измерение физиологического компонента эмоций животных
Физиологические изменения занимают центральное место в эмоциях, поскольку они играют важную роль в подготовке животных к потенциально опасным ситуациям. Эти изменения включают активность нервной системы и уровень некоторых гормонов.
Вегетативная нервная система регулирует функции организма, включая частоту сердечных сокращений, кровяное давление, дыхание и пищеварение.
Изменения в активности вегетативной нервной системы можно использовать для изучения эмоций у животных. Это связано с тем, что две основные подсистемы вегетативной нервной системы — симпатическая (активирующая) и парасимпатическая (деактивирующая) системы — напрямую связаны с сердцем. Основанное на эмоциях и стрессе сложное взаимодействие этих двух подсистем вызывает изменения как частоты сердечных сокращений, так и времени между ударами сердца, что называется вариабельностью сердечного ритма [5]. Но что именно эти изменения частоты сердечных сокращений и вариабельности сердечного ритма могут рассказать нам об эмоциях? Парасимпатическая активность сообщает нам, воспринимает ли животное ситуацию как положительную или отрицательную, тогда как симпатическая активность говорит нам о том, испытывает ли животное низкое или сильное возбуждение, что означает уровень внимания и бдительности по отношению к окружающей среде. В нашем примере с медведем ваше переживание эмоции страха будет сопровождаться учащением сердцебиения (высокая симпатическая активность) и меньшей вариабельностью сердечных сокращений (низкая парасимпатическая активность).
Исследователи обнаружили, что нервные системы животных и человека реагируют сходным образом в пугающих ситуациях. Это указывает на то, что многие эмоции животных физиологически отражают эмоции людей.
Другая физиологическая реакция на эмоции как у людей, так и у животных связана с изменением концентрации гормонов. В стрессовых ситуациях повышение уровня гормона под названием адреналин немедленно снижает кровоснабжение всех органов, которые не являются абсолютно необходимыми в чрезвычайной ситуации. В то же время увеличивается приток крови к таким важным органам, как мозг, сердце и легкие. Гормон норадреналин обеспечивает повышенную бдительность, а кортизол дает энергию для борьбы со стрессовыми ситуациями. Другие гормоны, такие как дофамин, серотонин и окситоцин, играют важную роль в радости, энтузиазме и социальных связях.
Почему нас должно волновать, испытывают ли животные эмоции?
Из всего этого исследования следует, что сходство между эмоциями человека и животных может быть больше, чем мы ожидали несколько десятилетий назад.
Животные реагируют на окружающую среду так же, как и люди. Они эмоционально реагируют на других и одинаково оценивают ситуации, впадая в стресс и тревогу в моменты опасности. Хотя мы, возможно, никогда не узнаем точно, что чувствуют животные, исследования показали, что существуют определенные поведенческие и физиологические сходства в эмоциональном выражении между людьми и животными. Таким образом, мы можем с достаточной уверенностью заключить, что животные могут чувствовать эмоции. Чем больше мы узнаем о поведенческих и физиологических компонентах эмоций у животных, тем больше мы понимаем об эмоциях, включая наши собственные, и о том, как они влияют на то, как мы ведем себя в нашем мире.
Свидетельства эмоций у животных могут также побудить нас переосмыслить среду, в которой мы держим животных, находящихся под нашей опекой, — на фермах, в зоопарках или в наших домах. Если мы сможем лучше понять, как животные взаимодействуют и реагируют на окружающую их среду, мы сможем в конечном итоге улучшить эту среду и, таким образом, улучшить отношения между человеком и животными.
Наша этическая цель должна заключаться в уменьшении негативных эмоций, которые испытывают эти животные, а также в увеличении их опыта положительных эмоций.
Глоссарий
Физиология : ↑ Сводка всех органических процессов и явлений организма.
Шкала гримас : ↑ Метод оценки боли у животных, не являющихся людьми, основанный на изменениях ряда «мимических единиц» у животного, таких как сужение глаз.
Вегетативная нервная система (ВНС) : ↑ Часть нервной системы, которая действует в основном бессознательно и регулирует функции организма, включая частоту сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание и пищеварение.
Симпатическая нервная система : ↑ Часть ВНС, отвечающая за подготовку организма к действиям, особенно в ситуациях, угрожающих выживанию. Он увеличивает частоту сердечных сокращений, сужает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление.
Парасимпатическая нервная система : ↑ Часть ВНС, отвечающая за стимуляцию деятельности, которая возникает, когда тело находится в состоянии покоя, особенно после еды. Он снижает частоту сердечных сокращений и увеличивает активность кишечника и желез.
Частота сердечных сокращений : ↑ Количество ударов сердца в минуту.
Вариабельность сердечного ритма : ↑ Это мера разницы во времени между ударами сердца, на которую могут влиять эмоции и стресс, которые мы испытываем в настоящее время.
Гормоны : ↑ Химические мессенджеры, несущие информацию по всему телу. Они вырабатываются железами и с током крови попадают в ткани и органы.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Каталожные номера
[1] ↑ Мендл, М., Бурман, О. Х. П., и Пол, Э. С. 2010. Интегративная и функциональная основа для изучения эмоций и настроения животных. Proc R Soc B . 277: 2895–904. doi: 10.1098/Rspb.2010.0303
[2] ↑ Пол, Э. С., Хардинг, Э. Дж., и Мендл, М. 2005. Измерение эмоциональных процессов у животных: полезность когнитивного подхода. Neurosci Biobehav Rev . 29: 469–91. doi: 10.1016/j.Neubiorev.2005.01.002
[3] ↑ Briefer, EF 2012. Вокальное выражение эмоций у млекопитающих: механизмы производства и доказательства. Дж Зул . 288:1–20. doi: 10.1111/J.1469-7998.2012.00920.X
[4] ↑ Рулофс, С., Болей, Х., Нордквист, Р. Э., и ван дер Стаай, Ф. Дж. 2016. Принятие решений в условиях неопределенности: задачи смещения суждений для оценки эмоционального состояния животных. Front Behav Neurosci . 10:119. doi: 10.3389/Fnbeh.2016.
00119
[5] ↑ фон Борелл, Э., Лангбейн, Дж., Депре, Г., Хансен, С., Летерье, К., Маршан-Форде, Дж., и др. 2007. Вариабельность сердечного ритма как мера вегетативной регуляции сердечной деятельности для оценки стресса и благополучия сельскохозяйственных животных – обзор.
Эмоции животных: описательные и предписывающие определения и их значение для сравнительной точки зрения
Адамс К.Д., Дикинсон А. Действия и привычки: вариации представлений во время инструментального обучения. В: Спир Н.Э., Миллер Р.Р., редакторы. Обработка информации у животных: механизмы памяти. Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс; Хиллсдейл, Нью-Джерси: 1981. стр. 143–165. [Google Scholar]
Амзель А. Фрустративное отсутствие вознаграждения при частичном подкреплении и обучении различению: немного недавней истории и теоретическое расширение. Психол. 1962; 69: 306–328. [PubMed] [Академия Google]
Андерсон А.
Дж., Адольфс Р. Структура изучения эмоций разных видов. Клетка. 2014; 157:187–200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Бах Д.Р., Даян П. Алгоритмы выживания: сравнительный взгляд на эмоции. Нац. Преподобный Нейроски. 2017;18:311–317. [PubMed] [Google Scholar]
Balleine B. Инструментальная производительность после изменения первичной мотивации зависит от стимулирующего обучения. Дж. Эксп. Психол. Аним. Б. 1992; 18: 236–250. [PubMed] [Академия Google]
Баллейн Б., Дикинсон А. Инструментальная производительность после девальвации подкрепления зависит от стимулирующего обучения. QJ Exp. Психол. 1991; 43Б: 279–296. [Google Scholar]
Баллейн Б., Дикинсон А. Сознание — интерфейс между аффектом и познанием. В: Корнуолл Дж., редактор. Сознание и человеческая идентичность. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд: 1998. С. 57–85. [Google Scholar]
Баллейн Б., Дикинсон А. Целенаправленное инструментальное действие: непредвиденное и стимулированное обучение и их корковые субстраты.
Баллейн Б., Дикинсон А. Роль стимулирующего обучения в инструментальной переоценке результатов с помощью сенсорного специфического насыщения. Аним. Учить. Поведение 1998; 26:46–59. [Google Scholar]
Барретт Л.Ф., Мекита Б., Окснер К.Н., Гросс Дж.Дж. Опыт эмоций. Анна. Преподобный Психолог. 2007; 58: 373–403. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Barrett L.F. Эмоции как естественные виды? Перспектива. Психол. науч. 2006; 1: 28–58. [PubMed] [Академия Google]
Бейтсон М., Дезире С., Гартсайд С.Е., Райт Г.А. Возбужденные медоносные пчелы проявляют пессимистические когнитивные искажения. Курс. биол. 2011;21:1070–1073. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Berridge K.C., Kringelbach M.L. Аффективная неврология удовольствия: вознаграждение у людей и животных. Психофармакология. 2008; 199: 457–480. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Бланшар Р.Дж., Хеберт М.
А., Феррари П.Ф., Паланца П., Фигейра Р., Бланшар Д.К., Пармиджани С. Защитное поведение диких и лабораторных (швейцарских) мышей: мышь батарея защитного испытания. Физиол. Поведение 1998;65:201–209. [PubMed] [Google Scholar]
Блюмштейн Д. Т. Переселение в пригород: онтогенетические и эволюционные последствия жизни на островах, свободных от хищников. Дж. Биогеогр. 2002; 29: 685–692. [Google Scholar]
Bolles R.C., Fanselow M.S. Перцептивно-защитно-восстановительная модель страха и боли. Поведение наук о мозге. 1980; 3: 291–301. [Google Scholar]
Боллес Р.К., Хольц Р., Данн Т., Хилл В. Сравнение обучения стимулом и обучения реакции в ситуации наказания. Учить. Мотив. 1980;11:78–96. [Google Scholar]
Bolles R.C. Подкрепление, ожидание и обучение. Психол. 1972; 95: 394–409. [Google Scholar]
Боли М., Сет А.К., Уилке М., Ингмундсон П., Баарс Б., Лорейс С., Эдельман Д.Б., Цучия Н. Сознание у людей и нечеловеческих животных: последние достижения и направления на будущее.
Фронт. Психол. 2013;4:e00625. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Бреланд К., Бреланд М. Неправильное поведение организмов. Являюсь. Психол. 1961; 16: 681–684. [Академия Google]
Брилот Б.О., Ашер Л., Бейтсон М. Стереотипы о скворцах более «пессимистичны» Аним. Познан. 2010; 13:721–731. [PubMed] [Google Scholar]
Браун П.Л., Дженкинс Х.М. Автоформирование клюва голубя. Дж. Эксп. Анальный. Поведение 1968; 11: 1–8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Берман О., Макгоуэн Р., Мендл М., Норлинг Ю., Пол Э., Рен Т., Килинг Л. Использование предвзятости суждения для измерения позитивного аффективного состояния в собаки. заявл. Аним. Поведение науч. 2011; 132:160–168. [Академия Google]
Карточка Г., Дикинсон М.Х. Зрительно опосредованное моторное планирование в реакции побега дрофилы. Курс. биол. 2008;18:1300–1307. [PubMed] [Google Scholar]
Чен С., Ли А.Ю., Боуэнс Н.М., Хубер Р., Кравиц Е.А. Борьба с плодовыми мухами: модельная система изучения агрессии.
проц. Натл. акад. науч. США 2002; 99: 5664–5668. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Клейтон Н.С., Далли Дж., Гилберт Дж., Дикинсон А. Кэширование пищи западными кустарниковыми сойками (Aphelocoma californica) чувствительно к условиям восстановления. Дж. Эксп. Психол. Аним. Поведение проц. 2005; 31: 115–124. [PubMed] [Академия Google]
Коллиер Г., Джонсон Д.Ф., Морган С. Функция величины подкрепления в закрытой и открытой экономике. Дж. Эксп. Анальный. Поведение 1992; 57: 81–89. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Colwill R.M., Rescorla R.A. Инструментальное реагирование остается чувствительным к обесцениванию подкрепления после интенсивного обучения. Дж. Эксп. Психолог.: Аним. Поведение проц. 1985; 14: 155–164. [Google Scholar]
Дэвис А.С., Никол С.Дж., Рэдфорд А.Н. Влияние снижения вознаграждения на поведение и физиологию цыплят. Аним. Поведение 2015; 105:21–28. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Даян П.
, Баллейн Б.В. Вознаграждение, мотивация и обучение с подкреплением. Нейрон. 2002; 36: 285–298. [PubMed] [Google Scholar]
Dayan P., Berridge K.C. Основанное на моделях и без моделей павловское вознаграждение за обучение: переоценка, пересмотр и откровение. Познан. Оказывать воздействие. Поведение Неврологи. 2014; 14: 473–492. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Дикин А., Браун В.Дж., Ходж Дж.Л., Пол Э.С., Мендл М. Задача экранного клева для исследования когнитивных искажений у кур-несушек. ПЛОС Один. 2016;11:e0158222. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
де Боно М., Марик А.В. Нейрональные субстраты сложного поведения у C. elegans. Анну. Преподобный Нейроски. 2005; 28: 451–501. [PubMed] [Google Scholar]
de Waal F.B.M. Что такое животная эмоция? Анна. Академик Нью-Йорка науч. 2011;1224:191–206. [PubMed] [Google Scholar]
Дикинсон А. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 1980. Современная теория обучения животных (Проблемы поведенческих наук) [Google Scholar]
Дикинсон А.
, Баллейн Б. Мотивационный контроль целенаправленного действия. Аним. Учить. Поведение 1994;22:1–18. [Google Scholar]
Дикинсон А., Баллейн Б. Причинное познание и целенаправленное действие. В: Heyes C., Huber L., редакторы. Эволюция познания. Массачусетский технологический институт Пресс; Кембридж, Массачусетс: 2000. стр. 185–204. [Google Scholar]
Дикинсон А., Баллейн Б. Роль обучения в работе мотивационных систем. В: Пашлер Х., Галлистел Р., редакторы. Справочник Стивена по экспериментальной психологии. Джон Уайли и сыновья; Нью-Йорк: 2002. стр. 497–533. [Академия Google]
Дикинсон А., Баллейн Б. Гедоника: когнитивно-мотивационный интерфейс. В: Крингельбах М.Л., Берридж К.С., редакторы. Удовольствия для мозга. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд: 2009. стр. 74–84. [Google Scholar]
Долан Р.Дж., Даян П. Целевые привычки в мозге. Нейрон. 2013;80:312–325. [Статья бесплатно PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Дуглас С., Бейтсон М., Уолш С., Бедью А.
, Эдвардс С.А. Обогащение окружающей среды вызывает у свиней оптимистичные когнитивные искажения. заявл. Аним. Поведение науч. 2012;139: 65–73. [Google Scholar]
Даффи Э. Психологическое значение концепции возбуждения или активации. Психол. 1957; 64: 265–275. [PubMed] [Google Scholar]
Экман П., Дэвидсон Р.Дж. О.У.П.; Оксфорд: 1994. Природа эмоций: фундаментальные вопросы. [Google Scholar]
Фрик К.М., Стиллнер Э.Т., Бергер-Суини Дж. Мыши — это не маленькие крысы: различия видов в однодневной задаче в водном лабиринте. Нейроотчет. 2000; 11:3461–3465. [PubMed] [Google Scholar]
Гендрон М. Определение эмоций. Краткая история. Эмот. 2010; 2: 371–372. [Академия Google]
Грей Дж.А. Академическая пресса; Лондон: 1975. Элементы двухпроцессной теории обучения. [Google Scholar]
Грей Дж.А. Тревога как парадигма эмоции. бр. Мед. Бык. 1981; 37: 193–197. [PubMed] [Google Scholar]
Гринспен Р. Дж., Тонони Г., Сирелли С., Шоу П. Дж. Сон и плодовая муха.
Тренды Нейроси. 2001; 24: 142–145. [PubMed] [Google Scholar]
Grindley G.C. Формирование простого навыка у морских свинок. бр. Дж. Психол. 1932; 23: 127–147. [Академия Google]
Хардинг Э.Дж., Пол Э.С., Мендл М. Поведение животных. Когнитивное искажение и аффективное состояние. Природа. 2004; 427(6972) 312-312. [PubMed] [Google Scholar]
Харлоу Х.Ф., Стагнер Р. Психология чувств и эмоций. Психол. 1933; 40:84–194. [Google Scholar]
Hershberger W.A. Подход через зеркало. Аним. Учить. Поведение 1986; 14: 443–451. [Google Scholar]
Хинде Р.А., Stevenson-Hinde J. Academic Press; Лондон: 1973. Ограничения в обучении: введение в проблемы. [Академия Google]
Ходос В. Прогрессивный коэффициент как мера силы вознаграждения. Наука. 1961; 134: 364–372. [PubMed] [Google Scholar]
Hull C.L. Эпплтон-Сенчури-Крофтс; Нью-Йорк: 1943. Принципы поведения. [Google Scholar]
Изард К.Э. Многие значения/аспекты эмоций: определения, функции, активация и регулирование.
Эмот. 2010; 2:363–370. [Google Scholar]
Джонс С., Пол Э.С., Даян П., Робинсон Э.С.Дж., Мендл М. Павловское влияние на обучение различается между крысами и мышами в уравновешенной задаче на предвзятость суждений «годен/нет». Поведение Мозг Res. 2017; 331: 214–224. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Клейнгинна П.Р., Клейнгинна А.М. Категоризированный список определений эмоций с предложениями по согласованному определению. Мотив. Эмот. 1981; 5: 345–379. [Google Scholar]
Ланг П. Дж. Эмоции и мотивация: к согласованным определениям и общей исследовательской цели. Эмот. 2010;2:229–233. [Google Scholar]
Леду Дж., Фелпс Л., Альберини К. О чем мы говорим, когда говорим об эмоциях. Клетка. 2016; 167:1443–1445. [PubMed] [Google Scholar]
Леду Дж. Переосмысление эмоционального мозга. Нейрон. 2012; 73: 653–676. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Лебестки Т., Чанг Дж.С., Данкерт Х., Зельник Л., Ким Ю.К., Хан К.А., Вольф Ф.
В., Перона П., Андерсон Д.Дж. Две разные формы возбуждения у дрозофилы противоположно регулируются ортологом дофаминового D1-рецептора DopR через разные нейронные цепи. Нейрон. 2009; 64: 522–536. [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
MacGinitie GE, MacGinitie N. McGraw-Hill Book Company; Нью-Йорк: 1968. Естественная история морских животных. [Google Scholar]
Макфейл Э. М. Кларендон; Оксфорд: 1982. Мозг и интеллект у позвоночных. [Google Scholar]
Матосин Н., Франк Э., Энгель М., Лум Дж.С., Ньюэлл К.А. Негативное отношение к отрицательным результатам: обсуждение разрыва между научной ценностью и научной культурой. Дис. Модель мех. 2014;7:171–173. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Мигер Р.К., Дарос Р.Р., Коста Дж.Х.К., фон Кейзерлингк М.А.Г., Хётцель М.Дж., Вири Д.М. Влияние степени и времени социального жилья на обратное обучение и реакцию на новые объекты у молочных телят. ПЛОС Один. 2015: e0132828. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Мендл М.
Т., Пол Э.С. Пчела счастлива. Наука. 2016;353(6307):1499–1500. [PubMed] [Google Scholar]
Мендл М., Берман О.Х.П., Пол Э.С. Интегративная и функциональная основа для изучения эмоций и настроения животных. проц. Р. Соц. Б-Биол. науч. 2011;277(1696):2895–2904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Мендл М., Пол Э.С., Читтка Л. Поведение животных: эмоции у беспозвоночных? Курс. биол. 2011; 21: Р463–Р465. [PubMed] [Google Scholar]
Мендл М.Т. Работа под давлением: стресс и когнитивная функция. заявл. Аним. Поведение науч. 1999;65:221–244. [Google Scholar]
Милленсон Дж. Р. Макмиллан; Нью-Йорк: 1967. Принципы анализа поведения. [Google Scholar]
Миллер С., Конорски Дж. Об одной форме условного рефлекса. Дж. Эксп. Анальный. Поведение 1969; 12: 187–189. (Перевод Б. Ф. Скиннера: Sur une particulière des reflex Conditionnels. Les Compte Rendus des Seances de la Société Polonaise de Biologie, 1928, 49, 1155–1157) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
O «Коннелл М.
Ф. Временные распределения ответа во время дискретного пробного обучения крыс. Дж. Эксп. Анальный. Поведение 1979;31:31–40. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Olmstead M.C., Kuhlmeier V.A. Издательство Кембриджского университета; Кембридж: 2015. Сравнительное познание. [Google Scholar]
Панксепп Дж. К общей психобиологической теории эмоций. Поведение наук о мозге. 1982; 5: 407–422. [Google Scholar]
Панксепп Дж. Основные эмоциональные цепи мозга млекопитающих: есть ли у животных аффективная жизнь? Неврологи. Биоповедение. 2011; 35:1791–1804. [PubMed] [Академия Google]
Паркер Р.М.А., Пол Э.С., Берман О.Х.П., Браун В.Дж., Мендл М. Условия содержания влияют на реакцию крыс на два типа неопределенности в задаче когнитивной предвзятости различения вознаграждения. Поведение Мозг Res. 2014; 274:73–83. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Пол Э.С., Хардинг Э.Дж., Мендл М. Измерение эмоциональных процессов у животных: полезность когнитивного подхода.
Неврологи. Биоповедение. 2005; 29: 469–491. [PubMed] [Google Scholar]
Pearce JM Psychology Press, Hove & New York; 2008. Обучение и познание животных: введение. [Академия Google]
Perry CJ, Baciadonna L., Chittka L. Неожиданные вознаграждения вызывают у шмелей дофамин-зависимые изменения, подобные положительным эмоциям. Наука. 2016;353(6307):1529–1531. [PubMed] [Google Scholar]
Prinz J.J. О.У.П.; Оксфорд: 2004. Реакции кишечника: перцептивная теория эмоций. [Google Scholar]
Prinz J. Для валентности. Эмот. 2010; 2:5–13. [Google Scholar]
Рамасей Р.А., Аллан Б.Дж.М., Маккормик М.И. Пластичность реакции побега: предшествующий опыт хищника повышает эффективность побега у коралловых рифовых рыб. ПЛОС Один. 2015;10:e0132790. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Rangel A., Camerer C., Montague P.R. Структура изучения нейробиологии принятия решений на основе ценностей. Нац. Преподобный Нейроски. 2008; 9: 545–556. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Rolls E.
T. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд: 1999. Мозг и эмоции. [Google Scholar]
Rolls E.T. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд: 2005. Объяснение эмоций. [Google Scholar]
Rolls E.T. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд: 2014. Объяснение эмоций и принятия решений. [PubMed] [Академия Google]
Рассел Дж.А., Вайс А., Мендельсон Г.А. Сетка аффектов – одноэлементная шкала удовольствия и возбуждения. Дж. Перс. соц. Психол. 1989; 57: 493–502. [Google Scholar]
Рассел Дж.А. Ядро аффекта и психологическая конструкция эмоции. Психол. 2003; 110:145–172. [PubMed] [Google Scholar]
Schneirla T. Теория эволюции и развития двухфазных процессов, лежащих в основе приближения и ухода. В: Джонс М.Р., редактор. Симпозиум Небраски по мотивации. Университет Небраски Пресс; Линкольн: 1959. С. 1–42. [Google Scholar]
Сенгупта П. Генерация и модуляция хемосенсорного поведения у C. elegans . Архив Пфлюгера. Евро. Дж. Физиол.
2007; 454: 721–734. [PubMed] [Google Scholar]
Sheffield F.D. Связь между классическим обусловливанием и инструментальным обучением. В: Prokasy WF, изд. Классическое кондиционирование: симпозиум. Эпплтон-Сенчури-Крофтс; Нью-Йорк: 1965. С. 302–322. [Google Scholar]
Шервин С.М. Могут ли беспозвоночные страдать? Или насколько надежен аргумент по аналогии? Аним. Вельф. 2001; 10: S103–118. [Академия Google]
Скиннер Б. Ф. Эпплтон Сенчури; Нью-Йорк: 1938. Поведение организмов. [Google Scholar]
Спенс К.В. Издательство Йельского университета; Нью-Хейвен: 1956. Теория поведения и обусловливание. [Google Scholar]
Стивенсон П.А., Дьяконова В., Риллих Дж., Шильдбергер К. Октопамин и зависимая от опыта модуляция агрессии у сверчков. Дж. Нейроски. 2005; 25:1431–1441. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Thorndike E.L. Макмиллан; Нью-Йорк: 1911. Интеллект животных: экспериментальные исследования. [Академия Google]
Тинберген Н. О целях и методах этологии.
З. Тирпсихол. 1963; 20: 410–433. [Google Scholar]
Тинкельпо О.Л. Экспериментальное исследование репрезентативных факторов у обезьян. Дж. Комп. Психол. 1928; 8: 197–236. [Google Scholar]
Tolman EC Century; Нью-Йорк: 1932. Целенаправленное поведение животных и людей. [Google Scholar]
Tolman E.C. Существует несколько видов обучения. Психол. 1949; 56: 144–155. [PubMed] [Google Scholar]
Триммер П.С., Хьюстон А.И., Маршалл Дж.А.Р., Мендл М.Т., Пол Э.С., Макнамара Дж.М. Аним. Познан. 2011; 14: 465–476. [PubMed] [Академия Google]
Ван Свиндерен Б., Андретик Р. Возбуждение у дрозофилы. Поведение Процессы. 2003; 64: 133–144. [PubMed] [Google Scholar]
Watson JB 3-е издание. Липпинкотт; Филадельфия: 1929. Психология: с точки зрения бихевиориста. [Google Scholar]
Вейскранц Л. Эмоции. В: Вейцкранц Л., изд. Анализ поведенческих изменений. Харпер и Роу; Нью-Йорк: 1968. С. 50–90. [Google Scholar]
Widen S.C., Russell J.A. Описательные и предписывающие определения эмоций.
