Память промежуточная: Виды Памяти | Тренинг-Центр Синтон

3. Промежуточная (нейрохимическая) память

Процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти) продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми примерно через 4 ч.

Объем промежуточной памяти не изучен, его можно ориентировочно определить индивидуально. Например, оценить, в какой степени можно точно пересказать содержание книги, прочитанной в течение двух-трех часов.

Механизм промежуточной памяти. На данном этапе развиваются биохимические реакции, активируется синтез медиаторов, рецепторов, ионных каналов, но запускаются они с помощью электрофизиологических процессов и вторых посредников (цАМФ, ИФ, ДАГ, О и др.). В частности, в результате накопления ионов Са2 в постсинаптическом нейроне под действием глутамата активируются Са-зависимые ферменты, увеличивается синтез модуляторных пептидов (энкефалины, эндорфины, ангиотензин). Секрецию глутамата из пресинаптического окончания усиливают посредники (КО, арахидоновая кислота и др.

). Поэтому данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать нейрохимической памятью.

По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной).

В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память.

Основа этого вида памяти — структурные изменения в нейронах. Ее отличают длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации) и практически безграничный объем. По своему механизму долговременная память качественно отличается от кратковременной и промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом одновременно протекают структурные изменения в синапсах и отростках нейронов (они наблюдаются с помощью микроскопа) и синтез белка — процессы не- видимые даже с помощью электронного микроскопа.

Первый механизм кодирования информации назовем ультраструктурной памятью (структурные изменения видны с помощью микроскопа), второй — макромолекулярной памятью — изменения для глаза незаметны.

Ультраструктурная память.

Синаптические процессы. Под влиянием процесса обучения в ЦНС образуются новые синапсы, увеличиваются их размеры, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается число шипиков на них, количество коллатералей аксонов, но все эти явления в течение месяца исчезают. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. В частности, серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных оборонительные навыки. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).

Длительное время информация хранится в органеллах нейронов, поскольку срок жизни белков клеточной мембраны лишь 2—5 дней. Таким образом, изменение белкового метаболизма нейрона, по-видимому, является решающим звеном в сложнейшей цепи процессов формирования и закрепления следов памяти — энграммы (А.С.Батуев, 1991).

На основании изложенного долговременную память можно называть нейроструктурной памятью: период видимых синаптических процессов — ультраструктурная память продолжительностью до 1 месяца; кодирование информации с помощью синтеза белка в клетке — макромолекулярная память, ее продолжительность месяцы и годы. Эти процессы сосуществуют (перекрывают) друг друга — все начинается с электрофизиологических процессов, которые запускают нейрохимические, далее — ультраструктурные и макромолекулярные изменения в нейронах, протекающие параллельно.

Роль тренировки механизмов памяти. Известно, что у лиц, занимающихся интенсивным умственным трудом, хорошая память сохраняется даже в преклонном возрасте. Косвенное подтверждение этого — опыты на животных. Так, у крыс, воспитанных в обогащенной среде с множеством раздражителей и обученных выполнению зрительных задач, кора головного мозга значительно толще, чем у крыс, выращенных в обедненной окружающей среде. В онто- и филогенезе в нервной ткани прогрессивно увеличивается число уникальных кодонов ДНК, открытых для синтеза РНК и белков.

В нормальных условиях долговременная память легкодоступна для извлечения информации.

📖 Промежуточная память и механизмы сна, Память. Элементы практической психологии. Грановская Р. М. Страница 16. Читать онлайн

---

…

Как мы уже упоминали, после обработки в кратковременной памяти информация в конце концов попадает в долговременное хранилище, где время и объем хранения практически неограниченны. Однако при этом информация проходит через некоторую промежуточную инстанцию. Дело в том, что объем кратковременной памяти так мал, что для нормального взаимодействия человека с окружающей средой это хранилище необходимо каждые несколько минут освобождать для вновь поступающих сведений. Кроме непрерывного потока сигналов из внешней среды кратковременная память загружается еще и сигналами из долговременной памяти для проверки выдвигаемых гипотез при узнавании.

Современные представления позволяют утверждать, что из кратковременной памяти информация вначале попадает в промежуточную. Промежуточная память обладает существенно большей емкостью и длительностью хранения — информация может находиться в ней уже несколько часов. Вместе с тем временное накопление информации в промежуточной памяти не заменяет долго-временного хранения — ведь через несколько часов информацию следует перевести в долговременную память, чтобы промежуточная не переполнялась. Рассматривая предыдущие этапы сохранения информации в мгновенной и кратковременной памяти, мы уже акцентировали внимание на том, что она все время преобразуется, тем не менее главные этапы категоризации еще впереди.

Создается впечатление, что время ночного сна отводится организмом для очищения промежуточной памяти и категоризации информации, накопленной за прошедший день в этой памяти [86, 353]. Создав себе максимально безопасные и спокойные условия, организм отключается от приема внешней информации (не контролирует внешнюю среду) и, погрузившись в сон, переходит к решению упомянутых неотложных задач. По окончании сна промежуточная память опять готова к приему новой информации. Не противоречит ли такое представление накопленным фактам о функциональной роли сна?

Давно известно, что сон совершенно необходим для поддержания жизни, если лишить человека сна, то через несколько дней наступит смерть. Для человека жизнь без сна может продолжаться значительно меньше, чем без воды и пищи, — не более 12 суток [378]. Лишение сна вызывает отчетливые изменения в поведении. У человека, который спит менее трех часов в сутки, понижается уровень бдительности, нарушается выполнение вычислительных операций и ухудшается кратковременная память. Существенно изменяется внимание: человек временами как бы отключается. Так, например, в процессе длительного экспериментального бодрствования наблюдалось периодическое исчезновение альфа-ритма в электроэнцефалограмме испытуемых, что всегда является показателем снижения уровня внимания и бдительности [153]. Одновременно с его исчезновением наблюдались галлюцинации, которые отличались такой яркостью и отчетливостью, что могли изменить поведение испытуемых, например, некоторые испытуемые спотыкались о несуществующие предметы [56]. При недосыпании нарушается мышление и речь становится бормочущей, смазанной, с повторениями и ошибками. Изменения наступают и в эмоциональной сфере: наблюдаются экспансивность, эпизодические припадки ярости.

Необходимость сна не вызывает сомнений. Каковы функции сна, зачем мы тратим на сон одну треть каждых суток? Предложен ряд гипотез, каждая из которых акцентирует внимание на одной из сторон сложного феномена сна.

Согласно гипотезе И. П. Павлова [206], сон — это разлитое активное корковое торможение, отдых нейронов коры. В последнее время установлено, что во время сна мозговой кровоток не только не ослабляется, но даже усиливается, а потребление кислорода поддерживается на том же уровне, что и во время бодрствования. Активность нейронов в условиях сна остается в целом мало измененной, а в зрительной коре даже усиливается. Таким образом, сон необходимо рассматривать как активное достояние мозга.

Согласно другой гипотезе — гуморальной, сон — это состояние без мышечной активности. Он нужен для того, чтобы вывести из организма химические вещества, которые, накапливаясь в крови во время бодрствования вследствие мышечной активности, отравляют мозг [369]. Полнота такого представления о сне была поставлена под сомнение, когда выяснилось, что имеются такие заболевания, при которых больные малоподвижны (инфаркт миокарда, паралич и т. п.), но по-прежнему нуждаются во сне.

В настоящее время считается, что расслабление мышц способствует сну, так как при этом уменьшается возбуждение двигательных центров мозга вследствие сокращения притока сигналов от мышц. Предполагалось также, что сон необходим для выведения из организма токсинов, возникающих вследствие активности не мышц, а самой нервной системы. Однако наблюдения, проведенные П. К. Анохиным [20] над двумя парами сросшихся близнецов, доказали преобладание у человека нервного механизма сна над гуморальным. Несмотря на общую кровеносную систему, когда один из близнецов спал, другой мог бодрствовать.

Еще одна гипотеза, которая кажется нам наиболее правдоподобной состоит в том, что отключение человека от внешней среды во время сна необходимо для содержательной обработки накопленной за день информации [353]. В период ночного сна информация малыми порциями в соответствии с ограниченным объемом кратковременной памяти поступает из промежуточной в кратковременную память, которая отключается для этого от внешней среды. Каждая порция обрабатывается последовательно в две фазы. Первая фаза — это логическая обработка порции информации, сопоставляемая с обнаруженной фазой «медленного» сна. Здесь информация обобщается и оценивается. Вторая фаза — обработанная информация пересылается в определенные участки структуры долговременной памяти, где связывается с хранящимся там материалом. Здесь новая информация включается в структуры двигательной, чувственной и словесной долговременной памяти, что сопоставляется с обнаруженной фазой «быстрого» сна. За время ночного сна основные фазы — медленный и быстрый сон — повторяются периодически 4–5 раз. Чередование указанных фаз и нормальная продолжительность сна (6–8 часов) — обязательные условия здоровья человека.

Однако известны существенные отклонения от обычной длительности сна как в сторону его уменьшения, так и в сторону увеличения. Есть люди которые вообще не спят. Так. известен югославский крестьянин, который получив в детстве черепно-мозговую травму перестал спать. Сообщалось и об одной женщине из Одессы, которая перенесла грипп и после этого перестала спать. Что же это такое? Пьерон писал о людях, которые не спят: «Не спит никогда тот, кто спит всегда» [369]. Действительно, показано, что те, кто не спит, фактически имеют очень дробный сон, продолжающийся всего несколько секунд в течение каждой минуты. Подобный дробный сон, как было экспериментально обнаружено, исключает определенные виды обработки информации во сне. Поэтому это не шаг вперед, в то «лучезарное» будущее, когда мы сможем не тратить треть жизни на сон, а эволюционный регресс (известно, что такой дробный сон, например, является обычным для волков).

Если разбудить испытуемых в фазе медленного сна и спросить, видели ли они сон, то в 80% случаев ответ будет отрицательным. Остальные 20% испытуемых сообщали о переживании психической активности, которая в большей мере носила характер логических построений и в меньшей содержала эмоциональную окраску и зрительные элементы. Такие переживания не имели характера непосредственного чувственного восприятия. Их содержание было непосредственно связано с реальными событиями прошедшего дня и скорее напоминало продумывание ситуации. В медленной фазе нет глазодвигательной активности, но наблюдается двигательная активность другого рода: именно с этой фазой связаны периоды снохождения (лунатизм) и сноговорения. Интересно обратить внимание на то, что фармакологическое подавление фазы медленного сна ведет к нарушению и быстрого сна, т. е. эти фазы глубинно связаны. Было обнаружено, что при высокой нагрузке на зрительный анализатор у человека удлиняется медленный сон; это подтверждает участие медленного сна в процессах переработки информации, поступившей в период бодрствования.

Идея о том, что во сне происходит обдумывание прошедшего в предыдущий день, высказывалась еще в древности. Так, Лукреций Кар [172] в трактате «О природе вещей» писал: «Если же кто-нибудь занят каким-либо делом прилежно или отдавался чему-нибудь долгое время и увлекало наш ум постоянно занятие это, то и во сне представляется нам, что делаем то же». По мнению Демокрита [24], сущностью сна является продолжающаяся деятельность ума при отсутствии восприятия. Более поздние данные, почерпнутые преимущественно из анализа биографий, не противоречат этой гипотезе (открытие Кеккуле структуры бензольного кольца, создание Тартини сонаты «Трель дьявола», завершение Г. Р. Державиным оды «Бог», создание Д. И. Менделеевым Периодической системы элементов и др.).

В многочисленных современных исследованиях также установлено, что после сна улучшается свободное воспроизведение менее осмысленных элементов заученного материала, требующих, по-видимому, для успешного усвоения и извлечения некоторой дополнительной переработки информации. В экспериментальных работах Л. П. Латаша [154], например, показано, что во время естественного ночного сна происходит такое преобразование мозгом полученной информации, которое способствует лучшей организации и использованию следов памяти.

После фазы медленного снаследует быстрый сон, который связан со сновидениями. В этой фазе чувствительность к внешним воздействиям продолжает понижаться, т. е. сон становится еще более глубоким. Однако по характеру преобразования информации быстрый сон оказался более похожим на бодрствование, чем на сон, и поэтому получил еще одно название — парадоксальный сон. В чем парадоксальность? С одной стороны, — это глубокий сон, поскольку пороги чувствительности к внешним стимулам при быстром сне выше, чем при медленном. Кроме того, в быстрой фазе сна наблюдается резкое угнетение мышечного тонуса. Это показатели пассивного состояния. С другой стороны, — это активная деятельность, поскольку наблюдается усиление электрической активности мозга, учащение пульса и дыхания, подъем давления и выраженная глазодвигательная активность. Если разбудить испытуемых сразу после завершения фазы быстрого сна, они в 80% случаев утверждают, что видели эмоционально окрашенные сны. Организованный характер сновидений с отражением их в сознании, разнообразие сюжетов и иногда их повторяемость свидетельствуют о содержательности соответствующих процессов переработки информации мозгом в фазе быстрого сна.

Исследования сна подтверждают, что быстрый сон особенно значим для адаптации к необычной, эмоционально значимой ситуации. Если количество таких ситуаций велико, то продолжительность фаз быстрого сна увеличивается. Исключение фазы быстрого сна нарушает адаптацию человека, а также ухудшает запоминание личностно значимых фактов, вызывающих эмоциональное напряжение.

Особенно таинственным кажется человеку не сам акт сна, а содержание сновидений. С глубокой древности люди пытались понять смысл сновидений. Несмотря на седую древность интереса к сновидениям, первый существенный шаг в направлении их понимания сделал Фрейд. Согласно его гипотезе [277], сновидения обеспечивают психологический комфорт, уменьшая возникшую в течение дня эмоциональную напряженность и вызывая этим чувство удовлетворенности. С этой точки зрения, сновидение служит для символической реализации нереализованных желаний человека (рис. 8). В этом смысле сновидения охраняют наш сон.

Рис. 8. Пример реализации в сновидениях желания, не исполнимого наяву.

(Эликсир для волос — Из кн.: Херлуф Бидструп. Львов, 1960.)

Они до некоторой степени разряжают очаги возбуждения, возникающие из-за неоконченных дел и тревожных мыслей. Приведем пример. 18 участникам эксперимента в Нью-Йоркском университете в течение восьми часов не давали ни пить, ни есть. Когда они после этого явились в лабораторию, им предложили ужин из острых блюд. В результате в последующую ночь по меньшей мере одно сновидение у каждого было связано с темой жажды. На протяжении следующей ночи магнитофон мучил их бесконечно повторяемой фразой: «Ни с чем не сравнимый освежающий глоток холодной воды». Это соблазнительное предложение отразилось в сновидениях, и число снов, в которых фигурировала жидкость, возросло. Некоторые испытуемые «утоляли» жажду в своих снах, другие — нет. Важно подчеркнуть, что тот, кто достаточно «пил» во сне и, следовательно, «утолил» свою жажду, утром пил меньше, чем остальные, которые во сне не смогли «удовлетворить» своего желания.

Таким образом, сновидение не нарушает сон, а оберегает его, включая в фабулу сна то, что мешает нам спать, хотя нам кажется, что мы спали бы лучше, если бы некоторых сновидений не было. При этом сновидение не просто отражает какое-нибудь определенное желание, а устраняет, уничтожает его при помощи особого рода переживания. Это представление созвучно древней позиции Платона, который писал, что хорошие люди довольствуются сновидениями о том, что дурные совершают на самом деле [219].

Сновидения возникают как бы в результате конфликта антагонистических тенденций: вытесненных переживаний, с одной стороны, и бдительного контроля сознания, приобретающего характер «цензуры», — с другой. В период ночного сна контроль ослабевает, хотя и не настолько, чтобы неприемлемые мотивы могли осознаваться в их истинном виде. Для того чтобы иметь возможность проникнуть в сознание, такие мотивы и представления трансформируются, маскируются в непонятные для сознания образы сновидений, и таким путем обходят цензуру. Проникновение преобразованных мотивов в сознание ведет к частичному снятию эмоционального напряжения. Функция сновидения с этой точки зрения состоит в психическом уравновешивании человека: при сновидении он отчасти, в символической форме удовлетворяет желания, реализация которых наталкивается на этические или физические препятствия [353].

Причудливость сновидений, их алогичность различные исследователи объясняют по-разному. Фрейд считал, что особый и непонятный язык сновидений связан с тем, что побуждение, вытесненное в подсознание, извращает способ своего выражения во сне для преодоления цензуры моральных и социальных табу. Согласно представлениям Ф. Б. Бассина, причудливость снов связана с тем, что во сне происходит возврат к форме мышления, свойственной детям на ранних этапах развития, к оперированию конкретными зрительными представлениями. В этом смысле сновидение носит характер символических подстановок, где зрительные образы заменяют собой абстрактные понятия, логические и языковые формы, которыми обычно пользуются взрослые [28]. С этой позиции в сновидениях совершается как бы обратный, регрессивный переход от абстрактных символов к наглядным формам. Например, трудные жизненные решения у взрослых могут реализоваться сном о школьном экзамене. При неврозе, когда, человек испытывает особые трудности в принятии решения, типичным является сон о длинном гостиничном коридоре с бесконечным рядом одинаковых дверей, среди которых он никак не может отыскать свои двери.

По концепции «фрагментарности» И. Е. Вольперта [66], сновидение — это осколок переживаний, который приобретает характер символа только потому, что в нем в силу закономерностей физиологического порядка оказалась воспроизведенной та или другая черта или деталь, относящая человека к сложному переживанию. Такой пример показан на рис. 9.

Необходимо отметить, что изложенные гипотезы о языке сновидений не имеют пока прямых и однозначных экспериментальных доказательств, они опираются главным образом на наблюдения и аналогии.

Новые сведения о свойствах и состояниях нервной системы в период сна породили гипотезы его механизмов, учитывающие и другие грани этого сложного явления. Интересен подход, согласно которому предполагается, что человеку, необходима определенная информационная нагрузка, а дефицит ее восполняется сновидениями, поставляющими недостающую информацию [312]. Эта гипотеза основана на экспериментах, выявивших специфику восприятия и преобразования информации в условиях различных форм сенсорной изоляции, показавших, как мы уже упоминали, что недостаток информации порождает яркие сны и зрительные галлюцинации.

Рис. 9. Пример включения в сновидения различных воздействий реальных физических раздражителей.

(На лоне природы. — Из кн: Херлуф Бидструп. Львов, 1960)

Известный спелеолог Сиффр пробыл в одиночестве в глубинах земли (в пещере) более двух месяцев. С течением времени он все хуже переносил одиночество и стал замечать, что просыпается с трудом и ему снятся особо яркие и необычайно приятные сны [244].

Допускают, что во время быстрого сна, при сновидениях происходит синтезирование текущей информации и прошлого опыта и функционируют характерные для данного человека формы психологической защиты. Коль скоро конфликтная или трудная ситуация вновь переживается после сновидений, то человек относится к ней спокойнее и разумнее, испытывая меньшую тревогу. К представлениям Ф. Б. Бассина близка гипотеза Френча и Фромма [341], согласно которой в сновидениях используются механизмы так называемого первичного (образного) мышления для решения мотивационных конфликтов, которые не удается разрешить с помощью логического анализа во время бодрствования. Конфликт устраняется в сновидении с помощью языка образов, а не на основе логического анализа и не путем трансформации или псевдообъяснения человеком своего поведения, что характерно для психологической защиты (о последней мы будем говорить подробно в разделе о сознании). Сновидения, согласно упомянутой гипотезе, представляют собой самостоятельный механизм психологической защиты, и ухудшение самочувствия в связи с лишением быстрого сна можно объяснить тем, что выключается один из важных механизмов защиты, нарушая баланс психологической стабилизации человека [350].

Все люди видят сны, но не все помнят о них. Количество запоминающихся сновидений увеличивается при возрастании психологической нагрузки. Само содержание сновидений, особенно если оно повторяется неоднократно, может указывать на начальные этапы функциональных нарушений. Так, например, для начинающихся сердечных заболеваний характерны специфические сны. Человеку снится, что его преследуют, догоняют, убивают и т. д. Он просыпается в холодном поту, с сильным сердцебиением обычно около трех часов ночи. Чем обусловлено такое содержание сна? Дело в том, что сновидения — охранители сна. Травмирующее воздействие трансформируется таким образом, что входит в сюжет сновидения, утрачивая иногда свое пробуждающее значение [362].

Поскольку сон защищает нас от перенапряжения и перевозбуждения, то лучший способ избавиться от тяжелого беспокойства или значительно уменьшить его — это выспаться. Винер называл сон «непатологическим очищением». Наблюдения показали, что если введено правило, по которому жалобы можно подавать только на второй день после происшествия, то количество поданных жалоб уменьшается на 60%. Такой эффект, возможно, объясняется тем, что после ночного сна человек меньше возбужден и способен более разумно отнестись к возникшему конфликту.

В последние годы много писали о способе обучения во время естественного сна — гипнопедии [234, 392]. Как представить себе механизм этого способа обучения и проникновения новой информации в мозг спящего человека? Мы уже отмечали, что обработка информации во сне носит фазный, периодический характер и медленный сон связан с переводом информации из промежуточной памяти в кратковременную. Поскольку эта фаза сопровождается отключением памяти от приема информации извне, то обучение в этой фазе маловероятно. Быстрый сон сопоставляется с переводом информации в структуры долговременной памяти. В этой фазе кратковременная память освобождается, и в нее может быть введена информация либо из промежуточной памяти, либо из внешней среды. В последнем случае может происходить обучение, при этом на долговременное хранение будут передаваться не накопленные в предыдущий день сведения из промежуточной памяти, а только что введенные. Перевод процессов обработки информации на новые рельсы может приводить к тому, что обычной продолжительности ночного сна не хватит на обработку всей информации, накопленной за предыдущий день. Обучение во сне при большой информативной нагрузке днем может приводить к накоплению усталости и таким тяжелым последствиям, как невроз. Таким образом, с одной стороны, действительно можно ввести в память информацию и во сне. Мало того, она вводится практически без помех, фона, смешения с другими событиями дня и без личностных, не всегда положительных оценок, т. е. при весьма благоприятных условиях. С другой стороны, нежелательно прибегать к этому виду обучения без особой необходимости, поскольку, как было показано, во время ночного сна происходит очень важная и совершенно необходимая для нормального самочувствия человека обработка информации. Поэтому не следует рассматривать обучение во сне как перспективный метод, а только как возможность обучения в особых обстоятельствах.

Оперативная промежуточная память страдает при недосыпании — человек помнит старую информацию, но с трудом вспоминает содержание новых сообщений. Сон — очень чувствительный процесс, он связан с механизмами психологической защиты, поэтому потребность во сне у людей с повышенной чувствительностью большая.

Существенна непрерывность сна, многократно прерываемый сон не приносит должного чувства отдыха, поскольку нарушается нормальная структура фаз сна (соотношение фаз). Хроническое утомление хорошо знакомо матерям с грудными детьми и всем, кто по роду профессиональной деятельности имеет дробный сон, хотя общая продолжительность сна у них может даже превосходить норму. Полезно согласовывать распорядок сна и бодрствования с динамикой своих физиологических ритмов. С этой позиции всех людей можно грубо разделить на две группы: сов и жаворонков. Жаворонками называют тех, кто рано и легко встает поутру, имеет большую работоспособность утром и в первую половину дня, а совами — тех, кто просыпается и встает утром с трудом, имеет лучшую работоспособность вечером и даже ночью. Учет индивидуальной динамики сна позволяет эффективнее распределять нагрузку в течение рабочего дня и уменьшить психологическую напряженность.

Обычно при нормальном сне, как уже говорилось, происходит общее расслабление, расслабляются мышцы, сердечный ритм замедляется, а дыхание становится глубже. У страдающих бессонницей не наблюдается релаксации, и поскольку они не могут расслабиться, они ближе к состоянию бодрствования. Как следует из рассмотренного, засыпанию способствует уменьшение потока поступающих в мозг импульсов, что может быть достигнуто и с помощью полноценного мышечного расслабления — релаксации. Она позволяет научиться быстро засыпать и полноценно спать, а также оказалась полезной не только людям с нарушениями сна, но и лицам, которые в связи с особенностями профессии вынуждены спать короткими интервалами и в промежутках интенсивно работать [395].

Промежуточная память как мост между рабочей и долговременной памятью

ПредыдущийСледующий

Journal Club

Ян Камински

Journal of Neuroscience 17 мая 2017 г., 37 (20) 5045-5047; Doi: https://doi.org/10.1523/jneurosci.0604-17. 2017

• Статья
• Рисунки и данные
• Информация и метрики
• Eletters
. активное и доступное состояние в течение коротких периодов времени. Это ключевой компонент многих когнитивных процессов, включая вывод, принятие решений, умственные вычисления и осознание. Одна из доминирующих моделей рабочей памяти постулирует, что воспоминания сохраняются благодаря постоянной активности нейронов (Goldman-Rakic, 19).95). Эта модель подтверждается многочисленными записями отдельных нейронов из разных областей мозга у животных с использованием различных парадигм (Constantinidis et al., 2001; Warden and Miller, 2010). Недавно мы подтвердили эту гипотезу у людей на уровне отдельных нейронов (Kamiński et al., 2017). Однако результаты других исследований привели к предложению альтернативных моделей рабочей памяти. Недавно Лундквист и соавт. (2016) зафиксировали локальные полевые потенциалы и одиночные нейроны в префронтальной коре макак, выполняющих задание на рабочую память, и обнаружили, что информация в рабочей памяти может поддерживаться за счет нейронной активности, связанной с дискретными всплесками гамма-колебаний. Кроме того, Стоукс и соавт. (2013) в другом исследовании макак не наблюдали в своих записях постоянной активности, специфичной для стимула, и вместо этого предположили, что рабочая память кодируется сложной динамикой нейронов. Это привело к предположению, что синаптические изменения, которые не видны в записях отдельных нейронов, могут представлять содержимое, хранящееся в рабочей памяти (гипотеза «рабочей памяти без активности»; Stokes, 2015).

В недавнем выпуске The Journal of Neuroscience Fiebig and Lansner (2017) представили упрощенную нейронную модель слоев коры 2/3, которая включает в себя особенности, предложенные в экспериментальной работе Lundqvist et al. (2016) и Stokes et al. (2013). Модель предполагает, что информация в рабочей памяти переносится дискретными всплесками гамма-колебаний, а не непрерывной активностью нейронов. Кроме того, он использует хеббовскую форму краткосрочной синаптической пластичности, зависящей от времени спайка, для кодирования рабочих воспоминаний без активности. Эта последняя модификация важна, потому что она позволяет сети Fiebig and Lansner (2017) кодировать и поддерживать новую информацию, что является фундаментальной особенностью рабочей памяти. Действительно, моделирование показало, что после коротких (1 с) периодов кодирования сеть успешно сохраняла несколько новых элементов, каждый из которых повторно активировался в виде отдельного гамма-всплеска. Чтобы процесс кодирования имитировал то, как люди запоминают списки элементов, информация вводилась в сеть последовательно. Следовательно, элементы, которые были закодированы в начале последовательности, должны были поддерживаться в течение более длительного периода, чем другие элементы, но они подвергались меньшей конкуренции со стороны ранее закодированных элементов, чем со стороны элементов, представленных позже в последовательности. Хотя предметы, представленные в конце последовательности, подвергались высокой конкуренции, время их обслуживания было короче. В соответствии с этим анализ производительности сети показал, что элементы, представленные в начале или в конце последовательности, сохранялись лучше, чем элементы, закодированные в середине последовательности. Такие эффекты наблюдаются в поведенческих экспериментах и ​​называются эффектами первичности (лучшее запоминание начала списка) и недавности (лучшее запоминание конца списка) (Kahana, 2012).

Считается, что эффекты первичности и новизны зависят от различных нейронных механизмов и областей мозга. Например, в задачах на рабочую память, когда испытуемым необходимо классифицировать целевые элементы как ранее виденные или нет, наблюдается только эффект недавности (Штернберг, 2016). Интересно, что эффект первичности (но не эффект новизны) нарушается у субъектов с повреждением медиальной височной доли (MTL), ключевой структуры для формирования долговременных воспоминаний (Hermann et al., 1996). Роль MTL в эффекте первенства была подтверждена исследованием фМРТ, показывающим, что тестовые элементы, которые были представлены в начале списка, активировали гиппокамп сильнее, чем те, которые представлены в конце (Talmi et al., 2005). Поскольку MTL является ключевой структурой для формирования долговременной памяти, эти данные подтверждают гипотезу о том, что эффект первичности в значительной степени зависит от системы долговременной памяти, даже когда испытуемым нужно запоминать информацию всего за несколько секунд. Эта гипотеза также подтверждается дополнительными исследованиями поражений MTL, а именно: у субъектов с поражениями MTL наблюдался дефицит в задачах рабочей памяти по сравнению с контрольными субъектами всякий раз, когда (1) им предъявлялся дистрактор, (2) они сохраняли объем информации, близкий к к их объему рабочей памяти, или (3) период обслуживания был дольше, чем несколько секунд (Jeneson and Squire, 2012). Эти результаты показывают, что всякий раз, когда информация, хранящаяся в рабочей памяти, выпадает из фокуса внимания из-за отвлекающих факторов или длительных периодов обслуживания, ее можно восстановить только тогда, когда область, ответственная за кодирование декларативных долговременных воспоминаний, не повреждена.

Как можно добиться этого взаимодействия? Одно из возможных решений представлено в модели Фибига и Ланснера (2017). В их симуляции хорошо установленные нейронные паттерны, представляющие закодированные элементы, могут молчать (не активироваться в гамма-всплеске) до 8 с, но все же вызываться в результате синаптической пластичности. Это моделирование также показало, что постоянная активность не имеет решающего значения для удержания содержимого рабочей памяти, поскольку информация в сети сохраняется в течение длительных периодов времени только посредством изменения синаптических весов между нейронами, что аналогично механизму, наблюдаемому во время самые первые этапы кодирования долговременных воспоминаний. Тем не менее, эти изменения синаптического веса, реализованные в модели, не отражают истинных процессов долговременной памяти, потому что они быстро исчезают. Из-за этого свойства эта модель представляет собой гибрид, который воплощает в себе характеристики как рабочей памяти, так и долговременной памяти. Это иллюстрирует сдвиг в нейронауке от изучения только рабочей памяти к пониманию того, что процессы долговременной памяти играют жизненно важную роль в задачах рабочей памяти. Хотя психология уже давно признала, что рабочая память и долговременная память тесно взаимосвязаны (например, в модели рабочей памяти Коуэна, 1988), это только недавно начало влиять на экспериментальные парадигмы в когнитивной нейронауке.

Одной из лабораторий, использующих этот подход, является группа Брэдли Постла (Lewis-Peacock et al., 2012; LaRocque et al., 2013; Rose et al., 2016). В серии экспериментов они показали, что всякий раз, когда испытуемые переключали свое внимание с определенного элемента, который в настоящее время поддерживается в рабочей памяти, информация о его категории (например, пространственная или вербальная) больше не поддавалась декодированию с использованием сигналов ЭЭГ или фМРТ. Lewis-Peacock et al., 2012; LaRocque et al., 2013; Rose et al., 2016). Интересно, что эта информация могла быть повторно активирована, когда испытуемым давали указание снова переключить внимание на этот предмет. Более того, информация могла быть повторно активирована транскраниальной магнитной стимуляцией, и эта реактивация повлияла на более позднюю производительность (Rose et al., 2016). В аналогичном исследовании фМРТ испытуемые запоминали пространственное расположение предметов (Sprague et al., 2016). Исследователи показали, что местоположение предмета можно расшифровать с помощью сигнала BOLD. Опять же, когда испытуемым давали указание отвлечь внимание от одного из предметов, соответствующая позиция больше не поддавалась расшифровке. Тем не менее, эта информация могла быть повторно активирована, когда испытуемым давали указание снова переключить свое внимание на этот предмет. В совокупности это показывает, что информация может храниться в скрытой форме, невидимой как для BOLD-фМРТ, так и для ЭЭГ, и что при необходимости эту информацию можно вернуть в активное состояние. Исследование Фибига и Ланснера (2017) указывает на то, что кратковременная синаптическая пластичность является вероятным кандидатом на поддержание этого латентного состояния, тогда как активное состояние представлено спайками нейронов.

В этом латентном состоянии воспоминания по определению не поддерживаются активно — фундаментальная характеристика рабочей памяти — потому что они не в фокусе внимания. Эти воспоминания также не закреплены в нейронной сети на постоянной основе. Скорее, эти воспоминания представляют собой стадию между рабочей памятью и долговременной памятью, стадию, которую молекулярные нейробиологи (Kandel et al. , 2014) называют промежуточной памятью (рис. 1). Это состояние промежуточной памяти начинается всякий раз, когда объект выпадает из фокуса внимания (и больше не представлен спайковыми нейронами), и заканчивается, когда создается устойчивая память. Недавние сдвиги в нейробиологических исследованиях рабочей памяти и новые результаты, полученные в результате этих экспериментов, заставили нас пересмотреть наши представления о системах памяти. Эти новые данные ставят под сомнение обоснованность отдельных систем с несколькими хранилищами и вместо этого показывают, что память представляет собой тесно взаимосвязанный континуум.

Рисунок 1.

Промежуточная память — это состояние между рабочей памятью и долговременной памятью. После кодирования элемент может поддерживаться в активном состоянии за счет пиковой активности. Кратковременная синаптическая пластичность (КСП) позволяет восстановить информацию, если она временно выпадает из фокуса внимания. STSP также инициирует процесс создания стабильной памяти, для чего требуются более длительные процессы, такие как транскрипция генов. Наконец, долговременная синаптическая пластичность (LTSP) создает стабильные долговременные воспоминания. Всякий раз, когда информация в рабочей памяти переходит в латентную форму, процесс ее кодирования в долговременную память может быть остановлен на каждом этапе, и информация теряется; однако, если процесс продолжается, память можно вернуть в активное состояние.

Сноски

• Примечание редактора: Эти краткие обзоры недавних статей JNeurosci , написанные исключительно студентами или постдокторантами, обобщают важные выводы статьи и содержат дополнительную информацию и комментарии. Если авторы выделенной статьи написали ответ Клубу Журналистов, ответ можно найти в Клубе Журналов на сайте www.jneurosci.org. Для получения дополнительной информации о формате, процессе рецензирования и целях статей Journal Club см. http://jneurosci.org/content/preparing-manuscript#journalclub.

• Корреспонденцию следует направлять Яну Каминьскому, 8700 бульвар Беверли, Лос-Анджелес, Калифорния . jan.kaminski{at}cshs.org

Ссылки

1. ↵
   2. Constantinidis C,
   3. Franowicz MN,
   4. Goldman-Rakic ​​PS

   (2001) Сенсорная природа мнемонического представления в префронтальной коре приматов. Nat Neurosci 4:311–316. doi:10.1038/85179 pmid:11224549

2. ↵
   2. Cowan N

   (1988) Развитие концепций хранения памяти, избирательного внимания и их взаимных ограничений в системе обработки информации человека. Psychol Bull 104: 163–191. doi:10.1037/0033-2909.104.2.163 pmid:3054993

3. ↵
   2. Fiebig F,
   3. Lansner A

   (2017) Модель рабочей памяти, основанная на кратковременном потенцировании Хебба. J Neurosci 37:83–96. doi:10.1523/JNEUROSCI.1989-16.2017 pmid:28053032

4. ↵
   2. Goldman-Rakic ​​PS

   (1995) Клеточная основа оперативной памяти.

   Нейрон 14:477–485. doi:10.1016/0896-6273(95)-6 pmid:7695894

5. ↵
   2. Hermann BP,
   3. Seidenberg M,
   4. Wyler A,
   5. Davies K,
   6. Christeson J,
   7. Moran M,
   8. Stroup E

   (1996) Влияние резекции гиппокампа человека на серийную кривую положения. Кортекс 32:323–334. doi:10.1016/S0010-9452(96)80054-2 pmid:8800618

6. ↵
   2. Jeneson A,
   3. Squire LR

   (2012) Рабочая память, долговременная память и функция медиальной височной доли. Выучить память 19:15–25. doi:10.1101/lm.024018.111 pmid:22180053

7. ↵
   2. Кахана М.Дж.
   (2012) Основы человеческой памяти. Оксфорд, Великобритания: Oxford UP.

8. ↵
   2. Kamiński J,
   3. Sullivan S,
   4. Chung JM,
   5. Ross IB,
   6. Mamelak An,
   7. Rutishauser U

   (2017). Персистенские. . Нат Нейроски 20:590–601. doi:10.1038/nn.4509 pmid:28218914

9. ↵
   2. Kandel ER,
   3. Dudai Y,
   4. Mayford MR

   (2014) Молекулярная и системная биология памяти. Сотовый 157:163–186. doi:10.1016/j.cell.2014.03.001 pmid:24679534

10. ↵
    2. LaRocque JJ,
    3. Lewis-Peacock JA,
    4. Drysdale AT,
    5. Oberauer K,
    6. Postle BR
    (2013) Расшифровка посещаемой информации в кратковременной памяти: исследование ЭЭГ. J Cogn Neurosci 25:127–142. doi:10.1162/jocn_a_00305 pmid:23198894

11. ↵
    2. Lewis-Peacock JA,
    3. Drysdale AT,
    4. Oberauer K,
    5. Postle BR

    (2012) Нейронные доказательства различия между кратковременной памятью и фокусом внимания. J Cogn Neurosci 24:61–79. doi:10.1162/jocn_a_00140 pmid:21955164

12. ↵
    2. Lundqvist M,
    3. Rose J,
    4. Herman P,
    5. Brincat SL,
    6. Buschman TJ,
    7. Miller EK

13. 70 Gamm. Нейрон 90:152–164. doi:10.1016/j.neuron.2016.02.028 pmid:26996084

14. ↵
    2. Rose NS,
    3. LaRocque JJ,
    4. Riggall AC,
    5. Gosseries O,
    6. Starrett MJ,
    7. Meyering EE,
    8. Postle BR

    (2016) Реактивация латентной рабочей памяти с помощью транскраниальной магнитной стимуляции. Наука 354:1136–1139. doi:10.1126/science.aah7011 pmid:27934762

15. ↵
    2. Sprague TC,
    3. Ester EF,
    4. Serences JT

    (2016) Восстановление скрытых представлений зрительной рабочей памяти в коре головного мозга человека. Нейрон 91:694–707. doi:10.1016/j.neuron.2016.07.006 pmid:27497224

16. ↵
    2. Sternberg S

    (2016) В защиту высокоскоростного сканирования памяти.

    Q J Exp Psychol (Хоув) 69: 2020–2075. doi:10.1080/17470218.2016.1198820 pmid:27557823

17. ↵
    2. Стоукс М. Г.

    (2015) Рабочая память «без активности» в префронтальной коре: структура динамического кодирования. Trends Cogn Sci 19:394–405. doi:10.1016/j.tics.2015.05.004 pmid:26051384

18. ↵
    2. Stokes MG,
    3. Kusunoki M,
    4. Sigala N,
    5. Nili H,
    6. Gaffan D,
    7. Duncan J

0 (2

0) Нейрон 78:364–375. doi:10.1016/j.neuron.2013.01.039 pmid:23562541

• ↵
  2. Talmi D,
  3. Grady CL,
  4. Goshen-Gottstein Y,
  5. Moscovitch M

  (2005) Нейровизуализация кривой последовательного положения: тест моделей с одним магазином и с двумя магазинами. Psychol Sci 16:716–723. doi:10.1111/j.1467-9280.2005.01601.x pmid:16137258

• ↵
  2. Warden MR,
  3. Miller EK

  (2010) Зависимые от задачи изменения кратковременной памяти в префронтальной коре. J Neurosci 30:15801–15810. doi:10.1523/JNEUROSCI.1569-10.2010 pmid:21106819

Наверх

Как долго длится кратковременная память? Короче, чем вы думаете.

Когда я (или любой когнитивный психолог) говорю о « краткосрочной памяти», мы говорим о памяти, которая длится 15-30 секунд. Не минуты, не сутки, не несколько недель. Всего 15-30 секунд.

Это довольно сильно отличается от того, как люди обычно используют термин «кратковременная память». Слышали ли вы, как люди говорили о том, что они никогда не смогут найти вещи, которые оставили в доме, а после этого говорили: «У меня очень плохая кратковременная память»? Согласно когнитивной психологии, это было бы совершенно неуместным использованием этого термина. Чтобы узнать о другом неуместном использовании этого термина, см. следующий клип:

 

 

В этом ролике Дори утверждает, что у нее кратковременная потеря памяти, чтобы объяснить, почему она не может вспомнить, в какую сторону плыла лодка; но если бы у нее действительно была кратковременная потеря памяти, она бы даже не смогла поговорить. В общем, когда кто-то говорит о потере памяти (формально известной как амнезия), на самом деле речь идет о долговременной памяти.

Итак, когнитивные психологи делят память на первые 15-30 секунд, и они называют это кратковременной памятью, а вся остальная память, которая длится более 30 секунд, называется долговременной памятью. Почему мы делаем такое искаженное разделение и почему нет других категорий (например, среднесрочной памяти)? И что хорошего в этом типе процесса запоминания, если он разваливается гораздо меньше, чем через минуту?

Вам может быть интересно, для чего мы используем кратковременную память? Несмотря на то, что краткосрочное очень короткое, вы, по сути, постоянно его используете. Вы используете его, чтобы запомнить начало этого предложения по мере того, как вы добираетесь до конца. Вы используете его для поддержания разговора, который включает в себя слушание, формулирование того, что вы собираетесь сказать, а затем произнесение этого. Когда вы выпекаете, вы используете кратковременную память, чтобы запомнить количество муки, которое вам нужно взвесить. Ваша официантка будет использовать свою рабочую память, чтобы записывать ваш заказ, пока вы его произносите, но учтите, что если она возьмет заказ со всего стола, а затем пойдет к машине, чтобы вбить его, она, вероятно, перенесет ваш заказ в долговременную память. !

Причина, по которой когнитивные психологи считают, что есть что-то действительно особенное в 15-30-секундном диапазоне, который можно отделить от всех других воспоминаний за пределами этого периода, заключается в том, что пациенты с явно полной потерей памяти все еще способны удерживать информацию в памяти. на 15-30 секунд.

Первого пациента, продемонстрировавшего глубокую потерю долговременной памяти наряду с абсолютно неповрежденной кратковременной памятью, звали Х. М. Он лечился от эпилепсии, когда ему было за 20; так как это было 1950-е годы, и они не знали ничего лучшего, врачи удалили часть его мозга, пытаясь вылечить его от приступов. Это действительно привело к улучшению эпилепсии, но с огромными последствиями: H.M. также потерял способность формировать новые долговременные воспоминания. За 40 лет, которые он прожил после операции, у него не сформировалось никаких значимых новых воспоминаний о своей жизни.

Если спросить, что он делал вчера, Х.М. не знал, а если бы его спросили, когда он начал страдать от потери памяти (да, он знал, что что-то не так), то сказал бы, может быть, год, независимо от того, сколько десятилетий прошло. Когда он видел исследователя, который проверял его, наверное, хотя бы раз в неделю в течение этих 40 лет, он каждый раз представлялся заново. Все это говорит о том, что, несмотря на то, насколько серьезно пострадала его долговременная память, его кратковременная память осталась такой же хорошей, как моя или ваша. То есть, если вы прочитаете номер телефона Х. М., он сможет повторить его вам точно так же, как и любой другой человек. Это также объясняет, почему Х.М. на самом деле был в состоянии вести относительно нормальные разговоры, пока их тема не выходила за рамки текущей ситуации.

Х.М. умер в 2008 году, а исследователь, изучавший его всю послеоперационную жизнь, недавно выпустил о нем книгу (1) (а потом, к сожалению, тоже умер). В этой книге, которую я очень рекомендую, она использует метафору, чтобы различать кратковременную и долговременную память, что я считаю блестящим и достойным повторения. Сюзанна Коркин описывает память, как если бы это был отель, где краткосрочная память представлена ​​вестибюлем, а долговременная память — номерами для гостей. Вот что она говорит о Х.М.:

«Информация могла быть собрана в вестибюле отеля в мозгу Генри, но не могла попасть в номера» (стр. 53).

Чтобы проиллюстрировать, насколько чувствительна память Х. М. к этому различию между кратковременной (15–30 секунд) и долговременной памятью, рассмотрим следующий эксперимент (2) . Х.М. ему показывали две фигуры, одну за другой, и его работа заключалась в том, чтобы указать, одинаковы ли они или разные. Промежуток времени между предъявлением двух форм варьировался от 15 до 60 секунд. Вот примеры одинаковых и разных пар фигур:

 

Давайте сначала посмотрим, как справятся с этой задачей обычные участники контрольной группы без потери памяти. Представьте, что в эксперименте 12 проб: 6, где пары одинаковые, и 6, где разные. Если бы вы угадывали наугад, вы могли бы ожидать, что около половины из них будут правильными. Обычный взрослый сделает только 1 из 12 попыток неправильно (получив 11/12 правильных результатов), когда первая и вторая фигуры представлены с разницей в 60 секунд.

А как насчет Х.М.? Его данные представлены на графике ниже.

Крайняя правая точка над цифрой 0 показывает, что, когда фигуры предъявлялись одновременно (как в приведенном выше примере!), H. M. был довольно хорош в определении, были ли они одинаковыми или разными. Он сделал только одну ошибку в 12 испытаниях. Когда фигуры предъявлялись с разницей в 15 секунд, он все еще довольно хорошо справлялся с задачей (средняя ошибка находится между 1 и 2 попытками, потому что эти данные на самом деле агрегированы по 5 различным версиям задачи). Но как только задержка была увеличена более чем на 30 секунд, мы видим резкое увеличение количества ошибок, которые он совершает, и к тому времени, когда задержка достигает 60 секунд, он как будто угадывает наугад. Вспомните, что средний нормальный участник совершает только 1 ошибку, когда расстояние между фигурами составляет 60 секунд; это не сложная задача. Это показывает, что, хотя H.M. мог удерживать в памяти первую форму примерно 15-30 секунд, после чего она исчезала, и поэтому он уже не мог сравнивать ее со второй формой и принимать точное решение о том, одинаковые они или разные.

Итак, помните: кратковременная память подобна «холлу отеля».