Гомеостаз в физиологии это: 5. Гомеостаз.

Содержание

5. Гомеостаз.

Организм можно определить как физико-химическую систему, существующую в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно эта способность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обусловливает их выживание. Для обеспечения стационарного состояния у всех организмов – от морфологически самых простых до наиболее сложных – выработались разнообразные анатомические, физиологические и поведенческие приспособления, служащие одной цели – сохранению постоянства внутренней среды.

Впервые мысль о том, что постоянство внутренней среды обеспечивает оптимальные условия для жизни и размножения организмов, была высказана в 1857 г. французским физиологом Клодом Бернаром. На протяжении всей его научной деятельности Клода Бернара поражала способность организмов регулировать и поддерживать в достаточно узких границах такие физиологические параметры, как температура тела или содержание в нем воды. Это представление о саморегуляции как основе физиологической стабильности он резюмировал в виде ставшего классическим утверждения: «Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни».

Клод Бернар подчеркивал различие между внешней средой, в которой живут организмы, и внутренней средой, в которой находятся их отдельные клетки, и понимал, как важно, чтобы внутренняя среда оставалась неизменной. Так, например, млекопитающие способны поддерживать температуру тела, несмотря на колебания окружающей температуры. Если становится слишком холодно, животное может переместиться в более теплое или более защищенное место, а если это невозможно, вступают в действие механизмы саморегуляции, которые повышают температуру тела и препятствуют теплоотдаче. Адаптивное значение этого заключается в том, что организм как целое функционирует более эффективно, так как клетки, из которых он состоит, находятся в оптимальных условиях. Системы саморегуляции действуют не только на уровне организма, но и на уровне клеток. Организм является суммой составляющих его клеток, и оптимальное функционирование организма как целого зависит от оптимального функционирования образующих его частей. Любая самоорганизующаяся система поддерживает постоянство своего состава — качественного и количественного.

Это явление называется гомеостаз, и оно свойственно большинству биологических и социальных систем. Термин гомеостаз в 1932 г. ввел американский физиолог Уолтер Кэннон.

Гомеостаз (греч. homoios – подобный, тот же самый; stasis-состояние, неподвижность) – относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т.д.) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими. Исторически и генетически понятие гомеостаза имеет биологические и медико-биологические предпосылки. Там оно соотносится как конечный процесс, период жизни с отдельным обособленно взятым организмом или человеческим индивидуумом как чисто биологическим явлением. Конечность существования и необходимость выполнения своего предназначения — репродукции себе подобного — позволяют определить стратегию выживания отдельного организма через понятие «сохранение».

«Сохранение структурно-функциональной стабильности» — суть любого гомеостаза, управляемого гомеостатом или саморегулируемого.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующую систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимно противоположные воздействия, уравновешивающие друг друга.

Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Как показывают исследования, существующие у живых организмов способы регуляции имеют много общих черт с регулирующими устройствами в неживых системах, таких как машины. И в том и в другом случае стабильность достигается благодаря определенной форме управления.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не колеблющегося) равновесия в организме – принцип равновесия не приложим к сложным физиологическим и биохимическим процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса.

Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови — жидкой основы организма (fluidmatrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, например, pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологическим накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях.

Сохранение постоянного осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме. Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов в тканях и органах, в том числе в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранить сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, например, при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды.

Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь — тканевая жидкость; тканевая жидкость — кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления. При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел – потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции; у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов гомеостаза. Однако ни принцип доминанты, ни теория барьерных функций, ни общий адаптационный синдром, ни теория функциональных систем, ни гипоталамическое регулирование гомеостаза и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему гомеостаза.

В некоторых случаях представление о гомеостазе не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиологических состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т.п. Предпринимались попытки свести проблему гомеостаза к принципу саморегулирования. Примером решения проблемы гомеостаза с позиций кибернетики является попытка Эшби (W.R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующее устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиологически допустимых границах.

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии гипер — и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях и т.д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиологическом эксперименте и в клинической практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.

Биофизические механизмы гомеостаза.

С точки зрения химической биофизики гомеостаз – это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т.е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками.

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование, — ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т.д.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.

Возрастные особенности гомеостаза у детей.

Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физико-химических показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция гомеостаза детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов гомеостаза и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых, встречаются тяжелые нарушения гомеостаза, нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций желудочно-кишечного тракта или дыхательной функции легких.

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме. Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки — главные исполнительные органы в системе волюморегуляции — не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля гомеостаза у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона, что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне ( 50 мосм/л), чем у взрослых

( 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения гомеостаза, проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный главным образом с желудочно-кишечными заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция гомеостаза, тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых растворов требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патологических состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях гомеостаза необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер — или гипоосмоса, гиперазотемии.

Важным показателем, характеризующим гомеостаз у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной кислоты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (сдвиг кислотно-щелочного равновесия в организме в сторону относительного увеличения количества анионов кислот. ). В связи с особенностями гомеостаза у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде (периоде полового созревания) также сопряжена с изменениями гомеостаза. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни гомеостаза встречаются редко, чаще же речь идет о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохимическом исследовании крови. В клинике для характеристики гомеостаза у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также рН крови, р0₂ и рСО₂.

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте.

Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Например, постоянство уровня артериального давления в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом — за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиологических функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиологических изменений гомеостаза. Сохранение относительного гомеостаза при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, рН крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т.д.

Существенное значение в сохранении гомеостаза в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции, увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис — закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиологических функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биологического возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения гомеостаза увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов гомеостаза является одной из важнейших предпосылок развития патологических нарушений в старости.

Таким образом, гомеостаз – это интегральное понятие, функционально и морфологически объединяющее сердечно-сосудистую систему, систему дыхания, почечную систему, водно-электролитный обмен, кислотно-щелочное равновесие.

Основное назначение сердечно-сосудистой системы – подача и распределение крови по всем бассейнам микроциркуляции. Количество крови, выбрасываемое сердцем в 1 мин., составляет минутный объем. Однако функция сердечно-сосудистой системы заключается не просто в поддержании заданного минутного объема и его распределении по бассейнам, а в изменениях минутного объема в соответствии с динамикой потребностей тканей при разных ситуациях.

Главная задача крови – транспорт кислорода. Многие хирургические больные испытывают острое падение минутного объема, что нарушает доставку кислорода к тканям и может быть причиной гибели клеток, органа и даже всего организма. Поэтому оценка функции сердечно-сосудистой системы должна учитывать на только минутный объем, но и снабжение тканей кислородом и их потребность в нем.

Основное назначение системы дыхания – обеспечение адекватного газообмена между организмом и окружающей средой при постоянно меняющейся скорости обменных процессов. Нормальная функция системы дыхания – это поддержание постоянного уровня кислорода и углекислоты в артериальной крови при нормальном сосудистом сопротивлении в малом круге кровообращения и при обычной затрате энергии на дыхательную работу.

Данная система теснейшим образом связана с другими системами, и в первую очередь с сердечно-сосудистой. Функция системы дыхания включает в себя вентиляцию, легочное кровообращение, диффузию газов через альвеолярно-капиллярную мембрану, транспорт газов кровью и тканевое дыхание.

Функции почечной системы: почки являются основным органом, предназначенным для сохранения постоянства физико-химических условий в организме. Главная из их функций экскреторная. Она включает: регуляцию водно-электролитного баланса, поддержания кислотно-щелочного равновесия и удаление из организма продуктов обмена белков и жиров.

Функции водно-электролитного обмена: вода в организме играет транспортную роль, заполняя собой клетки, интерстициальные (промежуточные) и сосудистые пространства, является растворителем солей, коллоидов и кристаллоидов и принимает участие в биохимических реакциях. Все биохимические жидкости представляют собой электролиты, так как растворенные в воде соли и коллоиды находятся в диссоциированном состоянии. Перечислить все функции электролитов невозможно, но главными из них являются: сохранения осмотического давления, поддержание реакции внутренней среды, участие в биохимических реакциях.

Главное назначение кислотно-щелочного равновесия заключается в сохранении постоянства pH жидких сред организма как основы для нормальных биохимических реакций и, следовательно, жизнедеятельности. Метаболизм происходит при непременном участии ферментативных систем, активность которых тесно зависит от химической реакции электролита. Вместе с водно-электролитным обменом кислотно-щелочное равновесие играет решающую роль в упорядочении биохимических реакций. В регуляции кислотно-щелочного равновесия принимают участие буферные системы и многие физиологические системы организма.

Понятие гомеостаза | Кинезиолог

Краткое описание:

Библиографическая ссылка для цитирования: Сазонов В. Ф. Понятие гомеостаза [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2021: [сайт]. Дата обновления: 13.09.2021. URL: http://kineziolog.su/content/ponyatie-gomeostaza (дата обращения: __.__.20)_). _____________________Характеристика и определение понятия «гомеостаз».

Сазонов В.Ф. Понятие гомеостаза

Введение

Одним из важнейших свойств живых организмов является постоянство их внутренней среды, которая может существенно отличаться по своему составу от внешней среды, окружающей организм. Например, рыбы, живущие в солёной морской воде, имеют менее солёную внутреннюю среду, и наоборот, рыбы, живущие в пресной воде, сохраняют свою внутреннюю среду более солёной по сравнению с окружающей их водой. И такое отличие состава своей внутренней среды от внешней организм поддерживает постоянно.

Представление о постоянстве внутренней среды организма было введено в физиологию и медицину французским физиологом Клодом Бернаром. В 1878 г. он сформулировал гипотезу об относительном постоянстве внутренней среды живых организмов. И только в 1929 (1932) г. американский физиолог Уолтер Кэннон предложил для обозначения постоянства внутренней среды организма термин “гомеостаз”. Он показал, что способность организма к поддержанию гомеостаза обеспечивается специальными системами регуляции, которые можно рассматривать по-отдельности как связанные между собой «системы гомеостаза».

Гипоталамус (нижний отдел промежуточного мозга) — главная нервная структура, поддерживающая гомеостаз организма. Для этого у него существует своя рецептивная система и нервные центры гомеостатической регуляции. Гипоталамуст также выделяет специальные управляющие вещества (либерины и статины), которые управляют работой главной эндокринной железы — гипофиза. Гипофиз под их воздействием выделяет свои гормоны, управляющие работой других эндокринных желёз.

Определение понятия

Гомеостаз в широком значении — это поддержание постоянного уравновешенного состояния открытой динамической системы вопреки возмущающим воздействиям на неё.

способности различных открытых систем сохранять постоянство своего внутреннего состояния при наличии возмущающих воздействий

Источник: https://vikent.ru/enc/595/

Гомеостаз в биологическом значении — это поддержание постоянства внутренней среды организма.

Гомеостаз в общем смысле — это сохранение динамического равновесия системы в борьбе с отклонениями её значимых констант от заданных параметров. © 2013-2020 Сазонов В.Ф. © 2016-2020 kineziolog.su.

Гомеокинез — это совокупность процессов, обеспечивающих гомеостаз.

Смысл гомеокинеза — поддержание гомеостатических констант в заданных пределах.

Способ поддержания гомеостатических констант в заданных пределах — противодействие отклонениям гомеостатических констант от физиологической нормы.

Примеры гомеостатического контроля заданных параметров (гомеостатических констант):

на уровне организма — артериальное давление (АД), базальная температура тела, объём циркулирующей крови и множество других параметров;
на уровне межклеточного пространства (на примере плазмы крови) — содержание кислорода, углекислоты, глюкозы, K+, Na+, Ca2+, Н+ и множество других;
на уровне клеток — объём клеток и их органоидов, концентрация ионов (например, K+, Na+ и Ca2+), а также макроэргических соединений (например, АТФ).

«Болевой гомеостаз» — это равновесное состояние между болевыми и антиболевыми сигналами, как нервными, так и химическими (веществом Р и эндорфинами). В какую бы сторону ни сдвинулось это равновесие, сразу же появляется сила, действующая в противоположном направлении (Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы.Вводный курс: Пер. с англ. — М.: Мир, 1989. — 656 с.). Болезненная ломка наркоманов ярко иллюстрирует это положение о болевом гомеостазе.

Изменяемая проницаемость мембран почечных канальцев контролирует верхнюю границу концентрации для многих веществ, растворённых в крови. Например, при искусственном повышении их концентрации в организме почки усиливают их выведение из крови в мочу за счёт повышения проницаемости к ним канальцевых мембран. В целом мембранная проницаемость в почках обеспечивает поддержание постоянствп верхней границы концентрационных констант многих веществ крови.

Эндокринные железы контролируют величину гомеостатических констант и обеспечивают её поддержание в заданных пределах. В частности, хорошо известна система гормональной регуляции концентрации глюкозы в крови с помощью инсулина и глюкагона, секретируемых поджелудочной железой в ответ на изменение «глюкозной гомеостатической константы».

Изменения гомеостатических констант

Значения гомеостатических констант не являются абсолютной нормой. Они могут изменяться под воздействием условий окружающей среды и выходить на уровень нового «коридора нормы».

Так, например, считается, что количество сахара (глюкозы) в крови может колебаться в пределах 80-100 мг/дл (это норма), а низкое содержание сахара в крови (менее 60-70 мг/дл) — это уже гипогликемия.

Концентрация сахара (глюкозы) в крови — это системообразующий фактор углеводного гомеостаза. Его концентрация должна поддерживаться на постоянном уровне в довольно узких пределах в качестве «гомеостатической константы». Значительное снижение его содержания в крови приводит к гипогликемической коме — потере сознания из-за недостаточного снабжения клеток мозга глюкозой.

Но вот массовое обследование пришлого населения в условиях Азиатского Севера показало, что содержание сахара (глюкозы) в крови у этих людей находится на нижней границе нормы. У отдельных лиц, постоянно сталкивающихся с экстремальными факторами высоких широт (например, работающих на открытом воздухе в зимних условиях), количество сахара в крови может снижаться до 45-50 мг/дл. Кроме низкого содержания сахара, никаких признаков гипогликемии нет, организм здоров и работоспособен. Такие случаи наблюдались в Антарктиде.

Анализ причин этого явления показал, что в условиях хронического напряжения снижается почечный барьер для сахара, т.е. тот уровень его в крови, при превышении которого сахар начинает появляться в моче. Также в крови оказалось несколько повышено содержание молочной и в меньшей степени пировиноградной кислоты. Выявлены изменения со стороны ключевых ферментов углеводного обмена.

В таких случаях можно сказать, что данная детерминантная система перешла на новый уровень гомеостаза.

Холестерол – жироподобное вещество, жизненно необходимое организму. Он входит в состав клеточных мембран всех тканей тела. На основе холестерола синтезируются гормоны, участвующие в развитии организма и репродукции. Кроме того, из холестерола образуются желчные кислоты, входящие в состав желчи, благодаря которым в кишечнике эмульгируются и всасываются жиры.
Холестерол нерастворим в воде, поэтому для перемещения в крови он «упаковывается» в оболочку, состоящую из специальных белков – аполипопротеинов. Получившийся комплекс (холестерол + аполипопротеин) называется липопротеином.

В крови циркулирует несколько типов липопротеинов, различающихся пропорциями входящих в их состав компонентов:

липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП),
липопротеины низкой плотности (ЛПНП),
липопротеины высокой плотности (ЛПВП).

Холестерол ЛПОНП – один из наиболее агрессивных видов холестерола. При избытке он откладывается на стенках сосудов в виде бляшек, которые могут препятствовать движению крови по сосуду. К тому же они делают сосуды более жесткими (атеросклероз), что значительно повышает риск заболеваний сердца (ишемической болезни, инфаркта) и инсульта.
Кроме того, ЛПОНП – основные переносчики в организме еще одного вида жиров – триглицеридов. Повышенный уровень триглицеридов тоже способствует развитию атеросклероза.

Содержание липидных фракций в крови в условиях Заполярья оказалось выше, чем в средних широтах. Повышенным оказалось содержание общих липидов, свободных жирных кислот, липопротеидов различных классов и др. На Севере жиры начинают использоваться в большей степени, а углеводы — в меньшей степени как энергетический материал.

Можно сделать важный вывод о том, что углеводный гомеостаз работает как соподчиненная система белее высокого уровня системной организации — энергетического гомеостаза.Несмотря на повышенное содержание липидов в крови, при этом не создается условий, благоприятствующих развитию атеросклероза.

Это связано с тем, что у пришлого населения Заполярья в большей степени увеличено содержание ЛПВП (неатерогенной фракции липидов), чем ЛПНП и ЛПОНП (атерогенной фракции). Выше активность липопротеиновой липазы — фермента, превращающего ЛПОНП в ЛПВП, т.е. в неопасные фракции липидов.

Итак, обмен углеводов и липидов в организме следует рассматривать как единое целое, точнее как взаимосвязанные составные части энергетического обмена.

На Крайнем Севере выше артериовенозная разность для свободных жирных кислот (суммарной фракции ЛПНП и ЛПОНП) и ниже для сахара, чем в условиях средних широт. Все это дает основание считать, что при длительном напряжении организма реализуется новая программа действия: переключение энергетического обмена с углеводного типа на липидный.

Отмечено также снижение содержания в крови водорастворимых витаминов, таких как В1, В2 и С. Для них, как и для сахара крови, почечный барьер также ниже, чем в средних широтах. Дополнительное введение витаминов в виде различных фармакологических препаратов (витаминных драже, напитков и др.) не приводит к стойкому повышению содержания их в крови, т.е. выше уровня почечного барьера. Такой гиповитаминоз на Севере не патология, а местная норма. Мы можем считать его местной гомеостатической константой. Несмотря на пониженное содержание водорастворимых витаминов в крови, активность ферментов, в которые эти витамины входят как кофакторы, такая же, как в средних широтах.

В целом отмеченные изменения гомеостатических констант носят адаптационный характер и целесообразны для конкретного климата, для конкретной местности.

Источник: Панин Л. Е. Системные представления о гомеостазе // Бюллетень СО РАМН. 2007. №5. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sistemnye-predstavleniya-o-gomeostaze (дата обращения: 12.11.2018).

Механизмы поддержания гомеостаза

Системы гомеостаза — подробный образовательный ресурс по гомеостазу.

Гомеостаз — что это такое

Обновлено 21 июля 2021 Просмотров: 75 437 Автор: Дмитрий Петров

Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru.

Состояние здоровья любого живого организма напрямую зависит от того, как хорошо у него функционирует система гомеостаза.

Сегодня мы посмотрим, что такое гомеостаз, какие его виды различают, какие функции он выполняет и каковы механизмы работы гомеостатической системы.

Гомеостаз — это…

Термин «гомеостаз» (греч. homoios – тот же и stasis – состояние) появился в 1929 году с подачи американского физиолога У.Кеннона (W.Cannon).

Под этим понятием понимается способность организма адаптироваться к условиям окружающего мира и сохранять динамическое равновесие между внутренней и внешней средой.

Такое равновесие достигается путём скоординированных реакций, происходящих в различных системах (нервной, иммунной и эндокринной). Эти системы контролируют состояние внутренней среды, а при её изменении корректируют работу внутренних органов (пищеварения, дыхания, выделения, и др.).

Большинство живых существ, включая человека, испытывает воздействие разнообразных факторов окружающей среды. Чтобы обеспечить нормальное протекание биологических процессов внутренняя среда любого организма должна сохраняться в определённых рамках.

Допустимые отклонения сугубо индивидуальны и зависят от множества факторов, таких как возраст, пол, ареал обитания и др.

Поддержание стабильности параметров в определённых границах с помощью механизмов саморегуляции и есть главная функция гомеостаза.

Виды гомеостаза

В биологии выделяют три вида гомеостаза:

генетический;
физиологический;
структурный.

Человеку для комфортного существования необходимо, чтобы все три вида работали слаженно. Если какой-нибудь вид выпадает либо конфликтует с другими видами, наступают неприятные последствия для здоровья.

Поэтому скоординированная работа всех процессов гомеостаза – залог хорошего самочувствия даже в неблагоприятных условиях. У животных благодаря гомеостазу поддерживается определённая численность популяции.

Генетический гомеостаз направлен на сохранение единого генотипа (это что?) в пределах одной популяции. Он поддерживает однообразную генетическую систему, несущую в себе наследственную информацию.

При скрещивании особей этот механизм обеспечивает единообразие организмов одной видовой категории. Контроль генетического постоянства осуществляет иммунная система, препятствующая проникновению в клетки инородных тел и структур.

Физиологический гомеостаз несёт ответственность за поддержание в требуемом состоянии ключевых параметров, среди которых температура тела, химический состав крови и тканевой жидкости, артериальное давление, концентрация ионов и электролитов.

В физиологическом гомеостазе участвуют нервная, иммунная и эндокринная системы. Сбой в работе любой из них ведёт к ухудшению самочувствия и быстрому ослаблению защитных функций организма, повышая вероятность заболеваний.

Структурный гомеостаз (его ещё называют клеточным или регенерационным) основывается на физиологической регенерации и способствует восстановлению повреждённых клеток и/или тканей организма.

Структурный гомеостаз характеризуется тем, что гомеостаз нижних структур является основой морфологического постоянства вышестоящих структур. Главная задача такого механизма – обеспечить скорейшее выздоровление после травм или болезней.

При радикальном расстройстве функций физиологического и/или структурного гомеостаза их восстановление в ряде случаев может быть достигнуто путём трансплантации отдельных органов или тканей.

Функции гомеостаза

К основным функциям гомеостаза относятся:

регулирование баланса жидкости и электролита;
регулирование концентрации веществ в крови, органах дыхания, пищеварения и др.;
терморегуляция;
метаболический контроль (регуляция обмена веществ).

Во многих случаях работа гомеостатических функций зависит от генетического материала, передаваемого по наследству, а также от возраста.

В частности, в младенчестве и в старости функции гомеостаза ещё не работают в полную силу ввиду замедленной реакции многих систем регуляции на этом жизненном этапе.

Для лучшего понимания функций гомеостаза у человека приведём несколько примеров:

При интенсивной нагрузке (тяжёлый физический труд, спортивные упражнения и т.п.) учащается дыхание и пульс.
При высокой температуре начинается интенсивное потоотделение, предотвращающее перегрев организма.
При переезде в другой часовой пояс начинается адаптация организма к новому отсчёту времени (джетлаг). У некоторых на это уходит день-два, а кто-то не может привыкнуть к новым условиям и за неделю.

Утрата хотя бы одной функции ведёт, как правило, к возникновению дискомфорта или различных заболеваний.

Например, результатом неспособности организма поддерживать нужный уровень сахара в крови является сахарный диабет.

Свойства и механизмы гомеостаза

Гомеостаз характеризуется сложной взаимосвязью множества процессов и реакций.

Среди его свойств выделяют:

нестабильность – система саморегуляции постоянно ищет пути оптимальной адаптации к изменившимся условиям;
стремление к равновесию – сохранение баланса между внутренней и внешней средой;
непредсказуемость – получение неожиданной реакции организма на внезапное изменение внешних условий.

Механизм гомеостаза построен по принципу обратной связи. Она может быть отрицательной или положительной.

Отрицательная обратная связь основана на том, что рецепторы организма реагируют на произошедшие изменения и дают команду направить их в обратную сторону, то есть, восстановить равновесие. В частности, обратная связь обеспечивает терморегуляцию, защищая тело от перегревания или переохлаждения.

Положительная обратная связь, наоборот, усиливает действие изменения, выводя организм из равновесия. Такой процесс происходит редко и переводит организм в иное, не всегда желательное состояние.

Тем не менее он также необходим в определённых условиях (например, для ускорения свертываемости крови при ранении).

Пути улучшения функционирования механизмов гомеостатической системы

Современная медицина считает, что практически любое заболевание не обходится без нарушения нормальной работы гомеостатической системы.

Ослабление иммунитета, критическое изменение кислотно-щелочного баланса, избыток или недостаток сахара в крови, деградация жизненно важных органов (печени, почек, поджелудочной железы и т.д.) – всё это, так или иначе, связано с проблемами гомеостаза.

Для эффективной работы функций гомеостаза необходим постоянный контроль за состоянием своего организма, регулярно проводить диагностику и обследования для выявления слабых мест.

Кроме того, есть немало простых и общедоступных способов поддерживать здоровье на должном уровне: избегать нервных потрясений, не допускать перееданий и бессмысленных голоданий, одеваться по погоде и т.д.

Следование этим прописным истинам поможет гомеостатическим процессам правильно и своевременно реагировать на изменения внешней среды.

При наличии массы соблазнов в современном мире придерживаться «праведного» образа жизни весьма непросто. Зато награда будет бесценной – долгая полноценная жизнь.

Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo. ru

Физиология, гомеостаз — StatPearls — Книжная полка NCBI

Сабрина Либретти; Яна Пакетт.

Информация об авторе

Последнее обновление: 8 мая 2022 г.

Введение

Гомеостаз — это термин, впервые введенный физиологом Уолтером Кэнноном в 1926 г. для разъяснения «внутренней среды», о которой коллега-физиолог Клод Бернар говорил в 1865 г. .[1] «Homeo», латинизированное от греческого слова «homio», означает «подобный», а в сочетании с греческим словом «stasis», означающим «стоять на месте», дает нам термин, который является краеугольным камнем физиологии. Карл Рихтер предположил, что поведенческие реакции также несут ответственность за поддержание гомеостаза в дополнение к ранее предложенной системе внутреннего контроля, в то время как Джеймс Харди дал нам концепцию заданного значения или желаемого физиологического диапазона значений, которых достигает гомеостаз.[2]

Многие функции организма, начиная с клеточного уровня, работают таким образом, чтобы не отклоняться от узкого диапазона внутреннего баланса, состояния, известного как динамическое равновесие, несмотря на изменения во внешней среде. Эти изменения во внешней среде изменяют состав внеклеточной жидкости, окружающей отдельные клетки организма, но необходимо поддерживать узкий диапазон, чтобы предотвратить гибель клеток, тканей и органов.

Клеточный

На клеточном уровне гомеостаз наблюдается в протекающих биохимических реакциях. Регулирование pH, температуры, концентрации кислорода, ионов и концентрации глюкозы в крови необходимо для оптимального функционирования ферментов в среде клетки, а образование отходов необходимо держать под контролем, чтобы не нарушать внутреннюю среду клеток. также. Клетка будет оставаться живой до тех пор, пока внутренняя среда благоприятна и может быть функционирующей частью ткани, к которой она принадлежит.[3]

Клетки реагируют на изменения объема, активируя метаболический транспорт молекул, необходимых для возврата к нормальному объему.[4] В обоих случаях, в случаях гиперосмолярного или гипоосмолярного внешнего клеточного состояния, перенос молекул должен приводить к регуляции объема, чтобы не нарушать максимальную функцию содержимого клетки. Все ткани тела составляют органы, включающие системы органов, которые не работают независимо и должны работать вместе для достижения гомеостаза. Каждая клетка извлекает выгоду из гомеостатического контроля, а также способствует его поддержанию, обеспечивая непрерывный автоматизм тела.

Развитие

Гомеостаз был бы невозможен без заданных значений, обратной связи и регулирования. Человеческое тело состоит из тысяч систем контроля, которые обнаруживают изменения, вызванные разрушителями, и используют эффекторы для опосредования этих изменений. Уставка имеет неоценимое значение при разработке системы гомеостатического контроля и представляет собой значение, которое система проектирует на выходе.[5] Гомеостатическая регуляция включает как локальный контроль (паракринные или аутокринные реакции), так и рефлекторный контроль (с участием нервной и эндокринной систем).

Хотя гомеостаз занимает центральное место в понимании внутренней регуляции, аллостаз, или поддержание стабильности посредством изменений, заслуживает упоминания, поскольку он также необходим организмам для адаптации к окружающей среде. [6] Аллостазом считаются нормальные суточные колебания, существующие во внутренней системе. Таким образом, разница между гомеостазом и аллостазом заключается в том, что, хотя целью гомеостаза является снижение изменчивости и поддержание постоянства, аллостаз способствует изменчивости, поскольку внутренняя среда может адаптироваться к различным внешним воздействиям. Хотя эти две концепции могут различаться, важно отметить существование каждой из них и их вклад в физиологию.

Вовлеченные системы органов

Гомеостаз задействован в каждой системе органов тела. Точно так же ни одна система органов тела не действует в одиночку; регуляция температуры тела не может происходить без взаимодействия покровной системы, нервной системы, костно-мышечной системы и, как минимум, сердечно-сосудистой системы. Хемосенсоры в каротидных телах и теле аорты измеряют артериальные PCO2 и PO2, отправляют информацию в ствол мозга (центр управления), чтобы сообщить эффекторам (диафрагме и дыхательным мышцам) изменить частоту дыхания и дыхательный объем, чтобы вернуться к равновесию. Изменение реабсорбции и секреции неорганических ионов является результатом действия хемосенсоров в коре надпочечников (для концентрации калия), паращитовидной железе (для концентрации кальция), почках, каротидных и аортальных телах (для концентрации натрия), которые помогают восстановить эти регулируемые параметры. до нормального диапазона.

Функция

Короче говоря, целью гомеостаза является поддержание установившейся внутренней среды без воздействия внешних раздражителей, которые существуют для нарушения баланса.

Механизм

Предлагаемый механизм гомеостаза представлен регуляторной системой, в которой пять важнейших компонентов должны работать вместе в рефлекторном цикле: датчик, уставка, детектор ошибок, контроллер и эффектор.[5] Регулируемая (воспринимаемая) переменная имеет в системе датчик для измерения изменения ее значения, примером которого является концентрация глюкозы в крови. С другой стороны, контролируемая (нерегулируемая) переменная, значение которой изменяется, чтобы поддерживать регулируемую переменную в узком диапазоне, примером чего может быть роль глюконеогенеза, гликолиза и гликогенолиза в концентрации глюкозы в крови.

Роль контролера состоит в том, чтобы интерпретировать сигнал ошибки и определить выходные данные эффекторов, чтобы гомеостаз снова стал достижимым. Таким образом, в организме регуляторами обычно являются эндокринные клетки и сенсорные нейроны вегетативной нервной системы, продолговатого мозга и гипоталамуса. Эффекторы производят реакцию, которая заставляет переменную вернуться в нормальный диапазон. Рецепторы следят за изменением внешней среды, за раздражителем, который передается в центр интеграции (например, в головной мозг в случае центральной нервной системы или железу в эндокринной системе). Если определение состоит в том, что стимул отличается от заданного значения, он генерирует ответ и отправляется в эффекторный орган. Система, в которой используются эти компоненты, известна как система с отрицательной обратной связью, хотя обратное неверно: отрицательная обратная связь не означает, что система функционирует гомеостатически.[5]

Отрицательная обратная связь относится к реакции, противоположной стрессу: компенсаторное действие увеличивает значения, если они становятся слишком низкими, или уменьшает, если они становятся слишком высокими. Упреждающие (упреждающие) средства управления существуют, чтобы свести к минимуму нарушение прогнозируемого изменения в окружающей среде при ожидании изменения.[8] В этом типе обратной связи элементы управления активируются не тогда, когда в системе возникает возмущение, а скорее до того, как оно произойдет, чтобы подготовиться к последствиям, которые может иметь возмущение. Наконец, хотя и не так часто, как петли отрицательной обратной связи, положительная обратная связь, при которой стимул усиливается, а не уменьшается, в некоторых случаях также необходима. Один из наиболее известных примеров положительной обратной связи возникает во время родов, когда высвобождение окситоцина стимулирует сокращения матки, заставляя головку ребенка прижиматься к шейке матки, что стимулирует высвобождение большего количества окситоцина, которое повторяется до завершения родов.

Сопутствующее тестирование

Жизненно важные показатели пациента (артериальное давление, внутренняя температура тела, частота сердечных сокращений, частота дыхания и насыщение кислородом) являются первым измерением, указывающим на наличие гомеостатического дисбаланса. Базовая метаболическая панель — это экспресс-анализ крови, показывающий нарушения электролитного баланса, если таковые имеются, для постановки диагноза и лечения. Измерение неорганических ионов, функции почек (соотношение АМК/креатинин) и глюкозы позволяет нам исправить эти отклонения, а также основную причину.

Патофизиология

Гомеостаз лежит в основе многих, если не всех, болезненных процессов. Такие заболевания, как диабет, гипертония и атеросклероз, связаны как с нарушением гомеостаза, так и с наличием воспаления.[2] Потеря чувствительности рецепторов с возрастом увеличивает риск заболевания, поскольку допускается существование нестабильной внутренней среды.[9] Пожилые люди более восприимчивы к дисрегуляции температуры и имеют нарушенные механизмы жажды, что способствует повышенному риску обезвоживания, наблюдаемому в этой популяции. Кислотно-щелочной дисбаланс лежит в основе нарушений кислотно-щелочного баланса и нарушений электролитного баланса, возникающих в результате множества заболеваний или побочных эффектов лекарств. Кроме того, водный баланс с точки зрения поддержания жидкости имеет решающее значение, чтобы не перегрузить пациента или не допустить недостаточного увлажнения клеток пациента. Перегрузка будет вредна для человека с сопутствующими сердечно-сосудистыми или респираторными заболеваниями. Таким образом, необходим индивидуальный подход для коррекции водного баланса пациента, особенно у хирургических больных.[10]

Заданное значение должно ограничиваться строгим диапазоном в одних функциях организма, но не обязательно быть постоянным в других. Например, отклонение значений газов артериальной крови от допустимого диапазона было бы вредным для живой системы. Однако, когда тело лишено пищи, «новая норма» должна быть приспособлена к функционированию с меньшими затратами энергии и более медленным метаболизмом.[9] Без этой адаптации клетки тела были бы лишены необходимых питательных веществ и быстро погибли бы, что не так, поскольку живой организм может выжить при меньшем потреблении, пока сохраняется энергия. Нарушение терморегуляции может привести к гипотермии, если внутренняя температура тела падает ниже порогового значения для оптимального функционирования клеток, или к гипертермии, если внутренняя температура тела превышает максимальное значение. Лихорадка — еще один пример того, как уставка может повышаться, не обязательно убивая человека.[2] Повышение внутренней температуры тела необходимо для борьбы с захватчиком, но в случае гипертермии адаптационная функция температуры дает сбой, и заданное значение не может вернуться к норме.

Клиническое значение

В целом, каждое заболевание можно проследить до сбоя в какой-либо точке системы гомеостатического контроля, будь то неспособность обнаружить начальное внешнее изменение, неспособность инициировать петлю обратной связи, неспособность активировать реакцию на возврат к заданному значению или сбой в самом заданном значении. Цель поставщика медицинских услуг должна состоять в том, чтобы восстановить внутреннюю среду организма, не причиняя дальнейшего вреда, и сделать это быстро, чтобы избежать гибели клеток из-за нарушения регуляции и непоправимого отказа систем органов.

Контрольные вопросы

Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.
Комментарий к этой статье.

Каталожные номера

1.: Дэвис К.Дж. Адаптивный гомеостаз. Мол Аспекты Мед. 2016 июнь;49:1-7. [PMC free article: PMC4868097] [PubMed: 27112802]
2.: Котас М.Е., Меджитов Р. Гомеостаз, воспаление и восприимчивость к болезням. Клетка. 2015 26 февраля; 160 (5): 816-827. [Бесплатная статья PMC: PMC4369762] [PubMed: 25723161]
3.: Баптиста В. Стартовая физиология: понимание гомеостаза. Adv Physiol Educ. 2006 Декабрь; 30 (4): 263-4. [PubMed: 17108259]
4.: Странный К. Гомеостаз клеточного объема. Adv Physiol Educ. 2004 г.; 28 декабря (1–4): 155–9. [PubMed: 15545344]
5.: Modell H, Cliff W, Michael J, McFarland J, Wenderoth MP, Wright A. Взгляд физиолога на гомеостаз. Adv Physiol Educ. 2015 дек;39(4): 259-66. [Бесплатная статья PMC: PMC4669363] [PubMed: 26628646]
6.: McEwen BS, Wingfield JC. Понятие аллостаза в биологии и биомедицине. Хорм Бехав. 2003 г., январь; 43 (1): 2–15. [PubMed: 12614627]
7.: Logan JG, Barksdale DJ. Аллостаз и аллостатическая нагрузка: расширение рассуждений о стрессе и сердечно-сосудистых заболеваниях. Джей Клин Нурс. 2008 апр; 17 (7B): 201-8. [PubMed: 18578796]
8.: Ramsay DS, Woods SC. Выяснение роли гомеостаза и аллостаза в физиологической регуляции. Psychol Rev. 2014 Apr; 121(2):225-47. [Бесплатная статья PMC: PMC4166604] [PubMed: 24730599]
9.: Сегодня JS. Гомеостаз как механизм эволюции. Биология (Базель). 2015 г., 15 сентября; 4(3):573-90. [Бесплатная статья PMC: PMC4588151] [PubMed: 26389962]
10.: Clancy J, McVicar A. Гомеостаз — ключевое понятие физиологического контроля. Br J Театр Нурс. 1997 ноябрь;7(8):27-32. [PubMed: 9400109]