Особенности восприятия звука человеком закон вебера фехнера: 5. Особенности восприятия звука. Закон Вебера-Фехнера. Децибельная шкала громкости.

Содержание

Закон Вебера – Фехнера

ЛЕКЦИЯ 2

Акустика

План лекции

Акустика – как часть физики

Скорость звука

Классификация звуков

Физические и психофизиологические характеристики

Закон Вебера - Фехнера

Орган слуха

Эффект Допплера

Акустика в медицине

  1. Акустика – как часть физики

Как известно, механические волны могут распространяться и в той среде, в которой живёт человек, т.е. в воздухе. Если частота этих волн лежит в диапазоне от 20 Гц до 20000 Гц, то они воспринимаются органом слуха человека.

Раздел физики, изучающий механические волны, частоты которых лежат в области, воспринимаемой органом слуха человека, называется акустикой.

Если всю область слышимых частот изобразить на графике, где по вертикали откладывается интенсивность звука, а по горизонтали – частота – то график будет выглядеть так:

 

Как известно, уравнение плоской волны:

 

S = Asinw(t – x/u)

Здесь u =

 

где u - скорость волны

G - модуль упругости формы той среды, в которой это волна распространяется (Н/м2)

p – плотность среды (кг/м3)

Если волна поперечная – то G - модуль сдвига; если продольная – то модуль сжатия.

 

 

Скорость звука

Скорость продольных волн в воздухе пропорциональна средней скорости молекул воздуха при их тепловом движении. Поэтому, скорость звука в воздухе зависит от температуры и выражается формулой:

u = 20

При температуре воздуха -300 С скорость звука 311 м\с

При температуре 00 С скорость 330 м\с

При температуре +200 С скорость 342 м\с

 

Скорость звука в воде и мягких тканях организма -

1500 м\с

Скорость звука в железе - 5000м\с.

 

Отсюда видно, что звук в воздухе распространяется с наименьшей скоростью. Этим и объясняется, что во время грозы, после вспышки молнии гром так сильно запаздывает.

 

 

  1. Классификация звука.

Все звуки поражают своим разнообразием. Однако все звуки можно разбить на три категории:

Тоны (или музыкальные звуки)

Шумы

Звуковые удары

Тоны в свою очередь делятся на простые и сложные. Простой тон – это колебание синусоидальной формы. Такой тон даёт, например, камертон. Гармонический спектр простого (или чистого) тона представляет собой только одну спектральную линию.

Сложный тон представляет собой несколько простых синусоидальных колебаний и его гармонический спектр представляет собой целый набор спектральных линий. Одна из них имеет наибольшую амплитуду и наименьшую частоту. Она называется основным тоном. Все остальные имеют большую частоту, причём, их частоты кратны основной. Такие тона называются обертонами

.

Если графиком простого тона является простая синусоида, то графиком сложного тона является сложная кривая, в которой наблюдается строгая периодичность формы, как узор на ткани или на обоях.

 

Шум представляет собой хаотическую смесь всех частот, в которой не прослушивается какой-либо определённый тон. Например, шум струи воздуха, выходящего из баллона, шум текущей воды, шум ветра и т.д.

Гармонический спектр шума представляет собой множество спектральных линий всех частот, которые сливаются в сплошной фон. Спектральные линии в нём по отдельности неразличимы, поэтому спектр шума является сплошным и может характеризоваться только огибающей.

Если огибающая имеет вид горизонтальной прямой, то физики такой шум называют «белым». Существует также шум, в котором высокие частоты несколько занижены. Он на слух воспринимается как более мягкий. («розовый» шум)

 

Звуковой удар представляет собой кратковременный звуковой импульс, график которого представляет собой импульс произвольной формы. Он спектра не имеет, так как этот процесс непериодический.

 

 

  1. Физические и психофизиологические характеристики

 

Как известно, волна обладает интенсивностью, выражающаяся в Вт\м2. Подсчитать эту интенсивность можно по уравнению Умова:

 

I = ruA2w2 = eu

 

Отсюда ru - акустическое сопротивление среды, выражающееся в кг\м2с

e- объёмная плотность энергии (Дж/м3)

u - колебательная скорость (м/с)

 

Если ввести величину Dp - избыточное акустическое давление в Па,

 

-тогда связь между акустическим сопротивлением и избыточным давлением выразится формулой:

 

I = Dp2

Ru

 

Таким образом, мы имеем следующие физические характеристики звука:

-интенсивность (Вт\м2)

-частота (Гц)

-гармонический спектр

Данные параметры измеряются соответствующими приборами

 

Но поскольку звук воспринимается не только измерительными приборами, но и слухом, поэтому существуют ещё и психофизиологические характеристики звука, Они определяются по слуховым ощущениям.

 

 

К ним относятся:

-высота тона

-громкость

-тембр

Следует подчеркнуть, что физическими характеристиками оперируют в большинстве случаев физики, а психофизиологическими характеристиками оперируют музыканты. В данной таблице приведены соотношения между этими характеристиками:

 

Физические характеристики Психофизиологические характеристики
Интенсивность (Вт/м2) Громкость (piano, forte, mezzo forte и др.)
Частота колебаний Высота тона (название ноты)
Гармонический спектр Тембр (название музыкального инструмента)

 

 

Закон Вебера – Фехнера

Исследованиями установлено, что самый тихий звук – предел слышимости имеет интенсивность

I = 10 -12 Вт\м2

Самый громкий звук, который начинает сопровождаться болью,

I = 10 Вт\м2

Эти звуки различаются по интенсивности в 1013 раз!

Производить математические операции с такими большими числами неудобно.

Учёные Вебер и Фехнер установили, что ухо человека обладает логарифмической кривой чувствительности. Они установили закон, который носит их имя:

Если интенсивность звука изменяется в геометрической прогрессии, то ощущения его на слух изменяются в арифметической прогрессии.

Это можно выразить формулой:

L = k lg I/Io

 

Бел (Б) относительная единица, при отношении интенсивностей в 10 раз.

Но практика показывает, что бел – слишком крупная единица и пользоваться ей неудобно. Решили за единицу принять 0,1 бела, т.е. децибел (дБ). Итак, закон Вебера - Фехнера для децибельной шкалы запишется так:

L = 10 lg I/Io

 

Опыты показывают, что ухо человека неодинаково чувствительно ко всем частотам. Наиболее оно чувствительно к средним частотам 2000 – 4000 Гц. Иными словами, если мы будем давать человеку слушать различные частоты строго одинаковой интенсивности, то слушатель их будет воспринимать с различным уровнем громкости. Звуки с частотами 2000-4000 Гц ему будут казаться наиболее громкими, а звуки на краях диапазона будут ему казаться тихими. Это – особенность нашего органа слуха. Следовательно, шкала интенсивностей и шкала громкостей совпадать не будут. В связи с этим, наряду с децибелом, ввели ещё одну единицу и назвали её

фоном. Фон – это относительная единица громкости, наряду с относительной единицей интенсивности децибелом. На частоте 1000 Гц фоны и децибелы численно совпадают и поэтому эта частота в аудиометрии принята за основную. Говоря житейским языком, фоны – это те же децибелы, только измеренные не по прибору, а на слух. Ниже приводится таблица кривых одинаковой громкости. Для удобства, децибельная и фоновая шкалы разбиты на 13уровней:

Орган слуха

Орган слуха человека состоит из трёх отделов: наружного уха, среднего уха и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода. Его функция – улавливать звуки и проводить их к среднему уху. Среднее ухо состоит из барабанной перепонки и трёх очень маленьких косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Барабанная перепонка улавливает звуковые колебания воздуха и свои колебания передаёт системе косточек. Эти косточки, говоря техническим языком, представляют собой автоматический регулятор чувствительности уха. Ведь ухо должно улавливать и слабые звуки и не повредиться от громких звуков. Когда звук тихий – они занимают такое положение, при котором во внутреннее ухо передаётся полная амплитуда колебаний. Когда звук громкий – они занимают положение, при котором амплитуда колебаний значительно уменьшается . Внутреннее ухо преобразует звуковые колебания в нервные импульсы, которые по слуховому нерву передаются в слуховую область головного мозга.

Внутреннее ухо состоит из улитки, заполненной особой жидкостью. Вдоль улитки проходит особая мембрана, содержащая волосковые клетки, расположенные в поперечном направлении. Чем дальше внутрь улитки – тем волосковые клетки короче. Для наглядности изобразим на чертеже улитку в развёрнутом в одну линию виде:

Немецкий учёный Гельмгольц выдвинул свою теорию восприятия звуковых колебаний. Он считал, что каждая волосковая клетка имеет свою собственную резонансную частоту, как струны у фортепиано. При восприятии ухом каких-либо звуков, начинают резонировать соответствующие волосковые клетки, возбуждение которых передаётся в слуховой центр.

Однако венгерский учёный Бекеши опроверг теорию Гельмгольца. Он установил, что собственная частота волосковых клеток не лежит в слышимом диапазоне. Кроме того, после хирургического удаления некоторых волосковых клеток пациент продолжал всё равно слышатьвесь диапазон частот. Согласно теории Бекеши, низкие частоты проникают до конца улитки и возбуждают все волосковые клетки. Чем выше частота – тем сильнее затухание звуковой волны в улитке и тем меньше она туда проникает. Его теория получила название теория бегущей волны. Следует отметить, что механизм восприятия звуков ещё до конца не изучен.

 

Эффект Допплера

 

Мы до сих пор рассматривали случаи, когда волна шла относительно неподвижного наблюдателя. А теперь рассмотрим случай, когда волна идёт относительно наблюдателя, который движется вдоль распространения волны. Если наблюдатель неподвижен, то воспринимаемая им частота соответствует истинной частоте волны.

А если наблюдатель движется в направлении к источнику волны, то он воспринимает эту же самую волну уже с большей частотой:

n = ( vзв + vнабл.)/l

 

Если же наблюдатель удаляется от источника волн, то он будет воспринимать эту же самую волну с меньшей частотой:

n = ( vзв - vнабл.)/l

 

Здесь: vзв - скорость волны

Vнабл. - скорость наблюдателя

n - частота, воспринимаемая наблюдателем.

 

Данный эффект называется эффектом Допплера. Его можно наблюдать вблизи железнодорожного полотна, по которому с гудком проносится поезд . Когда поезд приближается, то воспринимаемый тон гудка повышается, а когда поезд начинает удаляться, то тон гудка резко снижается. В медицине эффект Доплера используется для измерения скорости кровотока. По кровеносному сосуду пропускается ультразвук и скорость определяют по изменению частоты отражённого ультразвука.

 


©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.

Основной психофизический закон Вебера-Фехнера

Сущность закона Вебера-Фехнера

Определение 1

Закон Вебера-Фехнера - это психофизический закон, суть которого состоит в том, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя

В психофизике закон Вебера-Фехнера сочетает в себе два различных закона человеческого восприятия.

Эрнст Генрих Вебер (1795-1878) был одним из первых людей, который начал изучение человеческой реакции на физический стимул в количественном выражении. Закон Вебера гласит, что заметная разница между двумя стимулами пропорциональна величине стимулов (и чувствительности субъекта), то есть если вы чувствуете изменение веса на 0,5 фунта у гантели весом 5 фунтов, то у десятифунтовой гантели вы почувствуете прибавление 1 фунта.

Помощь со студенческой работой на тему


Основной психофизический закон Вебера-Фехнера

Густав Теодор Фехнер (1801–1887) позже использовал выводы Вебера для построения психофизической шкалы, в которой он описал взаимосвязь между физической величиной стимула и его субъективно воспринимаемой интенсивностью. Закон Фехнера (иначе называемый шкалой Фехнера) гласит, что субъективное ощущение пропорционально логарифму интенсивности стимула. Масштабирование Фехнера математически формализовано. На самом деле человеческое восприятие зрения и звука работает следующим образом: воспринимаемая громкость (яркость) пропорциональна логарифму фактической интенсивности, измеренной точным техническим инструментом.

Замечание 1

Некоторые авторы используют термин «закон Вебера-Фехнера» для обозначения закона Вебера, а другие используют его для закона Фехнера. Использование термина «закон Вебера-Фехнера» было раскритиковано Эвальдом Герингом как неправильное употребление.

Вывод закона Фехнера для восприятия веса

Вебер обнаружил, что заметна разница между двумя весами, которая приблизительно пропорциональна им. Таким образом, если только вес 105 г (а не 104 г или 104,9 г) можно отличить от веса 100 г, дифференциальный порог равен 5 г. Если масса образца удваивается, дифференциальный порог также удваивается до 10 г так, что можно отличить 210 г от 200 г. В этом примере вес (любой вес), по-видимому, должен увеличиться на 5%, чтобы кто-то мог надежно обнаружить прибавление, и это минимально необходимое дробное увеличение (5/100 от исходного веса) называется «Фракция Вебера» для выявления изменений в весе. Другие задачи различения, такие как обнаружение изменений яркости, высоты тона (частоты чистого тона) или длины линии, отображаемой на экране, могут иметь разные дроби Вебера.

Этот вид отношений может быть описан дифференциальным уравнением:

$dp = k • dS / S$,

где:

  • $dp$ - дифференциальное изменение восприятия,
  • $dS$ - дифференциальное увеличение стимула,
  • $S$ - мгновенный стимул.

Параметр $k$ должен быть оценен с использованием экспериментальных данных.

Связь между стимулом и восприятием логарифмическая . Это логарифмическое соотношение означает, что если стимул изменяется как геометрическая прогрессия (т.е. умножается на фиксированный коэффициент), соответствующее восприятие изменяется в арифметической прогрессии (т.е. в постоянных количествах добавок). Например, если стимул утроен по силе (то есть 3 x 1), соответствующее восприятие может быть в два раза сильнее его первоначального значения (то есть 1 + 1). Если стимул снова утроится по силе (т.е. 3 x 3 x 1), соответствующее восприятие будет в три раза сильнее его первоначального значения (т.е. 1 + 1 + 1). Следовательно, при умножении силы стимула, сила восприятия только прибавляется.

Недостатки закона Вебера-Фехнера

Фехнер не проводил никаких экспериментов о том, как воспринимаемая тяжесть увеличивается с массой раздражителя. Вместо этого он предположил, что все они субъективно равны, и математически утверждал, что это приведет к логарифмической связи между интенсивностью стимула и ощущением. Эти предположения были подвергнуты сомнению. В настоящее время большинство исследователей признают, что степенной закон является более реалистичным отношением или что логарифмическая функция является лишь одной из возможных функций.

Другие способы восприятия обеспечивают лишь смешанную поддержку как закона Вебера, так и закона Фехнера. Так Закон Вебера не совсем верен для громкости. Это справедливо для звуков более высокой интенсивностей, но не для более низких амплитуд.

Первая демонстрация явлений была представлена Рисом в 1928 году в Physical Review. Это отклонение от закона Вебера известно как «ближний промах» закона Вебера. Этот термин был придуман Макгиллом и Голдбергом в их статье «Восприятие и психофизика» 1968 года. Их исследование состояло в различении интенсивности в чистых тонах. Дальнейшие исследования показали, что ближний промах наблюдается и при шумовых раздражителях.

Глаз воспринимает изменение яркости в умеренном диапазоне приблизительно логарифмически, а звездная величина измеряется в логарифмическом масштабе. Эта шкала величин была изобретена древнегреческим астрономом Гиппархом примерно в 150 г. до н.э. Он оценил звезды, которые мог видеть, с точки зрения их яркости, от 1, представляющей самые яркие светила, до 6, представляющей самые слабые.

Применение закона

Этот закон применяется в областях оценки величины, таких как работа с большими масштабами и оценка расстояний. Он также может сыграть роль в объяснении того, почему потребители отказываются ходить по магазинам, чтобы сэкономить небольшой процент на крупной покупке, но будут ходить по магазинам, чтобы сэкономить большой процент на небольшой покупке, которая представляет собой гораздо меньшую абсолютную сумму в долларах.

Характеристики слухового ощущения. Пороги слышимости — Студопедия

Так как звук является объектом слуховых ощущений, то кроме его объективных характеристик существуют еще субъективные, основанные на особенностях восприятия звука человеком. Характеристиками слухового ощущения являются высота, тембр, громкость и порог слышимости звука.

Воспринимая тоны, человек различает их по высоте. Высота – субъективная характеристика, обусловленная прежде всего частотой основного тона. Особенность восприятия звука человеком состоит в том, что звуковые сигналы различной частоты воспринимаются им неодинаково. Порог слышимости – минимальное значение силы звука вызывающее появление ощущений. Максимальная чувствительность к звуковым сигналам частоты 1000 Гц, порог слышимости при частоте 1кГц принят равным 2×10-5Па. Значение порога слышимости различно для разных частот звука.

Другой характеристикой слухового ощущения является тембр звука. Тембр звука определяется его спектральным составом.

Еще одной субъективной оценкой звука, является громкость, которая характеризует уровень слухового ощущения.

56. Закон Вебера – Фехнера. Шкала громкости. Единицы измерения громкости.


По закону Вебера-Фехнера ощущение громкости E связано с создающим его физическим раздражителем I логарифмической зависимостью:

где k – некоторый коэффициент пропорциональности, зависящий от частоты и интенсивности; I0 - пороговая интенсивность звука. Т.о., нулевая точка шкалы громкости соответствует 0дБ при 1кГц. Если бы коэффициент k был постоянным, то логарифмическая шкала интенсивностей звука совпадала бы со шкалой громкости. Однако сильная зависимость k от частоты и интенсивности звука не позволяет свести измерение громкости к простому измерению интенсивности звука. Условно считают, что на частоте 1 кГц шкалы громкости и интенсивности звука полностью совпадают. Для отличия шкалы интенсивности звука от шкалы громкости, в шкале громкости децибелы называют фонами – это и есть единица громкости.

Новосибирский государственный архитектурно-строительный университет - Сибстрин

Море, горы, аэропорт: производственная практика студентов-строителей НГАСУ (Сибстрин) на крупнейшей стройке юга России

Благодаря стратегическому партнеру университета – ЗАО «ЛОММЕТА» – студенты работают не на обычном объекте, а на крупнейшей стройке России – возведении нового терминала аэропорта «Геленджик» в Краснодарском крае. Современный аэровокзальный комплекс, строительство которого будет завершено в декабре этого года, значительно улучшит транспортную инфраструктуру курортной зоны юга страны. В Геленджик приехали 23 студента 3-5 курсов бакалавриата по профилю «Промышленное и гражданское строительство» и специалитета «Строительство уникальных зданий и сооружений». ЗАО «ЛОММЕТА» оплатило студентам стоимость проезда в Геленджик и обратно, проживание и питание, а также выплачивает заработную плату. Непосредственно производственная практика проходит с 24 июня по 28 июля, однако у желающих есть возможность остаться работать на объекте и после ее окончания.

Профессия дорожник всегда будет востребована! Строительная специальность НГАСУ (Сибстрин) «Автомобильные дороги»

Старейший вуз города – Новосибирский государственный архитектурно-строительный университет (Сибстрин) – вот уже более 90 лет занимает лидирующие позиции в обучении студентов по направлению «Строительство». С 2017 года в нашем вузе началась подготовка специалистов по профилю «Автомобильные дороги» На сегодняшний день это одно из самых актуальных направлений строительства. Национальный проект «Безопасные и качественные автомобильные дороги» предполагает приоритетное развитие транспортной инфраструктуры страны за счет средств федерального бюджета. Поэтому специалисты – строители автомобильных дорог – будут востребованы во всех регионах страны. Объектами профессиональной деятельности выпускника являются: изыскания, проектирование, строительство и эксплуатация автомобильных дорог, включая земляное полотно, дорожные одежды, водопропускные сооружения, инженерные транспортные сооружения.

Важное направление подготовки «Природообустройство и водопользование»: много бюджетных мест

Новосибирский государственный архитектурно-строительный университет (Сибстрин) ждет абитуриентов на направление подготовки «Природообустройство и водопользование», профиль «Комплексное использование и охрана водных ресурсов». В 2021 году на данное направление выделено 30 бюджетных мест. Деятельность выпускников НГАСУ (Сибстрин) по данному профилю направлена на повышение эффективности использования водных и земельных ресурсов, устойчивости и экологической безопасности, а именно: создание водохозяйственных систем комплексного назначение, охрана и восстановление водных объектов; охрана земель различного назначения, рекультивация земель, нарушенных или загрязненных в процессе природопользования; природоохранное обустройство территорий с целью защиты от воздействия природных стихий; водоснабжение сельских поселений, отвод и очистка сточных вод, обводнение территорий.

Обучение в НГАСУ (Сибстрин) по актуальному направлению «Жилищное хозяйство и коммунальная инфраструктура»!

В 2020 года НГАСУ (Сибстрин) прошел государственную аккредитационную экспертизу и получил аккредитацию (а значит, и право выдавать дипломы государственного образца) по направлениям: 38.03.10 Жилищное хозяйство и коммунальная инфраструктура (бакалавриат), профиль «Управление жилищным фондом и многоквартирными домами». 38.04.10 Жилищное хозяйство и коммунальная инфраструктура (магистратура), профиль «Управление жилищным фондом и многоквартирными домами». Подготовка кадров для сферы ЖКХ чрезвычайно актуальна. Особое внимание уделяется подготовке управленческих кадров, компетентных не только в технических вопросах, связанных с функционированием объектов отрасли, но и обладающими управленческими компетенциями: приёмами и методами принятия управленческих решений, способностью к формированию эффективной структуры управления, коммуникативными навыками и организаторскими способностями, проектным мышлением. После окончан

VI Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся Старт в науке

Психоакустика. Изучение особенностей слухового восприятия звука в различных возрастных группах и их корректировка

Герасимова Т.А. 1

1МБОУ "Центр образования - гимназия №1" г.Тулы

Кошкин И.А. 1Герасимов В.П. 2

1МБОУ "Центр образования - гимназия №1" г.Тулы

2Тульский государственный университет

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Актуальность работы. Я люблю музыку и посещаю музыкальную школу по классу фортепьяно, где изучаю классику. По ее мотивам я сочиняю свои музыкальные произведения, используя синтезатор для создания новых звуков. Однажды я заметила, что некоторые слушатели плохо воспринимают определенные звуки, либо совсем их не слышат. Меня заинтересовало, чем обусловлена такая особенность слуха, какими средствами можно на нее повлиять и улучшить.

В поиске ответов на эти вопросы, я познакомилась с физической природой звука, его свойствами, особенностями его восприятия человеком.

Проведенное мной исследование показало, что проблемы слухового восприятия очень распространены. В старшей возрастной группе испытуемые не слышат от двадцати до тридцати процентов звукового спектра. Если я смогу изменить музыкальное произведение таким образом, что «неслышимый» спектр звуковых частот станет вновь доступен, музыкальное произведение для таких слушателей заново приобретет пространственность, теплоту и «объем». В этом заключается актуальность моей работы.

Изучение источников в сети Интернет [6] и книги Уильяма Брэгга [3] помогло мне представить, что такое звук, волна, частота, разобраться в базовых основах акустики, необходимых для решения моей задачи. Информацию о характеристиках звуков, их влиянии на организм, проблемах слуховой системы человека я подчерпнула в книге И.А. Варданян «Звук-Слух-Мозг». [4]

Мы слышим звук, который передается по воздуху. Мы воспринимаем звук, как нечто первичное и называем это воздействие раздражением. То, что мы слышим, мы называем ощущением [5]. Между раздражением и ощущением существуют как взаимосвязи, так и отличия, обусловленные восприятием. Проблемами восприятия звуков человеком занимается психоакустика (акустика слуха). Одним из крупнейших специалистов в этой области является д.т.н., профессор И.А. Алдошина, книга которой «Музыкальная акустика» [1] и лекции по психоакустике [2] являются наиболее полным источником информации, необходимой для решения моей задачи.

Предметом моего исследования является психоакустика и особенности восприятия музыки людьми разного возраста.

Объектом исследования выступают звуковые волны различных частот.

Целью моей работы является изучение особенностей слухового восприятия звука и поиск методов их корректировки.

Задачи работы:

изучить доступную теорию звука;

провести исследование восприятия звука разными людьми разного возраста, собрать статистику;

понять причины недостаточного восприятия звука;

найти способ корректировки этих особенностей восприятия звука.

Для решения этих задач я изучила доступную мне теорию, осуществила сбор информации и ее статистическую обработку, выдвинула гипотезу и экспериментально ее подтвердила.

Методы исследования:

Изучение теории, работа с интернет-ресурсами и литературой.

Сбор информации среди испытуемых разного возраста с использованием звукового генератора.

Статистическая обработка и анализ собранной информации, построение аудиограмм.

Проведение эксперимента по модификации частотного спектра музыкального произведения.

Новизна моей работы заключается в разработке простого метода улучшения частотно-динамического диапазона музыкального произведения для того, чтобы люди с недостатками слухового восприятия смогли услышать все детали и нюансы музыки. Надеюсь, что моя работа найдет практическое применение в музыкальных программах (плеерах), а также музыкальных интернет-сервисах, обладающих сведениями о возрасте слушателей.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

1.1. Природа звука и его физические характеристики

З вук – физическое явление, представляющее собой распространение в виде упругих волн механических колебаний в твёрдой, жидкой или газообразной среде. Звук – это волна. Но как она выглядит? При слове «волна» сразу представляется морская волна, каждая частица которой смещается вверх и вниз в вертикальном положении, в результате чего мы можем наблюдать «змееподобное» движение. Такая волна называется поперечной.

Но звук выглядит не так. Звук является продольной волной, которая не колеблется вверх-вниз, а сжимается и растягивается. «Дорога звука» представляет из себя цепочку сжатий и растяжений, например, как у дождевого червя или движение пружинной спирали.

Звуковая волна является сжатием и последующим расширением среды, которое вызывается давлением (волной давления) в результате воздействия источника звука. Означает ли это, что в среде, где нет частиц, звук не распространяется? Да это так. В безвоздушном пространстве космоса взрыв огромной звезды, называемый вспышкой сверхновой, происходит в абсолютной тишине.

Если мы захотим визуализировать звуковую волну, то мы увидим, что волны давления, создаваемые источником звука, не перемещают частицы (молекулы) воздуха во времени с постоянной скоростью (примером такого перемещения является ветер), а заставляют их колебаться в направлении движения волны, в результате чего воздух динамически изменяет свое давление и плотность.

Следующая иллюстрация показывает сжатие и расширение воздуха в процессе распространения звуковой волны.

Воздух сжимается и расширяется, опять сжимается и т.д. Когда источник звука перестает поддерживать колебания давления, звук стихает.

Основные характеристики звуковой волны:

Амплитуда или максимальное значение давления. От амплитуды звуковой волны, то есть от максимального значения звукового давления зависит громкость звука, измеряемая в децибелах (дБ). Уровни громкости звука:

Характеристика

Уровень, дБ

Описание

Комфортно

0

Нижний порог слышимости

60

Разговор

Раздражающе

70

Пылесос

90

Газонокосилка

Очень громко

100

Отбойный молоток

Больно

130

Реактивный двигатель

Невыносимо,
травма

190

Взрыв гранаты

194

Верхний порог слышимости

Скорость распространения, которая зависит от среды. В воздухе звук распространяется со скоростью 330 метров в секунду, что в десять раз быстрее скорости автомобиля на шоссе. Скорость звука в жидкости (воде) еще в пять раз выше, чем в воздухе. Быстрее всего звук распространяется в твердых телах.

Частота или число колебаний давления в секунду, измеряемая в герцах (Гц). Нота ля первой октавы фортепьяно имеет частоту 440 Гц. То есть давление воздуха, создаваемое инструментом при нажатии на клавишу, меняется от максимального до минимального уровня и обратно 440 раз в секунду. Визуальизация двух звуковых волн с одинаковой амплитудой, движущихся в одной среде, а значит с одинаковой скоростью, но обладающих разной частотой:

Человеческое ухо может улавливать частоту от 20 Гц (самый низкий звук), длина звуковой волны при этом составляет 17 метров, до 20 000 Гц (самый высокий звук), длина звуковой волны которого равна 1,5 см. Из-за очень большой длины волны (17 метров), низкочастотные волны хорошо огибают различные препятствия (свойство дифракции). Именно поэтому, когда за стеной играет громкая музыка, слышны бывают только низкочастотные басы.

Инфразвуком (от латинского «инфра» – ниже) называют звуковые волны настолько низкой частоты, что они не воспринимаются человеком на слух, это акустические колебания, частоты которых ниже 20 Гц. Источники инфразвука – землетрясения, вулканические извержения, потоки движущегося транспорта, двигатели ракет и самолетов. Эти звуки могут быть очень опасны ввиду того, что вызывают резонансные колебания во внутренних органах человека. Для инфразвука характерны слабое поглощение и очень большая длина волны, вследствие чего он может распространяться на далекие расстояния, что позволяет определять места взрывов, предсказывать землетрясения и цунами.

Ультразвук – звук частотой выше 20 000 Гц, тоже не воспринимается человеческим ухом. Однако его способны излучать и воспринимать некоторые животные. Так, например, дельфины, посылая и принимая возвратившиеся назад ультразвуковые импульсы, уверенно ориентируются в воде. Ультразвук помогает летучим мышам, которые обладают очень плохим зрением, успешно ловить добычу даже в полной темноте. В отличие от инфразвука, ультразвук широко используется в науке, промышленности, медицине, морской навигации.

1.2. Закон Вебера-Фехнера как основа психоакустики

Еще в XIX веке было замечено, что связи между физическими сигналами и вызываемыми ими ощущениями неоднозначны. В 1834 году был сформулирован закон Вебера: ощущение пропорционально относительному изменению параметра сигнала, а не абсолютному. Так, для того чтобы человек мог отличить один звук от другого по высоте, их частота должна различаться в 0,003 (ноль целых три тысячных) раза – константа Вебера для звука. Для того, чтобы человек смог отличить один низкий звук от другого, его частота должна измениться на 0,15 Гц. А для того, чтобы различить два высоких звука, они должны отличаться уже на 45 Гц.

Звуковые волны переносят энергию. Мерой переноса энергии является интенсивность.

На основе закона Вебера в 1860 году Г. Фехнер получил следующее соотношение между величиной ощущения и физическим параметром сигнала:

S = kͯlg(I / I0)

где k — константа Вебера, S — величина ощущения. Например, для звукового сигнала это связь между громкостью S и интенсивностью I.

Закон Вебера-Фехнера послужил базой для многочисленных исследований в области психоакустики. Применение современных компьютерных технологий и новых алгоритмов (например, теории нейронных сетей) позволило психоакустике за последние годы значительно расширить область своих исследований в сторону высших отделов слуховой системы. Построены компьютерные модели формирования пространственного трехмерного слухового образа, новые исследования постоянно расширяют границы психоакустики как науки.

1.3. Слуховая система человека

Человек воспринимает звук с помощью своей слуховой системы. После того как звуковые волны прошли звуковой канал и вызвали механические колебания барабанной перепонки, они через систему косточек трансформируются в движение стремечка, а оно в свою очередь толкает мембрану овального окна и вызывает движение жидкости. Движение жидкости вызывает колебания базилярной мембраны, в которой возникает бегущая волна.

Дальнейшее преобразование механических колебаний в электрические импульсы происходит в волосковых клетках. Генерируется поток дискретных электрических импульсов в нервных волокнах слухового нерва. Такой механизм похож на способ передачи информации в современных компьютерах, хотя в слуховой системе эти процессы намного сложнее.

1.4. Аудиометрия

В среднем, здоровый человек слышит частоты от 20Гц до 20000 Гц. Определение слуховой чувствительности к звуковым волнам различной частоты осуществляется специальным исследованием – аудиометрией. Испытуемому подают сигнал разной частоты и интенсивности и отмечают точками величину минимального звука, который испытуемый слышит. Каждая точка показывает минимальную интенсивность звука, слышимого на данной частоте. Соединив точки, получаем график – аудиограмму (см.Приложение 2).

Современные исследования говорят о том, что человеческий мозг стремится обработать все частоты одинаково («ровная» линия на аудиограмме). При недостатке информации мозг пытается «додумать» недостающие детали.

Глава 2. Практическая часть

Я решила проверить своих родственников и знакомых на восприятие различных звуковых частот, составить аудиограммы для каждого из них и найти зависимости в изменении восприятия. Для исследования я выбрала испытуемых разных возрастов, выделив три возрастные группы:

Испытуемый

Возраст

Музыкальное

образование

Младшая возрастная группа

Я

10

Есть

Дарина

10

Есть

Средняя возрастная группа

Сергей Валериевич

35

Нет

Ольга Николаевна

35

Нет

Жаннета Романовна

41

Есть

Анатолий Валериевич

41

Нет

Старшая возрастная группа

Татьяна Николаевна

60

Нет

Александра Николаевна

68

Нет

Валерий Петрович

68

Нет

Надежда Афанасьевна

69

Нет

Владимир Иванович

74

Нет

Д ля проведения эксперимента я использовала смартфон с установленным программой «Звуковой генератор» и головные телефоны (наушники). Процесс проведения исследований представлен в Приложении 3.

Каждому испытуемому подавался сигнал разной частоты (от самой низкой до самой высокой) и интенсивности. Были отмечены величины минимальной громкости звука, который испытуемые слышали. После этого для каждого испытуемого были составлены таблицы снижения уровня восприятия звука (Приложение 1) и аудиограммы (Приложение 2).

Составленные аудиограммы наглядно показывают закономерность – снижение восприимчивости к высоким и низким частотам с возрастом. В результате мне стало понятно, почему люди, слушающие музыку, плохо воспринимают, либо совсем не слышат высокочастотые звуки.

Частотный диапазон, воспринимаемый человеческим ухом, делится на три поддиапазона: низкочастотный (басовый) – от 20 до 200 Гц, среднечастотный – от 200 Гц до 4 000 Гц и высокочастотный – от 4 000 до 20 000 Гц.

Каждый музыкальный инструмент звучит в собственном диапазоне.

При недостатке высоких частот звучание теряет пространственность, становится «плоским» и «глухим», появляется ощущение заложенности в ушах. Особенно это характерно для людей старшего возраста.

То же самое и с низкими частотами, восприимчивость к которым также снижается с возрастом. Своей любовью к музыке человек во многом обязан низким частотам, поскольку именно партии басовых инструментов придают музыке «магию», благодаря уникальной способности баса полностью заполнять окружающее пространство.

Возрастное снижение слуха зачастую имеет психофизиологическую природу. Если человек методично не интересуется определенными частотами, они перестают быть «опрошенными» с рецепторов и мозг отвыкает их использовать. Человеческому мозгу необходимо, чтобы все частоты имели одинаковый уровень громкости, так их проще обрабатывать.

Аудиограммы людей старшей возрастной группы показывают гораздо более сильное снижение порога слышимости на высоком частотном диапазоне, чем в средней возрастной группе. Аудиограммы младшей возрастной группы почти совпадают с нормальными значениями.

Мною выдвинута гипотеза: эквализация (увеличение амплитуды высоких и низких частот) для музыкального произведения позволит значительно улучшить восприятие музыкального произведения слушателями старшей возрастной группы.

Для исследования взято музыкальное произведение П.И.Чайковский – Лебединое озеро. Работа проводилась на персональном компьютере с установленным аудиоредактором звуковых файлов Audacity.

График звукового спектра музыкального произведения до обработки:

График спектра показывает, что частоты начиная с 11000 Гц звучат менее интенсивно. Помимо этого, аудиограммы испытуемых старшего возраста показывают снижение восприимчивости к частотам начиная с 6000 Гц. В их восприятии большая часть высокочастотного диапазона классического произведения пропадает и музыка становится «плоской».

Если принять во внимание особенность мозга в равномеризации уровня звучания всех частот, решить мою задачу можно усилением высоких частот.

Применив инструмент «Эквалайзер» к музыкальному произведению, мне удалось увеличить интенсивность низких и высоких частот в том диапазоне, в котором они «пропадают» для слушателей старшего возраста.

В результате эквализации график звукового спектра музыкального произведения изменился, став равномерным на средних и высоких частотах.

После прослушивания музыкального произведения, подвергнутого эквализации, все слушатели, особенно в старшей возрастной группе отметили, что звучание стало насыщенным и богатым.

Следует учесть, что параметры эквализации для каждой возрастной группы выбираются в соответствии с аудиограммами для данной группы, исходя из снижения уровня восприятия звука.

Заключение

В процессе своей работы я изучила теоретические вопросы о звуке и его волновой природе, познакомилась с основами психоакустики.

Мной было проведено исследование восприятия звука разными людьми разного возраста, собрана статистика, построены аудиограммы для разных возрастных групп, выявлена закономерность в снижении звукового восприятия в зависимости от возраста испытуемых.

В результате проделанной работы я получила подтверждение своей гипотезы о том, что эквализация музыкального произведения улучшает восприятие музыки. Для каждой возрастной группы необходимы использовать индивидуальные параметры эквализации.

Результаты настоящего исследования могут быть практически использованы для автоматической эквализации в музыкальных программах (плеерах) и музыкальных интернет-сервисах, транслирующих аудио- либо видео- контент и обладающих сведениями о возрасте слушателей. В настоящее время, такая функция в музыкальных плеерах и сервисах отсутствует.

Мне интересно дальнейшее изучение природы звука и психоакустики, а также углубленное изучение физики, математики и программирования для практического воплощения результатов моих исследований.

Список литературы

1. Алдошина И.А. Музыкальная акустика / И.А.Алдошина, Р.Приттс. СПб., 2006. – 720 с.

2. Алдошина И.А. Основы психоакустики / И.А. Алдошина // Звукорежиссер. – 2002. – №1 (32). – С.38-43

3. Брэгг У. Мир света - Мир звука, пер. с англ. / У. Брэгг. М., 1967. – 336с.

4. Варданян И.А. Звук-слух-мозг. / И.А.Варданян. Л., 1981. – 176 с.

5. Цвикер Э. Ухо как приемник информации, пер. с нем. / Э.Цвикер, Р.Фельдкеллер. М., 1971. – 255 с.

6. Википедия. Свободная энциклопедия [Электронный ресурс]. – URL: http://ru.science.wikia.com/wiki/Звук

Приложение 1

Снижение уровня слышимости (дБ) в зависимости от частоты звука

Приложение 2

Аудиограммы

Приложение 3

Проведение исследований

Просмотров работы: 118

АКУСТИКА — презентация на Slide-Share.ru 🎓

1

Первый слайд презентации: АКУСТИКА

Цель: Изучить физический процесс - звук, его природу, его параметры и особенности его восприятия. Актуальность: Для того, чтобы в дальнейшем понять функцию органа слуха человека, принципы аудиометрии, необходимо прежде всего знать природу звука. В повседневной жизни широко используется звуковоспроизводящая аппаратура различного типа. Наблюдается также явление вредного влияния чрезмерно громкого звука на человека. Поэтому знания по акустике являются важными в подготовке врача.

Изображение слайда

2

Слайд 2: АКУСТИКА

План лекции: Акустика - как часть физики Скорость звука Классификация звуков Физические и психофизиологические характеристики звуков Закон Вебера- Фехнера Эффект Допплера Акустика в медицине

Изображение слайда

3

Слайд 3: Что такое акустика

Акустика – это раздел физики, изучающий механические колебания и волны в диапазоне частот от 20 Гц до 20000 Гц u =

Изображение слайда

4

Слайд 4: Скорость звука

Изображение слайда

5

Слайд 5: Классификация звуков

. Звук Тон Шум Удар простой Сложный

Изображение слайда

6

Слайд 6: Т ОН

Простой тон. Одна спектральная линия. График – чистая синусоида. Один из сложных тонов. Набор определённых спектральных линий. В графике прослеживается чёткая периодичность.

Изображение слайда

7

Слайд 7: Шум

В графике шума периодичность отсутствует. Спектр шума – это множество спектральных линий, сливающихся в сплошной фон. Спектр характеризуется огибающей.

Изображение слайда

8

Слайд 8: Сложный тон

а) кларнет б) рояль

Изображение слайда

9

Слайд 9: Характеристики звуков

N Физические (для физиков) Психофизиологические (для музыкантов) 1 Интенсивность I Громкость 2 Частота Высота тона (название ноты) 3 Гармонический спектр Тембр (название музыкального инструмента) N Физические (для физиков) Психофизиологические (для музыкантов) 1 Громкость 2 Высота тона (название ноты) 3 Гармонический спектр Тембр (название музыкального инструмента) I = = Уравнение Н. А. Умова – объёмная плотность энергии

Изображение слайда

10

Слайд 10: Закон Вебера- Фехнера

Если интенсивность звука изменяется по геометрической прогрессии, то ощущения на слух изменяются в арифметической прогрессии.

Изображение слайда

11

Слайд 11: Громкость звука

Ухо человека обладает неодинаковой чувствительностью во всём диапазоне слышимых частот: в середине диапазона чувствительность выше, на краях диапазона – ниже. Это связано с тем, что в середине диапазона лежит наиболее ценная информация для человека. В связи с этим, введена ещё одна характеристика звука, которая называется фон (Ф). Фоны – это те же децибелы, только оцениваемые не по прибору, а на слух.

Изображение слайда

12

Слайд 12: Кривые равной громкости

Громкость звука зависит не только от его интенсивности, но и от частоты. На частоте 1000 Гц децибелы и фоны численно совпадают.

Изображение слайда

13

Слайд 13

Изображение слайда

14

Слайд 14

Изображение слайда

15

Слайд 15

Изображение слайда

16

Слайд 16: Эффект Допплера

Воспринимаемая частота зависит от относительной скорости и направления движения источника и приёмника звука

Изображение слайда

17

Слайд 17: Акустика в медицине

1. Аускультация – выслушивание работы внутренних органов. Используются стетоскоп и фонендоскоп 2. Перкуссия – выстукивание. По перкуторному тону определяют границы и состояние внутренних органов. 3. Аудиметрия – проверка остроты слуха и определение границ диапазона слышимости

Изображение слайда

18

Слайд 18: Контрольные вопросы

1. Что изучает акустика? 2. Что такое звук? 3. Что такое порог слышимости? 4. Что такое болевой порог? 5. В каких единицах измеряется интенсивность звука? 6. Что такое тон, шум и звуковой удар? 7. Как читается закон Вебера- Фехнера ? 8. В каких единицах измеряется громкость звука? 9. Какие звуковые характеристики являются физическими? 10. Какие звуковые характеристики являются психофизиологическими? 11. Как проявляется эффект Допплера ? 12. Как акустика используется в медицине?

Изображение слайда

19

Последний слайд презентации: АКУСТИКА: Список литературы

Изображение слайда

FAQ по Звуку

 

Что такое FAQ?

FAQ (Frequently Asked Questions) — часто задаваемые вопросы. FAQ по звуку — часто задаваемые вопросы о звуке.

Как читать этот FAQ?

Для удобства читателей, ответ на каждый вопрос разбит на три категории по степени сложности материала.

Н: Новичок — ещё многого не знает и не слишком хочет разбираться в мудрёных терминах.

П: Продвинутый — владеет основами обращения с техникой, в том числе с компьютером, и хочет всё знать.

З: Задвинутый — думает, что знает всё и любит докапываться до всяких научных и псевдонаучных мелочей. 🙂

Тем самым мы постарались избежать перекрёстных обвинений в чрезвычайной простоте при одновременной сложности изложения материала.

Что такое звук?

Н: Звук — это всё то, что мы слышим ушами.

П: Звук — это невидимые глазом волны, которые распространяются в воздухе, чаще всего из-за того, что где-то происходят колебания. С помощью нервных окончаний в нашем ухе мы их и слышим.

З: Звуковые волны — это физическое явление, происходящее в различных агрегатных состояниях вещества. При распространении имеют конечную скорость, характеризующую сжимаемость среды. Скорость распространения малых возмущений в общем случае равна: . Для адиабатических и изоэнтропических процессов , где k — показатель адиабаты. В каждом элементарном объёме при этом происходит колебание избыточного давления. Энергия звуковой волны характеризуется акустическим давлением и интенсивностью звука. Звуковым волнам присущи все волновые свойства. Это выражается, например, в возникновении явлений интерференции и дифракции при их распространении.

Что такое громкость звука?

Н: Делая громче или тише свой магнитофон или телевизор, мы изменяем громкость с помощью ручки с надписью "громкость".

П: Громкость — это кажущаяся сила звука. Для оценки громкости заумные дяди придумали специальную единицу измерения и назвали её децибел [дБ] (не путать с "децл" и "дебил"). Это — относительная величина, показывающая насколько увеличилась или уменьшилась громкость звука. Если принять за ноль еле слышимые звуки, то можно привести такую таблицу:

Громкость звука Уровень громкости, дБ
  Граница слуха 0
  Шепот 20
  Разговорная речь 50
  Шум улицы 80
  Взлёт самолёта 120

З: Кажущуюся громкость звука оценивают её уровнем: [дБ]. Согласно психо-физическому закону Вебера-Фехнера, эта величина для человека прямо пропорциональна субъективному ощущению изменения громкости. Где — интенсивность звука, — плотность, a — скорость звука. Но чаще измеряют уровень громкости через звуковое давление: . L < 0 означает ослабление звука, L > 0 — его усиление.

Что такое высота звука?

Н: Высокий звук это когда поют птички: пи-пи-пи-пи-пи. Звук средней высоты это разговор людей: ла-ла-ла-ла-а. Низкий звук это когда рычит медведь: рэ-э-э-ы-ы.

П: К примеру, если дернуть за струну на гитаре, она начнет колебаться и колебать окружающий ее воздух. Чем больше число колебаний, тем выше звук. Количество этих колебаний в секунду, называют частотой и измеряют в Герцах [Гц].

З: Взглянем на график колебания во временнОй области — U(t). Наибольшее среднее значение напряжения — это амплитуда сигнала, A. Временной диапазон между двумя соседними колебаниями носит название периода (Т). Величина, обратная периоду, называется частотой: .
 

 

  • область слышимых частот
  • инфразвук
  • ультразвук
Что такое тембр звука?

Н: То, чем отличается в Вашем любимом сериале голос Хуаниты, от ее злобной соперницы Канчиты.

П: Возьмем звук одинаковой высоты, сыгранный на двух разных музыкальных инструментах — на трубе и на фортепиано. На слух он будет отличаться по ряду характерных признаков. Их совокупность называется тембром.

Давайте вспомним наши ощущения при вращении ручки "громкость" на аудио аппаратуре. С изменением громкости субъективно меняется тембр. На советской аппаратуре была кнопка "тон корректор". Она выправляла ощущение громкости звуков разной частоты, в соответствии с психо-физическими особенностями восприятия.

В жизни мы часто сталкиваемся с понятием регулятор тембра, в том числе эквалайзер. Этот термин имеет немного другой смысл. Регулятор тембра и эквалайзер раздельно регулируют громкость различных частотных составляющих звука.

З: Рассмотрим фрагменты графиков записей двух музыкальных инструментов — трубы и фортепиано:

       

Они были получены перезаписью через кодек ноты ля первой октавы в WAV редакторе. Воспроизведением занималась звуковая карта SoundBlaster Live! со стандартным 8 МБ банком памяти (GM-инструмент №56 Trumpet и GM-инструмент №0 Acoustic Grand Piano). Период основного колебания характеризует высоту звука, а вид определяет тембральную окраску.

Какой путь проходит звук?

Н: Сначала Ваш любимый "певун" завывает на звукозаписывающей студии в микрофон. Потом, этот звук обрабатывается и записывается на компакт-диск. Купив этот компакт в киоске и поставив запись в свой любимый пузатый "бумбоксик", Вы слушаете то, что осталось от музыки (если она там, конечно, была).

П: При помощи микрофона звуковые волны преобразуются в электрический сигнал. Либо звуки синтезируются модуляцией напряжением или током на электромузыкальных инструментах. А также в компьютерах, сразу же получаясь в цифровом виде (семплерные технологии). Этот сигнал проходит через ряд устройств (компрессор, лимитер, эквалайзер, ревербератор), как железных, так и виртуальных. Впоследствии все оцифрованные звуки в современной студии суммируются ("сводятся") в один звуковой файл, который подготавливается и записывается на CD-DA. При проигрывании на бытовом Hi-Fi CD-плеере цифровой сигнал преобразуется в аналоговый ЦАП-ом (цифро-аналоговым преобразователем) и, после усиления, подаётся на акустические системы. Последние преобразуют электрический сигнал обратно в звуковые колебания. Заумные весь этот путь называют звуковым трактом. Не исключено, что пройдя через все эти составляющие, качество звука, получаемого в конечном итоге, будет значительно отличаться от первоначального (по крайней мере, не улучшится). В какой мере — зависит от качества абсолютно всех звеньев этой цепи. К примеру, при покупке колонок мы отдаем предпочтение той системе, которая звучит "чище", определяя это "на слух". Заумные придумали некоторые стандартные показатели для измерения степени ухудшения звука (АЧХ, SNR, THD, и т.д.). Но никакие мудреные интегральные показатели не могут служить основанием для заочного суждения о "звучании" какого либо устройства.

З: В компьютере располагаются обрабатывающая и воспроизводящая часть звукового тракта. Самым качественным форматом кодирования звуковых данных на сегодня в общем случае является PCM (pulse code modulation — импульсно кодовая модуляция). Чаще всего этот формат на PC хранят в файлах с расширением wav. Но само по себе расширение wav не является гарантией PCM, это может быть и файл с данными в формате MPEG Layer 3 (в просторечье "MP3").

Что такое Амплитудно-частотная Характеристика (АЧХ)?

Н: Это одни из загадочных циферок (к примеру, 20-20000), которые Вы видите на последней странице в руководстве пользователя. Не обращайте на них особого внимания. 🙂

П: При рассмотрении АЧХ обратите особое внимание не на нижнюю и верхнюю границы воспроизводимых частот, а на величину неравномерности. Большая величина неравномерности приводит сильному к искажению тембра звучания. Если приведён график, то в первую очередь важно, что бы он был как можно ровней без резких взлетов и провалов. На высоких частотах в провалах звук будет тусклым, не ясным, в подъемах — присутствие раздражающих неприятных шипящих и свистящих призвуков. На низких частотах в провалах звук теряет "насыщенность", а в подъемах возникает ощущение "бубнящего" звучания и "гудения".

В высококачественных звуковых системах неравномерность АЧХ в рабочем диапазоне частот составляет не более +1..-1 дБ. Для компьютерных колонок +10..-10 дБ — вполне приемлемые цифры.

З: Рассмотрим типичную АЧХ дешевой пластмассовой колонки (по оси абсцисс в логарифмическом масштабе отложена частота, по оси ординат — относительная амплитуда):

По нему ясно, что акустическая система имеет наименьшие искажения в полосе частот от 100 до 10 000 Гц. Человеческая речь имеет диапазон от 80 до 10 000 Гц, а, к примеру, диапазон симфонического оркестра от 30 до 20 000 Гц. Отсюда видно, что данная акустическая система пригодна в лучшем случае для прослушивания человеческой речи. Разумеется, это не говорит о том, что музыку, исполняемую симфоническим оркестром, нельзя будет слушать на данной системе. Просто такое звучание будет ненатуральным.

Так как амплитуда сигнала, измеренная в логарифмах, величина относительная, цифру 0 по оси амплитуды можно поставить где угодно. К примеру, в -80 дБ (по отношению к 0 на данном графике). Потом можно гордо писать в паспорте, что акустика имеет диапазон воспроизводимых частот 20-20000 Гц — и это действительно так. Только вот неравномерность +90 дБ будет очень трудно объяснить, поэтому неравномерность в таких случаях просто не указывается!

Что такое THD?

Н: Страшная аббревиатура, которой Вас хотят запутать. Но не пугайтесь, это всего лишь цифры. И если Вы действительно не испугались, наслаждайтесь звуком (или тем, что от него осталось при указанных в паспорте THD).

П: Это оценка нелинейных искажений. THD — это довольно осредненный показатель, который не определяет однозначно качество звучания, т.е. аппаратура даже с одним и тем же значением THD может звучать по-разному. Аббревиатура Hi-Fi (высокая верность) подразумевает: чем меньше искажений, тем лучше звучание. Требования по THD в Hi-Fi системах: не более 1,5% (на частоте 1000 Гц).

З: Это некий интегральный показатель, который характеризует нелинейные искажения для данной системы. Для акустических систем характерно применение фильтра для измеряемого сигнала, при подачи тестового сигнала (обычно синусоида частотой 1 кГц), с целью измерения всех дополнительных гармоник, возникающих из-за нелинейности системы. Обычно измеряют мощность второй и третьей гармоник, как вносящих наиболее существенный вклад. Для перевода из процентов в децибелы используют следующую формулу:

X [дБ] = 20 log (X [%] / 100)

Что такое шумы (SNR)?

Н: Шумы — это когда пш-ш-ш-ш-ш, и это плохо. Чем меньше пш-ш-ш-ш-ш, тем лучше.

П: Шумы можно представить как некий случайный звуковой сигнал малой громкости, который примешан к основному (изначальному) сигналу.
 

Отношение сигнал/шум (SNR) показывает превышение уровня сигнала над уровнем шума. Шумы можно также разложить по частотам. В области средних частот шумы наиболее заметны на слух. Наименее неприятен шум, равномерно распределенный по всем частотам (белый шум).

Человек имеет от природы способность отфильтровывать сигнал от шумов, поэтому шумы не так неприятны для восприятия, как искажения (см. THD). Отношение сигнал/шум (SNR) измеряется в дБ.

З: Для показателя SNR можно привести следующую ориентировочную табличку:

10-20 дБ Абонентская радиоточка, телефон
20-50 дБ Колоночки для плеера
50-60 дБ Переносные радиоприёмники, 8 битные звуковые карты
60-80 дБ Hi-Fi аппаратура
80-100 дБ Студийная и Hi-End аппаратура

Существует некоторое разночтение в понятии сигнал/шум. Фирмы производители любят указывать вместо SNR немного другой показатель, а именно — уровень шумов при отсутствии сигнала (Zero Signal Noise). Чем плохо такое измерение? А тем, что производителям достаточно легко реализовать внутри аппаратуры так называемый "гейт". Скажем, при уровне входного сигнала -80 дБ сработает выключатель, и уровень шумов падает до фантастических величин, на гране реальности. Отсюда все заявления о 96-97 дБ SNR в дешевой аппаратуре. На поверку, при подаче сигнала с небольшим уровнем, эти характеристики резко падают, становясь хуже на 20 дБ (а то и все 30!).

Коэффициент Нелинейных Искажений + Шум (THD+N)

Н: Чем больше THD+N, тем хуже качество в общем случае.

П: Этот показатель объединяет два предыдущих и существует для одновременной оценки уровня шумов и коэффициента нелинейных искажений.

З: THD+N — это более удачный показатель для цифровой аппаратуры, так как не позволяет выбрать наилучший уровень сигнала для SNR и для THD по отдельности.

Мощность

Н: Мощность — это не громкость.

П: Указанное производителем значение мощности не имеет особого практического смысла при выборе аппаратуры в магазине. Если Вы до конца не представляете, что она обозначает, не смотрите на мощность вовсе. Например, про акустическую систему можно сказать: ее мощность равна 10 Вт. Или: ее мощность равна 1000 Вт. Оба значения будут правильными. В первом случае мощность может быть указана "в RMS", а во втором "в PMPO". Поэтому не надо воспринимать близко к сердцу значение мощности, указанное в PMPO. Если попытаться хоть как-то сравнить два устройства по их мощностным характеристикам, то особое внимание следует обратить на уровень искажений (THD) при измерении мощности. Например, набор колонок 300 Вт RMS при 10% THD будет менее предпочтителен и, с очень большой вероятностью, будет звучать много хуже, чем колонки мощностью всего лишь 50 Вт RMS при 0,1% THD.

З: Подробнее см. статью "Особенности стандартов, описывающих мощность в звукотехнике".

Динамический диапазон (DR)

Н: Разница между самым тихим и самым громким звуками.

П: Для аудио аппаратуры это запас по динамике звука между порогом из шумов и началом перегрузки акустических систем и усилителя. Для уменьшения динамического диапазона и облегчения воспроизведения музыки и речи на дешевой аппаратуре, применяют так называемую компрессию звука (не путать со сжатием размера звукового файла). Таким образом, поп и рок музыка звучит довольно сносно даже на дешевой бытовой аппаратуре и компьютерных колоночках, т.к. динамический диапазон подобных записей очень "узкий" — не больше 10-15 дБ. Для классики значение динамического диапазона значительно "шире" — около 50 дБ. Соответственно, требования ко всему звуковому тракту для "серьёзной музыки" гораздо выше.

З: Для цифровой аппаратуры — это максимальный SNR, где шумами считаются шумы квантования в теории и порог из цифровых шумов дизеринга и субгармонических искажений (noise floor + harmonic distortion) на практике. Для акустической системы — это чувствительность, [дБ/Вт*м]. Для усилителей — это, если грубо, линейная часть кривой усиления.

 

границ | Временная основа закона Вебера в восприятии ценностей

Введение

Закон Вебера, или приближенный закон Вебера, наблюдался при восприятии таких характеристик стимула, как вес (Weber, 1978; Killeen et al., 1993), длина (Dehaene and Brannon, 2011; Droit-Volet, 2013; Akre and Johnsen, 2014), яркость (Rovamo et al., 1995), число (Whalen et al., 1999; Cordes et al., 2001; Nieder, Miller, 2003; Cantlon, Brannon, 2006; Beran, 2007; Gallistel, 2011). ; Droit-Volet, 2013), величина вознаграждения (Killeen et al., 1993; Bateson et al., 1995; Kacelnik, Bateson, 1996), время (Gibbon, 1977; Gibbon et al., 1984; Matell, Meck, 2000; Buhusi, Meck, 2005), громкость (Forrest, 1994; Bee et al., 2012) и т. Д. (Akre и Йонсен, 2014). В нем говорится, что способность воспринимать изменение количества уменьшается пропорционально его величине. Тот факт, что наша способность воспринимать изменение стимула часто уменьшается по мере увеличения его величины, сразу же распознается; например, труднее ощутить увеличение на 1 г при измерении 100 г, чем при измерении 2 г.Закон Вебера, однако, гласит, что это снижение способности оценивать величину пропорционально величине стимула, т. Е. Что воспринимать данное изменение около 100 г в 50 раз труднее, чем воспринимать такое же изменение около 2. г. Несмотря на то, что закон получил значительную экспериментальную поддержку, его нейронное или эволюционное происхождение неясно (Walsh, 2003; Bueti and Walsh, 2009; Akre and Johnsen, 2014). Кроме того, поскольку часто считается, что животные принимают решения таким образом, чтобы максимизировать размер вознаграждения (что требует восприятия величины вознаграждения и задержек) (Stephens and Krebs, 1986; Balci et al., 2011; Blanchard et al., 2013; Namboodiri et al., 2014b), закон Вебера в восприятии величин вознаграждения и задержек должен влиять на такие решения. Однако математические свойства такого воздействия на решения животных неясны.

Ранее мы представили теорию принятия решений и восприятия времени, которая постулирует, что решение животных относительно отложенных результатов является следствием максимизации нормы вознаграждения в ограниченном временном окне, которое включает в себя прошлый интервал интеграции (в течение которого оценивается уровень вознаграждения, полученного опытным путем. ) и задержка получения награды (TIMERR) (Namboodiri et al., 2014б). Мы показали, что алгоритм принятия решений, вытекающий из этого постулата, автоматически включает оценку альтернативных издержек и явную стоимость времени. Мы также показали, что это может объяснить широту поведенческих наблюдений за межвременным принятием решений. Теория также постулирует, что время представлено субъективно таким образом, что уровень субъективного вознаграждения равен объективному изменению уровня вознаграждения, т. Е. Оценка субъектом субъективной ценности на единицу субъективного времени точно представляет, насколько уровень вознаграждения текущего предложения превышает полученный опыт. ставка вознаграждения.Используя эту теорию, мы исследуем происхождение закона Вебера о величине вознаграждения в этой статье и показываем, что восприятие величины вознаграждения коррелирует с восприятием времени, и что субъективное изменение ценности отложенного вознаграждения также должно приблизительно соответствовать закону Вебера. . Мы также представляем новую аккумуляторную модель сенсорного восприятия, которая предсказывает приближенный закон Вебера для величин (таких как величина вознаграждения), которые измеряются на конечных сенсорных интервалах.

Результаты

Наша основная цель в этой статье - изучить, как ошибки в субъективном представлении интервала соответственно влияют на субъективную ценность этого вознаграждения.С этой целью мы сначала выражаем субъективную ценность отсроченного вознаграждения в терминах субъективного представления отсрочки.

Субъективная ценность награды с величиной r , отложенной на интервал t , рассчитанная в TIMERR (рисунок 1), составляет:

SV (r, t) = r − aestt1 + tTime (1)

, где T ime представляет прошлый интервал интегрирования, то есть интервал, в течение которого оценивается прошлый уровень вознаграждения ( a est ).Важно отметить, что T ime - это не воспринимаемый временной интервал, а просто эффективный интервал, в течение которого оценивается прошлый уровень вознаграждения (например, с использованием экспоненциального фильтра памяти, как в Namboodiri et al., 2014a).

Рис. 1. Субъективная ценность отложенного вознаграждения ( r ) рассчитывается как немедленное вознаграждение, которое дает такую ​​же общую ставку вознаграждения за окно, включая интервал прошлой интеграции ( T ime ) (в течение которого Рассчитана ставка вознаграждения опытного характера: a est ) и ожидаемая задержка ( t ) до будущего вознаграждения .На рисунке показаны готовые средства для визуального изображения субъективной ценности отложенного вознаграждения, показанные в виде фиолетовой полосы в нулевой момент времени («сейчас»). Изменено из Namboodiri et al. (2014a).

В приведенном выше уравнении r можно рассматривать как величину предлагаемого вознаграждения. Но более строгое определение r - это субъективная ценность немедленного предложенного вознаграждения, то есть r = SV ( r , 0).

Соответственно, субъективное представление задержки t , выраженное в TIMERR, составляет:

ST (t) = t1 + tTime (2)

Таким образом, субъективное представление времени является нелинейным отображением, и его нелинейность контролируется прошлым интервалом интегрирования.Важно подчеркнуть, что субъективное представление задержки, выраженное выше, не является субъективным (вербальным) отчетом об интервале; его можно рассматривать как нелинейное нейронное представление интервала.

Уравнение (1) теперь может быть повторно выражено в терминах субъективного представления времени, как показано в уравнении (2), как

SV (r, t) = r1 + tTime − aestST (t) = rST (t) t − aestST (t) = rST (t) ST (t) 1 − ST (t) Time − aestST (t) (3)

Следовательно,

SV (r, t) = r− (rTime + aest) ST (t) (4)

Таким образом, дисконтирование отложенного вознаграждения линейно по отношению к субъективному представлению этой задержки.Здесь мы предполагаем, что субъективная ценность отложенного вознаграждения рассчитывается сначала путем измерения субъективного представления задержки, а затем линейного дисконтирования с использованием формы, выраженной в уравнении (4). Это линейное дисконтирование по отношению к субъективному представлению времени является прямым результатом постулата нашей теории о том, что животные максимизируют уровень вознаграждения в ограниченном временном окне, включая прошлый интервал интеграции и задержку до будущего вознаграждения.

Вклад ошибки измерения времени в ошибку в субъективной оценке

Исходя из этого соотношения, теперь мы можем вычислить ошибку в субъективном значении отложенного вознаграждения, являющуюся результатом ошибки в представлении субъективного времени (рис. 2).С этой целью обозначим, что едва заметная разница (JND) в субъективном представлении ST (t) задержки t на δ ST (t) , и что ошибка в соответствующей субъективной Значение обозначается δ SV ( r, t ). В рамках этого раздела мы предполагаем, что измерение величины вознаграждения осуществляется бесшумно. Затем, когда субъективное представление задержки t увеличивается на ее JND, субъективное значение увеличивается на соответствующую ошибку.Математически это можно выразить как:

SV (r, t) + δSV (r, t) = r− (rTime + aest) (ST (t) + δST (t)) (5)

Рис. 2. Ошибки в измерении задержки получения будущего вознаграждения приводят к соответствующей ошибке в субъективном значении . Если задержка до вознаграждения воспринимается как более ранняя по просто заметной разнице (JND), субъективная ценность воспринимается как большая. Эта ошибка субъективного значения отображается в красной полосе и рассчитывается аналитически в разделе «Вклад ошибки измерения времени в ошибку субъективного значения».

Из уравнений (4, 5) теперь мы можем рассчитать JND в субъективном значении как

δSV (r, t) = - (rTime + aest) δST (t) (6)

Отрицательный знак здесь означает, что по мере увеличения задержки субъективное значение уменьшается, то есть значение дисконтируется.

Ранее мы показали, что ошибка в субъективном представлении времени приблизительно линейно связана с субъективным представлением времени в модели аккумулятора (Namboodiri et al., 2014b), то есть δ ST (t) = kST ( т) + с .Вклад постоянного члена c можно рассматривать как постоянную ошибку считывания и он довольно мал, за исключением предела ST (t) , приближающегося к нулю. Подставляя это соотношение в уравнение (6), мы получаем

δSV (r, t) = - (rTime + aest) (kST (t) + c) (7)

Уравнение (7) также можно переписать с помощью уравнения (4) как

δSV (r, t) = - c (rTime + aest) −k (r − SV (r, t)) (8)

Из приведенного выше уравнения можно увидеть, что ошибка в субъективной ценности отложенного вознаграждения линейно связана с падением субъективной ценности с нулевого момента времени из-за течения времени.Следовательно, закон Вебера применяется для уменьшения субъективной ценности отложенного вознаграждения из-за задержки, то есть до r - SV ( r, t ). Другими словами, по мере увеличения задержки и уменьшения субъективного значения ошибка в изменении субъективного значения из-за задержки пропорциональна изменению субъективного значения. В дальнейшем мы будем называть это законом Вебера в восприятии ценностей.

Давайте теперь рассмотрим эффект уменьшения задержки до нуля. Поскольку отрицательный знак в приведенных выше уравнениях указывает только направление изменения, мы опускаем этот знак здесь для расчета шума.Таким образом, когда t = 0, оба уравнения (7, 8) становятся

δSV (r, 0) = c (rTime + aest) (9)

Таким образом, ошибка в субъективном значении немедленного вознаграждения пропорциональна величине вознаграждения. Это закон Вебера в восприятии величины, возникающий исключительно из-за ошибки в восприятии бесконечно малой немедленной задержки, а не только из-за ошибки измерения величины, как это обычно считается. Интересно, что по мере того, как прошлый интервал интегрирования ( T ime ) увеличивается, что приводит к увеличению точности восприятия времени (Namboodiri et al., 2014b), как и точность восприятия величины вознаграждения. Это новое, непроверенное предсказание представленного здесь счета. Эта временная основа закона Вебера для восприятия величины вознаграждения также предсказывает, что точность представления величины снижается, когда прошлый уровень вознаграждения высок. Это тоже новый, проверяемый прогноз, который согласуется с представлением о том, что при высоком уровне вознаграждения потребность в точном представлении вознаграждения (что приводит к большим метаболическим затратам) снижается.Два приведенных выше прогноза относительно зависимости ошибок в субъективном значении от прошлого интервала интеграции и прошлой ставки вознаграждения показаны на рисунке 3.

Рис. 3. (A) Доля ошибки Вебера в субъективном значении уменьшается с увеличением предыдущего интервала интегрирования. Математически это представлено в уравнении (8). По сравнению с рисунком 2 (представленным как низкий T ime на графике справа) прошлый интервал интегрирования на этой панели больше, что снижает ошибку в субъективном значении при одновременном увеличении субъективного значения.Таким образом, фракция Вебера меньше. (B) Доля ошибки Вебера в субъективной оценке увеличивается с увеличением прошлой нормы вознаграждения. Математически это представлено в уравнении (8). По сравнению с рисунком 2 (представленным на графике справа как низкие значения , , , ), прошлый уровень вознаграждения на этой панели больше, что увеличивает ошибку в субъективном значении при одновременном уменьшении субъективного значения. Таким образом, фракция Вебера больше.

Вышеупомянутая трактовка показывает, что шум во восприятии времени приводит к восприятию величины вознаграждения, которое подчиняется закону Вебера.Тем не менее, обратите внимание, что для расчета ошибки субъективной величины (возникающей исключительно из-за шума при измерении бесконечно малой задержки до немедленного вознаграждения) мы до сих пор игнорировали вклад шума в измерение самой величины вознаграждения. Поскольку нам неизвестен относительный вклад этих источников шума, возможно, что источник, связанный со временем, может вносить минимальный вклад в общую ошибку в восприятии величины вознаграждения. Поэтому в следующем разделе мы представляем модель сенсорного восприятия величины вознаграждения, а затем вычисляем результирующую ошибку восприятия.

Ошибка сенсорного измерения величины вознаграждения из-за накопления доказательств

В этом разделе мы вычисляем сенсорную ошибку измерения величины вознаграждения (например, ошибку измерения объема водного вознаграждения). В некоторых случаях считается, что сенсорный рецептор сам производит скалярный шум (Matthews et al., 1990; Donner et al., 1998; Nieder and Miller, 2003). Хотя это возможно при измерении величины вознаграждения, мы не рассматриваем здесь это простое решение, поскольку нейронные элементы в центральной нервной системе обычно считаются приближенными к пуассоновским процессам, которые имеют шум квадратного корня, а не линейный шум (Rieke et al., 1999). Скорее, мы считаем ошибки в приписывании ценности данной величине вознаграждения результатом центральных, а не периферийных процессов. Хотя существуют и другие модели закона Вебера в ощущениях (Treisman, 1966; Dehaene, 2003; Deco and Rolls, 2006; Shouval et al., 2013), наша основана на том факте, что измерение любой сенсорной величины должно производиться со временем.

С этой целью мы предполагаем, что сенсорный процесс измерения величины осуществляется во времени в небольшом временном окне ощущений.Это сенсорное окно определяется как время, в течение которого происходит постоянная скорость сенсорного ввода. Следовательно, мы предполагаем, что чистая величина воспринимаемого вознаграждения пропорциональна времени, необходимому для интеграции сенсорной информации (например, при постоянном питье воды количество полученной воды пропорционально продолжительности потребления). Альтернативную модель сенсорной интеграции см. В Приложении A1 дополнительных материалов. Чтобы оценить шум при измерении, мы предполагаем, что эта сенсорная интеграция может быть описана моделью накопителя, аналогичной предыдущим моделям принятия решений, используемым для накопления доказательств (например,г., Симен и др., 2011; Brunton et al., 2013). Мы также предполагаем, что величина вознаграждения представлена ​​линейно и не подвергается логарифмическому преобразованию, как это было предложено для представления чисел (Dehaene, 2003). В оставшейся части этого раздела мы формализуем эту модель аккумулятора, используя стохастическое дифференциальное уравнение, а затем аналитически вычислим временную зависимость его среднего значения и дисперсии.

Если бы нейронная система, выполняющая эту сенсорную интеграцию, была совершенно бесшумной, мы могли бы описать модель аккумулятора следующим дифференциальным уравнением

drt = adt; 0≤t≤tsensory (10)

Здесь r t представляет интегрированную величину вознаграждения в данный момент времени.Таким образом, измеренная величина вознаграждения r будет интегрированной величиной в конце сенсорного окна, t сенсорной , то есть r = r t сенсорной . Скорость сенсорного ввода обозначена a .

Теперь мы ослабим предположение, что сенсорная интеграция бесшумна. Шум в такой аккумуляторной системе может быть результатом двух источников: шума на входе сенсора и шума обратной связи в аккумуляторе.Мы предполагаем, что обратная связь представляет собой шум с нулевым средним значением, возникающий в результате сбалансированных возбуждающих / тормозных связей, как и во многих предыдущих работах (например, Simen et al., 2011; Brunton et al., 2013), и что нейроны, выполняющие эти вычисления, могут все можно описать как точечные процессы Пуассона, т. е. дисперсия каждого источника шума будет пропорциональна соответствующему сигналу. Таким образом, изменение сенсорного ввода будет пропорционально входному сигналу ( a ), а шум обратной связи будет пропорционален r t .Обозначим константы пропорциональности как b и σ соответственно.

Для простоты мы сначала предполагаем, что эти два источника шума независимы и аддитивны. Поскольку дисперсия суммы двух независимых источников суммируется, чистая дисперсия может быть выражена как σ 2 r t + b 2 a . Если мы рассматриваем дисперсию шумового члена как постоянную на протяжении всего интегрирования, его можно представить, введя дополнительный диффузионный член, который аппроксимирует броуновское движение с бесконечно малой дисперсией σ 2 r t + b 2 a в уравнение (10).Таким образом, появление этих источников шума можно формально описать следующим стохастическим дифференциальным уравнением

drt = adt + σ2rt + b2a dWt; 0≤t≤tsensory (11)

W t представляет собой стандартный винеровский процесс (броуновское движение).

Мы будем аналитически решать временную зависимость для первого и второго моментов вышеуказанного накопителя [показанного в уравнении (11)], чтобы вычислить среднее значение и дисперсию в конце сенсорного окна.

Принимая значения математического ожидания с обеих сторон уравнения (11), получаем

d = adt; 0≤t≤tsensory (12)

, где < r t > представляет собой математическое ожидание r t .Поскольку < r 0 > = 0, мы можем записать решение, полученное интегрированием от 0 до t как

Уравнение эволюции во времени для < r 2 t > можно аналогичным образом вычислить, применив правило произведения Ито как

drt2 = 2rtdrt + (drt) 2 = 2artdt + 2rtσ2rt + b2a dWt + (adt + σ2rt + b2a dWt) 20≤t≤tsensory (14)

Используя dt 2 = 0, dW t dt = 0 и dW 2 t = dt и принимая ожидания обеих сторон, мы получить

d = (2 + <σ2rt + b2a.σ2rt + b2a>) dt; 0≤t≤tsensory (15)

Упрощая, получаем

d = ((σ2 + 2a) + b2a) dt; 0≤t≤tsensory (16)

Подставляя из уравнения (13) и интегрируя от 0 до t с граничным условием < r 2 t = 0 > = 0, получаем

= a (σ2 + 2a) t22 + b2at; 0≤t≤tsensory (17)

Таким образом, дисперсия r t может быть рассчитана как

var (rt) = - 2 = aσ2t22 + b2at; 0 ≤t ≤tsensory (18)

Коэффициент вариации r t , таким образом, равен

CV (rt) = σ22a + b2at; 0 Поскольку измеренная величина вознаграждения представляет собой интегральную величину после сенсорного окна, CV измерения можно записать как

CV (r) = σ22a + b2atsensory (20)

или

CV (r) = σ22a + b2r (21)

Если предположить, что скорость сенсорного ввода постоянна, приведенное выше уравнение показывает, что, за исключением низких величин вознаграждения, CV является константой, т.е.е., закон Вебера приблизительно справедлив для восприятия величины вознаграждения. Если σ 2 / a больше по сравнению с b 2 , постоянный член будет преобладать, и CV будет почти точно постоянным. Эти аналитические результаты подтверждены численным моделированием, как показано на Рисунке 4.

Рис. 4. Подтверждающее моделирование (см. Методы) аналитического решения модели аккумулятора, в котором сенсорный шум и шум обратной связи аддитивно сочетаются .Красная линия показывает результат аналитического вычисления, выраженного в уравнении (21), в котором изменяются сенсорный сигнал ( a ), величина сенсорного шума ( b ) и величина шума обратной связи (σ). Черными точками показаны результаты численного моделирования. Результаты хорошо аппроксимируют закон Вебера, но для низких величин вознаграждения и высокого сенсорного шума ( b ).

Математика аккумулятора, показанная в уравнении (11), очень похожа на уравнение (9) в (Simen et al., 2011). Но есть некоторые существенные различия в значении терминов. Во-первых, наша модель предназначена для восприятия величины вознаграждения, тогда как их модель предназначена для производства временного интервала. Во-вторых, как следствие, хотя в нашей модели скорость сенсорного ввода предполагается постоянной, они предполагают, что скорость накопления настроена на временной интервал. По этой причине их модель может производить скалярную синхронизацию только для производства временного интервала, а не для измерения / восприятия временного интервала, где коэффициент вариации уменьшается обратно пропорционально квадратному корню из интервала [аналогично второму члену в уравнении (21) ].

Уравнения (11–21) предполагают, что сенсорный входной шум является аддитивным по отношению к шуму обратной связи. Вместо этого, если бы этот шум был на самом деле мультипликативным, уравнение (11) изменилось бы на

. drt = adt + σb2art dWt; 0≤t≤tsensory (22)

В этом случае CV можно рассчитать аналогичным образом, как (показано в Приложении A2 в дополнительных материалах)

Таким образом, когда сенсорные шумы и шумы обратной связи умножаются, коэффициент вариации не зависит от величины сенсорного сигнала ( a ).

Мы снова выполнили подтверждающее численное моделирование уравнения (22), результаты которого показаны на рисунке 5. Следовательно, если сенсорный входной шум является мультипликативным, коэффициент вариации будет в точности постоянным, что делает закон Вебера точным. Вместо этого, если сенсорный входной шум является аддитивным, коэффициент вариации показывает отклонения от точного закона Вебера при низких величинах вознаграждения.

Рис. 5. Подтверждающие симуляции (см. Методы) аналитического решения модели аккумулятора, в которой сенсорный шум и шум обратной связи мультипликативно комбинируются .Красная линия показывает результат аналитического расчета, выраженный в уравнении (23), в котором изменяются сенсорный сигнал ( a ), величина сенсорного шума ( b ) и величина шума обратной связи (σ). Черными точками показаны результаты численного моделирования. Здесь закон Вебера точен.

Модель аккумулятора, рассмотренная выше, аналогична той, которую мы ранее предложили для представления субъективного времени (Namboodiri et al., 2014b), с двумя отличиями.Наиболее важное отличие состоит в том, что в то время как субъективное время считается нелинейным преобразованием реального времени, субъективное вознаграждение считается линейно пропорциональным реальному вознаграждению. Из-за этой разницы, накопитель величины вознаграждения аналитически управляем, в отличие от накопителя субъективного времени, для которого аналитическое решение было приблизительным (Namboodiri et al., 2014b). Другое отличие состоит в том, что, поскольку аккумулятор величины вознаграждения работает на сенсорном входе (в отличие от аккумулятора субъективного времени), вклад этого сенсорного шума также был включен.

Комбинированная ошибка из-за измерений времени и величины субъективного значения

Теперь у нас есть все элементы для расчета ошибки в субъективной оценке отложенного вознаграждения, возникающей из-за ошибок в измерениях как величины, так и времени (рис. 6).

Рис. 6. На ошибку субъективного значения влияют ошибки измерения как задержки (как показано на рис. 2), так и величины вознаграждения . Эта комбинированная ошибка вычисляется аналитически в разделе «Комбинированная ошибка» из-за субъективных измерений времени и величины.

Возвращаясь к уравнению (4), если мы рассмотрим эффект добавления JND как r , так и ST (t) , мы увидим, что, хотя добавление JND r приводит к увеличению SV ( r, t ), добавление JND для ST (t) приводит к уменьшению (из-за временного дисконтирования). Поскольку нас интересует только чистая ошибка, чтобы соответствовать направлению изменения, мы рассмотрим влияние ошибки как на r , так и на ST (t) , добавив JND r и вычтя JND СТ (т) .Таким образом, мы получаем следующее уравнение

SV (r, t) + δSV (r, t) = r + δr− (r + δrTime + aest) (ST (t) −δST (t)) (24)

Следовательно, используя уравнение (4), ошибка субъективного значения δ SV ( r, t ) может быть записана как

δSV (r, t) = δr (1 − ST (t) Время) + (rTime + aest) δST (t) + δrδST (t) Время (25)

Из уравнения (4), (1-ST (t) Time) = SV (r, t) + aestST (t) r. Следовательно, уравнение (25) принимает вид

δSV (r, t) = δrr (SV (r, t) + aestST (t)) + (rTime + aest) δST (t) + δrδST (t) Время (26)

Для простоты мы рассматриваем точную форму закона Вебера для сенсорного измерения r .Поэтому пишем δrr = l, где l - дробь Вебера.

Из уравнений (6), (8) второй член в правой части равен c (rTime + aest) + k (r − SV (r, t)), где δ ST ( t ) = кСТ ( т ) + с .

Перед вычислением ошибки субъективного значения при любой задержке мы сначала вычисляем ее значение для немедленного вознаграждения, где t = 0 и ST ( t ) = 0. Из уравнения (26) это можно записать. как

δSV (r, 0) = lr + c (rTime + aest) + lcrTime (27)

Упрощая, получаем

δSV (r, 0) = r (l (1 + cTime) + cTime) + caest (28)

Приведенное выше уравнение подчиняется закону Вебера для восприятия величины вознаграждения, возникающего в результате ошибок как в измерении величины, так и в измерении бесконечно малой задержки немедленного вознаграждения.Как можно видеть, доля Вебера [наклон δ SV (r, 0) по отношению к r ] зависит от T ime , прошедшего интервала интегрирования. Таким образом, мы прогнозируем, что даже в пределах отдельного человека доля Вебера в восприятии величины вознаграждения (субъективная ценность немедленного вознаграждения) может изменяться в зависимости от контекста по мере изменения прошлого интервала интеграции. Направление этого изменения будет таким, что чем лучше восприятие времени, тем лучше восприятие величины вознаграждения.Кроме того, как упоминалось ранее после уравнения (9), приведенное выше уравнение также предсказывает, что чем больше опытная ставка вознаграждения, тем больше ошибка в восприятии величины вознаграждения. Это сильные опровергнутые прогнозы нашего отчета.

Теперь мы вычисляем ошибку субъективного значения при заданной задержке t из-за ошибок как во времени, так и в измерении величины вознаграждения. Из уравнения (26) получаем

δSV (r, t) = l (SV (r, t) + aestST (t)) + c (rTime + aest) + k (r − SV (r, t)) + lr (kST (t) + c) Время (29)

Упрощая, получаем

δSV (r, t) = (l − k) SV (r, t) + (laest + lrkTime) ST (t) + r ((1 + l) cTime + k) + caest (30)

Поскольку нас интересует шум в субъективном значении постоянной величины вознаграждения, задерживаемой на различные величины, если мы будем рассматривать r как константу (на данный момент), мы можем написать [используя уравнение (4)] ST (t) = r − SV (r, t) r Время + время.Если сгруппировать члены, пропорциональные SV ( r, t ), отдельно от других членов, приведенное выше уравнение станет

. δSV (r, t) = (l − k − laestTime + rkaestTime + r) SV (r, t) + (r ((1 + l) cTime + k + laestTime + rkaestTime + r) + caest) (31)

Приведенное выше уравнение также подчиняется закону Вебера. Таким образом, мы показали, что ошибка в субъективном значении данного вознаграждения, задержанного на разные суммы, пропорциональна субъективному значению при каждой заданной задержке. Опять же, фракция Вебера зависит от среды вознаграждения животного, поскольку она зависит от r , a est и T ime .

Мы также можем аналогичным образом вычислить субъективную ошибку значения при заданной задержке для различных величин вознаграждения. Для этого мы заменяем r на [используя уравнение (4)] r = SV (r, t) + aestST (t) 1-ST (t) Time в переписанной версии уравнения (25), как показано ниже.

δSV (r, t) = lr (1 − ST (t) Time) + c (rTime + aest) + k (rTime + aest) ST (t) + lr (kST (t) + c) Время (32)

Таким образом,

δSV (r, t) = l (SV (r, t) + aestST (t)) + r (1 + l) c + kST (t) Время + aest (c + kST (t)) (33)

Или,

δSV (r, t) = SV (r, t) (l + (1 + l) c + kST (t) Время − ST (t)) + aest (lST (t)) + ST (t) (1 + l ) c + kST (t) Время − ST (t) + c + kST (t)) (34)

где ST (t) = t1 + tTime.

Это также соответствует закону Вебера. Таким образом, мы также показали, что ошибка в субъективном значении при заданной задержке для различных величин вознаграждения пропорциональна субъективному значению.

Обсуждение

Ранее мы представили общую теорию межвременного принятия решений и восприятия времени (TIMERR), которая объясняет многие хорошо зарекомендовавшие себя наблюдения в этих областях (Namboodiri et al., 2014b). Наша теория утверждает, что решения животных являются следствием максимизации ставок вознаграждения в ограниченном временном окне, включая прошлый интервал интеграции и задержку до текущего вознаграждения.Интересно, что мы показали, что представление времени также связано с прошлым интервалом интеграции в нашей структуре, и что импульсивные (низкая терпимость к задержкам вознаграждения) люди имеют нарушенное восприятие времени. Затем мы продемонстрировали, что ошибка восприятия времени приблизительно скалярна, а отклонение от точного закона Вебера зависит от предыдущего интервала интегрирования.

В этой статье мы расширяем результаты нашей предыдущей работы, чтобы рассмотреть роль ошибки в восприятии времени на восприятие величин вознаграждения и субъективных значений отложенных вознаграждений.Мы показали, что ошибка восприятия бесконечно малой задержки немедленного вознаграждения влияет на восприятие величины вознаграждения в соответствии с законом Вебера. Поскольку сенсорное измерение вознаграждения должно осуществляться с течением времени, мы вывели закон Вебера для ощущения величины вознаграждения, приняв модель накопителя (для этой сенсорной интеграции) с обратной связью Пуассона со сбалансированным возбуждением / торможением. Это могло быть основной причиной соблюдения закона Вебера в восприятии величины вознаграждения животными.Впоследствии мы показали, что в TIMERR сочетание ошибок измерения времени и величины вознаграждения при субъективном изменении ценности отложенного вознаграждения также согласуется с законом Вебера. Важно отметить, что, согласно прогнозам, фракции Вебера зависят от истории вознаграждения животного, что обеспечивает сильное, опровержимое предсказание нашей теории, наряду с предсказанной корреляцией между ошибками в восприятии времени и оценкой величины вознаграждения.

На первый взгляд можно было бы предположить, что, поскольку восприятие величины вознаграждения подчиняется закону Вебера, то же самое должно происходить и с субъективной ценностью отложенного вознаграждения.Фактически, подобное утверждение делалось ранее (Cui, 2011) без признания того, что для этого требуется определенная связь между субъективной ценностью, величиной вознаграждения, задержкой до вознаграждения и восприятием задержки. Из нашего аналитического вывода, представленного выше, очевидно, что закон Вебера в субъективном изменении ценности является следствием особых форм функции дисконтирования (субъективная ценность отложенного вознаграждения, деленная на субъективную ценность этого вознаграждения при немедленном представлении) и субъективного представления времени. это результат нашей теории.Фактически, если сделать стандартные допущения (1) закона Вебера при измерении величины вознаграждения, (2) гиперболической функции дисконтирования (Ainslie, 1974; Frederick et al., 2002; Kalenscher and Pennartz, 2008; Cui, 2011). ) и (3) линейное субъективное представление времени, которое подчиняется закону Вебера (Гиббон, 1977; Гиббон ​​и др., 1984), результирующая ошибка в субъективной ценности отсроченного вознаграждения далеко не пропорциональна субъективной ценности, поскольку мы показать в Приложении A3 в дополнительных материалах.

Недавние эксперименты показали, что представление величины или ценности вознаграждения зависит не только от рассматриваемого вознаграждения, но и от других доступных вариантов (Huber et al., 1982; Bateson et al., 2003; Louie et al., 2013). ). Недавняя нейроэкономическая модель (Louie et al., 2013), использующая разделительную схему нормализации, в которой каждое отдельное вознаграждение сравнивается с другими доступными вариантами, может привести к такой зависимости от контекста. В свете этих результатов можно поставить под сомнение наше предположение об абсолютном коде величины вознаграждения, т.е.е., наше предположение о том, что величина вознаграждения представлена ​​только на основе величины вознаграждения, представляющего интерес. Таким образом, важно отметить, что наша теория предсказывает выбор, зависящий от контекста, даже в предположении, что представление величины вознаграждения не зависит от других доступных вариантов. Это связано с тем, что субъективная ценность вознаграждения (поскольку каждое вознаграждение фактически является отложенным вознаграждением) зависит от оценки животным его прошлой нормы вознаграждения [Уравнение (1)]. Таким образом, наличие отвлекающих факторов влияет на субъективную ценность вознаграждения из-за влияния на прошлый уровень вознаграждения в экспериментах с последовательным выбором.Кроме того, текущие варианты могут повлиять на оценку уровня вознаграждения опытных сотрудников (Namboodiri et al., 2014a). Кроме того, как показано в уравнениях (9, 28), чем больше значение прошлой ставки вознаграждения, тем больше ошибка (доля Вебера) в представлении вознаграждения. Таким образом, наша теория предсказывает, что чем больше значение отвлекающего фактора (тем самым увеличивая прошлую норму вознаграждения), тем выше ошибки при выборе между двумя вознаграждениями, в соответствии с экспериментальными наблюдениями, показанными Луи и др.(2013). Ключевое различие между нашей учетной записью и учетной записью с разделительной нормализацией (Louie et al., 2013) заключается в том, что в нашей учетной записи контекстная зависимость обусловлена ​​оценкой прошлой нормы вознаграждения, тогда как в разделительной нормализации контекстная зависимость основана только на доступные в настоящее время параметры.

Существовали предыдущие модели того, как закон Вебера о величине вознаграждения и восприятии времени влияет на решения животных в контексте внешней изменчивости по этим двум измерениям (см. Kacelnik и Bateson, 1996; Kacelnik and Brito e Abreu, 1998).Эти модели успешно объяснили, почему животные предпочитают изменчивость во времени, но не в величине вознаграждения, по сравнению с фиксированными вариантами одного и того же среднего (см. Kacelnik и Bateson, 1996; Kacelnik and Brito e Abreu, 1998). Однако они не предлагают источник закона Вебера для величины или времени вознаграждения, а также не вычисляют чистую ошибку из-за обоих источников шума. Уникально для нашей теории, мы предсказываем систематическую связь между историей вознаграждения животных и их восприятием этих величин.

Методы

Подтверждающее моделирование, выполненное для рисунков 4, 5, интегрированных уравнений (11, 22), соответственно, с использованием метода Эйлера-Маруямы. Таким образом, дискретная временная версия уравнения, используемого для рисунка 4, была

. rt + Δt = rt + aΔt + σ2rt + b2aΔtN (0,1)

, а на Рисунке 5 -

. rt + Δt = rt + aΔt + σbartΔtN (0,1)

, где N (0,1) - стандартное нормальное распределение. Размер шага интегрирования Δt был установлен на 0,001 единицы. Параметры были изменены, как показано в легенде рисунка.В каждом случае для инициализации моделирования использовалось одно и то же случайное начальное число.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была профинансирована NIMH (R01 MH084911 и R01 MH093665) Маршаллу Г. Хуссейну Шулеру.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: http: // www.frontiersin.org/journal/10.3389/fnint.2014.00079/abstract

Список литературы

Бальчи, Ф., Фристоун, Д., Симен, П., Десуза, Л., Коэн, Дж. Д., и Холмс, П. (2011). Оптимальная временная оценка риска. Фронт. Интегр. Neurosci . 5:56. DOI: 10.3389 / fnint.2011.00056

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейтсон, М., Касельник, А., Роуд, С. П., и Окс, О. (1995). Точность запоминания количества скворца-кормителя, Sturnus vulgaris . Anim. Поведение . 50, 431–443. DOI: 10.1006 / anbe.1995.0257

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dehaene, S., and Brannon, E. (ред.). (2011). Пространство, время и число в мозге, 1-е изд. . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press; Elsevier Inc.

Форрест, Т. Г. (1994). От отправителя к получателю: распространение и влияние окружающей среды на акустические сигналы. Am. Зоол . 34, 644–654. DOI: 10.1093 / icb / 34.6.644

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фредерик, С., Лёвенштейн, Г., Донохью, Т. О., и Донохью, Т. Е. Д. О. (2002). Дисконтирование времени и предпочтение времени: критический обзор. J. Econ. Лит . 40, 351–401. DOI: 10.1257 / jel.40.2.351

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галлистель, К. Р. (2011). «Ментальные величины», в Пространство, время и число в мозге, , ред. С. Дехейн и Э. Браннон (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press; Elsevier Inc.), 3–12. DOI: 10.1016 / B978-0-12-385948-8.00001-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гиббон, Дж., Чёрч Р. М. и Мек В. Х. (1984). «Скалярная синхронизация в памяти», в Timing and Time Perception , ред. Дж. Гиббон ​​и Л. Аллан (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Академия наук Нью-Йорка), 52–77.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Хубер Дж., Пейн Дж. У. и Путо К. (1982). Добавление асимметрично доминируемых альтернатив: нарушения регулярности и гипотезы подобия. J. Consum. Res . 9, 90–98. DOI: 10.1086 / 208899

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Качельник, А., и Бейтсон, М. (1996). Рискованные теории - влияние дисперсии на решения о добыче корма. Integr. Комп. Биол . 36, 402–434. DOI: 10.1093 / icb / 36.4.402

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэтьюз, Х. Р., Файн, Г. Л., Мерфи, Р. Л. и Лэмб, Т. Д. (1990). Световая адаптация фоторецепторов колбочек саламандры: роль цитоплазматического кальция. Дж. Физиол . 420, 447–469.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Намбудири, В.М. К., Михалас, С., Хусейн Шулер, М. Г. (2014a). Рационализация принятия решений: понимание стоимости и восприятие времени. Время Восприятие времени. Ред. . 1.

Рике, Ф., Варланд, Д., ван Стивенинк, Р., и Биалек, В. (1999). Шипы: изучение нейронного кода . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Симен П., Бальчи Ф., де Соуза Л., Коэн Дж. Д. и Холмс П. (2011). Модель интервального времени путем нейронной интеграции. J. Neurosci .31, 9238–9253. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3121-10.2011

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенс Д. У. и Кребс Дж. Р. (1986). Теория собирательства . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Трейсман, М. (1966). Модель статистического решения для сенсорной дискриминации, которая предсказывает закон Вебера и другие сенсорные законы: некоторые результаты работы компьютера. Percept. Психофизика 900 14.1, 203–230. DOI: 10.3758 / BF03215786

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вебер, Э. Х. (1978). Чувство прикосновения, 1-е изд. . Лондон: Academic Press.

Whalen, J., Gallistel, C. R., and Gelman, R. (1999). Невербальный счет у людей: психофизика представления чисел. Psychol. Sci . 10, 130–137. DOI: 10.1111 / 1467-9280.00120

CrossRef Полный текст | Google Scholar

границ | Единая теория психофизических законов восприятия силы звука

Введение

Психофизические законы пытаются связать амплитуду физического стимула с его воспринимаемой величиной, например громкость как функцию звукового давления или яркость как функцию яркости.Классический подход к раскрытию психофизических законов был предложен Фехнером (1966) в середине 18 века (оригинальная работа опубликована в 1860 году). Фехнер предположил, что едва заметная разница (jnd), выраженная как доля Вебера (Δ I / I ), где I - стандартная интенсивность звука, а Δ I - изменение интенсивности, необходимое для jnd, производит такое же приращение ощущения громкости (Δ L ). Интегрируя это уравнение, а именно Δ L = Δ I / I , он получил так называемый закон Фехнера: громкость является логарифмической функцией интенсивности звука ( L = log I ).

Мало того, что логарифмический закон Фехнера был заменен степенным законом Стивенса или L = I θ , где θ - константа (Stevens, 1961), его общий подход был также подвергнут сомнению из-за невозможности интегрировать jnd-функции два разных звука, чтобы предсказать их соответствующие функции громкости (Newman, 1933; Miller, 1947). Таким образом, неудивительно, что некоторые исследователи отказались от фехнеровского подхода к установлению связи между стимулом jnd и субъективной величиной.Что было удивительно, так это основания отказа от фехнеровского подхода. Например, Стивенс (1961) утверждал, что метод прямой оценки величины устарел различение интенсивности как меру отношения между стимулом и ощущением. Он рассматривал меру дискриминации как «инженер говорит… разброс некоторых настроек шкалы». С совершенно противоположной точкой зрения Вимейстер и Бэкон (1988) заявили, что данные оценки громкости были мерой с «вероятно сильным участием несенсорных факторов», (и) мы не пытались связать эти данные с данными для различения интенсивности.”

Были и другие исследователи, которые продолжали продвигать фехнеровский подход в поисках единой теории, связывающей различение интенсивности с функцией громкости. Первоначальное предположение Фехнера иногда называли теорией «наклона», потому что оно предсказывало, что чем круче функция громкости, тем меньше jnd или доля Вебера для постоянного увеличения громкости. Это простое предсказание наклона оказалось неверным, по крайней мере, в случаях набора громкости, когда потеря слуха улитки или частичная маскировка повышали порог слышимости, но вызывали аномально резкий рост громкости, так что нормальная громкость воспринималась при высоких уровнях звука (Fowler, 1937). .Чтобы объяснить несостоятельность теории наклона Фехнера, несколько исследователей предложили теорию «пропорционального jnd», в которой размер jnd необходимо нормировать на общее число jnd в динамическом диапазоне стимула (Riesz, 1933; Teghtsoonian, 1971; Lim и др., 1977). С другой стороны, теория «равной громкости, равной-jnd» утверждала, что jnd не имеет никакого отношения к наклону функции громкости, а скорее определяется общей громкостью (Zwislocki and Jordan, 1986). Несмотря на значительные усилия по тестированию этих соотношений громкость-jnd, консенсуса пока не достигнуто (Houtsma et al., 1980; Hellman et al., 1987; Schlauch and Wier, 1987; Ранкович и др., 1988; Джонсон и др., 1993; Стиллман и др., 1993; Schlauch et al., 1995; Аллен и Нили, 1997; Хеллман и Хеллман, 2001).

Здесь я представляю единую теорию, начиная с общей формы функции громкости Zwislocki (1965), чтобы вывести общую форму закона Брентано, и я приду к общей форме отношения громкость-jnd, которая объединяет предыдущие теории громкости-jnd. . В частности, я считаю, что предыдущие теории «наклона», «пропорционального jnd» и «равной громкости, равного jnd» являются тремя дополнительными терминами в новой единой теории.Я также показываю, что новая теория способна предсказывать громкость и jnd-данные в широком диапазоне слуховых ситуаций, включая нейросенсорную тугоухость, одновременную маскировку, прямую маскировку и электрический слух.

Вывод единой теории

Вывод общей формы закона Брентано или Экмана

Я начинаю с общей формы функции громкости, предложенной Zwislocki (1965; уравнение 212):

L = k [(I + cI0) θ- (cI0) θ] (1)

, где I 0 - порог обнаружения для определенного типа звука, c представляет масштабный коэффициент внутреннего шума, а k - постоянная величина.

Общность и симметрия - две причины выбора функции громкости Цвислока. Во-первых, при высоких интенсивностях ( I I o ) функцию Цвислока можно упростить до степенного закона Стивенса, а именно: L = kI θ . При низкой интенсивности Цвислоки сделал неявное, но важное предположение для учета набора громкости вблизи порога: наклон (θ) функции громкости не увеличивается, как первоначально предполагалось (Fowler, 1937), вместо этого увеличивается громкость на пороге.Установка I = I o в уравнении. (1), громкость на пороге, или L o = k [( I o + cI o ) θ - ( cI o ) θ ] = k [( 1 / c + 1 ) θ - 1)] ( cI o ) θ k [θ ( 1 / c ) 1 – θ ] ( I o ) θ , прямо пропорционально пороговому значению и «должно быть больше нуля (Zwislocki, 1965; p. .87) ». Математически громкость на пороге бесконечна, когда внутренний шум равен нулю ( c = 0), и наоборот. Это фундаментальный аргумент в пользу того, почему мозг имеет внутренний шум или ему нужен внутренний шум, потому что бесконечная громкость явно биологически неприемлема. Концепция внутреннего шума Цвислоки также была расширена, чтобы сформировать основу для рассмотрения набора громкости как «невосприятия мягкости» (Buus and Florentine, 2002), а тиннитуса как «дополнительного центрального шума» (Zeng, 2013). В интересах простоты я определяю громкость на пороге как: L o = k ( cI o ) θ (или c = 0.125 для θ = 0,27).

Во-вторых, математическую симметрию можно показать, дифференцируя уравнение. (1):

ΔLΔI = θk (I + cI0) θ-1 = θk (I + cI0) θI + cI0 (2)

Добавляя и вычитая тот же компонент в приведенном выше уравнении, я получаю:

ΔLΔI = θk (I + cI0) θ- (cI0) θ + (cI0) θI + cI0 = θL + L0I + cI0 (3)

Переписывая приведенное выше уравнение, я получаю общую форму закона Брентано или закона Экмана, а именно ΔLL = ΔII (обсуждение этих законов см. В Stevens, 1961):

ΔLL + L0 = θΔII + cI0 (4)

Уравнение (4) математически симметрично и сбалансировано, имеет общую форму закона Вебера, включая пороговый поправочный член как в области ощущений ( L o ), так и в области стимула (c I ). o ).

В приближении первого порядка закон Вебера в области стимулов был «воспроизведен в сотнях исследований с использованием всех сенсорных модальностей и многих видов животных за последние два столетия (Pardo-Vazquez et al., 2019)». При распознавании интенсивности звука доля Вебера постоянна для широкополосного шума, но немного уменьшается с увеличением интенсивности, что приводит к «близкому нарушению» закона Вебера (McGill and Goldberg, 1968). Следовательно, уравнение. (4) можно записать как:

ΔLL + L0 = wIα (5)

, где w и α - константы, причем α = 0 указывает на полное соответствие закону Вебера.

Согласно теории «пропорционального jnd» (Лим и др., 1977), константа w обратно пропорциональна количеству jnds ( N ) в динамическом диапазоне стимула. Другими словами, w = 1/ N , что можно рассматривать как коэффициент масштабирования для учета того факта, что разные субъекты или разные типы стимулов могут иметь разное количество различимых шагов в их соответствующем динамическом диапазоне (например, , у слушателя с нормальным слухом есть 100 шагов, а у пользователя кохлеарного импланта - только 10), но все они имеют одинаковый рост громкости от тихого на пороговом уровне до неприятно громкого на верхнем пределе диапазона.Теория «пропорционального jnd» утверждает, что 10 шагов jnd у слушателя с нормальным слухом вызовут такое же изменение громкости, как и шаг jnd у пользователя кохлеарного имплантата. Хотя теория «пропорционального jnd» не предполагала и не требовала какой-либо конкретной функции jnd-громкости, Лим и др. (1977) намекнули, что закон Брентано «почти правильный» (см. Сноску 7 на стр. 1264 в Lim et al., 1977). В этом случае относительное изменение громкости обратно пропорционально количеству jnds с поправкой на интенсивность, происхождение которой будет рассмотрено в разделе «Обсуждение»:

ΔLL + L0 = 1NIα (6)

Прогнозирование функции jnd на основе функции баланса громкости

Предположим, что функция громкости для тихого тона равна: L = f (I) , и что получена функция баланса громкости между тихим тоном и тоном в маскировке: I = г (Я м ). По определению, при I = g (I m ) громкость сбалансирована, так что функция громкости может быть получена для частично замаскированного тона:

Lm = L = f (I) = f [g (Im)] (7)

Дифференцируя приведенное выше уравнение, получаем:

ΔLmΔIm = f ′ (I) g ′ (Im) = ΔLΔIg ′ (Im) (8)

Перепишите приведенное выше уравнение:

ΔIm = ΔI1g ′ (Im) ΔLmΔL (9)

Заменить Δ L м и Δ L формулой.(6) чтобы получить:

ΔIm = ΔI1g ′ (Im) NNmImαIαLm + LmoL + Lo (10)

Чтобы предсказать jnd в виде доли Вебера при той же интенсивности, то есть I m = I , чтобы можно было исключить поправочный член интенсивности (Imα / Iα) и разделить вышеприведенное уравнение по ( I ):

ΔImI = ΔII1g ′ (Im) NNmLm + LmoL + Lo (11)

Используя логарифмическое преобразование, можно вычислить jnd через долю Вебера в дБ (WFdB):

WFmdB (I) = WFdB (I) -10log⁡g ′ (Im) + 10logNNm + 10logLm + LmoL + Lo (12)

, где WF m дБ (I) = 10log (Δ I m / I ), что является логарифмической долей Вебера для замаскированного тона, и WFdB (I) = 10log ( Δ I / I ), которая является долей Вебера для тона в тишине.

Уравнение (12) показывает, что если WFdB (I) известно при данной интенсивности ( I ), то можно предсказать WF m дБ (I) с той же интенсивностью из трех дополнительных измеряет: (1) локальный наклон функции баланса громкости [ g ' ( I m )], (2) коэффициент масштабирования ( N / N m ) и (3) локальное соотношение громкости между замаскированным тоном и тоном в тишине [( L m + L mo ) / (L + L o )].Интересно, что теоретически нет необходимости точно знать порог обнаружения, точную форму увеличения громкости или функцию распознавания интенсивности для тона в тишине.

Я рассматриваю уравнение. (12) в качестве единой теории психофизических законов восприятия интенсивности звука, потому что последние три члена в уравнении содержат три предыдущие теории, которые пытались связать функцию jnd с функцией громкости. Член 10log г ’ ( I м ) представляет собой первоначальную теорию« наклона »Фехнера; термин 10log ( N / N m ) представляет собой «пропорциональную» теорию Рисса; а последний термин представляет теорию Цвислоцкого «равной громкости, равной громкости».

Подтверждение единой теории

Прогнозирование jnd-функций при одновременном маскировании

Одновременное маскирование не только повышает порог чистого тона, но также влияет на восприятие его громкости, подобно набору громкости при нейросенсорной тугоухости. Функции баланса громкости и распознавания интенсивности были измерены в одной и той же группе слушателей для чистых тонов в тишине и при одновременном маскировании шума (Houtsma et al., 1980; Rankovic et al., 1988; Schlauch et al., 1995).

Здесь я использую Schlauch et al. (1995) данные для предсказания замаскированного jnd из тихого jnd, поскольку Schlauch et al. (1995) имел наиболее полный набор данных. Рисунок 1 иллюстрирует относительные вклады трех специальных членов в уравнении. (12) к предсказаниям jnd-данных при одновременном маскировании. На рисунке 1A показаны три функции баланса громкости: сплошная линия представляет гипотетическое состояние, при котором один и тот же тон идеально сбалансирован по громкости (т.е., соотношение 1: 1) между двумя ушами в тишине, пунктирная линия представляет измеренную функцию баланса для замаскированного тона в широкополосном шуме 15-SPL / Гц, а пунктирная линия для замаскированного тона в SPL / 40-дБ / Широкополосный шум Гц (из рисунка 3 в Schlauch et al., 1995). Затем дифференцируется интерполяция функции баланса громкости для получения наклонов в зависимости от интенсивности (X представляют маскирование 15 дБ SPL / Гц, а O представляют условие маскирования 40 дБ SPL / Гц). На рисунке 1B показана функция увеличения громкости для тона 1000 Гц в тишине (сплошная линия), основанная на модели Цвислока [уравнение.(1), используя k = 3.1; θ = 0,27; c = 2,5; I o = 10 - 12 Вт / м 2 или 0 дБ SPL], а также две функции замаскированного увеличения громкости, полученные путем применения функций баланса громкости на рисунке 1A к функция увеличения громкости в тишине. Значки X и O представляют собой соотношение громкости между соответствующими условиями тишины и маскировки. На рисунке 1C показаны измеренные jnd-функции в тихом режиме (сплошная линия), маскировке 15 дБ (пунктирная линия) и маскировке 40 дБ (пунктирная линия).Значки X и O представляют собой предсказанные значения jnd в двух вышеупомянутых условиях маскирования на основе уравнения. (12). В дополнение к использованию значений наклона на рисунке 1A и значений отношения громкости на рисунке 1B, уравнение. (12) использует коэффициент нормализации 4 дБ и 8 дБ для условий маскирования 15 дБ и 40 дБ соответственно. Коэффициенты нормализации 4 дБ и 8 дБ были оценены как по динамическому диапазону, так и по значениям jnd (Nelson et al., 1996; см. Их рисунок 9), при этом тихое состояние было в 2,5 раза больше и 6.В 3 раза больше шагов jnd, чем при условии маскирования 15 дБ и 40 дБ соответственно. В этом прогнозе не было свободного параметра. Что касается относительного вклада в успешное предсказание, теория «равной громкости, равной-jnd» была существенной для предсказания общей тенденции (та же нисходящая картина на рисунках 1B, C), в то время как теория наклона (относительно пологая Образец символов X и O на рисунке 1A) ведет себя аналогично теории пропорционального jnd в качестве константы для сдвига предсказанной функции вверх или вниз.

Рис. 1. Прогнозы при одновременном маскировании с данными (линиями), полученными Schlauch et al. (1995). Панель (A) показывает функции баланса громкости между тоном в тишине (ось y ) и тоном в шуме (ось x ): сплошная линия представляет состояние управления, при котором один и тот же тон был сбалансирован между два уха в тишине, пунктирная линия представляет функцию баланса для тона, маскируемого широкополосным шумом 15 дБ SPL / Гц, а пунктирная линия представляет функцию баланса громкости для тона шумом 40 дБ SPL / Гц.Символы представляют значения наклона для функции баланса. Значения наклона используют тот же масштаб, что и функция баланса от 0 до 100, за исключением того, что наклоны безразмерны. Панель (B) показывает производные функции роста громкости. Символы представляют значения отношения громкости между тихими и замаскированными тонами и тонами в тихом состоянии. Панель (C) показывает измеренные функции jnd (линии) и прогнозируемые значения jnd (символы).

Прогнозирование функции jnd при прямом маскировании

На громкость и ее jnd-функции стимула также может влиять прямая и обратная маскировка.Увеличивается громкость и снижается различение интенсивности при прямом и обратном маскировании, особенно при средней интенсивности (Zeng et al., 1991; Plack and Viemeister, 1992; Zeng and Turner, 1992). Хотя ранняя попытка связать «горб среднего уровня» (функция jnd) с повышением громкости не увенчалась успехом (Zeng, 1994), Оберфельд (2008) обнаружил значительную корреляцию между повышенным jnd и повышенной громкостью при широком диапазоне маскирующих звуков. разность уровней сигнала.

Используя те же шаги обработки, что и на рисунках 1, 2, показана функция баланса громкости между тоном длительностью 25 мс в тишине и при наличии 90 дБ УЗД, 100 мс прямого маскера (рисунок 2A), полученное увеличение громкости функция (рисунок 2B), а также измеренные и прогнозируемые функции jnd в тихом и маскированном режимах (рисунок 2C).Теория наклона (рисунок 2A) предсказывала, что прямое маскирование будет давать меньшие, чем нормальные jnds для стандартных уровней ниже 50 дБ SPL, но большие jnds для уровней выше 50 дБ SPL. Теория «равной громкости, равного jnd» (рис. 2B) предсказала среднеуровневую функцию горба jnd из-за повышенной громкости при прямом маскировании. Коэффициент нормализации 7 дБ, или в пять раз меньше jnd шагов при прямом маскировании, был использован в окончательном успешном прогнозе (рис. 2C), который объединил все три специальные теории в формуле. (12).Подобная картина на рисунках 2B, C в целом согласуется с наблюдаемой корреляцией между повышенной громкостью и повышенным jnd (Oberfeld, 2008), но количественный прогноз требует дальнейшего изучения. Было бы также интересно узнать, может ли существующая объединенная теория предсказать аналогичную функцию jnd, наблюдаемую для коротких высокочастотных тонов в условиях режекторного шума (Carlyon and Moore, 1984). Оксенхэм и Мур (1995) намекнули на такую ​​возможность, предложив «новую теорию, [объясняющую] резкое отклонение от закона Вебера с точки зрения как дисперсии…, так и громкости частично замаскированных сигналов.”

Рис. 2. Прогнозы при прямом маскировании с данными (линии) из Zeng (1994). Панель (A) показывает функции баланса громкости между тоном в тишине ( y -ось) и тоном с прямой маскировкой ( x -ось): сплошная линия представляет состояние управления, при котором один и тот же тон был сбалансирован между два уха в тишине, а пунктирная линия представляет функцию баланса для тона при прямой маскировке. Символы * представляют значения наклона для функции баланса, которая использует ту же шкалу, что и функция баланса от 0 до 100, за исключением того, что наклоны безразмерны.Панель (B) показывает производные функции роста громкости. Символы представляют значения отношения громкости между замаскированным тоном и тоном в тишине. Панель (C) показывает измеренные функции jnd (линии) и прогнозируемые значения jnd (символы).

Предсказания jnd-функций в электрическом слухе

В электрическом слухе, где волосковые клетки отсутствуют, а волокна слухового нерва напрямую стимулируются электрическим током, громкость обычно имеет узкий динамический диапазон 10–20 дБ (Zeng and Galvin, 1999).Зенг и Шеннон (1994) обнаружили, что у пользователей кохлеарных имплантатов громкость растет как традиционная степенная функция электрического тока для частот стимула ниже 300 Гц, но как экспоненциальная функция для частот стимула выше 300 Гц. Эти две разные функции увеличения громкости будут производить функцию логарифмического баланса громкости между низко- и высокочастотными электрическими стимулами. На рисунке 3A действительно показана такая функция логарифмического баланса (сплошные линии) между стимулом 100 Гц (синусоида или амплитуда импульса на оси y ) и синусоидой 1000 Гц (ось x ).

Рис. 3. Баланс громкости (A) и функции JND (B) у пользователей кохлеарных имплантатов. (A) Функции баланса громкости были получены между синусоидальным электрическим стимулом 100 Гц или импульсом 100 Гц и синусоидальным электрическим стимулом 1000 Гц, адаптированным из рисунков 2D, E в Zeng and Shannon (1994). Печатается с разрешения AAAS. Символы представляют отдельные данные, а сплошная линия представляет функцию логарифмического баланса. Пунктирная линия представляет функцию линейного баланса, которая явно не соответствовала действительности. (B) Данные JND (символы) и предсказанные функции (линии) с использованием одних и тех же стимулов от одних и тех же субъектов в (A) , адаптированном из рисунка 4 в Zeng and Shannon (1999). Печатается с разрешения Wolters Kluwer Health.

E1000 Гц = θlog⁡E100 Гц (13)

, где θ - наклон функции логарифмического баланса громкости. Дифференцируя приведенное выше уравнение, чтобы получить следующую функцию JND между высокочастотными и низкочастотными электрическими стимулами:

ΔE1000 Гц = θΔE100 ГцE100 Гц (14)

Зенг и Шеннон (1999) измерили jnds этих стимулов у тех же пациентов с имплантатом (символы на рисунке 3B) и обнаружили, что не только эта функция jnd сохраняется, но, что более важно, функция jnd была почти постоянной (сплошная линия на рисунке 3B). .Учитывая ту же функцию увеличения громкости мощности для электрических стимулов с частотой 100 Гц, неудивительно, что их доля Вебера также была постоянной. Но почему абсолютная разница (Δ E 1000 Гц ) была постоянной для стимула с частотой 1000 Гц? Зенг и Шеннон (1999) показали, что эта постоянная абсолютная разница является результатом функции экспоненциального роста громкости.

L1000Hz = exp⁡ (E1000Hz) (15)

Дифференцируя приведенное выше уравнение, получаем:

ΔL1000HzΔE1000Hz = exp⁡ (E1000Hz) = L1000Hz (16)

Переписывая приведенное выше уравнение, получаем:

ΔL1000ГцL1000Гц = ΔE1000Гц (17)

Уравнение (17) означает, что коэффициент Брентано также постоянен при электростимуляции.Единственная разница между уравнениями. (17) и (4) состоит в том, что (17) не содержит порогового члена, вероятно, из-за отсутствия спонтанной нервной активности в глухом ухе (Kiang and Moxon, 1972).

Обсуждение

Ни один из отдельных компонентов существующей единой теории не является новым. Предыдущие исследования предлагали эти отдельные теории и оценивали их по отдельности (например, Zwislocki and Jordan, 1986; Hellman and Hellman, 1990, 2001; Schlauch, 1994; Schlauch et al., 1995; Allen and Neely, 1997).Настоящее исследование является новым в двух отношениях. Во-первых, настоящее исследование объединяет ранее отключенные отдельные компоненты с помощью единой теоретической основы, а именно общей формы закона Брентано в формуле. (4). Во-вторых, настоящее исследование предлагает новую формулу, а именно уравнение. (12), который специально сочетает эти отдельные термины для успешного прогнозирования соотношений громкости и jnd при одновременной и прямой маскировке, а также у пользователей кохлеарных имплантатов. Настоящая единая теория и ее успешные применения предполагают, что, хотя закон Вебера необходимо заменить общей формой закона Брентано, первоначальная идея Фехнера об использовании jnds для вывода психофизических законов действительна, по крайней мере, в широком диапазоне рассматриваемых здесь слуховых ситуаций.

Общая форма закона Брентано может быть использована для проверки того, насколько близко фактические данные jnd соответствуют закону Вебера и его потенциальным механизмам, комбинируя уравнения. (4) и (5):

ΔLL + L0 = θΔII + cI0 = wIαилиΔII + cI0 = w′Iα (18)

, где как w ’ (= w / θ), так и α являются свободными параметрами, подлежащими оценке, причем α = 0 указывает на полное соответствие закону Вебера. На рисунке 4 показаны данные jnd и оценка модели для тона 1 кГц (Schlauch et al., 1995), широкополосного шума 8 кГц (6–14 кГц) и того же шума на фоне шума с зазубринами (Viemeister, 1983). .Все три набора данных могут быть смоделированы двухэтапной функцией с крутым первым этапом (∼10–20 дБ SPL), отражающим пороговое влияние, и более мелким вторым этапом (∼20–100 дБ SPL) с наклоном α в формуле. (16). Все три набора данных подчиняются закону Вебера (McGill and Goldberg, 1968), где α составляет -0,09 для тона, -0,03 для шума и 0,04 для шума на фоне шума с зазубринами. Ближний промах варьируется от -9% до 4% и составляет в среднем 3% для трех рассмотренных здесь стимулов.

Рисунок 4. Прогноз JND для шумовых и тональных стимулов. Данные JND для широкополосного шума (сплошные треугольники) и того же шума на фоне шума с надрезом (сплошные квадраты) были взяты из Viemeister (1983; те же символы на его рисунке 1) и данных JND тона 1000 Гц (открытые кружки) ) взяты из Schlauch et al. (1995; кружки на рис. 2 в правом нижнем углу). Пунктирная линия представляет собой прогноз функции JND шума, пунктирная линия представляет шум на фоне шума с выемками, а сплошная линия представляет функцию JND тона.

Чтобы найти решение почти пропуска закона Вебера, Макгилл и Голдберг использовали процесс, подобный Пуассону, в котором среднее значение громкости ( L ) и его дисперсия (σ 2 ) равны, где σ - величина среднеквадратичное отклонение. Для достижения 75% правильного обнаружения в jnd задаче теория обнаружения сигналов требует: d ′ = ΔLσ = ΔLL0,5 = 1 (Green and Swets, 1966). Замена Δ L = L 0,5 в уравнении. (19) произвести:

ΔLL + L0 = L0.5L + L0∝L-0.5∝ (I0,27) -0,5∝I-0,14 (19)

По сравнению с крутизной -0,14, предсказанной с помощью процесса, подобного Пуассону, расчетная крутизна составляла 5% для тона, 11% для шума и 18% для шума на фоне режекторного шума. В качестве чрезмерной коррекции решение Макгилла и Голдберга создало гораздо большую разницу (в среднем = 11%), чем исходная проблема, то есть почти полное отсутствие (в среднем = 3%) закона Вебера. С другой стороны, использование распространения сигнала возбуждения является более вероятным механизмом, лежащим в основе почти несоблюдения закона Вебера (Florentine and Buus, 1981; Viemeister, 1983), но количественная обработка его предсказательной точности все еще отсутствует.По крайней мере, в первом приближении закон Вебера справедлив для различения интенсивности звука.

Несмотря на то, что это непросто, поиск единого психофизического закона продолжает привлекать внимание, особенно его биологическая основа (например, Shepard, 1987; Nieder and Miller, 2003; Dehaene et al., 2008; Джафаров и Колониус, 2011; Техцунян, 2012; Pardo-Vazquez et al., 2019). Во влиятельной статье, которая привлекла 30 открытых комментариев коллег, Крюгер (1989) попытался примирить Фехнера и Стивенса, предложив единый психофизический закон, в котором (1) «каждый jnd имеет одинаковую субъективную величину для данной модальности» (2). ) «Субъективная величина увеличивается приблизительно как степенная функция физической величины» и (3) «субъективная величина зависит в первую очередь от периферических сенсорных процессов, то есть не происходит никаких нелинейных центральных преобразований.Что касается (1), Крюгер предпочел Δ S или в настоящем термине Δ L = c (константа) для закона экономии, но был готов принять Δ L / L = c (закон Брентано) или даже Δ L / L = L −0,5 (процесс Пуассона Макгилла и Голдберга). Настоящее исследование отдает предпочтение закону Брентано с пороговым поправочным коэффициентом. Второй момент был главной задачей единого закона Крюгера, в котором он не только пытался согласовать различные способы измерения величины ощущений (например,g., оценка величины по сравнению с категориальным рейтингом), но также вывести функцию субъективной величины из данных jnd. Он подробно исследовал «теорию пропорционального jnd» (стр. 260), неявно обсуждал теорию «наклона» (его таблица 1 на стр. 261), но, вероятно, не знал о «равной громкости, равном-jnd» теории, не говоря уже о том, чтобы рассматривать их как три независимых фактора, которые в совокупности вносят вклад в функцию jnd-громкости (настоящее исследование). Третий пункт Крюгера, относящийся к мозгу как к линейному устройству, неверен, потому что настоящее исследование (B3) не только показывает, что электрическая стимуляция слухового нерва, которая обходит слуховые волосковые клетки, вызывает экспоненциальную функцию громкости у пользователей кохлеарных имплантатов, но и что еще более важно, многие исследования нейропластичности обнаружили аномально повышенный прирост в головном мозге в ответ на снижение входного сигнала на периферии (например,г., Qiu et al., 2000; Норена, 2011; Chambers et al., 2016).

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Заявление об этике

Этическое одобрение для этого исследования не требовалось, так как данные на людях были взяты из ранее опубликованных исследований. Пациенты / участники предоставили письменное информированное согласие на участие в этом исследовании.

Авторские взносы

F-GZ несет полную ответственность за представленные здесь работы.

Конфликт интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Джо Цвислоки стимулировал мой интерес к этому предмету, когда я был аспирантом, посещающим его классы в Сиракузском университете. Я многому научился, а также получил пользу от интеллектуальных дискуссий с Крисом Тернером, Нилом Вимейстером, Бертом Шлаухом, Адрианом Хаутсмой, Бобом Шенноном, Уолтом Джестедтом, Джонтом Алленом, Брайаном Муром, Бобом Карлайоном, Крисом Плэком, Дунканом Люсом, Биллом МакГиллом, Бертом. Шарф, Рона и Билл Хеллман.Маике ван Экхаутте мотивировала обсуждение закона Вебера (рис. 4), Даниэль Оберфельд и Вольфганг Эллермайер сделали критические комментарии, которые помогли связать несколько неясных концов и расширить рамки обсуждения в этой статье. Однако я несу полную ответственность за представленные здесь работы.

Список литературы

Аллен, Дж. Б., и Нили, С. Т. (1997). Моделирование отношения между едва заметной разницей в интенсивности и громкостью для чистых тонов и широкополосного шума. Дж.Акуст. Soc. Являюсь. 102, 3628–3646. DOI: 10.1121 / 1.420150

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Buus, S., и Florentine, M. (2002). Рост громкости у слушателей с улитковой тугоухостью: пересмотр набора. J. Assoc. Res. Отоларингол. 3, 120–139. DOI: 10.1007 / s101620010084

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлайон Р. П. и Мур Б. С. (1984). Дискриминация по интенсивности: серьезный отход от закона Вебера. J. Acoust. Soc. Являюсь. 76, 1369–1376. DOI: 10.1121 / 1.3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чемберс, А. Р., Резник, Дж., Юань, Ю., Уиттон, Дж. П., Эдж, А. С., Либерман, М. С. и др. (2016). Усиление по центру восстанавливает слуховую обработку после почти полной денервации улитки. Neuron 89, 867–879. DOI: 10.1016 / j.neuron.2015.12.041

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дехаене, С., Изард, В., Спелке, Э., и Пика, П. (2008). Логарифмический или линейный? Четкое интуитивное понимание числовой шкалы в культурах коренных народов Запада и Амазонки. Наука 320, 1217–1220. DOI: 10.1126 / science.1156540

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фехнер, Г. Т. (1966). Elemente der Psychophysik [Элементы психофизики]. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон, Инк.

Google Scholar

Florentine, M., and Buus, S. (1981). Модель возбуждающего паттерна для распознавания интенсивности. J. Acoust. Soc. Являюсь. 70, 1646–1654. DOI: 10.1121 / 1.387219

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаулер, Э. П. (1937). Измерение ощущения громкости - новый подход к физиологии слуха, функциональным и дифференциально-диагностическим тестам. Arch. Отоларингол. 26, 514–521. DOI: 10.1001 / archotol.1937.00650020568002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грин Д. М. и Светс Дж. А. (1966). Теория обнаружения сигналов и психофизика. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Wiley.

Google Scholar

Хеллман Р., Шарф Б., Техцунян М. и Техцунян Р. (1987). О связи между ростом громкости и различением интенсивности для чистых тонов. J. Acoust. Soc. Являюсь. 82, 448–453. DOI: 10.1121 / 1.395445

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеллман, В. С., и Хеллман, Р. П. (1990). Дискриминация по интенсивности как движущая сила для увеличения громкости. Применение к чистым тонам в тишине. J. Acoust. Soc. Являюсь. 87, 1255–1265. DOI: 10.1121 / 1.398801

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеллман, У. С., и Хеллман, Р. П. (2001). Пересмотр отношений между громкостью и различением интенсивности. J. Acoust. Soc. Являюсь. 109 (5 Pt 1), 2098–2102. DOI: 10.1121 / 1.1366373

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Houtsma, A. J., Durlach, N. I., and Braida, L. D. (1980). Восприятие интенсивности XI. Экспериментальные результаты по отношению разрешения по интенсивности к согласованию громкости. J. Acoust. Soc. Являюсь. 68, 807–813. DOI: 10.1121 / 1.384819

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, Дж. Х., Тернер, К. У., Цвислоки, Дж. Дж. И Марголис, Р. Х. (1993). Просто заметные различия в интенсивности и их отношении к громкости. J. Acoust. Soc. Являюсь. 93, 983–991. DOI: 10.1121 / 1.405404

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кианг, Н. Ю. и Моксон, Э. К. (1972). Психологические соображения при искусственной стимуляции внутреннего уха. Ann. Отол. Ринол. Ларингол. 81, 714–730. DOI: 10.1177 / 000348947208100513

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крюгер, Л. Э. (1989). Примирение Фехнера и Стивенса - к единому психофизическому закону. Behav. Brain Sci. 12, 251–267. DOI: 10.1017 / S0140525x0004855x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лим, Дж. С., Рабиновтиз, В. М., Брейда, Л. Д., и Дурлах, Н. И. (1977). Восприятие интенсивности.VIII. Сравнение громкости между разными типами стимулов. J. Acoust. Soc. Являюсь. 62, 1256–1267. DOI: 10.1121 / 1.381641

CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакГилл, У. Дж., И Голдберг, Дж. (1968). Исследование близких к неудачам с участием закона Вебера и дискриминации по интенсивности тона. Percept. Психофизика. 4, 105–109. DOI: 10.3758 / bf03209518

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллер, Г. (1947). Чувствительность к изменениям интенсивности белого шума и его отношение к маскировке и громкости. J. Acoust. Soc. Являюсь. 19, 609–619. DOI: 10.1121 / 1.18

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нельсон Д. А., Шмитц Дж. Л., Дональдсон Г. С., Вимейстер Н. Ф. и Джавел Э. (1996). Распознавание интенсивности в зависимости от уровня раздражителя при электрическом раздражении. J. Acoust. Soc. Являюсь. 100 (4 Pt 1), 2393–2414. DOI: 10.1121 / 1.417949

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ньюман, Э. (1933). В справедливости просто заметна разница как единица психологической величины. Пер. Kansas Acad. Sci. 36, 172–175. DOI: 10.2307 / 3625353

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нидер, А., Миллер, Э. К. (2003). Кодирование когнитивной величины: сжатое масштабирование числовой информации в префронтальной коре приматов. Нейрон 37, 149–157. DOI: 10.1016 / s0896-6273 (02) 01144-1143

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Норена, А. Дж. (2011). Интегративная модель тиннитуса, основанная на центральном усилении, контролирующем нервную чувствительность. Neurosci. Biobehav. Ред. 35, 1089–1109. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2010.11.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оберфельд Д. (2008). Горбинка средней разницы при замаскированной в прямом направлении дискриминации по интенсивности. J. Acoust. Soc. Являюсь. 123, 1571–1581. DOI: 10.1121 / 1.2837284

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Oxenham, A.J., и Moore, B.C.J. (1995). Превышение и серьезное отклонение от закона о веберах. Дж.Акуст. Soc. Являюсь. 97, 2442–2453. DOI: 10.1121 / 1.411965

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pardo-Vazquez, J. L., Castineiras-de Saa, J. R., Valente, M., Damiao, I., Costa, T., Vicente, M. I., et al. (2019). Механистическая основа закона Вебера. Nat. Neurosci. 22, 1493–1502. DOI: 10.1038 / s41593-019-0439-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Плак, К. Дж., И Вимейстер, Н. Ф. (1992). Дискриминация по интенсивности при обратной маскировке. J. Acoust. Soc. Являюсь. 92, 3097–3101. DOI: 10.1121 / 1.404205

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цю К., Салви Р., Динг Д. и Буркард Р. (2000). Потеря внутренних волосковых клеток приводит к увеличению амплитуды ответа в слуховой коре неанестезированных шиншилл: свидетельство увеличения системного усиления. Слушай. Res. 139, 153–171. DOI: 10.1016 / s0378-5955 (99) 00171-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ранкович, К. М., Вимейстер, Н.Ф., Фантини Д. А., Чизман М. Ф. и Учияма К. Л. (1988). Соотношение между громкостью и разницей интенсивности составляет величину для тонов на тихом и шумном фоне. J. Acoust. Soc. Являюсь. 84, 150–155. DOI: 10.1121 / 1.396981

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Riesz, R. (1933). Отношение между громкостью и минимальным заметным приращением интенсивности. J. Acoust. Soc. Являюсь. 4, 211–216. DOI: 10.1121 / 1.1

1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schlauch, R.С. (1994). Разрешение по интенсивности и громкость в высокочастотном шуме. J. Acoust. Soc. Являюсь. 95, 2171–2179. DOI: 10.1121 / 1.410017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шлаух Р. С., Харви С. и Лантье Н. (1995). Разрешение по интенсивности и громкость в широкополосном шуме. J. Acoust. Soc. Являюсь. 98, 1895–1902. DOI: 10.1121 / 1.413375

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенс, С. С. (1961). Чтобы почтить память Фехнера и отменить его закон: степенная функция, а не логарифмическая функция, описывает рабочие характеристики сенсорной системы. Наука 133, 80–86. DOI: 10.1126 / science.133.3446.80

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стиллман, Дж. А., Цвислоки, Дж. Дж., Чжан, М., и Чефаратти, Л. К. (1993). Просто заметные различия в интенсивности при одинаковой громкости в нормальном и патологическом ушах. J. Acoust. Soc. Являюсь. 93, 425–434. DOI: 10.1121 / 1.405622

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Техцунян Р. (2012). Стандартная модель воспринимаемой величины: основа для (почти) всего, что о ней известно. Am. J. Psychol. 125, 165–174. DOI: 10.5406 / amerjpsyc.125.2.0165

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вимейстер, Н. Ф., и Бэкон, С. П. (1988). Распознавание интенсивности, обнаружение приращения и оценка амплитуды для тонов с частотой 1 кГц. J. Acoust. Soc. Являюсь. 84, 172–178. DOI: 10.1121 / 1.396961

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзэн Ф. Г. (1994). Рост громкости при прямой маскировке: отношение к различению интенсивности. J. Acoust. Soc. Являюсь. 96, 2127–2132. DOI: 10.1121 / 1.410154

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзэн, Ф. Г. (2013). Модель активной громкости, предполагающая, что шум в ушах - это повышенный центральный шум, а гиперакузия - как усиление нелинейного усиления. Слушай. Res. 295, 172–179. DOI: 10.1016 / j.heares.2012.05.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзэн Ф. Г. и Шеннон Р. В. (1994). Механизмы кодирования громкости, полученные в результате электростимуляции слуховой системы человека. Наука 264, 564–566. DOI: 10.1126 / science.8160013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзэн Ф. Г. и Тернер К. В. (1992). Дискриминация по интенсивности при прямой маскировке. J. Acoust. Soc. Являюсь. 92 (2 Pt 1), 782–787. DOI: 10.1121 / 1.403947

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзэн Ф. Г., Тернер К. В. и Релкин Э. М. (1991). Восстановление после предшествующей стимуляции. II: влияние на различение интенсивности. Слушай. Res. 55, 223–230. DOI: 10.1016 / 0378-5955 (91)

-k

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zwislocki, J. (1965). «Анализ некоторых слуховых характеристик», в Справочнике по математической психологии , ред. Р. Люс, Р. Р. Буш и Э. Галантер (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: John Wiley and Sons, Inc.), 79–97.

Google Scholar

Zwislocki, J. J., and Jordan, H. N. (1986). Об отношении интенсивности jnd к громкости и нейронному шуму. J. Acoust. Soc. Являюсь. 79, 772–780. DOI: 10.1121 / 1.393467

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Закон Вебера в процессе принятия решений: интеграция поведенческих данных у людей с нейрофизиологической моделью

Историческая справка

Джонсон (1980a, b) тщательно проанализировал и сформулировал взаимосвязь между нейрофизиологическими измерениями (отражающими нейрональную репрезентацию сенсорной стимуляции на соматосенсорном пути) и поведением вероятностного субъекта, наблюдаемого психофизически.В частности, он предложил строгую теоретическую основу, включающую в качестве явных переменных экспериментальную установку, нейронные представления стимулов, дисперсию нейронных представлений и функциональную зависимость от стимулов, которые они представляют. В этой теоретической схеме он различал: (1) нейронные процессы, кодирующие информацию о периферических стимулах, на которой основано различение, и (2) нейронные процессы, лежащие в основе дискриминации при принятии решений, в соответствии с экспериментальной установкой, которую он рассмотрел.Таким образом, Джонсон (1980a, b) смог связать закон Вебера с лежащими в основе нейронными механизмами.

Тем не менее, Джонсон (1980a, b) предположил линейные механизмы и предположил, что нейронное представление стимулов является результатом вызванной стимулом активности и шума. В этом исследовании мы дополняем и расширяем теорию Джонсона (1980a, b), предлагая конкретную реалистичную биофизическую нейронную сеть, реализующую принятие решений в задаче распознавания. Мы обращаемся к тому, как динамика нейронной сети может явно преобразовать базовую нейронную активность и шум в поведении конкретного субъекта.Более того, мы покажем, что динамическая рабочая точка нейронной сети является фундаментальной и неразрывно связана с вероятностным поведением субъектов.

Другими словами, мы предполагаем, как и Джонсон (1980a, b), что отличительной чертой нейрофизиологических измерений является высокая степень вариабельности нейрональной активности как внутри испытаний, так и между ними. Вместо того, чтобы связывать эту изменчивость с плохой выборкой, мы предполагаем, что стохастические колебания в динамике нейронов могут действительно иметь функциональную роль.В самом деле, тот факт, что восприятие и поведение во время определенных типов задач могут быть хорошо описаны вероятностными моделями, предполагает связь между стохастичностью на клеточном и поведенческом уровнях. Основная цель настоящего исследования - выяснить механизмы, лежащие в основе этой связи, путем построения вычислительных моделей, которые учитывают измерения как на клеточном, так и на поведенческом уровнях.

Теоретическая основа: нейродинамическая модель

Теоретические модели могут помочь понять лежащие в основе нейродинамические и вычислительные механизмы, ответственные за оценку перцептивных свидетельств, которые приводят к принятию решений (Brody et al., 2003; Machens et al., 2005; Deco and Rolls, 2006). Такие модели ограничиваются существующими нейрофизиологическими данными и согласуются с ними (Romo and Salinas, 2001, 2003; Romo et al., 2004). Обычно они включают две популяции возбуждающих нейронов, участвующих в конкурентных взаимодействиях, опосредованных ингибированием. Сенсорный ввод может смещать конкуренцию в пользу одной из популяций, потенциально приводя к постепенному принятию решения, при котором нейроны, принадлежащие к победившей популяции, проявляют повышенную активность, тогда как активность в другой популяции подавляется.

Мы смоделировали нейронную, синаптическую и корковую динамику, лежащую в основе вычисления перцепционной дискриминации, используя теоретическую основу сетей аттракторов (Brunel and Wang, 2001), основанную на принципе предвзятого соревнования / сотрудничества [см. Предыдущие приложения (Rolls and Deco, 2002). ; Deco and Rolls, 2005а, б)]. Эта модель была разработана для учета активности нейронов, реализующих процесс сравнения, обнаруженный в VPC, о чем свидетельствуют записи отдельных клеток и соответствующие показатели поведения у обезьян.Реакция этих нейронов в течение периода сравнения задачи зависит от разницы частот между двумя применяемыми вибротактильными стимулами, знак этой разницы является определяющим фактором для правильного выполнения задачи. Вычислительная модель Deco and Rolls (2006) реализует нейронную сеть, которая может воспроизводить избирательность реакции принятия решений упомянутых нейронов VPC. Механизмы конкуренции и сотрудничества реализуются в сети аттракторов, состоящей из двух периодически связанных популяций возбуждающих нейронов, взаимно связанных с общей тормозящей популяцией.

Модель позволяет надлежащим образом описывать переходные процессы (нестационарность) и вероятностную природу поведения (производительности) путем явного использования всплесков и синаптической динамики однокомпонентных моделей нейронов с интеграцией и запуском (IF) (Tuckwell, 1988) при микроскопический уровень. Это позволило нам использовать реалистичные биофизические постоянные времени, задержки и проводимости для моделирования синаптического тока, что позволило тщательно изучить временные шкалы и частоту возбуждения, участвующих в эволюции нейронной активности.Смоделированные здесь нейронные клетки IF имеют три типа рецепторов, опосредующих приток синаптических токов: EPSC опосредуются рецепторами AMPA (быстрые) и NMDA-глутамат (медленные), тогда как внешние EPSC, наложенные на сеть, управляются рецепторами AMPA. Только. IPSC к возбуждающим и тормозящим нейронам опосредуются рецепторами ГАМК [подробности математической формулировки см. В Brunel and Wang (2001) и Deco and Rolls (2005a, 2006)].

Аттракторная сеть, реализующая механизм сравнения (рис.1) состоит из взаимодействующих нейронов, организованных в дискретный набор популяций (то есть группы возбуждающих или тормозящих нейронов, имеющих одни и те же входы и связи). Сеть содержит 800 N E (возбуждающих) пирамидных клеток и 200 N I ингибирующих интернейронов в соответствии с пропорцией 80% пирамидных клеток по сравнению с 20% интернейронов, обычно наблюдаемых в физиологических исследованиях (Abeles, 1991; Роллс и Деко, 2002). В этой минимальной модели конкретные популяции кодируют категориальный результат сравнения двух последовательно применяемых вибротактильных стимулов, f1 и f2 (т.е.е., f1> f2 или f1 нейронов rN E (здесь мы используем r = 0,1). Существует также неспецифическая популяция (обозначенная как «Неспецифическая»), которая группирует все другие возбуждающие нейроны в смоделированной области коры головного мозга, не участвующие конкретно в данной задаче, и одна ингибирующая популяция (обозначенная как «Тормозная»), группирующая локальные тормозящие нейроны в смоделированная область мозга. Последняя популяция регулирует общую активность и реализует конкуренцию в сети, распространяя глобальный сигнал запрета.

Фигура 1.

Биофизическая реалистичная вычислительная модель для вероятностной сети принятия решений, которая выполняет сравнение двух механических колебаний, применяемых последовательно (f1 и f2). Модель реализует динамическую конкуренцию между разными нейронами. Сеть содержит возбуждающие пирамидные клетки и тормозные интернейроны. Нейроны полностью связаны (с синаптической силой, как указано в тексте). Нейроны группируются в популяции. Есть два разных типа населения: возбуждающие и тормозящие.Существует два подтипа возбуждающей популяции: специфическая и неселективная. Конкретные группы населения кодируют результат процесса сравнения в задаче вибротактильного различения с двумя интервалами (то есть, является ли f1> f2 или f1

Значения проводимости для синапсов между парами нейронов задаются весами соединений, которые могут отклоняться от их значения по умолчанию, 1.Структура и функция сети достигается за счет различной адаптации этих синаптических сил внутри и между популяциями нейронов. Обозначение весов показано на рисунке 1. Мы предполагаем, что связи уже сформированы (например, в результате ранее возникших процессов самоорганизации, таких как обучение по Хеббиану). Мы предполагаем, что два возможных результата решения, f1> f2 и f1 w + . Более того, популяции, кодирующие эти два решения, вероятно, будут иметь антикоррелированную активность в этом поведенческом контексте, что приведет к более слабым, чем в среднем, связям между ними. Следовательно, мы выбираем более слабое значение w - = 1 - r ( w + - 1) / (1 - r ), так что общий рекуррентный возбуждающий синаптический драйв в спонтанном состоянии остается постоянным, поскольку w + изменяется (Brunel and Wang, 2001).Нейроны в тормозной популяции связаны между собой с промежуточным весом w = 1. Они также связаны со всеми возбуждающими нейронами в одном слое с одним и тем же промежуточным весом, который для соединений возбуждающий-ингибитор составляет w = 1, а для соединений тормозной-возбуждающий обозначается весом w . Я . Нейроны в конкретной возбуждающей популяции связаны с нейронами в неселективной популяции в том же слое с синаптическим весом прямой связи w = 1 и синаптическим соединением обратной связи с весом w -.Каждая отдельная популяция управляется двумя разными типами входных данных. Во-первых, все нейроны в модельной сети получают спонтанную фоновую активность извне модуля через N ext = 800 внешних возбуждающих соединений. Каждое соединение несет последовательность спайков Пуассона со спонтанной частотой 3 Гц, что является типичным значением, наблюдаемым в коре головного мозга. Это приводит к фоновому внешнему входу с частотой 2,4 кГц для каждого нейрона. Во-вторых, нейроны в двух конкретных популяциях дополнительно получают внешние входные данные, кодирующие специфичную для стимула информацию.Предполагается, что эти входные данные исходят от второй соматосенсорной коры (S2) и от префронтальной коры (PFC), кодируя частоту обоих стимулов f1 (сохраненных) и f2 (присутствующих) для сравнения в течение периода сравнения (т. Е. Когда применяется второй стимул). Как описано в нейрофизиологических исследованиях, существует два основных типа нейронов S2 и PFC, а именно нейроны, частота возбуждения которых демонстрирует положительную монотонную связь с частотой стимула, и другие, в которых эта связь отрицательна.Основываясь на экспериментальных результатах (Romo et al., 2004), мы моделируем частоту возбуждения положительных монотонных нейронов как f + x = 5 + 2.3 f x Гц и частота активации отрицательных монотонных нейронов как f - x = 25 - 0,6 f x Гц, где f x - частота вибротактильной стимуляции в Гц (т.е., f x равно f1 или f2). При стимуляции скорость пуассоновского поезда нейронов обеих конкретных популяций f1> f2 и f1 1 = f + 1 + f - 2 и λ 2 = f - 1 + f + 2 соответственно, кодируя два сравниваемых вибротактильных стимула.

Стационарные состояния сети нейронов интегрирования и активации могут быть исчерпывающе изучены с использованием приведенного согласованного среднего поля, чтобы упростить уравнения интегрирования и включения путем замены, после диффузионного приближения (Tuckwell, 1988), суммы синаптические компоненты - средним компонентом и членом флуктуации. Стационарная динамика каждой популяции может быть описана функцией переноса населения, которая обеспечивает средний уровень популяции как функцию среднего входного тока.Набор стационарных скоростей самовоспроизводства ν i для различных популяций i в сети может быть найден путем решения набора связанных уравнений самосогласования. Это позволяет выбрать область параметров, которая показывает желаемое эмерджентное поведение на бифуркационной диаграмме. a В данном случае существенное требование состоит в том, чтобы для стационарных условий различные возможные аттракторы были устойчивыми. Аттракторы, представляющие интерес для нашей задачи, соответствуют активации (высокие скорости всплесков) или неактивации (низкие скорости всплесков) нейронов в определенных популяциях f1> f2 и f1 f2 (f1 f2) соответствуют кодирующему «единственному состоянию», связанному с двигательной реакцией, сообщающей категориальное решение f1. > f2 (f1

Экспериментальное человеческое поведение
участников.

Мы протестировали группу из восьми человек (от 18 до 35 лет), которые вызвались участвовать в исследовании. Все были правши и сообщили о нормальной тактильной чувствительности.

Аппараты и материалы.

Участники сидели на расстоянии около 60 см от компьютерного монитора с электронно-лучевой трубкой в ​​тускло освещенной, звуконепроницаемой испытательной комнате. Им было приказано направить взгляд на фиксирующий крест в центре экрана.Стимуляцию осуществляли с помощью вибротактильного стимулятора костной проводимости (вибраторы костной проводимости Oticon-A; вибрирующая поверхность 3,8 см 2 ; Oticon, Hamilton, UK). Протоколы были запрограммированы с использованием программного обеспечения Expe6 (Pallier et al., 1997) и запускались на компьютере Pentium (Intel, Санта-Клара, Калифорния). Волны вибрации генерировались звуковой картой ПК и подавались на вибраторы через усилитель (Pioneer-A307; частотная характеристика от 5 Гц до 100 кГц). Стимулятор был прикреплен к дистальной подушечке левого кольцевого пальца с помощью тканевой петли на липучке, так что положение вибратора и давление оставались постоянными на протяжении всего сеанса эксперимента.Испытуемые носили наушники (HD435; Sennheisser, Wedemark, Germany), обеспечивающие белый шум постоянной интенсивности на протяжении всего эксперимента, достаточной для маскировки любого звука, производимого вибротактильными стимуляторами.

Процедура.

Эксперимент по частотной дискриминации состоял из двух интервалов с принудительным выбором, в котором два вибротактильных стимула продолжительностью 500 мс (базовая частота и частота сравнения, рандомизированный порядок, интервал между стимулами 500 мс) были представлены участнику для классификации.В начале каждого испытания на экране компьютера отображался знак «-» в центре, который временно заменялся знаком «*» во время представления каждой вибрации. После второй вибрации появится «?» знак появлялся в центре экрана, пока не был дан ответ. Задача заключалась в нажатии клавиши (1 или 2), соответствующей стимулу более высокой частоты (соответственно первому или второму). Были протестированы пять различных базовых частот (20, 30, 40, 60 и 80 Гц), хотя для тестирования модели использовались только частоты <50 Гц (флаттер).Это было сделано в попытке задействовать один и тот же тип соматосенсорных рецепторов и путей (рецепторы Мейснера) во всех условиях (Werner and Mountcastle, 1965; Mountcastle et al., 1967; Freeman and Johnson, 1982). Каждой конкретной базовой частоте противостояли восемь различных частот сравнения (± 2, ± 4, ± 6 и ± 8 Гц) в отдельном блоке из 112 испытаний (восемь комбинаций базовой частоты и частоты сравнения представлены по 14 раз каждая). Во время экспериментальной фазы участникам не было предоставлено никакой обратной связи.Перед этим тестом на распознавание вибрации интенсивность различных вибротактильных стимулов была тщательно отрегулирована индивидуально для каждого участника следующим образом.

Учитывая, что воспринимаемая интенсивность вибрации варьируется в зависимости от частоты, потребовались определенные корректировки, чтобы участники основывали свои суждения на частоте. Во-первых, мы определили простой порог обнаружения для каждой базовой частоты, используя чередующиеся лестницы на основе оценки параметров с помощью алгоритма последовательного тестирования (PEST), чтобы отрегулировать усиление звуковой карты для обеспечения 50% эффективности обнаружения.После этой процедуры мы подняли уровень выходного сигнала усилителя на 15% и запустили вторую фазу, чтобы найти точку субъективного равенства интенсивности по вибротактильным частотам. В частности, мы постепенно настраивали выход звуковой карты [уровень звукового давления (SPL)] индивидуально для каждой сравниваемой частоты, чтобы она ощущалась такой же интенсивной, как и соответствующая базовая частота (мы использовали чередующиеся лестницы PEST). Затем для каждого участника и базовой частоты мы нашли наиболее подходящую линию (линейная регрессия) для описания взаимосвязи между частотой (для всех частот сравнения) и SPL и выбрали соответствующие значения интенсивности, которые будут использоваться в эксперименте по дискриминации для каждой частоты сравнения. .

После того, как были скорректированы конкретные значения интенсивности для каждой частоты и предмета, и перед заданием по распознаванию частот участники прошли обширную подготовку с визуальной обратной связью, отображаемой на экране компьютера. На начальном этапе обучения мы использовали большие разности частот (> 30 Гц), чтобы познакомить участников с задачей. Во втором тренировочном блоке участникам были представлены меньшие различия частот (20 ± 2 Гц). Третий обучающий блок был разделен на подблоки, соответствующие каждой базовой частоте, и тесты всегда включали базовую частоту в паре с частотами сравнения ± 8 Гц.Каждый из этих подблоков повторялся до достижения производительности 90%. Затем каждый субблок был повторен еще один или два раза, непосредственно перед экспериментальным блоком, соответствующим его базовой частоте. Для тестирования каждого человека потребовалось от 5 до 6 часов, и эксперимент был разделен на две сессии. Все экспериментальные блоки проходили в рамках второй сессии.

Просто заметная разница - обзор

3.1 Введение

Проблема цвета, с точки зрения нормального наблюдателя, заключается в том, что это принципиально необъяснимый вид продукции нашей сенсорной системы.Таким образом, он не подлежит прямому измерению. Фундаментальное предположение технологического измерения цвета состоит в том, что существует определимая взаимосвязь между значениями трехцветности и воспринимаемым цветом. Эмпирический опыт показывает, что это обычно имеет место только в очень ограниченных условиях. Обычно предполагается, что существует прямая связь между функциями сопоставления цветов и свойствами зрения. Большинство людей отличаются по функциям сопоставления цветов в большей или меньшей степени от среднего, и, вероятно, так же и их цветовое зрение (Kuehni, 2003a).

Человеческий глаз может различать около 10 миллионов цветов. Измерение разницы в цвете между двумя объектами - один из самых сложных аспектов цветового зрения. Цветовое различение может быть общим / общим или конкретными психофизическими атрибутами, такими как оттенок, цветность или яркость. Для таких пользователей красителей, как текстильная, кожевенная, бумажная и лакокрасочная промышленность, разница в цвете двух образцов, а именно эталона и образца, или разных частей окрашенного образца может быть более важной, чем измерение абсолютного цвета (Luo, 1986).Основная трудность состоит в том, что восприятие цветового различия человеком не является точным явлением и может варьироваться при последующих оценках (Zeller and Hemmendinger, 1978). Люди демонстрируют значительную вариативность в оценке величины воспринимаемых различий между двумя цветными образцами, один из которых представляет стандарт, а другой - серию, или при оценке того, является ли партия приемлемым соответствием стандарту. Другими словами, их суждения во многом субъективны. Для достижения общепризнанной цели технология оценки и принятия решений может существенно помочь во взаимодействии между производителем и покупателем.

Цвет продукта в целом может быть оценен как «приемлемый» или «неудовлетворительный», или более детально он может быть оценен как «слишком светлый», «слишком красный» или «слишком синий». Такое суждение может быть сделано визуально или инструментально на основе воспринимаемой разницы между идеальным стандартом продукта и образцом. После количественной оценки этой разницы устанавливаются допуски. Допуски - это пределы, в которых продукт считается приемлемым, а выход за пределы недопустим. Допуски позволяют нам быстро и легко принимать решения о прохождении / отказе или отправке / не отправке.Инструментальные допуски выражаются в любой из цветовых шкал или индексов. Чтобы установить допуски, требуется идеальный стандарт продукта, а также ряд продуктов, которые заранее определены как приемлемые или неприемлемые.

Для установления цветовых допусков используются два уровня визуальных цветовых различий между стандартом и образцом:

Минимальная ощутимая разница, то есть просто заметная разница.

Максимально допустимая разница, которая является наибольшей допустимой разницей.

Производители обычно озабочены максимально допустимой разницей, а не минимальной ощутимой разницей, и допуски по цвету обычно основываются на первом. Оценка разности цветов необходима для повседневного контроля цвета и для согласования цветов в таких отраслях, как текстильная, лакокрасочная и т. Д. Формулы разницы в цвете ускорили успешное использование приборного устройства «годен / не годен», но еще многое предстоит сделать. для полного удовлетворения.Цель формул цветового различия - точно и объективно определить цветовое различие, чтобы оно соответствовало средним визуальным оценкам.

Тем не менее, многие проблемы оценки цветового различия все еще не решены. Это очевидно из того факта, что во всем мире было разработано не менее 40 различных формул цветового различия. Каждая формула цветового различия была сформулирована для конкретной области применения, в которой она считается наиболее подходящей. Тот факт, что формулы CIELAB, рекомендованные CIE в 1976 году, очень похожи на формулу ANLAB, полученную в 1944 году, предполагает, что за этот период был достигнут незначительный прогресс.В последние годы были предприняты попытки разработать единую такую ​​формулу, которая могла бы применяться повсеместно.

Просто заметная разница (JND) в психологии

Просто заметная разница (JND), также известная как порог различия, - это минимальный уровень стимуляции, который человек может обнаружить в 50% случаев. Например, если вас попросили держать два объекта разного веса, просто заметной разницей была бы минимальная разница в весе между ними, которую вы могли ощущать в половине случаев.

Важно не путать просто заметную разницу и абсолютный порог. В то время как порог различия включает в себя способность обнаруживать различия в уровнях стимуляции, абсолютный порог относится к наименьшему обнаруживаемому уровню стимуляции.

Абсолютным порогом звука, например, будет самый низкий уровень громкости, который человек может обнаружить. Просто заметной разницей будет наименьшее изменение громкости , которое может ощутить человек.

Разработка концепции

Порог различия был впервые описан физиологом и психологом-экспериментатором Эрнстом Вебером, а затем расширен психологом Густавом Фехнером. Закон Вебера, также известный как закон Вебера-Фехнера, предполагает, что просто заметная разница является постоянной пропорцией исходного стимула.

Например, представьте, что вы представили звук участнику, а затем медленно увеличили уровень децибел.Вы должны были увеличить уровень звука на 7 децибел, прежде чем участник мог сказать, что громкость увеличилась. В этом случае просто заметная разница составит 7 децибел. Используя эту информацию, вы могли бы затем использовать закон Вебера, чтобы предсказать просто заметную разницу для других уровней звука.

На самом деле, просто заметная разница может варьироваться в зависимости от испытаний. Вот почему JND обычно определяется путем проведения нескольких испытаний с последующим использованием наименьших уровней, которые участники могут обнаружить по крайней мере в 50% случаев.

Уровень интенсивности стимула также может играть роль в том, насколько люди замечают изменения. Если свет очень, очень тусклый, люди могут с большей вероятностью заметить меньшие изменения интенсивности, чем если бы такие же изменения были внесены в более яркий свет.

Например, представьте, что вы находитесь в темном кинотеатре. Свет в доме начинает медленно включаться, и вы сразу же замечаете даже очень небольшое изменение интенсивности света. После этого вы выходите из театра и выходите на улицу, где ярко светит солнце.Если бы такие же изменения интенсивности света были сделаны снаружи, вы могли бы с меньшей вероятностью их заметить, поскольку уровень стимула намного выше.

Просто заметная разница касается самых разных органов чувств, включая осязание, вкус, обоняние, слух и зрение. Это может относиться, среди прочего, к таким вещам, как яркость, сладость, вес, давление и шум.

Примеры

  • Представьте, что вы добровольно участвуете в психологическом эксперименте в своей школе.Исследователи просят вас держать по два небольших количества песка в каждой руке. Экспериментатор медленно добавляет крошечные количества песка в одну руку и просит вас сказать, когда вы замечаете, что одна рука кажется тяжелее другой. Наименьшая разница в весе, которую вы можете обнаружить хотя бы в половине случаев, - это просто заметная разница.
  • Вы смотрите телевизор со своим супругом, но громкость слишком низкая, чтобы слышать. Вы просите своего супруга включить его. Он дважды нажимает кнопку громкости, но разницы в громкости все равно не заметить.Ваш супруг нажимает кнопку еще два раза, прежде чем вы заметите увеличение громкости.
  • У вас вечеринка в квартире, к вам подходит сосед и просит выключить музыку. Вы и ваши гости сразу замечаете, что музыка намного тише, но ваш сосед не замечает разницы в громкости, потому что изменение ниже его порогового значения.
  • Вы добровольно участвуете в другом психологическом эксперименте в своей школе. На этот раз экспериментаторы кладут небольшое количество сахара в емкость с водой и просят вас выпить.Вас просят сказать, когда вы замечаете сладость воды по сравнению с простой водой. Наименьший уровень сладости, который вы можете попробовать в половине случаев, - это порог разницы.

Закон Вебера, Влияние величины и различие концентраций сахара у животных, питающихся нектаром

Abstract

Закон Вебера позволяет количественно оценить восприятие различий между стимулами. Например, это может объяснить, почему мы с меньшей вероятностью обнаружим извлечение трех орехов из чаши, если она полная, чем если она почти пуста.Это пример эффекта величины - явления, при котором субъективное восприятие линейной разницы между парой стимулов постепенно уменьшается, когда средняя величина стимулов увеличивается. Хотя способность различать людей и животных в различных сенсорных модальностях демонстрирует эффект величины, результаты иногда систематически отклоняются от количественных прогнозов, основанных на законе Вебера. Попытка переформулировать закон, чтобы лучше соответствовать данным, полученным в результате задач акустической дискриминации, была названа «почти несоблюдением закона Вебера».Здесь мы проверили способность различать вкусы у летучих мышей, питающихся нектаром ( Glossophaga soricina ), чтобы выяснить, точно ли исходная версия закона Вебера предсказывает поведение выбора в задаче с двумя альтернативами принудительного выбора. Как и ожидалось, летучие мыши либо предпочли более сладкий из двух вариантов, либо не проявили предпочтения. У 4 из 6 летучих мышей близость к закону Вебера дала лучшее соответствие, а закон Вебера недооценил эффект величины. Чтобы проверить общность этого наблюдения на нектарниках, мы рассмотрели ранее опубликованные данные о летучих мышах, колибри, медоносных пчелах и шмелях.Во всех группах животных близость к закону Вебера соответствовала лучше, чем закон Вебера. Более того, хотя эффект величины был сильнее, чем предсказывалось законом Вебера у позвоночных, он был слабее, чем предсказывалось у насекомых. Таким образом, позвоночные и насекомые, питающиеся нектаром, по-видимому, различаются по тому, как изменяется их выборное поведение при увеличении концентрации сахара. Мы обсуждаем экологические и эволюционные последствия наблюдаемых моделей дискриминации по концентрации сахара.

Образец цитирования: Начев В., Стич К.П., Винтер Ю. (2013) Закон Вебера, влияние величины и различение концентраций сахара у животных, питающихся нектаром.PLoS ONE 8 (9): e74144. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144

Редактор: Якоб Энгельманн, Университет Билефельда, Германия

Поступила: 20 марта 2013 г .; Одобрена: 29 июля 2013 г .; Опубликован: 10 сентября 2013 г.

Авторские права: © 2013 Nachev et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Исследование поддержано грантом фонда Volkswagen. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Способность лиц, принимающих решения, делать выбор, максимизирующий прибыльность, в решающей степени зависит от их способности ощущать и оценивать различия между альтернативными вариантами выбора [1] - [3].Когда происходит последовательная выборка из нескольких вариантов, предполагается, что сравнение стимулов происходит на когнитивных представлениях физических шкал [4] - [6]. Поскольку прямые наблюдения и измерения субъективных ощущений невозможны, отношения между физической и психологической шкалами изучаются путем измерения выходного поведения или нейронной активности. Хорошо известным и широко обсуждаемым психофизическим инвариантом является закон Вебера [1], [4], [6], [7], который гласит, что суждения об изменении стимула находятся в постоянной пропорции от величины стимула (например,г. длина линии, измеренная в мм, временной интервал, измеренный в секундах, или концентрация раствора сахара, измеренная в% вес / вес, и т. д.). Дифференциальный порог был определен как наименьшая разница между двумя стимулами, которую наблюдатель может обнаружить. Позднее это определение было расширено, чтобы указать на разницу между двумя стимулами, которые наблюдатель может обнаружить с определенной вероятностью [8] - [12]. В экспериментах величина одного из стимулов обычно остается фиксированной на протяжении всего блока испытаний, и этот стимул называется стандартным стимулом, тогда как второй стимул называется референтным стимулом.Таким образом, закон Вебера можно выразить с помощью дроби Вебера: (1) где a - величина стандартного стимула, Δ π ( a ) - дифференциальный порог между стандартным и референтным вариантом с вероятностью π и c - константа, которая зависит от наблюдателя и сенсорной модальности. В экспериментальных условиях вероятности p ( x , a ) ( дискриминационных характеристик ) того, что стимул с величиной x будет оценен больше, чем стимул с величиной a , обычно измеряются в двух вариантах. принудительный выбор (2AFC) или аналогичные задачи и образуют так называемую психометрическую функцию P a ( x ): = p ( x , a ).Теперь определим относительную интенсивность двух стимулов x и a ( x > a ) как

(2) Если закон Вебера выполняется, то наблюдатель, сталкивающийся с двумя парами концентраций сахара с одинаковой относительной интенсивностью, должен выбрать стимул с более высокой концентрацией с одинаковой вероятностью в каждой паре концентраций.

При выборе между двумя значениями производительность дискриминации обычно улучшается по мере увеличения разницы между вариантами (эффект расстояния) и обычно уменьшается по мере того, как расстояние (абсолютная разница между двумя вариантами) остается постоянным, но средняя величина двух вариантов увеличивается ( эффект величины).Относительная интенсивность и фракция Вебера - это отношения, сочетающие эти два эффекта. Математики продемонстрировали, что до тех пор, пока вероятности дискриминации определяются различиями в значениях психофизических шкал, выбор измерения физической шкалы не имеет значения [8]. Преимущество относительной интенсивности перед фракцией Вебера состоит в том, что ее также можно использовать в ситуациях, когда дихотомия между стандартным и референтным вариантом не применяется. Например, когда варианты представлены одновременно без подсказок, которые можно использовать для определения стандартного варианта в условиях тестирования, оба стимула можно рассматривать как стандартные.

Психометрические функции обычно считаются сигмовидными функциями, такими как функции распределения нормального, логистического распределения, распределения Вейбулла и Гумбеля [13] - [16]. Функция Вейбулла имеет то преимущество, что ее можно параметризовать с точки зрения биологически значимых параметров, порогового значения, наклона и скорости отклонения [13] - [17]. Точка на кривой, находящаяся посередине между нижней и верхней асимптотой (соответствующая характеристикам дискриминации около 75%), называется порогом.Наклон функции на пороге можно интерпретировать как показатель надежности сенсорных характеристик [16]. На этом этапе необходимо провести важное различие между характеристиками распознавания и способностью различать. Фактические измеренные характеристики распознавания обычно ниже ожидаемых из-за отклонений, т. Е. Принятия решения, которое не основано на относительной интенсивности, но может представлять собой ошибку из-за шума, мотивационных проблем или других факторов неперцептивного характера, таких как исследовательское поведение. .Животные, собирающие пищу, сталкиваются с дилеммой разведки и эксплуатации, и им не всегда нужно делать выбор на основе ожидаемых ценностей. В психометрическом анализе предполагается, что наблюдатель имеет постоянную скорость отклонения, то есть постоянную вероятность выбрать вариант не на основе относительной интенсивности, а с использованием альтернативного правила. Частота отклонений рассчитывается как единица минус верхняя асимптота психометрической кривой, умноженная на два.

Почти не соответствует закону Вебера

Эмпирические проверки закона Вебера в области акустического [9], [18] и визуального [11] восприятия показали, что для очень высоких величин стимула наблюдатели работают лучше, чем предполагалось.(Фехнер [4] указал, что доля Вебера остается постоянной только для ограниченного диапазона величин стимула.) Показатели дискриминации в этих исследованиях лучше соответствуют выражению, которое позволяет чувствительности расти как степенная функция от величины стимула [9] - [12] 🙁 3) где K ( π ) и β ( π ) являются вещественными параметрами, которые могут зависеть от значения π и ξ π ( a ) дает величину стимула, которая оценивается больше, чем a с вероятностью π .Если значение β ( π ) равно единице, то закон Вебера выполняется. Было продемонстрировано, что уравнение 3 справедливо в широком диапазоне величин, и поскольку показатель степени β обычно оценивается около 0,9, уравнение 3 называют близким к закону Вебера [9] - [12], [18] .

Здесь мы рассматриваем несколько иную формулировку близкого промаха по сравнению с законом Вебера и определяем относительную интенсивность близкого промаха двух стимулов с величинами x и a с x > a как (4)

Параметр β определяет, насколько сильным является эффект величины по отношению к эффекту расстояния, и если он равен 1, то относительная интенсивность при почти промахе уменьшается до относительной интенсивности.Таким образом, мы считаем, что закон Вебера выполняется, когда параметр β оценивается равным единице, и обращаемся к закону Вебера почти пропущенным, когда β значительно отличается от единицы.

Знание обработки вкусовой информации [7], [19], [20] важно для понимания формирования экономических предпочтений в еде [21] - [24] и может иметь значение для нашего понимания совместной эволюции вознаграждения за нектар и способности животных различать. Разнообразные группы животных, питающихся нектаром, таких как пчелы [24] - [26], птицы [27] - [29] и летучие мыши [23], [30], [31], демонстрируют общую картину предпочтения более сладких сахарных растворов и более точная дискриминация при низких концентрациях.(Дискриминация вознаграждений за объем нектара также следует этой схеме, так что пропорции выбора в тестах 2AFC можно сопоставить с относительной интенсивностью стимулов [22], [32], [33].) Хотя результаты соответствовали закону Вебера, в этих исследованиях закон не подвергался строгой проверке. Здесь мы представляем серию тестов 2AFC на летучих мышах, питающихся нектаром ( Glossophaga soricina ), разработанных для непосредственного тестирования, приводят ли пары концентраций с одинаковой относительной интенсивностью к равной вероятности дискриминации (как предсказано законом Вебера).Мы также проверили, является ли относительная интенсивность при почти промахе лучшим показателем способности распознавания, чем относительная интенсивность. Мы использовали метод постоянных стимулов со стандартной кормушкой, дающей вознаграждение с концентрацией сахара 20% вес / вес, и тестовой (референтной) кормушкой, концентрация которой систематически варьировалась. Это позволило нам построить индивидуальные психометрические функции для распознавания концентрации сахара. Наконец, мы рассмотрели ранее опубликованные данные о летучих мышах, колибри, медоносных пчелах и шмелях, чтобы проверить, подходит ли закон Вебера или близкое к закону Вебера соответствие критериям дискриминации по концентрации сахара.

Животные, материалы и методы

Заявление об этике

Обращение с экспериментальными животными соответствовало национальным законам об уходе за животными и проведении экспериментов согласно лицензии Veterinäramt Bielefeld. Конкретного этического одобрения не требовалось из-за наблюдательного характера исследования, которое не причиняло животным страданий, повреждений или боли.

Субъекты

Эксперименты проводились с пятью самками и одним самцом длинноязычных летучих мышей Палласа ( Glossophaga soricina ) из той же колонии в Билефельдском университете.Климатические условия в жилом помещении (примерно 2,2 × 3,4 × 3,7 м) были ок. 25 ° C и прибл. Влажность 60%. Колония получала ad libitum 20% медовой воды, медовой воды, смешанной с дополнительными питательными веществами: Nektar Plus (Nekton®, Günter Enderle, Pforzheim, Германия) и Alete2Folgemilch (Nestle), Multi-Mulgat® (BioWeyxin, Veyx-Pharma GmbH, Schwarzenborn, Германия) и цветочная пыльца, собранная пчелами. Раз в месяц им также предоставляли живых мух ( Musca domestica ). Шесть подопытных были взрослыми старше одного года.Летучие мыши были помечены уникальными метками радиочастотной идентификации (RFID: 12 × 2,1 мм, 124 кГц, Sokymat) с использованием самодельных силиконовых ошейников (общий вес ошейника и RFID = 0,20 г, менее 2,5% от массы тела самой маленькой летучей мыши. ). После эксперимента животных вернули в колонию. Условия освещения во время экспериментов составляли 12-12 LD, и все эксперименты проводились в темную фазу.

Клетка и система подачи

В ходе экспериментов каждую летучую мышь помещали индивидуально в одну из трех соседних клеток (0.7 × 1,5 × 2,2 м) [34], внутри помещения 3,4 × 3,7 × 3,8 м. Каждая клетка содержала две кормушки с компьютерным управлением на задней стенке и висячий насест. Посещение кормушек автоматически фиксировалось инфракрасными датчиками. Обнаружив посетителя, кормушки доставили фиксированное количество 20 мкл сахарной воды (далее «нектар») в качестве награды, которую летучие мыши удаляли, облизывая, пока ненадолго зависали перед кормушкой. Доставка нектарного вознаграждения контролировалась двумя шприцевыми насосами с использованием двух газонепроницаемых стеклянных шприцев Hamilton (серия 1025).Питатели были подключены к насосам через две идентичные системы пережимных клапанов и трубок (рис. 1). Доступ к каждому кормушке можно блокировать автоматически, перемещая поворотный рычаг с пластиковой защитой перед отверстием кормушки. Детали экспериментальной установки приведены в [34].

Рис. 1. Схематическое изображение системы клетки и кормушки.

Два кормушки (кружки) были помещены внутри каждой клетки (прямоугольники с пунктирными контурами). Каждый питатель был соединен трубками (непрерывными линиями) с двумя системами откачки нектара.Один насос (черный P) был подключен к резервуару с 20% раствором сахара (черный N), а другой насос (серый P) был подключен к резервуару с тестовой концентрацией (серый N), которая различалась в зависимости от условий теста (Таблица 1). . Поток нектара контролировали с помощью насосов и пережимных клапанов (черные прямоугольники).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g001

Нектар состоял из равных частей фруктозы, глюкозы и сахарозы, растворенных в воде, с соотношением гексозы к сахарозе, аналогичным соотношению в природных нектарах глоссофагина. опыленные растения [35].В течение определенной ночи одна кормушка в каждой клетке получала нектар из одной насосной системы, а другая кормушка из другой системы (рис. 1). Система 1 всегда была заполнена концентрацией 20% мас. / Мас., А концентрация в Системе 2 изменялась на протяжении всего эксперимента. Таким образом, в течение одной ночи концентрация, предлагаемая на каждой кормушке, была фиксированной и не менялась. Чтобы предотвратить рост бактерий и грибков внутри систем трубок, их регулярно промывали 70% этанолом и или в дополнение к воде.

График экспериментов

Эксперименты проводились последовательно с двумя группами по три животных в каждой, и каждая группа подвергалась серии тестов 2AFC. Первая группа из трех летучих мышей участвовала в калибровочных испытаниях клеточной системы в течение шести ночей до начала реальных испытаний (Таблица S1). Трое летучих мышей второй группы начали эксперимент в день перевода в клетки.

Две кормушки в каждой клетке давали награду за разную концентрацию сахара во время каждой экспериментальной сессии.Каждый сеанс длился 12 часов и состоял из двух фаз: фазы принудительного чередования и фазы выбора. Фаза чередования длилась 100 посещений (50 проб на кормушку) и гарантировала, что летучие мыши одинаково испытали обе концентрации нектара. Строгое чередование достигалось путем закрытия отверстия кормушки пластиковой защитой после каждого посещения. На этапе выбора пластиковые ограждения автоматически снимались с обоих кормушек до конца сеанса, чтобы летучие мыши могли беспрепятственно получить доступ к обоим кормушкам.Во время межсессионного интервала (ISI = 12 ч) свет был включен, и все фидеры были недоступны.

Из двух кормушек в каждой клетке одна (стандартная кормушка) всегда давала вознаграждение с концентрацией сахара 20% (632 ммоль л -1 эквивалента сахарозы, [36]). Концентрация нектара в другом питателе (тестовом питателе) систематически изменялась (таблица 1) и составляла от 8 до 50% вес / вес (от 226 до 1796 ммоль л, -1 эквивалента сахарозы). Мы избегали концентраций выше 50%, потому что для концентраций сахара выше ∼52% ожидается, что увеличение вязкости приведет к снижению чистого прироста энергии [37], [38].Тестовые концентрации были выбраны симметричными относительно стандартной концентрации 20% по отношению к их относительному значению интенсивности. Последовательность тестовых концентраций в обеих сериях была случайной. Тем не менее, каждое условие было представлено дважды в течение ночи подряд, когда менялись положения кормушек для теста и стандартной концентрации (рис. 1, черные и серые кормушки) в качестве контроля позиционных смещений. Поскольку в клетки подавали нектар из одних и тех же двух насосных систем, последовательность условий испытаний была одинаковой для летучих мышей одной группы.В каждой клетке выбор положения устройства подачи теста при первом представлении конкретного состояния был псевдослучайным с равным количеством левого и правого начальных положений для исследуемой концентрации.

Анализ данных

Анализ был ограничен первыми сотнями посещений фазы выбора, чтобы проанализировать выбор после равного количества выборок на обоих питателях. Для каждой летучей мыши и каждого условия мы вычислили относительную интенсивность и эффективность распознавания .Относительную интенсивность рассчитывали как абсолютную разницу между двумя концентрациями сахара, деленную на среднюю концентрацию (см. Уравнение 2). Как объяснялось во введении, эта мера интенсивности аналогична коэффициенту Вебера Δ π (a) / a и отражает ожидания того, что эффективность распознавания должна увеличиваться с разницей (эффект расстояния) и уменьшаться со средней величиной два варианта (эффект величины). Эффективность дискриминации рассчитывалась для двух представлений одного и того же состояния как количество посещений устройства для кормления с более высокой концентрацией сахара, деленное на общее количество посещений ( N = 200).Данные хранятся в цифровом репозитории Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.0838c [39].

Психометрический анализ

Наборы данных для каждого животного были разделены на два подмножества: набор HIGH содержал сравнения с концентрациями, превышающими или равными стандарту 20% (Таблица 1), а набор LOW содержал сравнения с концентрациями, меньшими или равными 20%. % стандарт (таблица 1). Психометрический анализ был проведен на двух наборах данных от каждого человека, и психометрические функции Вейбулла были подогнаны с использованием байесовского алгоритма, предложенного Kuss et al.[15] с использованием R 2.10.1 [40]. В качестве априорной функции для частоты отклонений мы выбрали бета-распределение (2; 10). В качестве порога мы выбрали априорное значение с нормальным распределением со средним значением 1 и стандартным отклонением 0,5, а для наклона - логарифмически нормальное априорное значение со средним значением 2 и стандартным отклонением 1. Мы выполнили 5000 цепей Маркова методом Монте-Карло ( MCMC) выборка выполняется с шагом «чехарда», равным 100. Из индивидуальных психометрических функций, полученных с помощью этого метода, мы вычислили средний порог, наклон и частоту отклонений.Затем мы использовали парные t-тесты для сравнения трех параметров психометрических функций, полученных для наборов данных HIGH и LOW. Прогноз, основанный на законе Вебера, заключался в том, что не будет различий между параметрами из двух наборов.

Закон Вебера против почти несоблюдения закона Вебера

Чтобы проверить, обеспечивает ли близость к закону Вебера большее соответствие наблюдаемым данным, чем закон Вебера, мы индивидуально подобрали психометрические функции в виде сигмоидальных кривых Вейбулла, используя следующее уравнение [15], [23], [24] 🙁 5 ) где x - большая, а a - меньшая из концентраций сахара в тестовом и стандартном кормушках, м - порог, с - наклон на пороге, π l скорость отклонения, а β - показатель степени из уравнения 4.Во всех моделях x и a были независимыми переменными, эффективность распознавания была зависимой переменной, а m , s и π l были оценочными параметрами. Используя оценки по информационному критерию Акаике (AIC), мы сравнили нелинейные модели, в которых параметр β был либо фиксирован на единице (уменьшение относительной интенсивности в случае близких событий к относительной интенсивности), либо оценивался в рамках модели. Мы использовали нелинейную функцию наименьших квадратов nls в R2.15,0 [41].

Повторный анализ ранее опубликованных наборов данных

Мы повторно проанализировали данные экспериментов по распознаванию сахара с нектаром летучих мышей, колибри, шмелей и медоносных пчел. При анализе ранее опубликованных работ других авторов мы извлекли числовые значения из опубликованных диаграмм рассеяния с помощью EasyNData [42] и преобразовали концентрацию сахара в процентные единицы веса / веса. Чтобы проверить, соответствует ли близость к закону Вебера наблюдаемым данным лучше, чем закон Вебера, мы проанализировали преобразованные данные, используя процедуру, описанную в предыдущем разделе.Если 95% доверительные интервалы для β в двух разных группах охватывали удобное круглое число, это число было принято как значение β для обеих групп. Это было сделано потому, что в противном случае невозможно сравнить параметры порога и наклона для психометрических функций на основе относительных интенсивностей, близких к промахам, с различными значениями β . [Сравнение частоты отклонений может быть выполнено независимо от различий в значениях β .] Психометрический анализ различных наборов данных был выполнен с помощью алгоритма Кусса [15] с использованием в качестве независимых переменных значений относительной интенсивности, близких к неудачам, рассчитанных с округлением β значений.

Летучие мыши-нектарники

Мы использовали данные двухальтернативных экспериментов со свободным выбором на популяции диких, помеченных электронным способом, G. commissarisi летучих мышей, кормящихся на массиве 6 × 4 автоматизированных искусственных цветов размером 6 × 4, которые регистрировали индивидуальный выбор [23]. Одновременно были представлены два типа вознаграждения: половина кормушек доставляла вознаграждение одного типа, а другая половина - второго. Концентрации сахара находились в диапазоне от 5 до 50% мас. / Мас. Асимптотические относительные показатели посещения кормушек с более высокой концентрацией были измерены у 23 человек.Здесь мы проанализировали объединенные данные от всех 23 летучих мышей. Было продемонстрировано, что этот тип объединения данных вызывает только недооценку параметра наклона, но не влияет на порог и частоту отклонения [24]. Такое же объединение было сделано и в остальных проанализированных исследованиях, даже если были доступны отдельные данные, для лучшего сравнения между наборами данных.

Данные колибри

Повторно проанализированные данные были получены из исследования концентрационных предпочтений у разных видов колибри [43].За приемом пищи из двух соседних кормушек наблюдали с получасовыми интервалами у девяти особей пяти разных видов. Позиции питателей с низкой и высокой концентрацией менялись каждые полчаса, всего от 6 до 12 получасовых интервалов. Концентрации сахарозы находились в диапазоне от 0,15 до 1,10 M (от 5 до 33% мас. / Мас.) С фиксированными различиями в 0,05 M (1,7% мас. / Мас.), 0,10 M (3,4% мас. / Мас.) Или 0,20 М. (6,7% масс.). Данные о производительности дискриминации были извлечены из рисунка 1 в [43].

Данные шмеля

Мы использовали данные двухальтернативных экспериментов по свободному выбору на двух колониях B. impatiens , содержащих шмелей с электронной меткой, которые собирают пищу на массиве автоматизированных компьютерных искусственных цветов [24]. В этих экспериментах использовали 10 синих и 10 желтых кормушек в шахматном порядке на матрице 5 × 2. Вознаграждение доставлялось с вероятностью около 50%, а концентрации сахарозы находились в диапазоне от 15 до 50% мас. / Мас.Эффективность дискриминации измерялась как асимптотическая относительная частота посещений кормушек с более высокой концентрацией. Данные были объединены по трем помеченным особям и неизвестному количеству немаркированных особей и проанализированы вместе.

Данные пчелы

Повторно проанализированные данные взяты из исследования концентрационных предпочтений итальянской медоносной пчелы ( Apis mellifera ligustica ) [44]. В этих экспериментах использовались 18 синих и 18 белых кормушек, случайным образом распределенных в квадратном массиве 6 × 6, и концентрации двух цветов кормушек систематически варьировались.Было 27 пар различных концентраций (7 экспериментов × 4 обработки минус 1 обработка из первого эксперимента), для которых измеряли относительную частоту посещений кормушек с более высокой концентрацией для разных наборов из 3–4 пчел за 40 посещений на пчелу на обработку. Средние концентрации сахарозы в семи экспериментах составляли от 0,25 до 1,75 М (от 8,3 до 49% масс / масс), с различиями между двумя цветами кормушки: 0 М (0% масс / масс), 0,2 М (6,7% масс / масс). ), 0,4 М (13,0% масс.) или 0,6 М (19,1% масс.).Данные о производительности дискриминации были извлечены из рисунков с III по IX, глава 4 в [44].

Результаты

Различительная способность летучих мышей варьировалась в зависимости от величины теста. Летучие мыши либо предпочитали более высокую концентрацию нектара, либо не проявляли предпочтения между референтным и стандартным кормушками (рис. 2). Вопреки прогнозу, основанному на законе Вебера, выражение различий между концентрациями нектара в терминах относительной интенсивности не привело к одинаковым характеристикам различения для наборов данных LOW и HIGH у всех животных (рис. 3).В наборе данных HIGH Bat 4 достиг максимальной производительности дискриминации 0,71, а при максимальной интенсивности ( i = 0,86) ее производительность дискриминации фактически упала до 0,59. Поскольку эти значения привели к высокой неопределенности параметров психометрической функции, мы исключили из дальнейшего анализа в качестве выброса точку i = 0,86.

Рис. 2. Показатели различения при различных концентрациях тестового питателя для шести подопытных.

По оси абсцисс приведены концентрации сахара в тестовых вариантах.Черные кружки представляют собой долю посещений тестового устройства, усредненную по двум представлениям одних и тех же пар концентраций (Таблица 1). Вертикальной пунктирной линией обозначен стандартный вариант (20% по массе). Горизонтальная пунктирная линия указывает уровень вероятности 0,5. Непрерывные линии дают нелинейную аппроксимацию, основанную на модели закона Вебера (уравнение 5 с β = 1). Пунктирные линии показывают нелинейную аппроксимацию, основанную на модели закона Вебера (уравнение 5 с β в качестве свободного параметра). Точка данных для летучей мыши 4 при концентрации сахара 50% (звездочка) была исключена как выброс.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g002

Рис. 3. Показатели дискриминации как функция относительной интенсивности для шести подопытных.

На графике нанесены те же данные, что и на Рисунке 2, но с относительной интенсивностью по оси абсцисс (см. Методы и Таблицу 1). Черные кружки представляют собой долю посещений стандартной кормушки (с концентрацией 20% мас. / Мас.) При выборе, когда тестовая кормушка имела более низкую концентрацию, чем стандарт (набор данных LOW).Белые квадраты представляют собой долю посещений кормушки для тестов при выборе, когда его концентрация была выше, чем у стандарта (набор данных HIGH).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g003

Средние психометрические функции подопытных значительно различались для наборов данных LOW и HIGH (рисунок 4). Наклон психометрической функции из набора данных HIGH (среднее ± SE = 2,10 ± 0,39) был значительно меньше, чем наклон, полученный из набора данных LOW (3.65 ± 0,41, парные t (5) = 4,47, p = 0,007). Частота отклонений из набора данных HIGH (0,18 ± 0,05) была выше, чем частота отклонений из набора данных LOW (0,10 ± 0,02), но эта разница не достигла значимости (парные t (5) = -2,38, p = 0,06). Пороги двух психометрических функций составляли 0,30 ± 0,07 и 0,21 ± 0,03 для наборов данных HIGH и LOW, соответственно, и существенно не различались (парные t (5) = -1,42, p = 0.21). (С учетом выброса из набора данных Bat 4, среднее значение ± стандартная ошибка наклона, частота отклонений и порог набора данных HIGH составили 1,93 ± 0,49, 0,19 ± 0,05 и 0,40 ± 0,15, соответственно. Значения t-теста для сравнения наборов данных LOW и HIGH составили t (5) = 5,71, p = 0,002 для наклона, t (5) = -2,67, p = 0,04 для отклонения скорость, и t (5) = -1,38, p = 0,23 для порога.).

Рисунок 4.Психометрические кривые для наборов данных LOW и HIGH.

По оси абсцисс отложена относительная интенсивность. Черные кружки представляют собой среднюю долю посещений стандартной кормушки (с концентрацией 20% мас. / Мас.) Для шести экспериментальных животных при выборе, когда испытуемая кормушка имела более низкую концентрацию, чем стандарт (набор данных LOW). Белые квадраты представляют собой среднюю долю посещений тестовой кормушки для шести экспериментальных животных при выборе, когда концентрация тестовой кормушки была выше, чем у стандарта (ВЫСОКИЙ набор данных).Чтобы предотвратить перекрытие на графике, нанесены белые квадраты с горизонтальным дрожанием 0,01 вправо. Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки. Непрерывная кривая представляет психометрическую функцию с параметрами (периодичность, порог и наклон), усредненными по параметрам психометрической функции шести экспериментальных животных, индивидуально оцененных из набора данных LOW. Пунктирная кривая представляет собой среднюю психометрическую кривую, полученную из набора данных HIGH с использованием той же процедуры.Средние значения порога и верхней асимптоты для каждой кривой представлены белыми ромбами. Усы представляют собой стандартные ошибки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g004

Для двух из шести летучих мышей (Летучие мыши 1 и 6; Рисунок 2; Таблица 2) закон Вебера и близкое нарушение закона Вебера привели к одинаковому хорошо подходит. Для остальных четырех летучих мышей близость к закону Вебера была значительно лучшей моделью (Летучие мыши 2–5; Рисунок 2; Таблица 2). Расчетное среднее значение (± SE) показателя степени близкого к закону Вебера равнялось 2.44 ± 0,37 и был больше, чем у одной из шести летучих мышей.

Обзор дискриминации в отношении сахара у различных животных, питающихся нектаром

Во всех проанализированных наборах данных оценки показателя β из уравнения 5 статистически отличались от единицы (рисунок 5; таблица 3). В группе позвоночных животных, питающихся нектаром, β оценивается в 2,39 у G. soricina , 1,43 у G. commissarisi и 2,09 у колибри (таблица 3). 95% доверительный интервал для этих оценок составил 2.0 у G. soricina и у колибри, но ни один из этих интервалов не перекрывался с доверительным интервалом, оцененным для G. commissarisi (таблица 3). Так, для психометрического анализа β было установлено на уровне 1,4 у G. commissarisi и 2,0 в G. soricina и у колибри. У пчел оценка β составила 0,29 у A. mellifera ligustica и -0,04 у B. impatiens (Рисунок 5; Таблица 3). 95% доверительный интервал для β в A.mellifera ligustica не охватывал ноль, в отличие от B. impatiens . Однако, поскольку оба доверительных интервала перекрывались и составляли 0,3, в дальнейшем психометрическом анализе мы установили β равным 0,3 для A. mellifera ligustica и B. impatiens .

Рис. 5. Психометрические кривые, основанные на относительных интенсивностях близких к неудачам для различных видов нектароядных.

По оси абсцисс отложены относительные интенсивности при ближнем промахе, как определено в уравнении (4) и масштабировано с различными коэффициентами масштабирования.Символы показывают средние показатели дискриминации, измеренные в различных экспериментах с разными видами. Линии задают подогнанные психометрические функции. ( A ) Психометрические функции для колибри (тонкая линия, пустые кружки) и G. soricina (жирная линия, черные кружки). Показатель β в уравнении (4) был зафиксирован на 2, а коэффициент масштабирования был равен 10. Гс. - Glossophaga soricina , настоящее исследование; Troch. - разные виды колибри (Trochilidae), [43].( B ) Психометрическая функция для G. commissarisi (жирная линия, черные кружки). Показатель β был зафиксирован на уровне 1,4, а коэффициент масштабирования - 1, Гс. - Glossophaga commissarisi , [23]; ( C ) Психометрические функции для шмелей (жирная линия, черные кружки) и медоносных пчел (тонкая линия, пустые кружки). Показатель β был зафиксирован на уровне 0,3, а коэффициент масштабирования был равен 0,1. B.i. - Bombus impatiens , [24]; A.m.l. - Apis mellifera ligustica , [44].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074144.g005

Оценки для порога м , наклона с и скорости π l для психометрических функций различных групп животных были следующими: G. soricina: m = 0,12, s = 4,4, π l = 0,11; G. commissarisi: m = 0,14, с = 9,7, π l = 0,06; Trochilidae: м = 0.14, с = 4,3, π l = 0,19; B. impatiens: m = 0,23, с = 4,1, π l = 0,25; A. mellifera ligustica: m = 0,35, s = 1,9, π l = 0,07. Значения отклонений находились в диапазоне 0,06–0,25 и, как и ожидалось, были несколько выше, чем типичные отклонения в исследованиях на людях (0,0–0,10; [15]). Психометрические функции показаны на рисунке 5.

Обсуждение

Результаты этого исследования (рис. 2–4; таблица 2), а также повторный анализ ранее опубликованных данных для различных животных, питающихся нектаром (рис. 5; таблица 3), все подтверждают близкое нарушение закона Вебера: лучший предсказатель эффективности дискриминации, чем закон Вебера.Это означает, что когда варианты в двух наборах альтернатив отличаются одной и той же фракцией Вебера, вероятности выбора для каждого из двух вариантов в одном наборе альтернатив все еще изменяются по мере увеличения общей интенсивности. Важно отметить, в каком именно направлении закон Вебера не может предсказать эффективность дискриминации в различных группах животных. Как объяснялось во введении, близость к закону Вебера - это количественное уточнение закона Вебера, представленное как попытка исправить завышенную оценку эффекта величины при применении закона Вебера к данным из задач акустической дискриминации [9] - [12] , [18].В нашем обзоре дискриминации по концентрации сахара у пчел эффект величины также оказался слабее, чем предсказывалось законом Вебера, поскольку показатель степени β был значительно ниже единицы (таблица 3). Однако оценка для β была значительно выше, чем для всех позвоночных (Таблица 3). Таким образом, эффект величины у позвоночных оказался сильнее, чем предсказывал закон Вебера.

Оценка экспоненты β для шмелей была равна нулю (Таблица 3), что свидетельствует об отсутствии эффекта величины.Однако 95% доверительный интервал был довольно широким и включал значение, оцененное для медоносных пчел (0,3, таблица 3). Более того, концентрации сахара, проверенные на шмелях, находились только в диапазоне 15–50% мас. / Мас. И, вероятно, были слишком высокими, чтобы можно было обнаружить эффект величины. В полном наборе данных о медоносных пчелах диапазон концентраций сахара был шире (1,7–55,5% по весу). Когда сеансы с концентрациями ниже 10% мас. / Мас. Были удалены из набора данных по медоносным пчелам, оценка для β также была уменьшена до нуля (не показано).Мы предварительно сделали вывод из этого анализа, что эффект величины у пчел невелик и обнаруживается только при тестировании более широкого диапазона концентраций сахара, включая значения ниже 10%.

Как упоминалось во введении, психометрическая функция в исследованиях на животных оценивает способность к различению, а не способность к восприятию различения. Животные могут воспринимать различия между доступными вариантами, но распределять посещения между вариантами более равномерно, независимо от ожидаемой ценности.Если мы оспорим предположение о том, что вероятность истечения срока действия (т. Е. Случайного посещения) постоянна и не зависит от предъявляемых стимулов, альтернативным объяснением различий в производительности и наблюдаемого эффекта величины может быть компромисс между эксплуатацией и разведкой. Другими словами, животные могут достичь идеального различения восприятия (для вариантов, которые достаточно разные), но чаще теряют способность при низких затратах на сбор информации, то есть, когда пищевые ресурсы богаты или когда животные находятся в высоком энергетическом состоянии.У Drosophila , например, было продемонстрировано, что производительность аппетитной памяти снижается с насыщением [45]. Однако, если более богатая среда способствовала истощению, то летучие мыши G. commissarisi из полевого исследования должны были чаще падать в условиях 5% против 20% и в условиях 15% против 30%, когда среднее общее вознаграждение за сахар составляло выше, чем в условии 5% против 10% (при условии равной воспринимаемой различимости при всех условиях). Наблюдаемые отклонения показали противоположную картину и были самыми высокими в самых бедных условиях (0.04 в условиях 5% против 20%, 0,10 в условиях 15% против 30% и 0,20 в условиях 5% против 10% [23]). Гипотеза переменной скорости задержки не может быть отвергнута на основании этого контраргумента, но мы считаем ее менее вероятным объяснением наблюдаемых паттернов распознавания.

В оставшейся части этого раздела мы обсудим различия в способности различать между различными группами животных, питающихся нектаром, и свяжем эти различия с нектарными характеристиками растений, опыляемых в основном позвоночными или пчелами-опылителями.Типичные растения, опыляемые летучими мышами и колибри, имеют разбавленные нектары с концентрацией сахара 13–18% по массе [46], [47] и 23% по массе [46], соответственно. С другой стороны, типичные растения, опыляемые пчелами, обычно содержат нектары с более высокой концентрацией сахара [46]. В эволюционной шкале времени пчелы и опыляемые пчелами растения предшествуют опылителям позвоночных [48], и переходы от опыления насекомыми к опылению позвоночными более обычны, чем наоборот [49], [50]. На основании этих наблюдений выясняется, что переход от опыления пчелами к опылению позвоночных связан с уменьшением концентрации сахара в нектаре.Таким образом, разумно ожидать, что способность распознавать концентрацию сахара может быть разной у пчел и позвоночных, при этом пчелы, возможно, лучше распознают более высокие концентрации. В общем, лучшая характеристика распознавания может быть указана по более низкому градиенту, более низкому порогу и более крутому наклону. Затем мы рассмотрим по очереди каждый из этих трех параметров психометрической функции.

Сходные показатели отклонений в разных группах животных предполагают схожие общие мотивационные и исследовательские тенденции.Поскольку частота отклонений довольно низка, психометрические функции у всех животных, вероятно, дают хорошее приближение к фактической способности к восприятию различения. Несколько более высокая частота отклонений в B. impatiens ( π l = 0,25), вероятно, была завышена из-за отсутствия сеансов с очень низкими концентрациями. Порог и наклон можно напрямую сравнивать только в группах с одинаковой оценкой β . Как подробно описано во введении, β - это параметр, который определяет, насколько сильным будет влияние величины по отношению к эффекту расстояния.Такое сравнение было возможно между G. soricina и колибри с β = 2 и между пчелами и шмелями с β = 0,3 (при условии, что истинное значение β одинаково у пчел и шмелей и что оно лучше оценивается в A. mellifera ligustica ). G. soricina имел психометрическую функцию с более низким порогом и более крутым наклоном, чем у колибри (рис. 5А). Это различие согласуется с тем, что летучие мыши часто посещают цветы с еще более разбавленным нектаром, чем колибри.Однако способность различать колибри могла быть недооценена, потому что производительность оценивалась как потребление пищи, а не как асимптотическая частота посещений. Было продемонстрировано, что включение фазы обучения может сдвинуть психометрическую кривую вправо и сгладить ее [17]. Кроме того, психометрические функции для G. soricina и для колибри были более похожи друг на друга, чем любой из них, для функции, приспособленной для G. commissarisi (Рисунки 5A и 5B; Рисунок 6).Более низкая эффективность распознавания у G. commissarisi могла быть связана с более высокой сложностью задачи, в которой было доступно 24 кормушки, а не два. В группе пчел психометрическая функция шмелей имела более низкий порог и более крутой наклон, чем у пчел (рис. 5C). Опять же, более низкая производительность медоносных пчел может быть объяснена включением фазы обучения в критерий способности распознавания. Тем не менее, эти две функции были довольно похожи (рис. 5C).

Рис. 6. Прогнозируемое относительное предпочтение при выборе между стандартным вариантом и альтернативами с различными растворами сахара.

Вертикальная пунктирная линия проходит через концентрацию сахара стандартного варианта на каждой панели. Идеальная селективная характеристика будет выглядеть как ступенчатая функция при нуле до и на единице после концентрации сахара в стандарте. Чем ближе кривая лежит к вертикальной пунктирной линии, тем лучше прогнозируемая характеристика дискриминации.( A ) Стандартный вариант с концентрацией 10% по весу. ( B ) Стандартный вариант с концентрацией 25% по весу. ( C ) Стандартный вариант с концентрацией 50% по массе. На каждой панели разные строки (см. Легенду в A) дают прогнозируемые предпочтения для альтернативного варианта для разных видов, питающихся нектаром: Г.с. - Glossophaga soricina , настоящее исследование; г. - Glossophaga commissarisi , [23]; Troch. - разные виды колибри (Trochilidae), [43]; Б.я. - Bombus impatiens , [24]; A.m.l. - Apis mellifera ligustica , [44]. Значения показателя степени β приведены в легенде. Обратите внимание, что в A в диапазоне концентраций 0–20% насекомые имеют более высокую вероятность выбора энергетически менее выгодного варианта (т. Е. Выбора 5% вместо 10% или выбора 10% вместо 15%), чем позвоночные. Однако в C насекомые гораздо лучше избегают вариантов с содержанием сахара менее 50%.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0074144.g006

Используя уравнение 5 с соответствующими подобранными параметрами для каждой группы, можно экстраполировать характеристики различения различных животных, питающихся нектаром, в задачах 2AFC для данного стандартного варианта. Это позволяет нам сравнивать характеристики дискриминации для групп с различными параметрами β (рис. 6). По прогнозам, летучие мыши и колибри превзойдут пчел, если стандартный вариант составляет 10% по массе, а референтный вариант либо более разбавлен, либо более концентрирован, чем стандартный (рис. 6А).Напротив, когда стандартный вариант составляет 50% по массе, а референтный вариант ниже 50% по массе, ожидается, что пчелы превзойдут животных, питающихся нектаром позвоночных (рис. 6C). Ситуация промежуточная со стандартом с концентрацией 25% мас. / Мас. Ожидается, что все животные будут примерно одинаково хорошо различать референтные варианты с концентрациями ниже 25% мас. / мас., но ожидается, что пчелы будут лучше летучих мышей и колибри, если концентрация референтного варианта выше 25% мас. / мас. (Рисунок 6B ).

Таким образом, если уравнение 5 точно предсказывает характеристики распознавания, то пчелы не просто превосходят позвоночных. Вместо этого относительная способность различения различных видов зависит от контекста: с высокими стандартами пчелы превосходят позвоночных, а с более низкими стандартами позвоночные животные превосходят пчел. Математическое объяснение этого неожиданного предсказания заключается в силе эффекта величины (значение β ). Поскольку эффект величины намного сильнее у позвоночных, их изначально лучшая способность распознавания ухудшается быстрее с увеличением средней концентрации, становясь ниже способности распознавания пчел.Таким образом, опылители, исследованные в этом исследовании, наиболее чувствительны к различиям в концентрации сахара в типичных диапазонах цветов, которые они опыляют естественным путем.

Независимо полученные оценки силы эффекта величины были одинаковыми в пределах и различались между группами животных-опылителей, предполагая, что небольшой эффект у пчел и большой эффект у позвоночных могут быть результатом филогенетических или морфологических ограничений. Мы ожидаем, что бета-оценки для еще непроверенных насекомых и позвоночных опылителей будут соответствовать модели, предложенной нашим анализом.С другой стороны, мы ожидаем, что по мере того, как нектариноядные животные становятся более специализированными, возникает направленное давление отбора, чтобы порог их психометрической функции, позволяющий различать сахар, становился еще меньше, а наклон - более крутым. Эти гипотезы могут быть проверены путем филогенетического анализа параметров психометрических функций большего числа таксонов нектарных животных [51].

В заключение, психометрический анализ, подобный представленному здесь, может быть полезным инструментом для выявления ожидаемых различий в способности различать между разными животными, питающимися нектаром.Тем не менее, предсказательную силу моделей закона Вебера, близких к неудачам, необходимо проверить эмпирически.

Благодарности

Благодарим Алексея Шаца за программирование и Н.-К. Диркесу, Л. Грейнеру, П. Г. Сандхову, М. Шеллеру и С. Селку за помощь в проведении экспериментов.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: В.Н. Ю.В. КПС. Проведены эксперименты: КПС. Проанализированы данные: В.Н. Написал статью: В.Н. Ю.В.

Ссылки

  1. 1.Касельник А., Брито и Абреу Ф. (1998) Рискованный выбор и закон Вебера. Дж. Теор Биол 194: 289–298
  2. 2. Ливнат А., Пиппенгер Н. (2008) Систематические ошибки вероятны в ограниченных оптимальных системах принятия решений. Дж. Теор Биол 250: 410–423
  3. 3. Shafir S, Reich T, Tsur E, Erev I, Lotem A (2008) Точность восприятия и противоречивые эффекты определенности на рискованное поведение. Природа 453: 917–920
  4. 4. Фехнер GT (1860) Elemente der Psychophysik.Лейпциг: Breitkopf und Härtel.
  5. 5. Терстон LL (1927) Закон сравнительного суждения. Psychol Rev 34: 273–286
  6. 6. Стивенс С.С. (1961) В честь Фехнера и отмены его закона: степенная функция, а не логарифмическая функция, описывает рабочие характеристики сенсорной системы. Наука 133: 80–86
  7. 7. Perez SM, Waddington KD (1996) Carpenter bee ( Xylocopa micans ) безразличие к риску и обзор исследований чувствительности к риску нектароядных.Am Zool 36: 435–446
  8. 8. Аналитические методы в теории психофизической дискриминации I: Неравенства, выпуклость и интеграция только заметных различий. J Math Psychol 50: 271–282
  9. 9. Doble CW, Falmagne J-C, Berg BG (2003) Пересмотр (почти несоответствие) закону Вебера. Psychol Rev 110: 365–375
  10. 10. Августин Т. (2008) Параметры в законе почти полного отсутствия Вебера. J Math Psychol 52: 37–47
  11. 11. Огюстин Т., Рошер Т. (2008) Эмпирическая оценка закона почти пропуска Вебера: эксперимент визуального различения.Psy Sci Q 50: 469–488.
  12. 12. Огюстин Т. (2009) Проблема осмысленности: закон Вебера, степенной закон Гилфорда и закон почти несоответствия Вебера. Математические науки 57: 117–130
  13. 13. Treutwein B, Strasburger H (1999) Подгонка психометрической функции. Психофизическое восприятие 61: 87–106
  14. 14. Вичманн Ф.А., Хилл Нью-Джерси (2001) Психометрическая функция: I. Подбор, выборка и степень согласия. Percept Psychophys 63: 1293–1313.
  15. 15.Кусс М., Якель Ф., Вичманн Ф.А. (2005) Байесовский вывод для психометрических функций. J Видение 5: 478–492
  16. 16. Страсбургер Х. (2001) Преобразование между мерами наклона психометрической функции. Percept Psychophys 63: 1348–1355.
  17. 17. Fründ I, Haenel NV, Wichmann FA (2011) Вывод для психометрических функций при наличии нестационарного поведения. Дж. Вис 11: 1–19
  18. 18. Макгилл У., Голдберг Дж. (1968) Исследование близких событий с участием закона Вебера и различения по интенсивности чистого тона.Atten Percept Psychophys 4: 105–109
  19. 19. Норвич К. Х. (1984) Психофизика вкуса на основе энтропии раздражителя. Percept Psychophys 35: 269–278
  20. 20. Папини М.Р., Пеллегрини С. (2006) Масштабирование относительной ценности стимула в консумативном поведении. Learn Motiv 37: 357–378
  21. 21. Валдрон Ф.А., Вигманн Д.Д., Вигманн Д.А. (2005) Отрицательный контраст стимулов вызывает у шмелей поведение экономического выбора. Int J Comp Psychol 18: 358–371.
  22. 22. Toelch U, Winter Y (2007) Психометрическая функция для восприятия объема нектара летучей мыши, посещающей цветок. J Comp Physiol A 193: 265–269
  23. 23. Начев В., Винтер Ю. (2012) Психофизика неэкономичного выбора: нелинейная оценка вознаграждения нектаром. Anim Cogn 15: 393–400
  24. 24. Начев В., Томсон Дж., Уинтер Ю. (2013) Психофизика распознавания концентрации сахара и оценка контраста у шмелей. Anim Cogn 16: 417–427
  25. 25.фон Фриш К. (1927) Versuche über den Geschmackssinn der Bienen. Naturwissenschaften 15: 321–327
  26. 26. Cnaani J, Thomson JD, Papaj DR (2006) Выбор цветов и обучение у шмелей, собирающих пищу: эффекты изменения объема и концентрации нектара. Этология 112: 278–285
  27. 27. Hainsworth FR, Wolf LL (1972) Объем урожая, концентрация нектара и энергетика колибри. Comp Biochem Physiol A 42: 359–360
  28. 28. Робертс М.В. (1996) Концентрация нектара колибри при малой громкости: важность временной шкалы.Анимационное поведение 52: 361–370
  29. 29. Николсон С.В., Флеминг П.А. (2003) Нектар как корм для птиц: физиологические последствия употребления разбавленных растворов сахара. Plant Syst Evol 238: 139–153
  30. 30. Roces F, Winter Y, Helversen O von (1993) Предпочтение концентрации и водный баланс у летучей мыши, посещающей цветок, Glossophaga soricina antillarum. В: Barthlott W, Naumann CM, Schmidt-Loske K, Schuchmann K-L, редакторы. Взаимодействие животных и растений в тропической среде.Бонн: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Александра Кенига. 159–165.
  31. 31. Родригес-Пенья Н., Стоунер К.Э., Шондубе Дж. Э., Аяла-Бердон Дж., Флорес-Ортис С.М. и др. (2007) Влияние состава и концентрации сахара на выбор пищи длинноносой летучей мышью Соссюра ( Leptonycteris curasoae ) и длинноязычной летучей мышью ( Glossophaga soricina ). J Mammal 88: 1466–1474
  32. 32. Harder LD, Real LA (1987) Почему шмели не хотят рисковать? Экология 68: 1104–1108
  33. 33.Shafir S, Menda G, Smith BH (2005) Кастовые различия в чувствительности к риску у медоносных пчел, Apis mellifera . Анимационное поведение 69: 859–868
  34. 34. Winter Y, Stich KP (2005) Собирательство в сложной натуралистической среде: емкость пространственной рабочей памяти у цветочных летучих мышей. J Exp Biol 208: 539–548
  35. 35. Бейкер Х.Г., Бейкер И., Ходжес С.А. (1998) Сахарный состав нектаров и фруктов, потребляемых птицами и летучими мышами в тропиках и субтропиках.Biotropica 30: 559–586
  36. 36. Болтен А.Б., Фейнзингер П., Бейкер Х.Г., Бейкер И. (1979) О расчете концентрации сахара в цветочном нектаре. Oecologia 41: 301–304
  37. 37. Хардер Л.Д. (1986) Влияние концентрации нектара и глубины цветков на эффективность обработки цветов шмелями. Oecologia 69: 309–315
  38. 38. Ким В., Жилет Т., Буш JWM (2011) Оптимальные концентрации в нектарном питании. Proc Natl Acad Sci U S A 108: 16618–16621
  39. 39.Начев В., Стич К.П., Винтер Ю. (2013) Данные из закона Вебера, влияние величины и различение концентраций сахара у животных, питающихся нектаром. Цифровой репозиторий Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.0838c.
  40. 40. R Development Core Team (2009) R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений. Доступно: http://www.R-project.org.
  41. 41. R Development Core Team (2012) R: Язык и среда для статистических вычислений.Вена: Фонд R для статистических вычислений. Доступно: http://www.R-project.org.
  42. 42. Увер П. (2007) EasyNData: простой инструмент для извлечения числовых значений из опубликованных графиков. arXiv: 07102896. Доступно: http://arxiv.org/abs/0710.2896. По состоянию на 3 июля 2012 г.
  43. 43. Hainsworth FR, Wolf LL (1976) Характеристики нектара и выбор пищи колибри. Oecologia 25: 101–113
  44. 44. Сандерсон С. (2006) Тест моделей, прогнозирующих воспринимаемое и фактическое вознаграждение с использованием пчелы в качестве модельной системы.Диссертация. Талса, Окей: Университет Талсы.
  45. 45. Крашес MJ, DasGupta S, Vreede A, White B, Armstrong JD и др. (2009) Механизм нейронной цепи, объединяющий мотивационное состояние с экспрессией памяти у Drosophila . Ячейка 139: 416–427
  46. 46. Пайк Г. Х., Васер Н. М. (1981) Производство разбавленных нектаров цветами колибри и медоедов. Biotropica 13: 260–270
  47. 47. von Helversen O, Reyer HU (1984) Потребление нектара и расход энергии у летучей мыши, посещающей цветок.Oecologia 63: 178–184.
  48. 48. Пойнар Г.О., Данфорт Б.Н. (2006) Ископаемая пчела из бирманского янтаря раннего мелового периода. Наука 314: 614–614
  49. 49. Томсон Дж. Д., Уилсон П. (2008) Объяснение эволюционных сдвигов между опылением пчелами и колибри: конвергенция, расхождение и направленность. Int J Plant Sci 169: 23–38
  50. 50. Fleming TH, Geiselman C, Kress WJ (2009) Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива. Энн Бот 104: 1017–1043
  51. 51.Смит С.Д. (2010) Использование филогенетики для обнаружения опосредованной опылителями эволюции цветков. Новый Фитол 188: 354–363

5.1 Мы познаем наш мир через ощущения - Введение в психологию - 1-е канадское издание

Цели обучения

  1. Обзор и обобщение возможностей и ограничений человеческого восприятия.
  2. Объясните разницу между ощущением и восприятием и опишите, как психологи измеряют сенсорные пороги и пороги различия.

Сенсорные пороги: что мы можем испытать?

Люди обладают мощными сенсорными способностями, которые позволяют нам ощущать калейдоскоп видов, звуков, запахов и вкусов, которые нас окружают. Наши глаза улавливают световую энергию, а уши улавливают звуковые волны. Наша кожа чувствует прикосновение, давление, горячее и холодное. Наш язык реагирует на молекулы пищи, которую мы едим, а наш нос улавливает запахи в воздухе. Система человеческого восприятия настроена на точность, и люди чрезвычайно хорошо умеют использовать широкий спектр доступной им информации (Stoffregen & Bardy, 2001).

Во многих отношениях наши чувства замечательны. Человеческий глаз может обнаружить эквивалент пламени одной свечи, горящей на расстоянии 30 миль, и может различать более 300 000 различных цветов. Человеческое ухо может улавливать звуки от 20 Гц до ( колебаний в секунду ) и до 20 000 Гц, и оно может слышать тиканье часов на расстоянии около 20 футов в тихой комнате. Мы можем попробовать чайную ложку сахара, растворенного в двух галлонах воды, и почувствовать запах одной капли духов, разлитой в трехкомнатной квартире.Мы можем чувствовать крыло пчелы на нашей щеке, опущенное на один сантиметр выше (Galanter, 1962).

Проверьте свой слух

Чтобы получить представление о диапазоне звуков, которые может воспринимать человеческое ухо, проверьте свой слух здесь: http://test-my-hearing.com

Рисунок 5.2 Запах. Очень чувствительное обоняние собаки полезно для поиска пропавших без вести, взрывчатых веществ, продуктов питания и наркотиков.

Хотя мы многое чувствуем, но еще больше не понимаем. Собаки (рисунок 5.2), летучие мыши, киты и некоторые грызуны имеют гораздо лучший слух, чем мы, а у многих животных гораздо более богатое обоняние. Птицы могут видеть ультрафиолетовый свет, которого мы не можем (см. Рисунок 5.3, «Ультрафиолетовый свет и зрение птиц»), а также могут ощущать притяжение магнитного поля Земли. Кошки обладают чрезвычайно чувствительным и сложным чувством осязания, и они могут перемещаться в полной темноте, используя свои усы. Тот факт, что разные организмы испытывают разные ощущения, является частью их эволюционной адаптации.Каждый вид приспособлен к восприятию того, что для него наиболее важно, при этом блаженно не осознавая того, что не имеет значения.

Рис. 5.3. Ультрафиолетовый свет и птичье зрение. Птицы могут видеть ультрафиолетовый свет; люди не могут. То, что нам кажется черной птицей, по цвету для птицы.

Измерение ощущений

Психофизика - это раздел психологии, изучающий влияние физических стимулов на сенсорное восприятие и психические состояния .Область психофизики была основана немецким психологом Густавом Фехнером (1801-1887), который первым изучил взаимосвязь между силой стимула и способностью человека обнаруживать раздражитель.

Методы измерения, разработанные Фехнером и его коллегами, отчасти предназначены для того, чтобы помочь определить пределы человеческих ощущений. Одним из важных критериев является способность обнаруживать очень слабые раздражители. Абсолютный порог ощущения определяется как интенсивность стимула, которая позволяет организму едва его обнаружить .

В типичном психофизическом эксперименте индивидууму предлагают серию испытаний, в которых сигнал иногда предъявляется, а иногда нет, или в которых предъявляются два стимула, которые являются одинаковыми или разными. Представьте, например, что вас попросили пройти проверку слуха. На каждом из испытаний ваша задача - указать «да», если вы слышали звук, или «нет», если вы не слышали. Сигналы намеренно делаются очень слабыми, что затрудняет точное суждение.

Проблема в том, что очень слабые сигналы создают неопределенность. Поскольку наши уши постоянно посылают в мозг фоновую информацию, вам иногда может казаться, что вы слышали звук, когда его не было, а иногда вы не можете обнаружить звук, который есть. Ваша задача - определить, вызвана ли нервная активность, которую вы испытываете, только фоновым шумом или результатом сигнала внутри шума.

Ответы, которые вы даете на проверку слуха, можно проанализировать с помощью анализа обнаружения сигналов . Анализ обнаружения сигналов - это метод , используемый для определения способности воспринимающего отделять истинные сигналы от фонового шума (Macmillan & Creelman, 2005; Wickens, 2002). Как вы можете видеть на Рисунке 5.4, «Результаты анализа обнаружения сигнала», каждое судебное разбирательство создает четыре возможных результата: попадание происходит, когда вы, как слушатель, правильно говорите «да», когда слышен звук. Ложная тревога возникает, когда вы отвечаете «да» на отсутствие сигнала.В двух других случаях вы отвечаете «нет» - либо пропущено, (говорит «нет» при наличии сигнала), либо правильное отклонение (говорит «нет», когда на самом деле сигнала нет).

Рисунок 5.4 Результаты анализа обнаружения сигнала. Наша способность точно обнаруживать раздражители измеряется с помощью анализа обнаружения сигналов. Два возможных решения (совпадения и правильные отклонения) являются точными; два других (промахи и ложные срабатывания) - ошибки.

Анализ данных психофизического эксперимента позволяет создать два показателя.Одна мера, известная как чувствительность , относится к истинной способности человека обнаруживать присутствие или отсутствие сигналов . Люди с лучшим слухом будут иметь более высокую чувствительность, чем люди с плохим слухом. Другой показатель, смещение ответа , относится к поведенческой тенденции отвечать «да» на испытания, которая не зависит от чувствительности .

Представьте, например, что вместо того, чтобы проходить проверку слуха, вы - солдат на карауле, и ваша задача - улавливать очень слабый звук ломающейся ветви, указывающий на то, что поблизости находится враг.Вы можете видеть, что в этом случае ложная тревога путем предупреждения других солдат о звуке может быть не такой затратной, как промах (неспособность сообщить о звуке), который может быть смертельным. Следовательно, вы вполне можете принять очень мягкую предвзятость в ответах, при которой всякий раз, когда вы не уверены, вы посылаете предупреждающий сигнал. В этом случае ваши ответы могут быть неточными (ваша чувствительность может быть низкой из-за того, что вы делаете много ложных тревог), и все же чрезмерная предвзятость реакции может спасти жизни.

Еще одно применение обнаружения сигналов - это когда медицинские техники изучают изображения тела на предмет наличия раковых опухолей.Опять же, промах (когда технический специалист ошибочно определяет, что опухоли нет) может быть очень дорогостоящим, но ложные тревоги (направление пациентов, у которых нет опухолей, для дальнейшего тестирования) также требуют затрат. Окончательные решения, которые принимают техники, основываются на качестве сигнала (четкости изображения), их опыте и обучении (способности распознавать определенные формы и текстуры опухолей), а также их лучших предположениях об относительной стоимости промахов по сравнению с ложные срабатывания.

Хотя до сих пор мы сосредоточились на абсолютном пороге, второй важный критерий касается способности оценивать различия между стимулами.Порог разницы (или просто заметная разница [JND]) относится к изменению стимула, которое едва может быть обнаружено организмом. Немецкий физиолог Эрнст Вебер (1795-1878) сделал важное открытие относительно JND, а именно, что способность обнаруживать различия зависит не столько от размера различия, сколько от величины различия по отношению к абсолютному размеру. стимула. Закон Вебера утверждает, что просто заметная разница стимула является постоянной пропорцией исходной интенсивности стимула .Например, если у вас есть чашка кофе, в которой очень мало сахара (скажем, одна чайная ложка), добавление еще одной чайной ложки сахара сильно изменит вкус. Но если вы добавите ту же чайную ложку в чашку кофе, в которой уже было пять чайных ложек сахара, то вы, вероятно, не почувствовали бы такой разницы (на самом деле, согласно закону Вебера, вам придется добавить еще пять чайных ложек. чтобы сделать такую ​​же разницу во вкусе).

Одно интересное применение закона Вебера - это наше повседневное покупательское поведение.Наша склонность воспринимать разницу в стоимости между продуктами зависит не только от суммы денег, которую мы потратим или сэкономим, но и от суммы сэкономленных денег по сравнению с ценой покупки. Например, если вы собирались купить в магазине газировку или шоколадный батончик, а цена на эти товары колебалась от 1 до 3 долларов, вы, вероятно, подумали бы, что товар за 3 доллара стоит «намного дороже», чем товар за 1 доллар. Но теперь представьте, что вы сравниваете две музыкальные системы, одна из которых стоит 397 долларов, а другая - 399 долларов.Возможно, вы подумаете, что стоимость двух систем «примерно одинакова», хотя покупка более дешевой все равно сэкономит вам 2 доллара.

Направление исследования: влияние без ведома

Если вы изучите рисунок 5.5, «Абсолютный порог», вы увидите, что абсолютный порог - это точка, в которой мы узнаем слабый стимул. После этого мы говорим, что стимул сознательный, , потому что мы можем точно сообщить о его существовании (или его отсутствии) более чем в 50% случаев .Но могут ли подсознательных стимула ( событий, которые происходят ниже абсолютного порога и о которых мы не осознаем ) иметь влияние на наше поведение?

Рисунок 5.5 Абсолютный порог. Чем выше интенсивность стимула, тем выше вероятность его восприятия. Стимулы ниже абсолютного порога все еще могут иметь хоть какое-то влияние на нас, даже если мы не можем их обнаружить сознательно.

Различные исследовательские программы показали, что подсознательные стимулы могут влиять на наши суждения и поведение, по крайней мере, в краткосрочной перспективе (Dijksterhuis, 2010).Но вопрос о том, может ли представление подсознательных стимулов влиять на продукты, которые мы покупаем, был более спорным в психологии. В одном подходящем эксперименте Карреманс, Стребе и Клаус (Karremans, Stroebe, and Claus, 2006) предложили голландским студентам колледжа просмотреть серию компьютерных испытаний, в которых на экране была представлена ​​цепочка букв, такая как BBBBBBBBB или BBBbBBBBB . Чтобы убедиться, что они обратили внимание на дисплей, студентов попросили отметить, есть ли в струнах маленький b .Однако непосредственно перед каждой цепочкой букв исследователи представили либо название напитка, популярного в Голландии (Lipton Ice), либо контрольную строку, содержащую те же буквы, что и Lipton Ice (NpeicTol). Эти слова были произнесены так быстро (всего около одной пятидесятой секунды), что участники не могли их увидеть.

Затем учеников попросили указать свое намерение выпить Lipton Ice, ответив на такие вопросы, как «Если бы вы сейчас сидели на террасе, насколько вероятно, что вы заказали бы Lipton Ice», а также указать, насколько они хотели пить. время.Исследователи обнаружили, что студенты, которые подвергались воздействию слов «Lipton Ice» (и особенно те, кто указывал, что уже испытывали жажду), значительно чаще говорили, что они будут пить Lipton Ice, чем те, кто подвергался воздействию контрольные слова.

Если бы они были эффективными, такие процедуры (мы можем назвать эту технику «подсознательной рекламой», потому что она рекламирует продукт вне пределов осведомленности) имели бы некоторые важные преимущества для рекламодателей, поскольку они позволили бы им продвигать свои продукты, не мешая напрямую потребителям. «активность и без ведома потребителей», что их убеждают.Люди не могут спорить с сообщениями, полученными извне, или пытаться избежать их влияния. Из-за опасений, что люди могут попасть под влияние без их ведома, подсознательная реклама была запрещена во многих странах, включая Австралию, Канаду, Великобританию, США и Россию.

Хотя некоторые исследования доказали, что эффективность рекламы на подсознательном уровне остается сомнительной. Чарльз Траппи (1996) провел метаанализ, в котором он объединил 23 ведущих исследования, в которых проверялось влияние подсознательной рекламы на выбор потребителя.Результаты показали, что подсознательная реклама практически не влияла на выбор потребителя. Saegert (1987, стр. 107) пришел к выводу, что «маркетингу следует перестать давать подсознательной рекламе преимущество сомнения», утверждая, что влияние подсознательных стимулов обычно настолько слабое, что оно обычно затмевается собственными решениями человека относительно поведения.

Таким образом, доказательства эффективности подсознательной рекламы слабы, и ее эффекты могут быть ограничены только некоторыми людьми и только при определенных условиях.Вам, вероятно, не стоит слишком беспокоиться о том, что вас подсознательно убедят в повседневной жизни, даже если подсознательная реклама разрешена в вашей стране. Но даже если подсознательная реклама сама по себе не так уж и эффективна, существует множество других методов косвенной рекламы, которые используются и действительно работают. Например, многие объявления об автомобилях и алкогольных напитках слегка сексуализированы, что побуждает потребителя косвенно (даже если не подсознательно) ассоциировать эти продукты с сексуальностью.И все чаще встречается метод «продакт-плейсмента», когда изображения брендов (автомобилей, газированных напитков, электроники и т. Д.) Размещаются на веб-сайтах и ​​в популярных телешоу и фильмах. Харрис, Барг и Браунелл (2009) обнаружили, что демонстрация рекламы продуктов питания на телевидении значительно усиливает поведение детей и взрослых в отношении перекусов, что снова указывает на то, что эффекты воспринимаемых изображений, даже если они представлены выше абсолютного порога, могут, тем не менее, быть очень незначительными.

Другой пример обработки, происходящей за пределами нашего осознания, наблюдается, когда определенные области зрительной коры повреждены, вызывая слепое зрение , состояние, при котором люди не могут сознательно сообщать о визуальных стимулах, но тем не менее могут точно отвечать на вопросы о что они видят. Когда людей со слепым зрением напрямую спрашивают, как выглядят стимулы, или чтобы определить, присутствуют ли эти стимулы вообще, они не могут сделать это на уровне выше случайного. Они сообщают, что ничего не видят. Однако, когда им задают более косвенные вопросы, они могут дать правильные ответы. Например, люди со слепым зрением могут правильно определять местоположение и направление движения объекта, а также определять простые геометрические формы и узоры (Weiskrantz, 1997).Кажется, что, хотя сознательные отчеты о визуальном опыте невозможны, все еще существует параллельный и неявный процесс, позволяющий людям воспринимать определенные аспекты стимулов.

Основные выводы

  • Ощущение - это процесс получения информации из окружающей среды через наши органы чувств. Восприятие - это процесс интерпретации и организации поступающей информации, чтобы мы могли ее понять и соответствующим образом отреагировать.
  • Трансдукция - это преобразование стимулов, обнаруживаемых рецепторными клетками, в электрические импульсы, которые передаются в мозг.
  • Хотя наш мир богат и сложен, люди, как и все виды, обладают собственными адаптированными сенсорными способностями и сенсорными ограничениями.
  • Ощущение и восприятие работают вместе в плавном, непрерывном процессе.
  • На наши решения в задачах обнаружения влияет как абсолютный порог сигнала, так и наши текущие мотивы и опыт. Анализ обнаружения сигнала используется, чтобы отличить чувствительность от ошибок ответа.
  • Порог различия или просто заметное различие - это способность обнаруживать малейшее изменение стимула примерно в 50% случаев.Согласно закону Вебера, едва заметная разница увеличивается пропорционально общей интенсивности стимула.
  • Исследования показали, что стимулы могут влиять на поведение, даже если они представлены ниже абсолютного порога (то есть подсознательно). Однако эффективность подсознательной рекламы не имеет большого значения.

Упражнения и критическое мышление

  1. Полистайте журнал или посмотрите несколько рекламных объявлений по телевидению и обратите внимание на используемые методы убеждения.Какое влияние эта реклама оказывает на ваши чувства? Исходя из того, что вы знаете о психофизике, ощущениях и восприятии, каковы некоторые из причин, по которым подсознательная реклама может быть запрещена в некоторых странах?
  2. Если мы возьмем две буквы, одну весом в одну унцию, а другую - в две унции, мы сможем заметить разницу. Но если мы возьмем две упаковки, одна из которых весит три фунта одна унция, а вторая - три фунта две унции, мы не заметим разницы. Почему?
  3. Найдите минутку и прилягте спокойно в своей спальне.Обратите внимание на разнообразие и уровни того, что вы можете видеть, слышать и чувствовать. Помогает ли вам этот опыт понять идею абсолютного порога?

Список литературы

Dijksterhuis, A. (2010). Автоматичность и бессознательное. В С. Т. Фиске, Д. Т. Гилберте и Г. Линдзи (ред.), Справочник по социальной психологии (5-е изд., Том 1, стр. 228–267). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.

Галантер, Э. (1962). Современная психофизика . В R.Браун, Э. Галантер, Э. Х. Гесс и Г. Мандлер (ред.), Новые направления в психологии . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон.

Харрис, Дж. Л., Барг, Дж. А. и Браунелл, К. Д. (2009). Прайм-эффект телевизионной рекламы продуктов питания на пищевое поведение. Психология здоровья, 28 (4) , 404–413.

Карреманс, Дж. К., Стребе, В., и Клаус, Дж. (2006). За гранью фантазий Викари: влияние подсознательного прайминга и выбора бренда. Журнал экспериментальной социальной психологии, 42 (6), 792–798.

Macmillan, N. A., & Creelman, C. D. (2005). Теория обнаружения: Руководство пользователя (2-е изд.). Махва, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс.

Saegert, J. (1987). Почему маркетингу следует прекратить подвергать подсознательной рекламе преимущество сомнения. Психология и маркетинг, 4 (2), 107–120.

Стоффреген, Т.А., и Барди, Б.Г. (2001). О деталях и чувствах. Behavioral and Brain Sciences, 24 (2), 195–261.

Траппи, К.(1996). Мета-анализ потребительского выбора и подсознательной рекламы. Психология и маркетинг, 13 , 517–530.

Weiskrantz, L. (1997). Сознание потеряно и найдено: нейропсихологическое исследование. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Викенс, Т. Д. (2002). Элементарная теория обнаружения сигналов . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Авторство изображений

Рисунок 5.

About the Author

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Related Posts