Адаптация и сенсибилизация
Что происходит, когда мы заходим в тёмную комнату? Сначала мы ничего не видим, а потом чувствительность зрительного анализатора меняется — мы начинаем различать предметы в темноте. Что произойдёт, когда мы включим свет? Сначала мы немного закроем глаза, т.к. свет покажется слишком ярким. Потом глаза привыкнут к этому свету, чувствительность понизится. Значит, чувствительность способна меняться. Различают две формы изменения чувствительности:
— адаптация— изменение чувствительности для приспособления к внешним условиям.Чувствительность может повышаться (например, адаптация к темноте) или понижаться (например, адаптация к яркому свету, к сильному запаху).
— сенсибилизация (англ. sensibilization) — повышение чувствительности под влиянием внутренних факторов, состояния организма, упражнений. Например, у слепых может так повыситься чувствительность обоняния, что они могут определять своих знакомых людей по запаху; глухие – танцевать благодаря повышению вибрационной чувствительности.
Последовательный образ
Смотрите в центр картинки примерно в течение минуты. Затем посмотрите на белую часть бумаги. Вы увидите так называемый последовательный образ (послеобраз).
После действия раздражителя ощущение не сразу исчезает, а постепенно.Это инерция ощущений.Очень громкий звук перестал звучать, а у нас «стоит звон в ушах». След от раздражителя остается в виде последовательного образа. Благодаря этому явлению происходит слияние отдельных ощущений в единое целое, как, например, при восприятии мелодий, фильма и пр.
Явление контраста
Еще одно свойство ощущений – явление контраста . Ощущение, которое испытывал человек сначала, оказывает влияние на следующее ощущение. Например, если дотронуться до холодного предмета после прикосновения к горячему, то ощущение холода будет более сильным.
Синестезия
Представьте себе, как вы кладёте на язык лимон. Что произошло? У вас выделилась слюна, возникло ощущение кислого. Обратите внимание, когда вы читали предложение о лимоне, вы просто видели слова – т.е. работал зрительный анализатор. Однако ощущение возникло во вкусовом анализаторе. Это очень интересное свойство ощущений, которое называется синестезией. Синестезия проявляется в том, что раздражитель действует на один анализатор, а ощущение появляется в другом анализаторе. Синестезия проявляется, когда мы видим оранжевый цвет и он кажется нам тёплым; слышим музыку и она кажется нам светлой, лёгкой или мрачной и тяжелой и т.п.
Итак,
— мы принимаем не все раздражители, а только те, которые находятся в пределах порогов нашей чувствительности
— наша чувствительность может меняться: понижаться или повышаться
— ощущения возникают и исчезают не сразу, а через какое-то время после действия раздражителя
— ощущения влияют друг на друга.
Следует отметить, что органы чувств очень тесно связаны с органами движения, которые участвуют в процессах получения информации. Например, без движения рукой мы не ощутим свойства предмета, без вдыхания воздуха мы не почувствуем запах, без движения глаза мы не видим.
Мы почти не встречаемся с ощущениями как с отдельным процессом. Всё-таки мы едим не белые и жёлтые пятна, а яичницу; слышим не отдельные звуки, а мелодию. Другими словами у нас есть целостные образы предметов и явлений. Процесс формирования этих образов называется восприятием (иногда употребляется также термин “перцепция”, “перцептивный процесс” от латинского perception— восприятие).
Сенсорная адаптация и взаимодействие ощущений
Абсолютная и относительная чувствительность ощущений не остаются неизменными. Их пороги нельзя выражать в постоянных числах.
Исследования показали, что и абсолютная, и относительная чувствительность могут меняться в широких пределах: в темноте зрение обостряется, при сильном освещении его чувствительность снижается. В зависимости от окружающей обстановки чувствительность (например зрительная) человека резко меняется. Исследования также показали, что чувствительность глаза в темноте обостряется в 200000 (!) раз.
Такого рода изменения чувствительности связаны с явлением сенсорной адаптации — изменением чувствительности, происходящим вследствие приспособления органа чувств к действующим на него раздражителям. Адаптация выражается в том, что:
— при воздействии на органы чувств достаточно сильных раздражителей чувствительность уменьшается,
— при воздействии слабых раздражителей (или отсутствии оного) чувствительность увеличивается.
Такое изменение чувствительности не происходит сразу, оно требует определённого времени. Для разных органов чувств эти временные характеристики различаются. Чтобы зрение в тёмной комнате приобрело нужную чувствительность, должно пройти около 30 мин. Адаптация слуховых органов идёт гораздо быстрее, они адаптируются к окружающему фону уже через 15 с. Так же быстро происходит изменение чувствительности у осязания (слабое прикосновение к коже перестаёт восприниматься уже через несколько секунд).
Существует адаптация к запахам. Существует тепловая адаптация (привыкание к изменению температуры окружающей среды). Однако эти явления выражены отчётливо лишь в среднем диапазоне, и привыкание к сильному холоду или сильной жаре, так же как и к болевым раздражителям, почти не встречается.
В основном адаптация ощущений зависит от процессов, происходящих непосредственно в рецепторе. Под влиянием света, например, разлагается (выцветает) зрительный пурпур, находящийся в палочках сетчатки глаза. В темноте зрительный пурпур восстанавливается, чувствительность повышается.
Адаптация связана и с процессами, протекающими в центральных отделах анализаторов. На изменение чувствительности влияет разная возбудимость нервных центров. Длительное раздражении коры головного мозга провоцирует охранительное торможение, снижающее в том числе чувствительность.
Взаимодействие ощущений
Чувствительность анализатора может меняться и под влиянием раздражения иных (не «родных» для анализатора) органов чувств. Существует два вида взаимодействия ощущений:
— взаимодействие между ощущениями одного вида,
— взаимодействие между ощущениями различных видов.
П. П. Лазарев установил, что освещение глаз делает слышимые звуки более громкими. С. В. Кравков показал, что ни один орган чувств не может работать, не оказывая влияния на функционирование других органов. В его экспериментах, например, звуковое раздражение (свист) обострял работу зрительного ощущения, повышал его чувствительность к световым раздражителям.
Запахи тоже могут повышать или понижать световую и слуховую чувствительность. Все анализаторы способны влиять друг на друга. Взаимодействие ощущений проявляется в двух противоположных процессах (и это показывает родство с процессами адаптации): повышении чувствительности, понижении чувствительности.
Общая закономерность во взаимодействии ощущений: слабые раздражители повышают, а сильные понижают чувствительность анализаторов при их взаимодействии между собой.
Механизм взаимодействия ощущений одного вида, на самом деле, похож на взаимодействие ощущений разного вида. Сильный сигнал в одних участках зрительного поля, например, может понизить чувствительность в других участках зрительного поля (и наоборот). Так, серый цвет на белом фоне будет выглядеть темнее, а в окружении черного цвета — светлее.
Сенсибилизация
Существуют способы повысить чувствительность органов чувств. Это повышение чувствительности называется сенсибилизацией. А. Р. Лурия выделял две стороны повышения чувствительности по типу сенсибилизации:
— имеющая длительный, постоянный характер и зависящая в основном от устойчивых изменений, происходящих в организме,
— имеющая временный характер и зависящая от физиологического и психического состояния человека.
Первый вид сенсибилизации тесно связан с изменением чувствительности. Исследования показали, что острота чувствительности органов чувств нарастает с возрастом, достигая максимума к 20-30 годам, в дальнейшем происходит стабилизация с последующим падением чувствительности к старости.
Синестезия
Синестезия это возникновение под влиянием раздражения одного анализатора ощущения, характерного для другого анализатора. У многих людей звуковые волны способны создавать иллюзию окрашенности окружающего пространства в тот или иной цвет.
Синестезия, по некоторым предположениям, может служить основой выдающихся способностей. У многих композиторов имеется так называемый цветовой слух. Известный мнемонист Ш., обладающий феноменальной памятью и которого исследовал А. Р. Лурия, мог охарактеризовать голос какого-нибудь человека как «жёлтый и рассыпчатый» (звуки разных тонов у него вызывали разные зрительные ощущения).
Явления синестезии наглядно показывают тесную связь анализаторов между собой.
Литература
Маклаков А. Г. Общая психология. СПб: Питер, 2001.
См. также
Ощущения
- Абсолютный порог
- Болевые ощущения
- Взаимодействие ощущений
- Вибрационная чувствительность
- Виды ощущений
- Вкус
- Вкусовые ощущения
- Гаптика
- Гиперэстезия
- Дифференциальный порог
- … и другое
Синаптические механизмы адаптации и сенсибилизации в сетчатке
Wark, B., Lundstrom, B.N. & Fairhall, A. Сенсорная адаптация. Курс. мнение Нейробиол. 17 , 423–429 (2007).
Артикул КАС Google Scholar
Кон, А. Зрительная адаптация: физиология, механизмы и функциональные преимущества. J. Нейрофизиол. 97 , 3155–3164 (2007).
Артикул Google Scholar
Рике, Ф. и Радд, М.Е. Проблемы, которые естественные изображения ставят перед визуальной адаптацией. Нейрон 64 , 605–616 (2009).
Артикул КАС Google Scholar
Смирнакис С.М., Берри М.Дж., Варланд Д.К., Биалек В. и Мейстер М. Адаптация обработки сетчатки к контрасту изображения и пространственному масштабу. Природа 386 , 69–73 (1997).
Артикул КАС Google Scholar
Уорк, Б., Фэйрхолл, А. и Рике, Ф. Временные шкалы выводов в визуальной адаптации. Нейрон 61 , 750–761 (2009).
Артикул КАС Google Scholar
Лафлин С.Б. Роль сенсорной адаптации в сетчатке. Дж. Экспл. биол. 146 , 39–62 (1989).
КАС пабмед Google Scholar
Демб, Дж. Б. Функциональная схема зрительной адаптации сетчатки. J. Physiol. (Лондон.) 586 , 4377–4384 (2008 г.).
Артикул КАС Google Scholar
Кастнер Д.Б. & Baccus, S.A. Координированное динамическое кодирование в сетчатке с использованием противоположных форм пластичности. Нац. Неврологи. 14 , 1317–1322 (2011).
Артикул КАС Google Scholar
Ким, К.Дж. и Рике, Ф. Временная контрастная адаптация во входных и выходных сигналах ганглиозных клеток сетчатки саламандры. J. Neurosci. 21 , 287–299 (2001).
Артикул КАС Google Scholar
Баккус, С. А. и Мейстер, М. Быстрая и медленная контрастная адаптация в схемах сетчатки. Нейрон 36 , 909–919 (2002).
Артикул КАС Google Scholar
Zaghloul, K.A., Boahen, K. & Demb, J.B. Контрастная адаптация в подпороговых и пиковых ответах ганглиозных клеток сетчатки Y-типа млекопитающих. J. Neurosci. 25 , 860–868 (2005).
Артикул КАС Google Scholar
Манукин М.Б. и Демб, Дж. Б. Пресинаптический механизм медленной контрастной адаптации в ганглиозных клетках сетчатки млекопитающих. Нейрон 50 , 453–464 (2006).
Артикул КАС Google Scholar
Бодуан Д.Л., Боргуис Б.Г. и Демб, Дж. Б. Клеточная основа контроля усиления контраста над центром рецептивного поля ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих. J. Neurosci. 27 , 2636–2645 (2007).
Артикул КАС Google Scholar
Баккус, С.А. Синхронизация и вычисления во внутренней схеме сетчатки. год. Преподобный Физиол. 69 , 271–290 (2007).
Артикул КАС Google Scholar
Голлиш, Т. и Мейстер, М. Глаз умнее, чем считали ученые: нейронные вычисления в цепях сетчатки. Нейрон 65 , 150–164 (2010).
Артикул КАС Google Scholar
Одерматт Б., Николаев А. и Лагнадо Л. Кодирование яркости и контраста линейными и нелинейными синапсами в сетчатке. Нейрон 73 , 758–773 (2012).
Артикул КАС Google Scholar
Дреости, Э. и Лагнадо, Л. Оптические репортеры синаптической активности в нейронных цепях. Экспл. Физиол. 96 , 4–12 (2011).
Артикул Google Scholar
Дреости Э., Одерматт Б., Доросткар М.М. & Lagnado, L. Генетически закодированный репортер синаптической активности in vivo . Нац. Методы 6 , 883–889 (2009).
Артикул КАС Google Scholar
Лагнадо Л., Гомис А. и Джоб С. Непрерывный цикл везикул в синаптических окончаниях биполярных клеток сетчатки. Нейрон 17 , 957–967 (1996).
Артикул КАС Google Scholar
Ratliff, C.P., Borghuis, B.G., Kao, Y.H., Sterling, P. & Balasubramanian, V. Retina структурирована для обработки избытка темноты в естественных сценах. Проц. Натл. акад. науч. США 107 , 17368–17373 (2010 г.).
Артикул КАС Google Scholar
Хосоя Т. , Баккус С.А. и Мейстер М. Динамическое прогностическое кодирование сетчаткой. Природа 436 , 71–77 (2005).
Артикул КАС Google Scholar
ДеВриз, С.Х. Биполярные клетки используют каинатные и AMPA-рецепторы для фильтрации визуальной информации по отдельным каналам. Нейрон 28 , 847–856 (2000).
Артикул КАС Google Scholar
Баден, Т., Эспости, Ф., Николаев, А. и Лагнадо, Л. Шипы в биполярных клетках сетчатки синхронизируются по фазе со зрительными стимулами с точностью до миллисекунды. Курс. биол. 21 , 1859–1869 (2011).
Артикул КАС Google Scholar
Диттман Дж. С., Крейцер А. С. и Регер В. Г. Взаимодействие между облегчением, депрессией и остаточным кальцием в трех пресинаптических окончаниях. Дж. Неврологи. 20 , 1374–1385 (2000).
Артикул КАС Google Scholar
Gomis, A., Burrone, J. & Lagnado, L. Два действия кальция регулируют поступление высвобождаемых пузырьков в ленточных синапсах биполярных клеток сетчатки. J. Neurosci. 19 , 6309–6317 (1999).
Артикул КАС Google Scholar
Burrone, J. & Lagnado, L. Синаптическая депрессия и кинетика экзоцитоза в биполярных клетках сетчатки. J. Neurosci. 20 , 568–578 (2000).
Артикул КАС Google Scholar
Сингер, Дж.Х. и Даймонд, Дж.С. Истощение пузырьков и синаптическая депрессия в ленточных синапсах млекопитающих. J. Нейрофизиол. 95 , 3191–3198 (2006).
Артикул КАС Google Scholar
Озуйсал Ю. и Баккус С.А. Связь вычислительной структуры адаптации дисперсии с биофизическими механизмами. Нейрон 73 , 1002–1015 (2012).
Артикул КАС Google Scholar
Лукасевич П.Д., Мэйпл Б.Р. и Верблин, Ф.С. Новый рецептор ГАМК на окончаниях биполярных клеток в сетчатке тигровой саламандры. J. Neurosci. 14 , 1202–1212 (1994).
Артикул КАС Google Scholar
Jusuf, P.R. & Harris, W.A. Ptf1a временно экспрессируется во всех типах амакриновых клеток сетчатки эмбрионов рыбок данио. Нейронное развитие. 4 , 34 (2009).
Артикул Google Scholar
Николау, Н. и др. Параметрические функциональные карты зрительных входов в тектум. Нейрон 76 , 317–324 (2012).
Артикул КАС Google Scholar
Эмран, Ф. и др. Ганглиозные клетки OFF не могут управлять оптокинетическим рефлексом у рыбок данио. Проц. Натл. акад. науч. США 104 , 19126–19131 (2007 г.).
Артикул КАС Google Scholar
Коннотон В.П., Грэм Д. и Нельсон Р. Идентификация и морфологическая классификация горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток в сетчатке рыбок данио. Дж. Комп. Нейрол. 477 , 371–385 (2004).
Артикул КАС Google Scholar
Wässle, H. Параллельная обработка в сетчатке млекопитающих. Нац. Преподобный Нейроски. 5 , 747–757 (2004).
Артикул Google Scholar
Brown, S.P. & Masland, R.H. Пространственная шкала и клеточный субстрат контрастной адаптации ганглиозными клетками сетчатки. Нац. Неврологи. 4 , 44–51 (2001).
Артикул КАС Google Scholar
Ким, К.Дж. & Rieke, F. Медленная инактивация Na + и адаптация вариаций в ганглиозных клетках сетчатки саламандры. J. Neurosci. 23 , 1506–1516 (2003).
Артикул КАС Google Scholar
Ярский Т. и др. Синаптический механизм адаптации сетчатки к яркости и контрасту. Дж. Неврологи. 31 , 11003–11015 (2011).
Артикул КАС Google Scholar
Сагдуллаев Б.Т., Эггерс Э.Д., Пургерт Р. и Лукасевич П.Д. Нелинейные взаимодействия между возбуждающими и тормозными синапсами сетчатки контролируют визуальную продукцию. J. Neurosci. 31 , 15102–15112 (2011).
Артикул КАС Google Scholar
Heidelberger, R. & Matthews, G. Ингибирование притока и тока кальция гамма-аминомасляной кислотой в одиночных синаптических окончаниях. Проц. Натл. акад. науч. США 88 , 7135–7139 (1991).
Артикул КАС Google Scholar
Ош, СЗ и Даймонд, Дж.С. Ленточные синапсы вычисляют временной контраст и кодируют яркость в биполярных клетках палочек сетчатки. Нац. Неврологи. 14 , 1555–1561 (2011).
Артикул КАС Google Scholar
Берглунд К., Мидорикава М. и Татибана М. Увеличение размера пула высвобождаемых синаптических пузырьков за счет активации протеинкиназы С в биполярных клетках сетчатки золотой рыбки. J. Neurosci. 22 , 4776–4785 (2002).
Артикул КАС Google Scholar
Викерс, Э., Ким, М.Х., Виг, Дж. и фон Герсдорф, Х. Пластичность парных импульсов в силе и латентности вызванного светом латерального торможения терминалов биполярных клеток сетчатки. J. Neurosci. 32 , 11688–11699 (2012).
Артикул КАС Google Scholar
Доросткар М.М., Дреости Э., Одерматт Б. и Лагнадо Л. Вычислительная обработка оптических измерений нейронной и синаптической активности в сетях. Дж. Неврологи. Методы 188 , 141–150 (2010).
Артикул Google Scholar
Nusslein-Volhard, C. & Dahm, R. Zebrafish (Oxford University Press, Oxford, New York, 2002).
Рен, Дж. К., Маккарти, В. Р., Чжан, Х., Адольф, А. Р. и Ли, Л. Поведенческие зрительные реакции дикого типа и гипопигментированных рыбок данио. Видение Рез. 42 , 293–299 (2002).
Артикул Google Scholar
Гейдельбергер Р. , Чжоу З.Ю. & Matthews, G. Множественные компоненты извлечения мембраны в синаптических окончаниях, выявленные изменениями гидростатического давления. J. Нейрофизиол. 88 , 2509–2517 (2002).
Артикул Google Scholar
Hull, C. & von Gersdorff, H. Быстрый эндоцитоз ингибируется ГАМК-опосредованным притоком хлоридов в пресинаптическое окончание. Нейрон 44 , 469–482 (2004).
Артикул КАС Google Scholar
Невес Г. и Лагнадо Л. Кинетика экзоцитоза и эндоцитоза в синаптических окончаниях биполярных клеток сетчатки золотой рыбки. J. Physiol. (Лондон.) 515 , 181–202 (1999).
Артикул КАС Google Scholar
Невес Г. и Лагнадо Л. Визуальная обработка: дьявол кроется в деталях. Курс. биол. 10 , R896–R898 (2000 г.).
Артикул КАС Google Scholar
Бай, К., Вэй, X. и Бертон, Э.А. Экспрессия промоторного элемента размером 12 т.п.н., полученного из гена энолазы-2 рыбок данио, в зрительной системе рыбок данио. Неврологи. лат. 449 , 252–257 (2009).
Артикул КАС Google Scholar
Адаптация и сенсибилизация контраста с преобладанием функционального пути в ганглиозных клетках сетчатки мыши
Альбрехт Д.Г., Фаррар С.Б., Гамильтон Д.Б. (1984)Характеристики пространственной контрастной адаптации нейронов, зарегистрированные в зрительной коре кошек. J Physiol 347: 713–739. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1984.sp015092
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Appleby TR, Manookin MB (2019) Нейронная сенсибилизация улучшает точность кодирования в сетчатке приматов. Нац. Община 10:1–15. https://doi.org/10.1038/s41467-019-11734-4
Артикул КАС Google Scholar
Baccus SA, Meister M (2002) Быстрая и медленная контрастная адаптация в схемах сетчатки. Нейрон 36: 909–919. https://doi.org/10.1016/S0896-6273(02)01050-4
Статья КАС пабмед Google Scholar
Barlow HB (1961) Возможные принципы, лежащие в основе преобразования сенсорных сообщений. В: Rosenblith WA (ed) Сенсорная коммуникация. MIT Press, Кембридж, стр. 217–234 9.0008
Google Scholar
Баден Т., Шуберт Т., Чанг Л. и др. (2013) Рассказ о двух областях сетчатки: почти оптимальная выборка ахроматических контрастов в естественных сценах за счет асимметричного распределения фоторецепторов. Нейрон 80: 1206–1217. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.09.030
Статья КАС пабмед Google Scholar
Берри М. Дж., Варланд Д.К., Мейстер М. (1997) Структура и точность последовательностей спайков сетчатки. Proc Natl Acad Sci 94: 5411–5416. https://doi.org/10.1073/pnas.94.10.5411
Статья КАС пабмед Google Scholar
Brown SP, Masland RH (2001) Пространственная шкала и клеточный субстрат контрастной адаптации ганглиозными клетками сетчатки. Nat Neurosci 4: 44–51. https://doi.org/10.1038/82888
Статья КАС пабмед Google Scholar
Чичилниский Е.Ю. (2001) Простой анализ световых реакций нейронов с помощью белого шума. NetwComput Neural Syst 12:199–213
Статья КАС Google Scholar
Demb JB (2008) Функциональная схема зрительной адаптации в сетчатке. J Physiol 586: 4377–4384. https://doi.org/10.1113/jphysiol.2008.156638
Статья КАС пабмед Google Scholar
Демб Дж. Б., Сингер Дж. Х. (2015) Функциональная схема сетчатки. Annu Rev Vis Sci 1: 263–289. https://doi.org/10.1146/annurev-vision-082114-035334
Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Драгой В., Шарма Дж., Миллер Э.К., Сур М. (2002)Динамика чувствительности нейронов в зрительной коре и различение локальных признаков. Nat Neurosci 5: 883–891. https://doi.org/10.1038/nn900
Статья КАС пабмед Google Scholar
Durant S, Clifford CW, Crowder NA, Price NS, Ibbotson MR (2007) Характеристика контрастной адаптации в популяции первичных зрительных кортикальных нейронов кошек с использованием информации Фишера. J Opt Soc Am A 24:1529–1537. https://doi.org/10.1364/JOSAA.24.001529
Статья Google Scholar
Gaudry KS, Reinagel P (2007) Преимущества нормализации контраста, продемонстрированные на нейронах и модельных клетках. J Neurosci 27: 8071–8079. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1093-07.2007
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Хосоя Т., Баккус С.А., Мейстер М. (2005) Динамическое прогностическое кодирование сетчаткой. Природа 436:71–77. https://doi.org/10.1038/nature03689
Статья КАС пабмед Google Scholar
Jin X, Chen AH, Gong HQ, Liang PJ (2005) Изменения скорости передачи информации ганглиозными клетками сетчатки во время контрастной адаптации. Мозг Res 1055: 156–164. https://doi.org/10.1016/j.brainres.2005.07.006
Артикул КАС пабмед Google Scholar
Kastner DB, Baccus SA (2011)Координированное динамическое кодирование в сетчатке с использованием противоположных форм пластичности. Нат Невроски 14: 1317–1322. https://doi.org/10.1038/nn.2906
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Кастнер Д. Б., Баккус С.А. (2013)Пространственная сегрегация адаптации и предиктивной сенсибилизации в ганглиозных клетках сетчатки. Нейрон 79: 541–554. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.06.011
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Kastner DB, Ozuysal Y, Panagiotakos G, Baccus SA (2019)Адаптация торможения опосредует сенсибилизацию сетчатки. Curr Biol 29:2640–2651
Статья КАС Google Scholar
Keat J, Reinagel P, Reid RC, Meister M (2001) Предсказание каждого спайка: модель ответов зрительных нейронов. Нейрон 30: 803–817. https://doi.org/10.1016/S0896-6273(01)00322-1
Артикул КАС пабмед Google Scholar
Kim KJ, Rieke F (2001)Временная контрастная адаптация во входных и выходных сигналах ганглиозных клеток сетчатки саламандры. J Neurosci 21: 287–299. https://doi. org/10.1523/JNEUROSCI.21-01-00287.2001
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Liu JK, Gollisch T (2015) Ковариационный анализ, запускаемый спайками, показывает феноменологическое разнообразие контрастной адаптации в сетчатке. PLoS Comput Biol. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004425
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Liu X, Zhou Y, Gong HQ, Liang PJ (2007) Вклад ГАМКергических путей в коррелированную активность ганглиозных клеток сетчатки курицы. Мозг Res 1177: 37–46. https://doi.org/10.1016/j.brainres.2007.07.001
Статья КАС пабмед Google Scholar
Манукин М.Б., Демб Дж.Б. (2006) Пресинаптический механизм медленной контрастной адаптации в ганглиозных клетках сетчатки млекопитающих. Нейрон 50: 453–464. https://doi.org/10. 1016/j.neuron.2006.03.039
Артикул КАС пабмед Google Scholar
Марлин С.Г., Хасан С.Дж., Цинадер М.С. (1988)Избирательная по направлению адаптация в простых и сложных клетках полосатой коры кошек. Дж. Нейрофизиол 59:1314–1330. https://doi.org/10.1152/jn.1988.59.4.1314
Статья КАС пабмед Google Scholar
Николаев А., Леунг К.М., Одерматт Б., Лагнадо Л. (2013) Синаптические механизмы адаптации и сенсибилизации в сетчатке. Нат Невроски 16:934–941. https://doi.org/10.1038/nn.3408
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Панг Р., Лэнсделл Б.Дж., Фэйрхолл А.Л. (2016)Уменьшение размерности в неврологии. Курр Биол 26: R656–R660. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.05.029
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Puyang Z, Gong HQ, He SG, Troy JB, Liu X, Liang PJ (2017) Различная функциональная восприимчивость подтипов ганглиозных клеток сетчатки мыши к повреждению зрительного нерва. Эксп. Разрешение глаз 162:97–103. https://doi.org/10.1016/j.exer.2017.06.014
Статья КАС пабмед Google Scholar
Ratliff CP, Borghuis BG, Kao YH, Sterling P, Balasubramanian V (2010) Структура сетчатки позволяет обрабатывать избыток темноты в естественных сценах. Proc Natl Acad Sci 107: 17368–17373. https://doi.org/10.1073/pnas.1005846107
Статья пабмед Google Scholar
Reinagel P (2001) Многоликая адаптация. Природа 412: 776–777. https://doi.org/10.1038/350
Статья КАС пабмед Google Scholar
Rivlin-Etzion M, Wei W, Feller MB (2012)Визуальная стимуляция меняет направленное предпочтение селективных по направлению ганглиозных клеток сетчатки. Нейрон 76: 518–525. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.08.041
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Rodieck RW (1967) Рецептивные поля в сетчатке кошки: новый тип. Наука 157:90–92. https://doi.org/10.1126/science.157.3784.90
Статья КАС пабмед Google Scholar
Schwartz O, Pillow JW, Rust NC, Simoncelli EP (2006) Характеристика нейронов, запускаемых спайками. Дж Вис 6:13–13. https://doi.org/10.1167/6.4.13
Статья Google Scholar
Шарпи Т.О., Сугихара Х., Курганский А.В., Ребрик С.П., Страйкер М.П., Миллер К.Д. (2006) Адаптивная фильтрация улучшает передачу информации в зрительной коре. Природа 439: 936–942. https://doi.org/10.1038/nature04519
Статья КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Соломон С.Г., Пирс Дж.В., Друв Н.Т., Ленни П. (2004) Глубокая контрастная адаптация на ранних стадиях зрительного пути. Нейрон 42: 155–162. https://doi.org/10.1016/S0896-6273(04)00178-3
Артикул КАС пабмед Google Scholar
Van Rullen R, Thorpe SJ (2001) Скорость кодирования в сравнении с кодированием временного порядка: что ганглиозные клетки сетчатки сообщают зрительной коре.