Особенности восприятия звука человеком закон вебера фехнера: 5. Особенности восприятия звука. Закон Вебера-Фехнера. Децибельная шкала громкости.

Аттракторная сеть, реализующая механизм сравнения (рис.1) состоит из взаимодействующих нейронов, организованных в дискретный набор популяций (то есть группы возбуждающих или тормозящих нейронов, имеющих одни и те же входы и связи). Сеть содержит 800 N _E (возбуждающих) пирамидных клеток и 200 N _I ингибирующих интернейронов в соответствии с пропорцией 80% пирамидных клеток по сравнению с 20% интернейронов, обычно наблюдаемых в физиологических исследованиях (Abeles, 1991; Роллс и Деко, 2002). В этой минимальной модели конкретные популяции кодируют категориальный результат сравнения двух последовательно применяемых вибротактильных стимулов, f1 и f2 (т.е.е., f1> f2 или f1 нейронов rN _E (здесь мы используем r = 0,1). Существует также неспецифическая популяция (обозначенная как «Неспецифическая»), которая группирует все другие возбуждающие нейроны в смоделированной области коры головного мозга, не участвующие конкретно в данной задаче, и одна ингибирующая популяция (обозначенная как «Тормозная»), группирующая локальные тормозящие нейроны в смоделированная область мозга. Последняя популяция регулирует общую активность и реализует конкуренцию в сети, распространяя глобальный сигнал запрета.

Биофизическая реалистичная вычислительная модель для вероятностной сети принятия решений, которая выполняет сравнение двух механических колебаний, применяемых последовательно (f1 и f2). Модель реализует динамическую конкуренцию между разными нейронами. Сеть содержит возбуждающие пирамидные клетки и тормозные интернейроны. Нейроны полностью связаны (с синаптической силой, как указано в тексте). Нейроны группируются в популяции. Есть два разных типа населения: возбуждающие и тормозящие.Существует два подтипа возбуждающей популяции: специфическая и неселективная. Конкретные группы населения кодируют результат процесса сравнения в задаче вибротактильного различения с двумя интервалами (то есть, является ли f1> f2 или f1

Значения проводимости для синапсов между парами нейронов задаются весами соединений, которые могут отклоняться от их значения по умолчанию, 1.Структура и функция сети достигается за счет различной адаптации этих синаптических сил внутри и между популяциями нейронов. Обозначение весов показано на рисунке 1. Мы предполагаем, что связи уже сформированы (например, в результате ранее возникших процессов самоорганизации, таких как обучение по Хеббиану). Мы предполагаем, что два возможных результата решения, f1> f2 и f1 w ₊ . Более того, популяции, кодирующие эти два решения, вероятно, будут иметь антикоррелированную активность в этом поведенческом контексте, что приведет к более слабым, чем в среднем, связям между ними. Следовательно, мы выбираем более слабое значение w _— = 1 — r ( w ₊ — 1) / (1 — r ), так что общий рекуррентный возбуждающий синаптический драйв в спонтанном состоянии остается постоянным, поскольку w ₊ изменяется (Brunel and Wang, 2001).Нейроны в тормозной популяции связаны между собой с промежуточным весом w = 1. Они также связаны со всеми возбуждающими нейронами в одном слое с одним и тем же промежуточным весом, который для соединений возбуждающий-ингибитор составляет w = 1, а для соединений тормозной-возбуждающий обозначается весом w _{. Я} . Нейроны в конкретной возбуждающей популяции связаны с нейронами в неселективной популяции в том же слое с синаптическим весом прямой связи w = 1 и синаптическим соединением обратной связи с весом w _—.Каждая отдельная популяция управляется двумя разными типами входных данных. Во-первых, все нейроны в модельной сети получают спонтанную фоновую активность извне модуля через N _ext = 800 внешних возбуждающих соединений. Каждое соединение несет последовательность спайков Пуассона со спонтанной частотой 3 Гц, что является типичным значением, наблюдаемым в коре головного мозга. Это приводит к фоновому внешнему входу с частотой 2,4 кГц для каждого нейрона. Во-вторых, нейроны в двух конкретных популяциях дополнительно получают внешние входные данные, кодирующие специфичную для стимула информацию.Предполагается, что эти входные данные исходят от второй соматосенсорной коры (S2) и от префронтальной коры (PFC), кодируя частоту обоих стимулов f1 (сохраненных) и f2 (присутствующих) для сравнения в течение периода сравнения (т. Е. Когда применяется второй стимул). Как описано в нейрофизиологических исследованиях, существует два основных типа нейронов S2 и PFC, а именно нейроны, частота возбуждения которых демонстрирует положительную монотонную связь с частотой стимула, и другие, в которых эта связь отрицательна.Основываясь на экспериментальных результатах (Romo et al., 2004), мы моделируем частоту возбуждения положительных монотонных нейронов как f ₊ ^x = 5 + 2.3 f _x Гц и частота активации отрицательных монотонных нейронов как f _— ^x = 25 — 0,6 f _x Гц, где f _x — частота вибротактильной стимуляции в Гц (т.е., f _x равно f1 или f2). При стимуляции скорость пуассоновского поезда нейронов обеих конкретных популяций f1> f2 и f1 1 = f ₊ ¹ + f _— ² и λ ₂ = f _— ¹ + f ₊ ² соответственно, кодируя два сравниваемых вибротактильных стимула.

Стационарные состояния сети нейронов интегрирования и активации могут быть исчерпывающе изучены с использованием приведенного согласованного среднего поля, чтобы упростить уравнения интегрирования и включения путем замены, после диффузионного приближения (Tuckwell, 1988), суммы синаптические компоненты — средним компонентом и членом флуктуации. Стационарная динамика каждой популяции может быть описана функцией переноса населения, которая обеспечивает средний уровень популяции как функцию среднего входного тока.Набор стационарных скоростей самовоспроизводства ν _i для различных популяций i в сети может быть найден путем решения набора связанных уравнений самосогласования. Это позволяет выбрать область параметров, которая показывает желаемое эмерджентное поведение на бифуркационной диаграмме. ^a В данном случае существенное требование состоит в том, чтобы для стационарных условий различные возможные аттракторы были устойчивыми. Аттракторы, представляющие интерес для нашей задачи, соответствуют активации (высокие скорости всплесков) или неактивации (низкие скорости всплесков) нейронов в определенных популяциях f1> f2 и f1 f2 (f1 f2) соответствуют кодирующему «единственному состоянию», связанному с двигательной реакцией, сообщающей категориальное решение f1. > f2 (f1

Экспериментальное человеческое поведение

участников.

Мы протестировали группу из восьми человек (от 18 до 35 лет), которые вызвались участвовать в исследовании. Все были правши и сообщили о нормальной тактильной чувствительности.

Аппараты и материалы.

Участники сидели на расстоянии около 60 см от компьютерного монитора с электронно-лучевой трубкой в ​​тускло освещенной, звуконепроницаемой испытательной комнате. Им было приказано направить взгляд на фиксирующий крест в центре экрана.Стимуляцию осуществляли с помощью вибротактильного стимулятора костной проводимости (вибраторы костной проводимости Oticon-A; вибрирующая поверхность 3,8 см ² ; Oticon, Hamilton, UK). Протоколы были запрограммированы с использованием программного обеспечения Expe6 (Pallier et al., 1997) и запускались на компьютере Pentium (Intel, Санта-Клара, Калифорния). Волны вибрации генерировались звуковой картой ПК и подавались на вибраторы через усилитель (Pioneer-A307; частотная характеристика от 5 Гц до 100 кГц). Стимулятор был прикреплен к дистальной подушечке левого кольцевого пальца с помощью тканевой петли на липучке, так что положение вибратора и давление оставались постоянными на протяжении всего сеанса эксперимента.Испытуемые носили наушники (HD435; Sennheisser, Wedemark, Germany), обеспечивающие белый шум постоянной интенсивности на протяжении всего эксперимента, достаточной для маскировки любого звука, производимого вибротактильными стимуляторами.

Процедура.

Эксперимент по частотной дискриминации состоял из двух интервалов с принудительным выбором, в котором два вибротактильных стимула продолжительностью 500 мс (базовая частота и частота сравнения, рандомизированный порядок, интервал между стимулами 500 мс) были представлены участнику для классификации.В начале каждого испытания на экране компьютера отображался знак «-» в центре, который временно заменялся знаком «*» во время представления каждой вибрации. После второй вибрации появится «?» знак появлялся в центре экрана, пока не был дан ответ. Задача заключалась в нажатии клавиши (1 или 2), соответствующей стимулу более высокой частоты (соответственно первому или второму). Были протестированы пять различных базовых частот (20, 30, 40, 60 и 80 Гц), хотя для тестирования модели использовались только частоты <50 Гц (флаттер).Это было сделано в попытке задействовать один и тот же тип соматосенсорных рецепторов и путей (рецепторы Мейснера) во всех условиях (Werner and Mountcastle, 1965; Mountcastle et al., 1967; Freeman and Johnson, 1982). Каждой конкретной базовой частоте противостояли восемь различных частот сравнения (± 2, ± 4, ± 6 и ± 8 Гц) в отдельном блоке из 112 испытаний (восемь комбинаций базовой частоты и частоты сравнения представлены по 14 раз каждая). Во время экспериментальной фазы участникам не было предоставлено никакой обратной связи.Перед этим тестом на распознавание вибрации интенсивность различных вибротактильных стимулов была тщательно отрегулирована индивидуально для каждого участника следующим образом.

Учитывая, что воспринимаемая интенсивность вибрации варьируется в зависимости от частоты, потребовались определенные корректировки, чтобы участники основывали свои суждения на частоте. Во-первых, мы определили простой порог обнаружения для каждой базовой частоты, используя чередующиеся лестницы на основе оценки параметров с помощью алгоритма последовательного тестирования (PEST), чтобы отрегулировать усиление звуковой карты для обеспечения 50% эффективности обнаружения.После этой процедуры мы подняли уровень выходного сигнала усилителя на 15% и запустили вторую фазу, чтобы найти точку субъективного равенства интенсивности по вибротактильным частотам. В частности, мы постепенно настраивали выход звуковой карты [уровень звукового давления (SPL)] индивидуально для каждой сравниваемой частоты, чтобы она ощущалась такой же интенсивной, как и соответствующая базовая частота (мы использовали чередующиеся лестницы PEST). Затем для каждого участника и базовой частоты мы нашли наиболее подходящую линию (линейная регрессия) для описания взаимосвязи между частотой (для всех частот сравнения) и SPL и выбрали соответствующие значения интенсивности, которые будут использоваться в эксперименте по дискриминации для каждой частоты сравнения. .

После того, как были скорректированы конкретные значения интенсивности для каждой частоты и предмета, и перед заданием по распознаванию частот участники прошли обширную подготовку с визуальной обратной связью, отображаемой на экране компьютера. На начальном этапе обучения мы использовали большие разности частот (> 30 Гц), чтобы познакомить участников с задачей. Во втором тренировочном блоке участникам были представлены меньшие различия частот (20 ± 2 Гц). Третий обучающий блок был разделен на подблоки, соответствующие каждой базовой частоте, и тесты всегда включали базовую частоту в паре с частотами сравнения ± 8 Гц.Каждый из этих подблоков повторялся до достижения производительности 90%. Затем каждый субблок был повторен еще один или два раза, непосредственно перед экспериментальным блоком, соответствующим его базовой частоте. Для тестирования каждого человека потребовалось от 5 до 6 часов, и эксперимент был разделен на две сессии. Все экспериментальные блоки проходили в рамках второй сессии.

Просто заметная разница — обзор

3.1 Введение

Проблема цвета, с точки зрения нормального наблюдателя, заключается в том, что это принципиально необъяснимый вид продукции нашей сенсорной системы.Таким образом, он не подлежит прямому измерению. Фундаментальное предположение технологического измерения цвета состоит в том, что существует определимая взаимосвязь между значениями трехцветности и воспринимаемым цветом. Эмпирический опыт показывает, что это обычно имеет место только в очень ограниченных условиях. Обычно предполагается, что существует прямая связь между функциями сопоставления цветов и свойствами зрения. Большинство людей отличаются по функциям сопоставления цветов в большей или меньшей степени от среднего, и, вероятно, так же и их цветовое зрение (Kuehni, 2003a).

Человеческий глаз может различать около 10 миллионов цветов. Измерение разницы в цвете между двумя объектами — один из самых сложных аспектов цветового зрения. Цветовое различение может быть общим / общим или конкретными психофизическими атрибутами, такими как оттенок, цветность или яркость. Для таких пользователей красителей, как текстильная, кожевенная, бумажная и лакокрасочная промышленность, разница в цвете двух образцов, а именно эталона и образца, или разных частей окрашенного образца может быть более важной, чем измерение абсолютного цвета (Luo, 1986).Основная трудность состоит в том, что восприятие цветового различия человеком не является точным явлением и может варьироваться при последующих оценках (Zeller and Hemmendinger, 1978). Люди демонстрируют значительную вариативность в оценке величины воспринимаемых различий между двумя цветными образцами, один из которых представляет стандарт, а другой — серию, или при оценке того, является ли партия приемлемым соответствием стандарту. Другими словами, их суждения во многом субъективны. Для достижения общепризнанной цели технология оценки и принятия решений может существенно помочь во взаимодействии между производителем и покупателем.

Цвет продукта в целом может быть оценен как «приемлемый» или «неудовлетворительный», или более детально он может быть оценен как «слишком светлый», «слишком красный» или «слишком синий». Такое суждение может быть сделано визуально или инструментально на основе воспринимаемой разницы между идеальным стандартом продукта и образцом. После количественной оценки этой разницы устанавливаются допуски. Допуски — это пределы, в которых продукт считается приемлемым, а выход за пределы недопустим. Допуски позволяют нам быстро и легко принимать решения о прохождении / отказе или отправке / не отправке.Инструментальные допуски выражаются в любой из цветовых шкал или индексов. Чтобы установить допуски, требуется идеальный стандарт продукта, а также ряд продуктов, которые заранее определены как приемлемые или неприемлемые.

Для установления цветовых допусков используются два уровня визуальных цветовых различий между стандартом и образцом:

•

Минимальная ощутимая разница, то есть просто заметная разница.

•

Максимально допустимая разница, которая является наибольшей допустимой разницей.

Производители обычно озабочены максимально допустимой разницей, а не минимальной ощутимой разницей, и допуски по цвету обычно основываются на первом. Оценка разности цветов необходима для повседневного контроля цвета и для согласования цветов в таких отраслях, как текстильная, лакокрасочная и т. Д. Формулы разницы в цвете ускорили успешное использование приборного устройства «годен / не годен», но еще многое предстоит сделать. для полного удовлетворения.Цель формул цветового различия — точно и объективно определить цветовое различие, чтобы оно соответствовало средним визуальным оценкам.

Тем не менее, многие проблемы оценки цветового различия все еще не решены. Это очевидно из того факта, что во всем мире было разработано не менее 40 различных формул цветового различия. Каждая формула цветового различия была сформулирована для конкретной области применения, в которой она считается наиболее подходящей. Тот факт, что формулы CIELAB, рекомендованные CIE в 1976 году, очень похожи на формулу ANLAB, полученную в 1944 году, предполагает, что за этот период был достигнут незначительный прогресс.В последние годы были предприняты попытки разработать единую такую ​​формулу, которая могла бы применяться повсеместно.

Просто заметная разница (JND) в психологии

Просто заметная разница (JND), также известная как порог различия, — это минимальный уровень стимуляции, который человек может обнаружить в 50% случаев. Например, если вас попросили держать два объекта разного веса, просто заметной разницей была бы минимальная разница в весе между ними, которую вы могли ощущать в половине случаев.

Важно не путать просто заметную разницу и абсолютный порог. В то время как порог различия включает в себя способность обнаруживать различия в уровнях стимуляции, абсолютный порог относится к наименьшему обнаруживаемому уровню стимуляции.

Абсолютным порогом звука, например, будет самый низкий уровень громкости, который человек может обнаружить. Просто заметной разницей будет наименьшее изменение громкости , которое может ощутить человек.

Разработка концепции

Порог различия был впервые описан физиологом и психологом-экспериментатором Эрнстом Вебером, а затем расширен психологом Густавом Фехнером. Закон Вебера, также известный как закон Вебера-Фехнера, предполагает, что просто заметная разница является постоянной пропорцией исходного стимула.

Например, представьте, что вы представили звук участнику, а затем медленно увеличили уровень децибел.Вы должны были увеличить уровень звука на 7 децибел, прежде чем участник мог сказать, что громкость увеличилась. В этом случае просто заметная разница составит 7 децибел. Используя эту информацию, вы могли бы затем использовать закон Вебера, чтобы предсказать просто заметную разницу для других уровней звука.

На самом деле, просто заметная разница может варьироваться в зависимости от испытаний. Вот почему JND обычно определяется путем проведения нескольких испытаний с последующим использованием наименьших уровней, которые участники могут обнаружить по крайней мере в 50% случаев.

Уровень интенсивности стимула также может играть роль в том, насколько люди замечают изменения. Если свет очень, очень тусклый, люди могут с большей вероятностью заметить меньшие изменения интенсивности, чем если бы такие же изменения были внесены в более яркий свет.

Например, представьте, что вы находитесь в темном кинотеатре. Свет в доме начинает медленно включаться, и вы сразу же замечаете даже очень небольшое изменение интенсивности света. После этого вы выходите из театра и выходите на улицу, где ярко светит солнце.Если бы такие же изменения интенсивности света были сделаны снаружи, вы могли бы с меньшей вероятностью их заметить, поскольку уровень стимула намного выше.

Просто заметная разница касается самых разных органов чувств, включая осязание, вкус, обоняние, слух и зрение. Это может относиться, среди прочего, к таким вещам, как яркость, сладость, вес, давление и шум.

Примеры

• Представьте, что вы добровольно участвуете в психологическом эксперименте в своей школе.Исследователи просят вас держать по два небольших количества песка в каждой руке. Экспериментатор медленно добавляет крошечные количества песка в одну руку и просит вас сказать, когда вы замечаете, что одна рука кажется тяжелее другой. Наименьшая разница в весе, которую вы можете обнаружить хотя бы в половине случаев, — это просто заметная разница.
• Вы смотрите телевизор со своим супругом, но громкость слишком низкая, чтобы слышать. Вы просите своего супруга включить его. Он дважды нажимает кнопку громкости, но разницы в громкости все равно не заметить.Ваш супруг нажимает кнопку еще два раза, прежде чем вы заметите увеличение громкости.
• У вас вечеринка в квартире, к вам подходит сосед и просит выключить музыку. Вы и ваши гости сразу замечаете, что музыка намного тише, но ваш сосед не замечает разницы в громкости, потому что изменение ниже его порогового значения.
• Вы добровольно участвуете в другом психологическом эксперименте в своей школе. На этот раз экспериментаторы кладут небольшое количество сахара в емкость с водой и просят вас выпить.Вас просят сказать, когда вы замечаете сладость воды по сравнению с простой водой. Наименьший уровень сладости, который вы можете попробовать в половине случаев, — это порог разницы.

Закон Вебера, Влияние величины и различие концентраций сахара у животных, питающихся нектаром

Abstract

Закон Вебера позволяет количественно оценить восприятие различий между стимулами. Например, это может объяснить, почему мы с меньшей вероятностью обнаружим извлечение трех орехов из чаши, если она полная, чем если она почти пуста.Это пример эффекта величины — явления, при котором субъективное восприятие линейной разницы между парой стимулов постепенно уменьшается, когда средняя величина стимулов увеличивается. Хотя способность различать людей и животных в различных сенсорных модальностях демонстрирует эффект величины, результаты иногда систематически отклоняются от количественных прогнозов, основанных на законе Вебера. Попытка переформулировать закон, чтобы лучше соответствовать данным, полученным в результате задач акустической дискриминации, была названа «почти несоблюдением закона Вебера».Здесь мы проверили способность различать вкусы у летучих мышей, питающихся нектаром ( Glossophaga soricina ), чтобы выяснить, точно ли исходная версия закона Вебера предсказывает поведение выбора в задаче с двумя альтернативами принудительного выбора. Как и ожидалось, летучие мыши либо предпочли более сладкий из двух вариантов, либо не проявили предпочтения. У 4 из 6 летучих мышей близость к закону Вебера дала лучшее соответствие, а закон Вебера недооценил эффект величины. Чтобы проверить общность этого наблюдения на нектарниках, мы рассмотрели ранее опубликованные данные о летучих мышах, колибри, медоносных пчелах и шмелях.Во всех группах животных близость к закону Вебера соответствовала лучше, чем закон Вебера. Более того, хотя эффект величины был сильнее, чем предсказывалось законом Вебера у позвоночных, он был слабее, чем предсказывалось у насекомых. Таким образом, позвоночные и насекомые, питающиеся нектаром, по-видимому, различаются по тому, как изменяется их выборное поведение при увеличении концентрации сахара. Мы обсуждаем экологические и эволюционные последствия наблюдаемых моделей дискриминации по концентрации сахара.

Образец цитирования: Начев В., Стич К.П., Винтер Ю. (2013) Закон Вебера, влияние величины и различение концентраций сахара у животных, питающихся нектаром.PLoS ONE 8 (9): e74144. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144

Редактор: Якоб Энгельманн, Университет Билефельда, Германия

Поступила: 20 марта 2013 г .; Одобрена: 29 июля 2013 г .; Опубликован: 10 сентября 2013 г.

Авторские права: © 2013 Nachev et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Исследование поддержано грантом фонда Volkswagen. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Способность лиц, принимающих решения, делать выбор, максимизирующий прибыльность, в решающей степени зависит от их способности ощущать и оценивать различия между альтернативными вариантами выбора [1] — [3].Когда происходит последовательная выборка из нескольких вариантов, предполагается, что сравнение стимулов происходит на когнитивных представлениях физических шкал [4] — [6]. Поскольку прямые наблюдения и измерения субъективных ощущений невозможны, отношения между физической и психологической шкалами изучаются путем измерения выходного поведения или нейронной активности. Хорошо известным и широко обсуждаемым психофизическим инвариантом является закон Вебера [1], [4], [6], [7], который гласит, что суждения об изменении стимула находятся в постоянной пропорции от величины стимула (например,г. длина линии, измеренная в мм, временной интервал, измеренный в секундах, или концентрация раствора сахара, измеренная в% вес / вес, и т. д.). Дифференциальный порог был определен как наименьшая разница между двумя стимулами, которую наблюдатель может обнаружить. Позднее это определение было расширено, чтобы указать на разницу между двумя стимулами, которые наблюдатель может обнаружить с определенной вероятностью [8] — [12]. В экспериментах величина одного из стимулов обычно остается фиксированной на протяжении всего блока испытаний, и этот стимул называется стандартным стимулом, тогда как второй стимул называется референтным стимулом.Таким образом, закон Вебера можно выразить с помощью дроби Вебера: (1) где a — величина стандартного стимула, Δ _π ( a ) — дифференциальный порог между стандартным и референтным вариантом с вероятностью π и c — константа, которая зависит от наблюдателя и сенсорной модальности. В экспериментальных условиях вероятности p ( x , a ) ( дискриминационных характеристик ) того, что стимул с величиной x будет оценен больше, чем стимул с величиной a , обычно измеряются в двух вариантах. принудительный выбор (2AFC) или аналогичные задачи и образуют так называемую психометрическую функцию P _a ( x ): = p ( x , a ).Теперь определим относительную интенсивность двух стимулов x и a ( x > a ) как

(2) Если закон Вебера выполняется, то наблюдатель, сталкивающийся с двумя парами концентраций сахара с одинаковой относительной интенсивностью, должен выбрать стимул с более высокой концентрацией с одинаковой вероятностью в каждой паре концентраций.

При выборе между двумя значениями производительность дискриминации обычно улучшается по мере увеличения разницы между вариантами (эффект расстояния) и обычно уменьшается по мере того, как расстояние (абсолютная разница между двумя вариантами) остается постоянным, но средняя величина двух вариантов увеличивается ( эффект величины).Относительная интенсивность и фракция Вебера — это отношения, сочетающие эти два эффекта. Математики продемонстрировали, что до тех пор, пока вероятности дискриминации определяются различиями в значениях психофизических шкал, выбор измерения физической шкалы не имеет значения [8]. Преимущество относительной интенсивности перед фракцией Вебера состоит в том, что ее также можно использовать в ситуациях, когда дихотомия между стандартным и референтным вариантом не применяется. Например, когда варианты представлены одновременно без подсказок, которые можно использовать для определения стандартного варианта в условиях тестирования, оба стимула можно рассматривать как стандартные.

Психометрические функции обычно считаются сигмовидными функциями, такими как функции распределения нормального, логистического распределения, распределения Вейбулла и Гумбеля [13] — [16]. Функция Вейбулла имеет то преимущество, что ее можно параметризовать с точки зрения биологически значимых параметров, порогового значения, наклона и скорости отклонения [13] — [17]. Точка на кривой, находящаяся посередине между нижней и верхней асимптотой (соответствующая характеристикам дискриминации около 75%), называется порогом.Наклон функции на пороге можно интерпретировать как показатель надежности сенсорных характеристик [16]. На этом этапе необходимо провести важное различие между характеристиками распознавания и способностью различать. Фактические измеренные характеристики распознавания обычно ниже ожидаемых из-за отклонений, т. Е. Принятия решения, которое не основано на относительной интенсивности, но может представлять собой ошибку из-за шума, мотивационных проблем или других факторов неперцептивного характера, таких как исследовательское поведение. .Животные, собирающие пищу, сталкиваются с дилеммой разведки и эксплуатации, и им не всегда нужно делать выбор на основе ожидаемых ценностей. В психометрическом анализе предполагается, что наблюдатель имеет постоянную скорость отклонения, то есть постоянную вероятность выбрать вариант не на основе относительной интенсивности, а с использованием альтернативного правила. Частота отклонений рассчитывается как единица минус верхняя асимптота психометрической кривой, умноженная на два.

Почти не соответствует закону Вебера

Эмпирические проверки закона Вебера в области акустического [9], [18] и визуального [11] восприятия показали, что для очень высоких величин стимула наблюдатели работают лучше, чем предполагалось.(Фехнер [4] указал, что доля Вебера остается постоянной только для ограниченного диапазона величин стимула.) Показатели дискриминации в этих исследованиях лучше соответствуют выражению, которое позволяет чувствительности расти как степенная функция от величины стимула [9] — [12] 🙁 3) где K ( π ) и β ( π ) являются вещественными параметрами, которые могут зависеть от значения π и ξ _π ( a ) дает величину стимула, которая оценивается больше, чем a с вероятностью π .Если значение β ( π ) равно единице, то закон Вебера выполняется. Было продемонстрировано, что уравнение 3 справедливо в широком диапазоне величин, и поскольку показатель степени β обычно оценивается около 0,9, уравнение 3 называют близким к закону Вебера [9] — [12], [18] .

Здесь мы рассматриваем несколько иную формулировку близкого промаха по сравнению с законом Вебера и определяем относительную интенсивность близкого промаха двух стимулов с величинами x и a с x > a как (4)

Параметр β определяет, насколько сильным является эффект величины по отношению к эффекту расстояния, и если он равен 1, то относительная интенсивность при почти промахе уменьшается до относительной интенсивности.Таким образом, мы считаем, что закон Вебера выполняется, когда параметр β оценивается равным единице, и обращаемся к закону Вебера почти пропущенным, когда β значительно отличается от единицы.

Знание обработки вкусовой информации [7], [19], [20] важно для понимания формирования экономических предпочтений в еде [21] — [24] и может иметь значение для нашего понимания совместной эволюции вознаграждения за нектар и способности животных различать. Разнообразные группы животных, питающихся нектаром, таких как пчелы [24] — [26], птицы [27] — [29] и летучие мыши [23], [30], [31], демонстрируют общую картину предпочтения более сладких сахарных растворов и более точная дискриминация при низких концентрациях.(Дискриминация вознаграждений за объем нектара также следует этой схеме, так что пропорции выбора в тестах 2AFC можно сопоставить с относительной интенсивностью стимулов [22], [32], [33].) Хотя результаты соответствовали закону Вебера, в этих исследованиях закон не подвергался строгой проверке. Здесь мы представляем серию тестов 2AFC на летучих мышах, питающихся нектаром ( Glossophaga soricina ), разработанных для непосредственного тестирования, приводят ли пары концентраций с одинаковой относительной интенсивностью к равной вероятности дискриминации (как предсказано законом Вебера).Мы также проверили, является ли относительная интенсивность при почти промахе лучшим показателем способности распознавания, чем относительная интенсивность. Мы использовали метод постоянных стимулов со стандартной кормушкой, дающей вознаграждение с концентрацией сахара 20% вес / вес, и тестовой (референтной) кормушкой, концентрация которой систематически варьировалась. Это позволило нам построить индивидуальные психометрические функции для распознавания концентрации сахара. Наконец, мы рассмотрели ранее опубликованные данные о летучих мышах, колибри, медоносных пчелах и шмелях, чтобы проверить, подходит ли закон Вебера или близкое к закону Вебера соответствие критериям дискриминации по концентрации сахара.

Животные, материалы и методы

Заявление об этике

Обращение с экспериментальными животными соответствовало национальным законам об уходе за животными и проведении экспериментов согласно лицензии Veterinäramt Bielefeld. Конкретного этического одобрения не требовалось из-за наблюдательного характера исследования, которое не причиняло животным страданий, повреждений или боли.

Субъекты

Эксперименты проводились с пятью самками и одним самцом длинноязычных летучих мышей Палласа ( Glossophaga soricina ) из той же колонии в Билефельдском университете.Климатические условия в жилом помещении (примерно 2,2 × 3,4 × 3,7 м) были ок. 25 ° C и прибл. Влажность 60%. Колония получала ad libitum 20% медовой воды, медовой воды, смешанной с дополнительными питательными веществами: Nektar Plus (Nekton®, Günter Enderle, Pforzheim, Германия) и Alete2Folgemilch (Nestle), Multi-Mulgat® (BioWeyxin, Veyx-Pharma GmbH, Schwarzenborn, Германия) и цветочная пыльца, собранная пчелами. Раз в месяц им также предоставляли живых мух ( Musca domestica ). Шесть подопытных были взрослыми старше одного года.Летучие мыши были помечены уникальными метками радиочастотной идентификации (RFID: 12 × 2,1 мм, 124 кГц, Sokymat) с использованием самодельных силиконовых ошейников (общий вес ошейника и RFID = 0,20 г, менее 2,5% от массы тела самой маленькой летучей мыши. ). После эксперимента животных вернули в колонию. Условия освещения во время экспериментов составляли 12-12 LD, и все эксперименты проводились в темную фазу.

Клетка и система подачи

В ходе экспериментов каждую летучую мышь помещали индивидуально в одну из трех соседних клеток (0.7 × 1,5 × 2,2 м) [34], внутри помещения 3,4 × 3,7 × 3,8 м. Каждая клетка содержала две кормушки с компьютерным управлением на задней стенке и висячий насест. Посещение кормушек автоматически фиксировалось инфракрасными датчиками. Обнаружив посетителя, кормушки доставили фиксированное количество 20 мкл сахарной воды (далее «нектар») в качестве награды, которую летучие мыши удаляли, облизывая, пока ненадолго зависали перед кормушкой. Доставка нектарного вознаграждения контролировалась двумя шприцевыми насосами с использованием двух газонепроницаемых стеклянных шприцев Hamilton (серия 1025).Питатели были подключены к насосам через две идентичные системы пережимных клапанов и трубок (рис. 1). Доступ к каждому кормушке можно блокировать автоматически, перемещая поворотный рычаг с пластиковой защитой перед отверстием кормушки. Детали экспериментальной установки приведены в [34].

Рис. 1. Схематическое изображение системы клетки и кормушки.

Два кормушки (кружки) были помещены внутри каждой клетки (прямоугольники с пунктирными контурами). Каждый питатель был соединен трубками (непрерывными линиями) с двумя системами откачки нектара.Один насос (черный P) был подключен к резервуару с 20% раствором сахара (черный N), а другой насос (серый P) был подключен к резервуару с тестовой концентрацией (серый N), которая различалась в зависимости от условий теста (Таблица 1). . Поток нектара контролировали с помощью насосов и пережимных клапанов (черные прямоугольники).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g001

Нектар состоял из равных частей фруктозы, глюкозы и сахарозы, растворенных в воде, с соотношением гексозы к сахарозе, аналогичным соотношению в природных нектарах глоссофагина. опыленные растения [35].В течение определенной ночи одна кормушка в каждой клетке получала нектар из одной насосной системы, а другая кормушка из другой системы (рис. 1). Система 1 всегда была заполнена концентрацией 20% мас. / Мас., А концентрация в Системе 2 изменялась на протяжении всего эксперимента. Таким образом, в течение одной ночи концентрация, предлагаемая на каждой кормушке, была фиксированной и не менялась. Чтобы предотвратить рост бактерий и грибков внутри систем трубок, их регулярно промывали 70% этанолом и или в дополнение к воде.

График экспериментов

Эксперименты проводились последовательно с двумя группами по три животных в каждой, и каждая группа подвергалась серии тестов 2AFC. Первая группа из трех летучих мышей участвовала в калибровочных испытаниях клеточной системы в течение шести ночей до начала реальных испытаний (Таблица S1). Трое летучих мышей второй группы начали эксперимент в день перевода в клетки.

Две кормушки в каждой клетке давали награду за разную концентрацию сахара во время каждой экспериментальной сессии.Каждый сеанс длился 12 часов и состоял из двух фаз: фазы принудительного чередования и фазы выбора. Фаза чередования длилась 100 посещений (50 проб на кормушку) и гарантировала, что летучие мыши одинаково испытали обе концентрации нектара. Строгое чередование достигалось путем закрытия отверстия кормушки пластиковой защитой после каждого посещения. На этапе выбора пластиковые ограждения автоматически снимались с обоих кормушек до конца сеанса, чтобы летучие мыши могли беспрепятственно получить доступ к обоим кормушкам.Во время межсессионного интервала (ISI = 12 ч) свет был включен, и все фидеры были недоступны.

Из двух кормушек в каждой клетке одна (стандартная кормушка) всегда давала вознаграждение с концентрацией сахара 20% (632 ммоль л ^-1 эквивалента сахарозы, [36]). Концентрация нектара в другом питателе (тестовом питателе) систематически изменялась (таблица 1) и составляла от 8 до 50% вес / вес (от 226 до 1796 ммоль л, ^-1 эквивалента сахарозы). Мы избегали концентраций выше 50%, потому что для концентраций сахара выше ∼52% ожидается, что увеличение вязкости приведет к снижению чистого прироста энергии [37], [38].Тестовые концентрации были выбраны симметричными относительно стандартной концентрации 20% по отношению к их относительному значению интенсивности. Последовательность тестовых концентраций в обеих сериях была случайной. Тем не менее, каждое условие было представлено дважды в течение ночи подряд, когда менялись положения кормушек для теста и стандартной концентрации (рис. 1, черные и серые кормушки) в качестве контроля позиционных смещений. Поскольку в клетки подавали нектар из одних и тех же двух насосных систем, последовательность условий испытаний была одинаковой для летучих мышей одной группы.В каждой клетке выбор положения устройства подачи теста при первом представлении конкретного состояния был псевдослучайным с равным количеством левого и правого начальных положений для исследуемой концентрации.

Анализ данных

Анализ был ограничен первыми сотнями посещений фазы выбора, чтобы проанализировать выбор после равного количества выборок на обоих питателях. Для каждой летучей мыши и каждого условия мы вычислили относительную интенсивность и эффективность распознавания .Относительную интенсивность рассчитывали как абсолютную разницу между двумя концентрациями сахара, деленную на среднюю концентрацию (см. Уравнение 2). Как объяснялось во введении, эта мера интенсивности аналогична коэффициенту Вебера Δ _π (a) / a и отражает ожидания того, что эффективность распознавания должна увеличиваться с разницей (эффект расстояния) и уменьшаться со средней величиной два варианта (эффект величины). Эффективность дискриминации рассчитывалась для двух представлений одного и того же состояния как количество посещений устройства для кормления с более высокой концентрацией сахара, деленное на общее количество посещений ( N = 200).Данные хранятся в цифровом репозитории Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.0838c [39].

Психометрический анализ

Наборы данных для каждого животного были разделены на два подмножества: набор HIGH содержал сравнения с концентрациями, превышающими или равными стандарту 20% (Таблица 1), а набор LOW содержал сравнения с концентрациями, меньшими или равными 20%. % стандарт (таблица 1). Психометрический анализ был проведен на двух наборах данных от каждого человека, и психометрические функции Вейбулла были подогнаны с использованием байесовского алгоритма, предложенного Kuss et al.[15] с использованием R 2.10.1 [40]. В качестве априорной функции для частоты отклонений мы выбрали бета-распределение (2; 10). В качестве порога мы выбрали априорное значение с нормальным распределением со средним значением 1 и стандартным отклонением 0,5, а для наклона — логарифмически нормальное априорное значение со средним значением 2 и стандартным отклонением 1. Мы выполнили 5000 цепей Маркова методом Монте-Карло ( MCMC) выборка выполняется с шагом «чехарда», равным 100. Из индивидуальных психометрических функций, полученных с помощью этого метода, мы вычислили средний порог, наклон и частоту отклонений.Затем мы использовали парные t-тесты для сравнения трех параметров психометрических функций, полученных для наборов данных HIGH и LOW. Прогноз, основанный на законе Вебера, заключался в том, что не будет различий между параметрами из двух наборов.

Закон Вебера против почти несоблюдения закона Вебера

Чтобы проверить, обеспечивает ли близость к закону Вебера большее соответствие наблюдаемым данным, чем закон Вебера, мы индивидуально подобрали психометрические функции в виде сигмоидальных кривых Вейбулла, используя следующее уравнение [15], [23], [24] 🙁 5 ) где x — большая, а a — меньшая из концентраций сахара в тестовом и стандартном кормушках, м — порог, с — наклон на пороге, π _l скорость отклонения, а β — показатель степени из уравнения 4.Во всех моделях x и a были независимыми переменными, эффективность распознавания была зависимой переменной, а m , s и π _l были оценочными параметрами. Используя оценки по информационному критерию Акаике (AIC), мы сравнили нелинейные модели, в которых параметр β был либо фиксирован на единице (уменьшение относительной интенсивности в случае близких событий к относительной интенсивности), либо оценивался в рамках модели. Мы использовали нелинейную функцию наименьших квадратов nls в R2.15,0 [41].

Повторный анализ ранее опубликованных наборов данных

Мы повторно проанализировали данные экспериментов по распознаванию сахара с нектаром летучих мышей, колибри, шмелей и медоносных пчел. При анализе ранее опубликованных работ других авторов мы извлекли числовые значения из опубликованных диаграмм рассеяния с помощью EasyNData [42] и преобразовали концентрацию сахара в процентные единицы веса / веса. Чтобы проверить, соответствует ли близость к закону Вебера наблюдаемым данным лучше, чем закон Вебера, мы проанализировали преобразованные данные, используя процедуру, описанную в предыдущем разделе.Если 95% доверительные интервалы для β в двух разных группах охватывали удобное круглое число, это число было принято как значение β для обеих групп. Это было сделано потому, что в противном случае невозможно сравнить параметры порога и наклона для психометрических функций на основе относительных интенсивностей, близких к промахам, с различными значениями β . [Сравнение частоты отклонений может быть выполнено независимо от различий в значениях β .] Психометрический анализ различных наборов данных был выполнен с помощью алгоритма Кусса [15] с использованием в качестве независимых переменных значений относительной интенсивности, близких к неудачам, рассчитанных с округлением β значений.

Летучие мыши-нектарники

Мы использовали данные двухальтернативных экспериментов со свободным выбором на популяции диких, помеченных электронным способом, G. commissarisi летучих мышей, кормящихся на массиве 6 × 4 автоматизированных искусственных цветов размером 6 × 4, которые регистрировали индивидуальный выбор [23]. Одновременно были представлены два типа вознаграждения: половина кормушек доставляла вознаграждение одного типа, а другая половина — второго. Концентрации сахара находились в диапазоне от 5 до 50% мас. / Мас. Асимптотические относительные показатели посещения кормушек с более высокой концентрацией были измерены у 23 человек.Здесь мы проанализировали объединенные данные от всех 23 летучих мышей. Было продемонстрировано, что этот тип объединения данных вызывает только недооценку параметра наклона, но не влияет на порог и частоту отклонения [24]. Такое же объединение было сделано и в остальных проанализированных исследованиях, даже если были доступны отдельные данные, для лучшего сравнения между наборами данных.

Данные колибри

Повторно проанализированные данные были получены из исследования концентрационных предпочтений у разных видов колибри [43].За приемом пищи из двух соседних кормушек наблюдали с получасовыми интервалами у девяти особей пяти разных видов. Позиции питателей с низкой и высокой концентрацией менялись каждые полчаса, всего от 6 до 12 получасовых интервалов. Концентрации сахарозы находились в диапазоне от 0,15 до 1,10 M (от 5 до 33% мас. / Мас.) С фиксированными различиями в 0,05 M (1,7% мас. / Мас.), 0,10 M (3,4% мас. / Мас.) Или 0,20 М. (6,7% масс.). Данные о производительности дискриминации были извлечены из рисунка 1 в [43].

Данные шмеля

Мы использовали данные двухальтернативных экспериментов по свободному выбору на двух колониях B. impatiens , содержащих шмелей с электронной меткой, которые собирают пищу на массиве автоматизированных компьютерных искусственных цветов [24]. В этих экспериментах использовали 10 синих и 10 желтых кормушек в шахматном порядке на матрице 5 × 2. Вознаграждение доставлялось с вероятностью около 50%, а концентрации сахарозы находились в диапазоне от 15 до 50% мас. / Мас.Эффективность дискриминации измерялась как асимптотическая относительная частота посещений кормушек с более высокой концентрацией. Данные были объединены по трем помеченным особям и неизвестному количеству немаркированных особей и проанализированы вместе.

Данные пчелы

Повторно проанализированные данные взяты из исследования концентрационных предпочтений итальянской медоносной пчелы ( Apis mellifera ligustica ) [44]. В этих экспериментах использовались 18 синих и 18 белых кормушек, случайным образом распределенных в квадратном массиве 6 × 6, и концентрации двух цветов кормушек систематически варьировались.Было 27 пар различных концентраций (7 экспериментов × 4 обработки минус 1 обработка из первого эксперимента), для которых измеряли относительную частоту посещений кормушек с более высокой концентрацией для разных наборов из 3–4 пчел за 40 посещений на пчелу на обработку. Средние концентрации сахарозы в семи экспериментах составляли от 0,25 до 1,75 М (от 8,3 до 49% масс / масс), с различиями между двумя цветами кормушки: 0 М (0% масс / масс), 0,2 М (6,7% масс / масс). ), 0,4 М (13,0% масс.) или 0,6 М (19,1% масс.).Данные о производительности дискриминации были извлечены из рисунков с III по IX, глава 4 в [44].

Результаты

Различительная способность летучих мышей варьировалась в зависимости от величины теста. Летучие мыши либо предпочитали более высокую концентрацию нектара, либо не проявляли предпочтения между референтным и стандартным кормушками (рис. 2). Вопреки прогнозу, основанному на законе Вебера, выражение различий между концентрациями нектара в терминах относительной интенсивности не привело к одинаковым характеристикам различения для наборов данных LOW и HIGH у всех животных (рис. 3).В наборе данных HIGH Bat 4 достиг максимальной производительности дискриминации 0,71, а при максимальной интенсивности ( i = 0,86) ее производительность дискриминации фактически упала до 0,59. Поскольку эти значения привели к высокой неопределенности параметров психометрической функции, мы исключили из дальнейшего анализа в качестве выброса точку i = 0,86.

Рис. 2. Показатели различения при различных концентрациях тестового питателя для шести подопытных.

По оси абсцисс приведены концентрации сахара в тестовых вариантах.Черные кружки представляют собой долю посещений тестового устройства, усредненную по двум представлениям одних и тех же пар концентраций (Таблица 1). Вертикальной пунктирной линией обозначен стандартный вариант (20% по массе). Горизонтальная пунктирная линия указывает уровень вероятности 0,5. Непрерывные линии дают нелинейную аппроксимацию, основанную на модели закона Вебера (уравнение 5 с β = 1). Пунктирные линии показывают нелинейную аппроксимацию, основанную на модели закона Вебера (уравнение 5 с β в качестве свободного параметра). Точка данных для летучей мыши 4 при концентрации сахара 50% (звездочка) была исключена как выброс.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g002

Рис. 3. Показатели дискриминации как функция относительной интенсивности для шести подопытных.

На графике нанесены те же данные, что и на Рисунке 2, но с относительной интенсивностью по оси абсцисс (см. Методы и Таблицу 1). Черные кружки представляют собой долю посещений стандартной кормушки (с концентрацией 20% мас. / Мас.) При выборе, когда тестовая кормушка имела более низкую концентрацию, чем стандарт (набор данных LOW).Белые квадраты представляют собой долю посещений кормушки для тестов при выборе, когда его концентрация была выше, чем у стандарта (набор данных HIGH).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g003

Средние психометрические функции подопытных значительно различались для наборов данных LOW и HIGH (рисунок 4). Наклон психометрической функции из набора данных HIGH (среднее ± SE = 2,10 ± 0,39) был значительно меньше, чем наклон, полученный из набора данных LOW (3.65 ± 0,41, парные t (5) = 4,47, p = 0,007). Частота отклонений из набора данных HIGH (0,18 ± 0,05) была выше, чем частота отклонений из набора данных LOW (0,10 ± 0,02), но эта разница не достигла значимости (парные t (5) = -2,38, p = 0,06). Пороги двух психометрических функций составляли 0,30 ± 0,07 и 0,21 ± 0,03 для наборов данных HIGH и LOW, соответственно, и существенно не различались (парные t (5) = -1,42, p = 0.21). (С учетом выброса из набора данных Bat 4, среднее значение ± стандартная ошибка наклона, частота отклонений и порог набора данных HIGH составили 1,93 ± 0,49, 0,19 ± 0,05 и 0,40 ± 0,15, соответственно. Значения t-теста для сравнения наборов данных LOW и HIGH составили t (5) = 5,71, p = 0,002 для наклона, t (5) = -2,67, p = 0,04 для отклонения скорость, и t (5) = -1,38, p = 0,23 для порога.).

Рисунок 4.Психометрические кривые для наборов данных LOW и HIGH.

По оси абсцисс отложена относительная интенсивность. Черные кружки представляют собой среднюю долю посещений стандартной кормушки (с концентрацией 20% мас. / Мас.) Для шести экспериментальных животных при выборе, когда испытуемая кормушка имела более низкую концентрацию, чем стандарт (набор данных LOW). Белые квадраты представляют собой среднюю долю посещений тестовой кормушки для шести экспериментальных животных при выборе, когда концентрация тестовой кормушки была выше, чем у стандарта (ВЫСОКИЙ набор данных).Чтобы предотвратить перекрытие на графике, нанесены белые квадраты с горизонтальным дрожанием 0,01 вправо. Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки. Непрерывная кривая представляет психометрическую функцию с параметрами (периодичность, порог и наклон), усредненными по параметрам психометрической функции шести экспериментальных животных, индивидуально оцененных из набора данных LOW. Пунктирная кривая представляет собой среднюю психометрическую кривую, полученную из набора данных HIGH с использованием той же процедуры.Средние значения порога и верхней асимптоты для каждой кривой представлены белыми ромбами. Усы представляют собой стандартные ошибки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g004

Для двух из шести летучих мышей (Летучие мыши 1 и 6; Рисунок 2; Таблица 2) закон Вебера и близкое нарушение закона Вебера привели к одинаковому хорошо подходит. Для остальных четырех летучих мышей близость к закону Вебера была значительно лучшей моделью (Летучие мыши 2–5; Рисунок 2; Таблица 2). Расчетное среднее значение (± SE) показателя степени близкого к закону Вебера равнялось 2.44 ± 0,37 и был больше, чем у одной из шести летучих мышей.

Обзор дискриминации в отношении сахара у различных животных, питающихся нектаром

Во всех проанализированных наборах данных оценки показателя β из уравнения 5 статистически отличались от единицы (рисунок 5; таблица 3). В группе позвоночных животных, питающихся нектаром, β оценивается в 2,39 у G. soricina , 1,43 у G. commissarisi и 2,09 у колибри (таблица 3). 95% доверительный интервал для этих оценок составил 2.0 у G. soricina и у колибри, но ни один из этих интервалов не перекрывался с доверительным интервалом, оцененным для G. commissarisi (таблица 3). Так, для психометрического анализа β было установлено на уровне 1,4 у G. commissarisi и 2,0 в G. soricina и у колибри. У пчел оценка β составила 0,29 у A. mellifera ligustica и -0,04 у B. impatiens (Рисунок 5; Таблица 3). 95% доверительный интервал для β в A.mellifera ligustica не охватывал ноль, в отличие от B. impatiens . Однако, поскольку оба доверительных интервала перекрывались и составляли 0,3, в дальнейшем психометрическом анализе мы установили β равным 0,3 для A. mellifera ligustica и B. impatiens .

Рис. 5. Психометрические кривые, основанные на относительных интенсивностях близких к неудачам для различных видов нектароядных.

По оси абсцисс отложены относительные интенсивности при ближнем промахе, как определено в уравнении (4) и масштабировано с различными коэффициентами масштабирования.Символы показывают средние показатели дискриминации, измеренные в различных экспериментах с разными видами. Линии задают подогнанные психометрические функции. ( A ) Психометрические функции для колибри (тонкая линия, пустые кружки) и G. soricina (жирная линия, черные кружки). Показатель β в уравнении (4) был зафиксирован на 2, а коэффициент масштабирования был равен 10. Гс. — Glossophaga soricina , настоящее исследование; Troch. — разные виды колибри (Trochilidae), [43].( B ) Психометрическая функция для G. commissarisi (жирная линия, черные кружки). Показатель β был зафиксирован на уровне 1,4, а коэффициент масштабирования — 1, Гс. — Glossophaga commissarisi , [23]; ( C ) Психометрические функции для шмелей (жирная линия, черные кружки) и медоносных пчел (тонкая линия, пустые кружки). Показатель β был зафиксирован на уровне 0,3, а коэффициент масштабирования был равен 0,1. B.i. — Bombus impatiens , [24]; A.m.l. — Apis mellifera ligustica , [44].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g005

Оценки для порога м , наклона с и скорости π _l для психометрических функций различных групп животных были следующими: G. soricina: m = 0,12, s = 4,4, π _l = 0,11; G. commissarisi: m = 0,14, с = 9,7, π _l = 0,06; Trochilidae: м = 0.14, с = 4,3, π _l = 0,19; B. impatiens: m = 0,23, с = 4,1, π _l = 0,25; A. mellifera ligustica: m = 0,35, s = 1,9, π _l = 0,07. Значения отклонений находились в диапазоне 0,06–0,25 и, как и ожидалось, были несколько выше, чем типичные отклонения в исследованиях на людях (0,0–0,10; [15]). Психометрические функции показаны на рисунке 5.

Обсуждение

Результаты этого исследования (рис. 2–4; таблица 2), а также повторный анализ ранее опубликованных данных для различных животных, питающихся нектаром (рис. 5; таблица 3), все подтверждают близкое нарушение закона Вебера: лучший предсказатель эффективности дискриминации, чем закон Вебера.Это означает, что когда варианты в двух наборах альтернатив отличаются одной и той же фракцией Вебера, вероятности выбора для каждого из двух вариантов в одном наборе альтернатив все еще изменяются по мере увеличения общей интенсивности. Важно отметить, в каком именно направлении закон Вебера не может предсказать эффективность дискриминации в различных группах животных. Как объяснялось во введении, близость к закону Вебера — это количественное уточнение закона Вебера, представленное как попытка исправить завышенную оценку эффекта величины при применении закона Вебера к данным из задач акустической дискриминации [9] — [12] , [18].В нашем обзоре дискриминации по концентрации сахара у пчел эффект величины также оказался слабее, чем предсказывалось законом Вебера, поскольку показатель степени β был значительно ниже единицы (таблица 3). Однако оценка для β была значительно выше, чем для всех позвоночных (Таблица 3). Таким образом, эффект величины у позвоночных оказался сильнее, чем предсказывал закон Вебера.

Оценка экспоненты β для шмелей была равна нулю (Таблица 3), что свидетельствует об отсутствии эффекта величины.Однако 95% доверительный интервал был довольно широким и включал значение, оцененное для медоносных пчел (0,3, таблица 3). Более того, концентрации сахара, проверенные на шмелях, находились только в диапазоне 15–50% мас. / Мас. И, вероятно, были слишком высокими, чтобы можно было обнаружить эффект величины. В полном наборе данных о медоносных пчелах диапазон концентраций сахара был шире (1,7–55,5% по весу). Когда сеансы с концентрациями ниже 10% мас. / Мас. Были удалены из набора данных по медоносным пчелам, оценка для β также была уменьшена до нуля (не показано).Мы предварительно сделали вывод из этого анализа, что эффект величины у пчел невелик и обнаруживается только при тестировании более широкого диапазона концентраций сахара, включая значения ниже 10%.

Как упоминалось во введении, психометрическая функция в исследованиях на животных оценивает способность к различению, а не способность к восприятию различения. Животные могут воспринимать различия между доступными вариантами, но распределять посещения между вариантами более равномерно, независимо от ожидаемой ценности.Если мы оспорим предположение о том, что вероятность истечения срока действия (т. Е. Случайного посещения) постоянна и не зависит от предъявляемых стимулов, альтернативным объяснением различий в производительности и наблюдаемого эффекта величины может быть компромисс между эксплуатацией и разведкой. Другими словами, животные могут достичь идеального различения восприятия (для вариантов, которые достаточно разные), но чаще теряют способность при низких затратах на сбор информации, то есть, когда пищевые ресурсы богаты или когда животные находятся в высоком энергетическом состоянии.У Drosophila , например, было продемонстрировано, что производительность аппетитной памяти снижается с насыщением [45]. Однако, если более богатая среда способствовала истощению, то летучие мыши G. commissarisi из полевого исследования должны были чаще падать в условиях 5% против 20% и в условиях 15% против 30%, когда среднее общее вознаграждение за сахар составляло выше, чем в условии 5% против 10% (при условии равной воспринимаемой различимости при всех условиях). Наблюдаемые отклонения показали противоположную картину и были самыми высокими в самых бедных условиях (0.04 в условиях 5% против 20%, 0,10 в условиях 15% против 30% и 0,20 в условиях 5% против 10% [23]). Гипотеза переменной скорости задержки не может быть отвергнута на основании этого контраргумента, но мы считаем ее менее вероятным объяснением наблюдаемых паттернов распознавания.

В оставшейся части этого раздела мы обсудим различия в способности различать между различными группами животных, питающихся нектаром, и свяжем эти различия с нектарными характеристиками растений, опыляемых в основном позвоночными или пчелами-опылителями.Типичные растения, опыляемые летучими мышами и колибри, имеют разбавленные нектары с концентрацией сахара 13–18% по массе [46], [47] и 23% по массе [46], соответственно. С другой стороны, типичные растения, опыляемые пчелами, обычно содержат нектары с более высокой концентрацией сахара [46]. В эволюционной шкале времени пчелы и опыляемые пчелами растения предшествуют опылителям позвоночных [48], и переходы от опыления насекомыми к опылению позвоночными более обычны, чем наоборот [49], [50]. На основании этих наблюдений выясняется, что переход от опыления пчелами к опылению позвоночных связан с уменьшением концентрации сахара в нектаре.Таким образом, разумно ожидать, что способность распознавать концентрацию сахара может быть разной у пчел и позвоночных, при этом пчелы, возможно, лучше распознают более высокие концентрации. В общем, лучшая характеристика распознавания может быть указана по более низкому градиенту, более низкому порогу и более крутому наклону. Затем мы рассмотрим по очереди каждый из этих трех параметров психометрической функции.

Сходные показатели отклонений в разных группах животных предполагают схожие общие мотивационные и исследовательские тенденции.Поскольку частота отклонений довольно низка, психометрические функции у всех животных, вероятно, дают хорошее приближение к фактической способности к восприятию различения. Несколько более высокая частота отклонений в B. impatiens ( π _l = 0,25), вероятно, была завышена из-за отсутствия сеансов с очень низкими концентрациями. Порог и наклон можно напрямую сравнивать только в группах с одинаковой оценкой β . Как подробно описано во введении, β — это параметр, который определяет, насколько сильным будет влияние величины по отношению к эффекту расстояния.Такое сравнение было возможно между G. soricina и колибри с β = 2 и между пчелами и шмелями с β = 0,3 (при условии, что истинное значение β одинаково у пчел и шмелей и что оно лучше оценивается в A. mellifera ligustica ). G. soricina имел психометрическую функцию с более низким порогом и более крутым наклоном, чем у колибри (рис. 5А). Это различие согласуется с тем, что летучие мыши часто посещают цветы с еще более разбавленным нектаром, чем колибри.Однако способность различать колибри могла быть недооценена, потому что производительность оценивалась как потребление пищи, а не как асимптотическая частота посещений. Было продемонстрировано, что включение фазы обучения может сдвинуть психометрическую кривую вправо и сгладить ее [17]. Кроме того, психометрические функции для G. soricina и для колибри были более похожи друг на друга, чем любой из них, для функции, приспособленной для G. commissarisi (Рисунки 5A и 5B; Рисунок 6).Более низкая эффективность распознавания у G. commissarisi могла быть связана с более высокой сложностью задачи, в которой было доступно 24 кормушки, а не два. В группе пчел психометрическая функция шмелей имела более низкий порог и более крутой наклон, чем у пчел (рис. 5C). Опять же, более низкая производительность медоносных пчел может быть объяснена включением фазы обучения в критерий способности распознавания. Тем не менее, эти две функции были довольно похожи (рис. 5C).

Рис. 6. Прогнозируемое относительное предпочтение при выборе между стандартным вариантом и альтернативами с различными растворами сахара.

Вертикальная пунктирная линия проходит через концентрацию сахара стандартного варианта на каждой панели. Идеальная селективная характеристика будет выглядеть как ступенчатая функция при нуле до и на единице после концентрации сахара в стандарте. Чем ближе кривая лежит к вертикальной пунктирной линии, тем лучше прогнозируемая характеристика дискриминации.( A ) Стандартный вариант с концентрацией 10% по весу. ( B ) Стандартный вариант с концентрацией 25% по весу. ( C ) Стандартный вариант с концентрацией 50% по массе. На каждой панели разные строки (см. Легенду в A) дают прогнозируемые предпочтения для альтернативного варианта для разных видов, питающихся нектаром: Г.с. — Glossophaga soricina , настоящее исследование; г. — Glossophaga commissarisi , [23]; Troch. — разные виды колибри (Trochilidae), [43]; Б.я. — Bombus impatiens , [24]; A.m.l. — Apis mellifera ligustica , [44]. Значения показателя степени β приведены в легенде. Обратите внимание, что в A в диапазоне концентраций 0–20% насекомые имеют более высокую вероятность выбора энергетически менее выгодного варианта (т. Е. Выбора 5% вместо 10% или выбора 10% вместо 15%), чем позвоночные. Однако в C насекомые гораздо лучше избегают вариантов с содержанием сахара менее 50%.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0074144.g006

Используя уравнение 5 с соответствующими подобранными параметрами для каждой группы, можно экстраполировать характеристики различения различных животных, питающихся нектаром, в задачах 2AFC для данного стандартного варианта. Это позволяет нам сравнивать характеристики дискриминации для групп с различными параметрами β (рис. 6). По прогнозам, летучие мыши и колибри превзойдут пчел, если стандартный вариант составляет 10% по массе, а референтный вариант либо более разбавлен, либо более концентрирован, чем стандартный (рис. 6А).Напротив, когда стандартный вариант составляет 50% по массе, а референтный вариант ниже 50% по массе, ожидается, что пчелы превзойдут животных, питающихся нектаром позвоночных (рис. 6C). Ситуация промежуточная со стандартом с концентрацией 25% мас. / Мас. Ожидается, что все животные будут примерно одинаково хорошо различать референтные варианты с концентрациями ниже 25% мас. / мас., но ожидается, что пчелы будут лучше летучих мышей и колибри, если концентрация референтного варианта выше 25% мас. / мас. (Рисунок 6B ).

Таким образом, если уравнение 5 точно предсказывает характеристики распознавания, то пчелы не просто превосходят позвоночных. Вместо этого относительная способность различения различных видов зависит от контекста: с высокими стандартами пчелы превосходят позвоночных, а с более низкими стандартами позвоночные животные превосходят пчел. Математическое объяснение этого неожиданного предсказания заключается в силе эффекта величины (значение β ). Поскольку эффект величины намного сильнее у позвоночных, их изначально лучшая способность распознавания ухудшается быстрее с увеличением средней концентрации, становясь ниже способности распознавания пчел.Таким образом, опылители, исследованные в этом исследовании, наиболее чувствительны к различиям в концентрации сахара в типичных диапазонах цветов, которые они опыляют естественным путем.

Независимо полученные оценки силы эффекта величины были одинаковыми в пределах и различались между группами животных-опылителей, предполагая, что небольшой эффект у пчел и большой эффект у позвоночных могут быть результатом филогенетических или морфологических ограничений. Мы ожидаем, что бета-оценки для еще непроверенных насекомых и позвоночных опылителей будут соответствовать модели, предложенной нашим анализом.С другой стороны, мы ожидаем, что по мере того, как нектариноядные животные становятся более специализированными, возникает направленное давление отбора, чтобы порог их психометрической функции, позволяющий различать сахар, становился еще меньше, а наклон — более крутым. Эти гипотезы могут быть проверены путем филогенетического анализа параметров психометрических функций большего числа таксонов нектарных животных [51].

В заключение, психометрический анализ, подобный представленному здесь, может быть полезным инструментом для выявления ожидаемых различий в способности различать между разными животными, питающимися нектаром.Тем не менее, предсказательную силу моделей закона Вебера, близких к неудачам, необходимо проверить эмпирически.

Благодарности

Благодарим Алексея Шаца за программирование и Н.-К. Диркесу, Л. Грейнеру, П. Г. Сандхову, М. Шеллеру и С. Селку за помощь в проведении экспериментов.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: В.Н. Ю.В. КПС. Проведены эксперименты: КПС. Проанализированы данные: В.Н. Написал статью: В.Н. Ю.В.

Ссылки

1. 1.Касельник А., Брито и Абреу Ф. (1998) Рискованный выбор и закон Вебера. Дж. Теор Биол 194: 289–298
2. 2. Ливнат А., Пиппенгер Н. (2008) Систематические ошибки вероятны в ограниченных оптимальных системах принятия решений. Дж. Теор Биол 250: 410–423
3. 3. Shafir S, Reich T, Tsur E, Erev I, Lotem A (2008) Точность восприятия и противоречивые эффекты определенности на рискованное поведение. Природа 453: 917–920
4. 4. Фехнер GT (1860) Elemente der Psychophysik.Лейпциг: Breitkopf und Härtel.
5. 5. Терстон LL (1927) Закон сравнительного суждения. Psychol Rev 34: 273–286
6. 6. Стивенс С.С. (1961) В честь Фехнера и отмены его закона: степенная функция, а не логарифмическая функция, описывает рабочие характеристики сенсорной системы. Наука 133: 80–86
7. 7. Perez SM, Waddington KD (1996) Carpenter bee ( Xylocopa micans ) безразличие к риску и обзор исследований чувствительности к риску нектароядных.Am Zool 36: 435–446
8. 8. Аналитические методы в теории психофизической дискриминации I: Неравенства, выпуклость и интеграция только заметных различий. J Math Psychol 50: 271–282
9. 9. Doble CW, Falmagne J-C, Berg BG (2003) Пересмотр (почти несоответствие) закону Вебера. Psychol Rev 110: 365–375
10. 10. Августин Т. (2008) Параметры в законе почти полного отсутствия Вебера. J Math Psychol 52: 37–47
11. 11. Огюстин Т., Рошер Т. (2008) Эмпирическая оценка закона почти пропуска Вебера: эксперимент визуального различения.Psy Sci Q 50: 469–488.
12. 12. Огюстин Т. (2009) Проблема осмысленности: закон Вебера, степенной закон Гилфорда и закон почти несоответствия Вебера. Математические науки 57: 117–130
13. 13. Treutwein B, Strasburger H (1999) Подгонка психометрической функции. Психофизическое восприятие 61: 87–106
14. 14. Вичманн Ф.А., Хилл Нью-Джерси (2001) Психометрическая функция: I. Подбор, выборка и степень согласия. Percept Psychophys 63: 1293–1313.
15. 15.Кусс М., Якель Ф., Вичманн Ф.А. (2005) Байесовский вывод для психометрических функций. J Видение 5: 478–492
16. 16. Страсбургер Х. (2001) Преобразование между мерами наклона психометрической функции. Percept Psychophys 63: 1348–1355.
17. 17. Fründ I, Haenel NV, Wichmann FA (2011) Вывод для психометрических функций при наличии нестационарного поведения. Дж. Вис 11: 1–19
18. 18. Макгилл У., Голдберг Дж. (1968) Исследование близких событий с участием закона Вебера и различения по интенсивности чистого тона.Atten Percept Psychophys 4: 105–109
19. 19. Норвич К. Х. (1984) Психофизика вкуса на основе энтропии раздражителя. Percept Psychophys 35: 269–278
20. 20. Папини М.Р., Пеллегрини С. (2006) Масштабирование относительной ценности стимула в консумативном поведении. Learn Motiv 37: 357–378
21. 21. Валдрон Ф.А., Вигманн Д.Д., Вигманн Д.А. (2005) Отрицательный контраст стимулов вызывает у шмелей поведение экономического выбора. Int J Comp Psychol 18: 358–371.
22. 22. Toelch U, Winter Y (2007) Психометрическая функция для восприятия объема нектара летучей мыши, посещающей цветок. J Comp Physiol A 193: 265–269
23. 23. Начев В., Винтер Ю. (2012) Психофизика неэкономичного выбора: нелинейная оценка вознаграждения нектаром. Anim Cogn 15: 393–400
24. 24. Начев В., Томсон Дж., Уинтер Ю. (2013) Психофизика распознавания концентрации сахара и оценка контраста у шмелей. Anim Cogn 16: 417–427
25. 25.фон Фриш К. (1927) Versuche über den Geschmackssinn der Bienen. Naturwissenschaften 15: 321–327
26. 26. Cnaani J, Thomson JD, Papaj DR (2006) Выбор цветов и обучение у шмелей, собирающих пищу: эффекты изменения объема и концентрации нектара. Этология 112: 278–285
27. 27. Hainsworth FR, Wolf LL (1972) Объем урожая, концентрация нектара и энергетика колибри. Comp Biochem Physiol A 42: 359–360
28. 28. Робертс М.В. (1996) Концентрация нектара колибри при малой громкости: важность временной шкалы.Анимационное поведение 52: 361–370
29. 29. Николсон С.В., Флеминг П.А. (2003) Нектар как корм для птиц: физиологические последствия употребления разбавленных растворов сахара. Plant Syst Evol 238: 139–153
30. 30. Roces F, Winter Y, Helversen O von (1993) Предпочтение концентрации и водный баланс у летучей мыши, посещающей цветок, Glossophaga soricina antillarum. В: Barthlott W, Naumann CM, Schmidt-Loske K, Schuchmann K-L, редакторы. Взаимодействие животных и растений в тропической среде.Бонн: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Александра Кенига. 159–165.
31. 31. Родригес-Пенья Н., Стоунер К.Э., Шондубе Дж. Э., Аяла-Бердон Дж., Флорес-Ортис С.М. и др. (2007) Влияние состава и концентрации сахара на выбор пищи длинноносой летучей мышью Соссюра ( Leptonycteris curasoae ) и длинноязычной летучей мышью ( Glossophaga soricina ). J Mammal 88: 1466–1474
32. 32. Harder LD, Real LA (1987) Почему шмели не хотят рисковать? Экология 68: 1104–1108
33. 33.Shafir S, Menda G, Smith BH (2005) Кастовые различия в чувствительности к риску у медоносных пчел, Apis mellifera . Анимационное поведение 69: 859–868
34. 34. Winter Y, Stich KP (2005) Собирательство в сложной натуралистической среде: емкость пространственной рабочей памяти у цветочных летучих мышей. J Exp Biol 208: 539–548
35. 35. Бейкер Х.Г., Бейкер И., Ходжес С.А. (1998) Сахарный состав нектаров и фруктов, потребляемых птицами и летучими мышами в тропиках и субтропиках.Biotropica 30: 559–586
36. 36. Болтен А.Б., Фейнзингер П., Бейкер Х.Г., Бейкер И. (1979) О расчете концентрации сахара в цветочном нектаре. Oecologia 41: 301–304
37. 37. Хардер Л.Д. (1986) Влияние концентрации нектара и глубины цветков на эффективность обработки цветов шмелями. Oecologia 69: 309–315
38. 38. Ким В., Жилет Т., Буш JWM (2011) Оптимальные концентрации в нектарном питании. Proc Natl Acad Sci U S A 108: 16618–16621
39. 39.Начев В., Стич К.П., Винтер Ю. (2013) Данные из закона Вебера, влияние величины и различение концентраций сахара у животных, питающихся нектаром. Цифровой репозиторий Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.0838c.
40. 40. R Development Core Team (2009) R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений. Доступно: http://www.R-project.org.
41. 41. R Development Core Team (2012) R: Язык и среда для статистических вычислений.Вена: Фонд R для статистических вычислений. Доступно: http://www.R-project.org.
42. 42. Увер П. (2007) EasyNData: простой инструмент для извлечения числовых значений из опубликованных графиков. arXiv: 07102896. Доступно: http://arxiv.org/abs/0710.2896. По состоянию на 3 июля 2012 г.
43. 43. Hainsworth FR, Wolf LL (1976) Характеристики нектара и выбор пищи колибри. Oecologia 25: 101–113
44. 44. Сандерсон С. (2006) Тест моделей, прогнозирующих воспринимаемое и фактическое вознаграждение с использованием пчелы в качестве модельной системы.Диссертация. Талса, Окей: Университет Талсы.
45. 45. Крашес MJ, DasGupta S, Vreede A, White B, Armstrong JD и др. (2009) Механизм нейронной цепи, объединяющий мотивационное состояние с экспрессией памяти у Drosophila . Ячейка 139: 416–427
46. 46. Пайк Г. Х., Васер Н. М. (1981) Производство разбавленных нектаров цветами колибри и медоедов. Biotropica 13: 260–270
47. 47. von Helversen O, Reyer HU (1984) Потребление нектара и расход энергии у летучей мыши, посещающей цветок.Oecologia 63: 178–184.
48. 48. Пойнар Г.О., Данфорт Б.Н. (2006) Ископаемая пчела из бирманского янтаря раннего мелового периода. Наука 314: 614–614
49. 49. Томсон Дж. Д., Уилсон П. (2008) Объяснение эволюционных сдвигов между опылением пчелами и колибри: конвергенция, расхождение и направленность. Int J Plant Sci 169: 23–38
50. 50. Fleming TH, Geiselman C, Kress WJ (2009) Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива. Энн Бот 104: 1017–1043
51. 51.Смит С.Д. (2010) Использование филогенетики для обнаружения опосредованной опылителями эволюции цветков. Новый Фитол 188: 354–363

5.1 Мы познаем наш мир через ощущения — Введение в психологию — 1-е канадское издание

Цели обучения

1. Обзор и обобщение возможностей и ограничений человеческого восприятия.
2. Объясните разницу между ощущением и восприятием и опишите, как психологи измеряют сенсорные пороги и пороги различия.

Сенсорные пороги: что мы можем испытать?

Люди обладают мощными сенсорными способностями, которые позволяют нам ощущать калейдоскоп видов, звуков, запахов и вкусов, которые нас окружают. Наши глаза улавливают световую энергию, а уши улавливают звуковые волны. Наша кожа чувствует прикосновение, давление, горячее и холодное. Наш язык реагирует на молекулы пищи, которую мы едим, а наш нос улавливает запахи в воздухе. Система человеческого восприятия настроена на точность, и люди чрезвычайно хорошо умеют использовать широкий спектр доступной им информации (Stoffregen & Bardy, 2001).

Во многих отношениях наши чувства замечательны. Человеческий глаз может обнаружить эквивалент пламени одной свечи, горящей на расстоянии 30 миль, и может различать более 300 000 различных цветов. Человеческое ухо может улавливать звуки от 20 Гц до ( колебаний в секунду ) и до 20 000 Гц, и оно может слышать тиканье часов на расстоянии около 20 футов в тихой комнате. Мы можем попробовать чайную ложку сахара, растворенного в двух галлонах воды, и почувствовать запах одной капли духов, разлитой в трехкомнатной квартире.Мы можем чувствовать крыло пчелы на нашей щеке, опущенное на один сантиметр выше (Galanter, 1962).

Проверьте свой слух

Чтобы получить представление о диапазоне звуков, которые может воспринимать человеческое ухо, проверьте свой слух здесь: http://test-my-hearing.com

Хотя мы многое чувствуем, но еще больше не понимаем. Собаки (рисунок 5.2), летучие мыши, киты и некоторые грызуны имеют гораздо лучший слух, чем мы, а у многих животных гораздо более богатое обоняние. Птицы могут видеть ультрафиолетовый свет, которого мы не можем (см. Рисунок 5.3, «Ультрафиолетовый свет и зрение птиц»), а также могут ощущать притяжение магнитного поля Земли. Кошки обладают чрезвычайно чувствительным и сложным чувством осязания, и они могут перемещаться в полной темноте, используя свои усы. Тот факт, что разные организмы испытывают разные ощущения, является частью их эволюционной адаптации.Каждый вид приспособлен к восприятию того, что для него наиболее важно, при этом блаженно не осознавая того, что не имеет значения.

Измерение ощущений

Психофизика — это раздел психологии, изучающий влияние физических стимулов на сенсорное восприятие и психические состояния .Область психофизики была основана немецким психологом Густавом Фехнером (1801-1887), который первым изучил взаимосвязь между силой стимула и способностью человека обнаруживать раздражитель.

Методы измерения, разработанные Фехнером и его коллегами, отчасти предназначены для того, чтобы помочь определить пределы человеческих ощущений. Одним из важных критериев является способность обнаруживать очень слабые раздражители. Абсолютный порог ощущения определяется как интенсивность стимула, которая позволяет организму едва его обнаружить .

В типичном психофизическом эксперименте индивидууму предлагают серию испытаний, в которых сигнал иногда предъявляется, а иногда нет, или в которых предъявляются два стимула, которые являются одинаковыми или разными. Представьте, например, что вас попросили пройти проверку слуха. На каждом из испытаний ваша задача — указать «да», если вы слышали звук, или «нет», если вы не слышали. Сигналы намеренно делаются очень слабыми, что затрудняет точное суждение.

Проблема в том, что очень слабые сигналы создают неопределенность. Поскольку наши уши постоянно посылают в мозг фоновую информацию, вам иногда может казаться, что вы слышали звук, когда его не было, а иногда вы не можете обнаружить звук, который есть. Ваша задача — определить, вызвана ли нервная активность, которую вы испытываете, только фоновым шумом или результатом сигнала внутри шума.

Ответы, которые вы даете на проверку слуха, можно проанализировать с помощью анализа обнаружения сигналов . Анализ обнаружения сигналов — это метод , используемый для определения способности воспринимающего отделять истинные сигналы от фонового шума (Macmillan & Creelman, 2005; Wickens, 2002). Как вы можете видеть на Рисунке 5.4, «Результаты анализа обнаружения сигнала», каждое судебное разбирательство создает четыре возможных результата: попадание происходит, когда вы, как слушатель, правильно говорите «да», когда слышен звук. Ложная тревога возникает, когда вы отвечаете «да» на отсутствие сигнала.В двух других случаях вы отвечаете «нет» — либо пропущено, (говорит «нет» при наличии сигнала), либо правильное отклонение (говорит «нет», когда на самом деле сигнала нет).

Анализ данных психофизического эксперимента позволяет создать два показателя.Одна мера, известная как чувствительность , относится к истинной способности человека обнаруживать присутствие или отсутствие сигналов . Люди с лучшим слухом будут иметь более высокую чувствительность, чем люди с плохим слухом. Другой показатель, смещение ответа , относится к поведенческой тенденции отвечать «да» на испытания, которая не зависит от чувствительности .

Представьте, например, что вместо того, чтобы проходить проверку слуха, вы — солдат на карауле, и ваша задача — улавливать очень слабый звук ломающейся ветви, указывающий на то, что поблизости находится враг.Вы можете видеть, что в этом случае ложная тревога путем предупреждения других солдат о звуке может быть не такой затратной, как промах (неспособность сообщить о звуке), который может быть смертельным. Следовательно, вы вполне можете принять очень мягкую предвзятость в ответах, при которой всякий раз, когда вы не уверены, вы посылаете предупреждающий сигнал. В этом случае ваши ответы могут быть неточными (ваша чувствительность может быть низкой из-за того, что вы делаете много ложных тревог), и все же чрезмерная предвзятость реакции может спасти жизни.

Еще одно применение обнаружения сигналов — это когда медицинские техники изучают изображения тела на предмет наличия раковых опухолей.Опять же, промах (когда технический специалист ошибочно определяет, что опухоли нет) может быть очень дорогостоящим, но ложные тревоги (направление пациентов, у которых нет опухолей, для дальнейшего тестирования) также требуют затрат. Окончательные решения, которые принимают техники, основываются на качестве сигнала (четкости изображения), их опыте и обучении (способности распознавать определенные формы и текстуры опухолей), а также их лучших предположениях об относительной стоимости промахов по сравнению с ложные срабатывания.

Хотя до сих пор мы сосредоточились на абсолютном пороге, второй важный критерий касается способности оценивать различия между стимулами.Порог разницы (или просто заметная разница [JND]) относится к изменению стимула, которое едва может быть обнаружено организмом. Немецкий физиолог Эрнст Вебер (1795-1878) сделал важное открытие относительно JND, а именно, что способность обнаруживать различия зависит не столько от размера различия, сколько от величины различия по отношению к абсолютному размеру. стимула. Закон Вебера утверждает, что просто заметная разница стимула является постоянной пропорцией исходной интенсивности стимула .Например, если у вас есть чашка кофе, в которой очень мало сахара (скажем, одна чайная ложка), добавление еще одной чайной ложки сахара сильно изменит вкус. Но если вы добавите ту же чайную ложку в чашку кофе, в которой уже было пять чайных ложек сахара, то вы, вероятно, не почувствовали бы такой разницы (на самом деле, согласно закону Вебера, вам придется добавить еще пять чайных ложек. чтобы сделать такую ​​же разницу во вкусе).

Одно интересное применение закона Вебера — это наше повседневное покупательское поведение.Наша склонность воспринимать разницу в стоимости между продуктами зависит не только от суммы денег, которую мы потратим или сэкономим, но и от суммы сэкономленных денег по сравнению с ценой покупки. Например, если вы собирались купить в магазине газировку или шоколадный батончик, а цена на эти товары колебалась от 1 до 3 долларов, вы, вероятно, подумали бы, что товар за 3 доллара стоит «намного дороже», чем товар за 1 доллар. Но теперь представьте, что вы сравниваете две музыкальные системы, одна из которых стоит 397 долларов, а другая — 399 долларов.Возможно, вы подумаете, что стоимость двух систем «примерно одинакова», хотя покупка более дешевой все равно сэкономит вам 2 доллара.

Направление исследования: влияние без ведома

Если вы изучите рисунок 5.5, «Абсолютный порог», вы увидите, что абсолютный порог — это точка, в которой мы узнаем слабый стимул. После этого мы говорим, что стимул сознательный, , потому что мы можем точно сообщить о его существовании (или его отсутствии) более чем в 50% случаев .Но могут ли подсознательных стимула ( событий, которые происходят ниже абсолютного порога и о которых мы не осознаем ) иметь влияние на наше поведение?

Различные исследовательские программы показали, что подсознательные стимулы могут влиять на наши суждения и поведение, по крайней мере, в краткосрочной перспективе (Dijksterhuis, 2010).Но вопрос о том, может ли представление подсознательных стимулов влиять на продукты, которые мы покупаем, был более спорным в психологии. В одном подходящем эксперименте Карреманс, Стребе и Клаус (Karremans, Stroebe, and Claus, 2006) предложили голландским студентам колледжа просмотреть серию компьютерных испытаний, в которых на экране была представлена ​​цепочка букв, такая как BBBBBBBBB или BBBbBBBBB . Чтобы убедиться, что они обратили внимание на дисплей, студентов попросили отметить, есть ли в струнах маленький b .Однако непосредственно перед каждой цепочкой букв исследователи представили либо название напитка, популярного в Голландии (Lipton Ice), либо контрольную строку, содержащую те же буквы, что и Lipton Ice (NpeicTol). Эти слова были произнесены так быстро (всего около одной пятидесятой секунды), что участники не могли их увидеть.

Затем учеников попросили указать свое намерение выпить Lipton Ice, ответив на такие вопросы, как «Если бы вы сейчас сидели на террасе, насколько вероятно, что вы заказали бы Lipton Ice», а также указать, насколько они хотели пить. время.Исследователи обнаружили, что студенты, которые подвергались воздействию слов «Lipton Ice» (и особенно те, кто указывал, что уже испытывали жажду), значительно чаще говорили, что они будут пить Lipton Ice, чем те, кто подвергался воздействию контрольные слова.

Если бы они были эффективными, такие процедуры (мы можем назвать эту технику «подсознательной рекламой», потому что она рекламирует продукт вне пределов осведомленности) имели бы некоторые важные преимущества для рекламодателей, поскольку они позволили бы им продвигать свои продукты, не мешая напрямую потребителям. «активность и без ведома потребителей», что их убеждают.Люди не могут спорить с сообщениями, полученными извне, или пытаться избежать их влияния. Из-за опасений, что люди могут попасть под влияние без их ведома, подсознательная реклама была запрещена во многих странах, включая Австралию, Канаду, Великобританию, США и Россию.

Хотя некоторые исследования доказали, что эффективность рекламы на подсознательном уровне остается сомнительной. Чарльз Траппи (1996) провел метаанализ, в котором он объединил 23 ведущих исследования, в которых проверялось влияние подсознательной рекламы на выбор потребителя.Результаты показали, что подсознательная реклама практически не влияла на выбор потребителя. Saegert (1987, стр. 107) пришел к выводу, что «маркетингу следует перестать давать подсознательной рекламе преимущество сомнения», утверждая, что влияние подсознательных стимулов обычно настолько слабое, что оно обычно затмевается собственными решениями человека относительно поведения.

Таким образом, доказательства эффективности подсознательной рекламы слабы, и ее эффекты могут быть ограничены только некоторыми людьми и только при определенных условиях.Вам, вероятно, не стоит слишком беспокоиться о том, что вас подсознательно убедят в повседневной жизни, даже если подсознательная реклама разрешена в вашей стране. Но даже если подсознательная реклама сама по себе не так уж и эффективна, существует множество других методов косвенной рекламы, которые используются и действительно работают. Например, многие объявления об автомобилях и алкогольных напитках слегка сексуализированы, что побуждает потребителя косвенно (даже если не подсознательно) ассоциировать эти продукты с сексуальностью.И все чаще встречается метод «продакт-плейсмента», когда изображения брендов (автомобилей, газированных напитков, электроники и т. Д.) Размещаются на веб-сайтах и ​​в популярных телешоу и фильмах. Харрис, Барг и Браунелл (2009) обнаружили, что демонстрация рекламы продуктов питания на телевидении значительно усиливает поведение детей и взрослых в отношении перекусов, что снова указывает на то, что эффекты воспринимаемых изображений, даже если они представлены выше абсолютного порога, могут, тем не менее, быть очень незначительными.

Другой пример обработки, происходящей за пределами нашего осознания, наблюдается, когда определенные области зрительной коры повреждены, вызывая слепое зрение , состояние, при котором люди не могут сознательно сообщать о визуальных стимулах, но тем не менее могут точно отвечать на вопросы о что они видят. Когда людей со слепым зрением напрямую спрашивают, как выглядят стимулы, или чтобы определить, присутствуют ли эти стимулы вообще, они не могут сделать это на уровне выше случайного. Они сообщают, что ничего не видят. Однако, когда им задают более косвенные вопросы, они могут дать правильные ответы. Например, люди со слепым зрением могут правильно определять местоположение и направление движения объекта, а также определять простые геометрические формы и узоры (Weiskrantz, 1997).Кажется, что, хотя сознательные отчеты о визуальном опыте невозможны, все еще существует параллельный и неявный процесс, позволяющий людям воспринимать определенные аспекты стимулов.

Основные выводы

• Ощущение — это процесс получения информации из окружающей среды через наши органы чувств. Восприятие — это процесс интерпретации и организации поступающей информации, чтобы мы могли ее понять и соответствующим образом отреагировать.
• Трансдукция — это преобразование стимулов, обнаруживаемых рецепторными клетками, в электрические импульсы, которые передаются в мозг.
• Хотя наш мир богат и сложен, люди, как и все виды, обладают собственными адаптированными сенсорными способностями и сенсорными ограничениями.
• Ощущение и восприятие работают вместе в плавном, непрерывном процессе.
• На наши решения в задачах обнаружения влияет как абсолютный порог сигнала, так и наши текущие мотивы и опыт. Анализ обнаружения сигнала используется, чтобы отличить чувствительность от ошибок ответа.
• Порог различия или просто заметное различие — это способность обнаруживать малейшее изменение стимула примерно в 50% случаев.Согласно закону Вебера, едва заметная разница увеличивается пропорционально общей интенсивности стимула.
• Исследования показали, что стимулы могут влиять на поведение, даже если они представлены ниже абсолютного порога (то есть подсознательно). Однако эффективность подсознательной рекламы не имеет большого значения.

Упражнения и критическое мышление

1. Полистайте журнал или посмотрите несколько рекламных объявлений по телевидению и обратите внимание на используемые методы убеждения.Какое влияние эта реклама оказывает на ваши чувства? Исходя из того, что вы знаете о психофизике, ощущениях и восприятии, каковы некоторые из причин, по которым подсознательная реклама может быть запрещена в некоторых странах?
2. Если мы возьмем две буквы, одну весом в одну унцию, а другую — в две унции, мы сможем заметить разницу. Но если мы возьмем две упаковки, одна из которых весит три фунта одна унция, а вторая — три фунта две унции, мы не заметим разницы. Почему?
3. Найдите минутку и прилягте спокойно в своей спальне.Обратите внимание на разнообразие и уровни того, что вы можете видеть, слышать и чувствовать. Помогает ли вам этот опыт понять идею абсолютного порога?

Список литературы

Dijksterhuis, A. (2010). Автоматичность и бессознательное. В С. Т. Фиске, Д. Т. Гилберте и Г. Линдзи (ред.), Справочник по социальной психологии (5-е изд., Том 1, стр. 228–267). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.

Галантер, Э. (1962). Современная психофизика . В R.Браун, Э. Галантер, Э. Х. Гесс и Г. Мандлер (ред.), Новые направления в психологии . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон.

Харрис, Дж. Л., Барг, Дж. А. и Браунелл, К. Д. (2009). Прайм-эффект телевизионной рекламы продуктов питания на пищевое поведение. Психология здоровья, 28 (4) , 404–413.

Карреманс, Дж. К., Стребе, В., и Клаус, Дж. (2006). За гранью фантазий Викари: влияние подсознательного прайминга и выбора бренда. Журнал экспериментальной социальной психологии, 42 (6), 792–798.

Macmillan, N. A., & Creelman, C. D. (2005). Теория обнаружения: Руководство пользователя (2-е изд.). Махва, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс.

Saegert, J. (1987). Почему маркетингу следует прекратить подвергать подсознательной рекламе преимущество сомнения. Психология и маркетинг, 4 (2), 107–120.

Стоффреген, Т.А., и Барди, Б.Г. (2001). О деталях и чувствах. Behavioral and Brain Sciences, 24 (2), 195–261.

Траппи, К.(1996). Мета-анализ потребительского выбора и подсознательной рекламы. Психология и маркетинг, 13 , 517–530.

Weiskrantz, L. (1997). Сознание потеряно и найдено: нейропсихологическое исследование. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Викенс, Т. Д. (2002). Элементарная теория обнаружения сигналов . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Авторство изображений

Рисунок 5.