Таблица сравнительная характеристика ощущения и восприятия: Сравнительная характеристика ощущения и восприятия — Студопедия

Ощущение относится к процессу восприятия окружающей нас среды посредством прикосновения, вкуса, зрения, звука и запаха.Пять наших чувств:

В результате стимулов, которые мы получаем через эти сенсорные органы из окружающей среды, наши сенсорные рецепторы стимулируются и отправляют эту информацию в наш мозг.Таким образом, этот процесс известен как ощущение. Следовательно, при ощущении только физический стимул вместе с его физическими свойствами регистрируется органами чувств. Следовательно, процесс ощущения носит скорее биологический или физический характер, что делает его общим для всех.

Рисунок 1: Пять чувств

Более того, существует несколько типов потери чувствительности, которая возникает из-за дисфункционального процесса ощущения, в результате неэффективных рецепторов, повреждения нервов или церебральной недостаточности.Это заставляет процесс ощущения не функционировать должным образом или не получать правильные стимулы от органов чувств.

Как нервная система взаимодействует с другими системами?

Что такое восприятие?

Восприятие — это процесс, в котором наш мозг выполняет организацию информации, которую он получает от нервных импульсов, а затем начинает их перевод и интерпретацию. Другими словами, после того, как наши пять чувств получают несколько стимулов, которые отправляются в наш мозг в виде нервных импульсов, наш мозг интерпретирует эти импульсы как визуальный образ, звук, вкус, запах, прикосновение или боль.

Поскольку интерпретация этого чувства происходит в результате личного опыта, в отличие от ощущений, результат восприятия различается для каждого человека. Опыт получателя, обучение, память, ожидания и внимание также могут формировать восприятие. Следовательно, восприятие — это показатель того, как и что человек думает о своем окружении, и в результате того, как он или она понимает мир и смотрит на него.

Рисунок 02: Восприятие

Более того, восприятие включает в себя обработку как снизу вверх, так и сверху вниз.Он включает восходящую обработку, поскольку восприятие строится на основе наших сенсорных входов. С другой стороны, здесь также используется метод сверху вниз, поскольку наши доступные знания и опыт влияют на то, как мы интерпретируем эти ощущения.

Взаимосвязь между ощущениями и восприятием

Ощущение возникает, когда органы чувств передают информацию в мозг, а затем эта информация интерпретируется и декодируется в значимую информацию, известную как восприятие. Следовательно, восприятие следует за ощущением

Разница между ощущениями и восприятием

Определение

Ощущение — это процесс получения информации через наши пять органов чувств, которая затем может восприниматься и интерпретироваться мозгом.Восприятие — это процесс интерпретации информации, полученной с помощью пяти органов чувств.

Источник

Источником ощущения являются стимулы, полученные от органов чувств, тогда как источником восприятия является информация, отправляемая в мозг посредством ощущений.

Результат

Ощущение приводит к восприятию, которое приводит к интерпретации и приданию значения полученной информации.

Процедура

В то время как ощущение — это общая биологическая процедура, восприятие имеет большее психологическое значение, поскольку прошлые переживания и идеологии человека влияют напрямую.

Заключение

Ощущение и восприятие — основные явления в нас, которые происходят на протяжении всей нашей жизни. Ощущение в основном относится к процессу восприятия нашей окружающей среды с использованием стимулов, которые мы получаем от наших пяти органов чувств, с другой стороны, восприятие относится к процессу интерпретации этих стимулов для получения значимой информации. Таким образом, восприятие обычно следует за ощущением. В этом основное различие между ощущением и восприятием.

Изображение предоставлено:

1.«Five Senses» Ники Дуган Погу (CC BY-SA 2.0) через Flickr
2. «3110813» (CC0) через Pixabay

Артикул:

1. «Ощущение (Психология)». Википедия, Фонд Викимедиа, 27 июля 2018 г., доступно здесь.
2. «Введение в психологию». Lumen, Открытые учебники SUNY, доступны здесь.
3. «Восприятие». Википедия, Фонд Викимедиа, 10 августа 2018 г., доступно здесь.

% PDF-1.4 % 1392 0 объект> эндобдж xref 1392 319 0000000016 00000 н. 0000008015 00000 н. 0000008103 00000 п. 0000008304 00000 н. 0000012476 00000 п. 0000013238 00000 п. 0000013276 00000 п. 0000013326 00000 п. 0000013376 00000 п. 0000013426 00000 п. 0000013475 00000 п. 0000013524 00000 п. 0000013573 00000 п. 0000013622 00000 п. 0000013671 00000 п. 0000013721 00000 п. 0000014258 00000 п. 0000014336 00000 п. 0000014412 00000 п. 0000016115 00000 п. 0000017513 00000 п. 0000017780 00000 п. 0000019163 00000 п. 0000020831 00000 н. 0000022186 00000 п. 0000023629 00000 п. 0000024010 00000 п. 0000024394 00000 п. 0000024888 00000 п. 0000025397 00000 п. 0000025945 00000 п. 0000026373 00000 п. 0000026426 00000 п. 0000026659 00000 п. 0000027023 00000 п. 0000027525 00000 п. 0000027865 00000 н. 0000029170 00000 п. 0000031222 00000 п. 0000033893 00000 п. 0000041514 00000 п. 0000043644 00000 п. 0000049209 00000 п. 0000056920 00000 п. 0000061948 00000 п. 0000062313 00000 п. 0000062682 00000 п. 0000063048 00000 п. 0000063420 00000 п. 0000063925 00000 п. 0000064291 00000 п. 0000064463 00000 п. 0000064827 00000 н. 0000065008 00000 п. 0000065373 00000 п. 0000065559 00000 п. 0000065916 00000 п. 0000066097 00000 п. 0000066301 00000 п. 0000066662 00000 п. 0000067253 00000 п. 0000067543 00000 п. 0000067913 00000 п. 0000068133 00000 п. 0000068324 00000 п. 0000068723 00000 п. 0000068941 00000 п. 0000069119 00000 п. 0000069440 00000 п. 0000069982 00000 п. 0000070196 00000 п. 0000070589 00000 п. 0000071117 00000 п. 0000071331 00000 п. 0000071703 00000 п. 0000072075 00000 п. 0000072544 00000 п. 0000073014 00000 п. 0000073593 00000 п. 0000074122 00000 п. 0000074545 00000 п. 0000074921 00000 п. 0000075147 00000 п. 0000075467 00000 п. 0000075750 00000 п. 0000076216 00000 п. 0000076737 00000 п. 0000077086 00000 п. 0000077307 00000 п. 0000077556 00000 п. 0000077871 00000 п. 0000078120 00000 п. 0000078388 00000 п. 0000078575 00000 п. 0000078964 00000 п. 0000079171 00000 п. 0000079425 00000 п. 0000079612 00000 п. 0000079978 00000 н. 0000080326 00000 п. 0000080577 00000 п. 0000080825 00000 п. 0000081073 00000 п. 0000081331 00000 п. 0000081577 00000 п. 0000081837 00000 п. 0000082145 00000 п. 0000082421 00000 п. 0000082717 00000 п. 0000082988 00000 п. 0000083342 00000 п. 0000083647 00000 п. 0000083918 00000 п. 0000084272 00000 п. 0000084619 00000 п. 0000084922 00000 п. 0000085451 00000 п. 0000086010 00000 п. 0000086183 00000 п. 0000086482 00000 п. 0000086702 00000 п. 0000086987 00000 п. 0000087179 00000 п. 0000087405 00000 п. 0000087613 00000 п. 0000087791 00000 п. 0000087961 00000 п. 0000088230 00000 п. 0000088467 00000 п. 0000088709 00000 п. 0000088923 00000 п. 0000089176 00000 п. 0000089422 00000 п. 0000089662 00000 п. 0000089879 00000 п. 00000

13.1 Сенсорные рецепторы — анатомия и физиология

Основная роль сенсорных рецепторов заключается в том, чтобы помочь нам узнать об окружающей среде вокруг нас или о состоянии нашей внутренней среды. Принимаются разные типы стимулов из разных источников, которые превращаются в электрохимические сигналы нервной системы. Этот процесс называется сенсорной трансдукцией. Это происходит, когда стимул обнаруживается рецептором, который генерирует дифференцированный потенциал в сенсорном нейроне.Если он достаточно силен, градуированный потенциал заставляет сенсорный нейрон производить потенциал действия, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где он интегрируется с другой сенсорной информацией, а иногда и с более высокими когнитивными функциями, чтобы стать сознательным восприятием этого стимул. Центральная интеграция может тогда привести к двигательной реакции.

Описание сенсорной функции с помощью термина «ощущение» или «восприятие» — это преднамеренное различие. Ощущение — это активация сенсорных рецепторов на уровне раздражителя.Восприятие — это центральная обработка сенсорных стимулов в значимую модель, включающую осознание. Восприятие зависит от ощущений, но не все ощущения воспринимаются. Рецепторы — это структуры (а иногда и целые клетки), которые улавливают ощущения. Рецептор или рецепторная клетка изменяется непосредственно под действием раздражителя. Рецептор трансмембранного белка — это белок в клеточной мембране, который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего через открытие ионных каналов или изменения в процессах передачи сигналов в клетке.Некоторые трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами. Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать дифференцированный потенциал в сенсорных нейронах.

Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторы или рецепторные клетки периферической нервной системы.Различные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторов. Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: тип клетки, положение и функция. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам. Их также можно классифицировать функционально на основе преобразования стимулов или того, как механический стимул, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны.

Типы структурных рецепторов

Клетки, интерпретирующие информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном, который имеет свободных нервных окончаний (дендритов), встроенных в ткань, которая будет воспринимать ощущения; (2) нейрон с инкапсулированным концом , в котором дендриты заключены в соединительную ткань, что увеличивает их чувствительность; или (3) специализированная рецепторная клетка , которая имеет различные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула (Рисунок 13.1.1). Рецепторы боли и температуры в дерме кожи являются примерами нейронов, которые имеют свободные нервные окончания. Также в дерме кожи расположены пластинчатые и тактильные тельца, нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение. Клетки сетчатки, которые реагируют на световые стимулы, являются примером специализированной рецепторной клетки, фоторецептора .

Градуированные потенциалы в свободных и инкапсулированных нервных окончаниях называются генераторными потенциалами.Когда они достаточно сильны, чтобы достичь порога, они могут напрямую запускать потенциал действия вдоль аксона сенсорного нейрона. Однако потенциалы действия, запускаемые рецепторными клетками, являются косвенными. Градуированные потенциалы в рецепторных клетках называются рецепторными потенциалами. Эти ступенчатые потенциалы вызывают высвобождение нейромедиатора на сенсорный нейрон, вызывая ступенчатый постсинаптический потенциал. Если этот градиентный постсинаптический потенциал достаточно силен, чтобы достичь порога, он вызовет потенциал действия вдоль аксона сенсорного нейрона.

Другой способ классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов.Экстероцептор — это рецептор, расположенный рядом со стимулом во внешней среде, например соматосенсорные рецепторы, расположенные в коже. Интерорецептор — это тот, который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, таких как рецепторы, которые воспринимают повышение кровяного давления в аорте или каротидном синусе. Наконец, проприоцептор — это рецептор, расположенный рядом с движущейся частью тела, такой как мышца или суставная капсула, который интерпретирует положение тканей при их движении.

Типы функциональных рецепторов

Третья классификация рецепторов заключается в том, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала. Стимулы бывают трех основных типов. Некоторые стимулы представляют собой ионы и макромолекулы, которые влияют на трансмембранные рецепторные белки путем связывания или прямой диффузии через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на потенциалы мембран рецепторных клеток. Другие раздражители включают электромагнитное излучение видимого света.Для людей единственная электромагнитная энергия, воспринимаемая нашими глазами, — это видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, такие как тепловые датчики змей, ультрафиолетовые датчики пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц.

можно дополнительно разделить на категории в зависимости от типа стимулов, которые они передают. Химические стимулы могут быть обнаружены хеморецепторами , которые обнаруживают химические стимулы, такие как химические вещества, которые вызывают обоняние. Осморецепторы реагируют на концентрацию растворенных веществ в жидкостях организма. Боль — это в первую очередь химическое, а иногда и механическое ощущение, которое интерпретирует присутствие химических веществ в результате повреждения тканей или интенсивных механических раздражителей через ноцицептор . Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (равновесия) интерпретируются через механорецептор . Еще один физический стимул, который имеет свой собственный тип рецептора, — это температура, которая воспринимается терморецептором , который либо чувствителен к температурам выше (тепло), либо ниже (холод) нормальной температуры тела.

Спросите любого, что такое чувства, и он, вероятно, перечислит пять основных чувств: вкус, обоняние, осязание, слух и зрение. Однако это не все чувства. Самым очевидным упущением из этого списка является баланс. Кроме того, то, что называют просто прикосновением, можно дополнительно подразделить на давление, вибрацию, растяжение и положение волосяного фолликула на основе типа механорецепторов, которые воспринимают эти ощущения прикосновения. Другие упускаемые из виду чувства включают восприятие температуры терморецепторами и восприятие боли ноцицепторами.

В области физиологии чувства можно разделить на общие или особые. Общий смысл — это тот, который распределен по всему телу и имеет рецепторные клетки в структурах других органов. Примерами этого типа являются механорецепторы в коже, мышцах или стенках кровеносных сосудов. Общие чувства часто влияют на осязание, как описано выше, или на проприоцепцию , (положение тела) и кинестезию , (движение тела), или на внутреннее чувство , , которое наиболее важно для вегетативных функций.Особое чувство (обсуждается в главе 15) — это тот орган, которому посвящен определенный орган, а именно глаз, внутреннее ухо, язык или нос.

Каждое из чувств упоминается как сенсорная модальность . Модальность относится к способу кодирования информации в восприятие. Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждый стимул передается и воспринимается. Химические чувства включают вкус и запах. Общее ощущение, которое обычно называют прикосновением, включает химические ощущения в форме ноцицепции или боли.Давление, вибрация, растяжение мышц и движение волос под действием внешнего раздражителя — все это ощущается механорецепторами и воспринимается как прикосновение или проприоцепция. Слух и равновесие также воспринимаются механорецепторами. Наконец, зрение включает активацию фоторецепторов.

Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает разделение пяти основных чувств на более конкретные категории или субмодальностей более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение стимула определенного типа.Например, общее осязание, известное как somatosensation , можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос.

В этой главе мы обсудим общие чувства, которые включают боль, температуру, прикосновение, давление, вибрацию и проприоцепцию. Мы обсудим особые чувства, которые включают обоняние, вкус, зрение, слух и вестибулярную систему, в главе 15.

Соматосенсорное ощущение (прикосновение)

Соматосенсация считается общим смыслом, в отличие от субмодальностей, обсуждаемых в этом разделе.Соматосенсация — это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением и положением конечностей. Эти методы включают давление, вибрацию, легкое прикосновение, щекотание, зуд, температуру, боль, проприоцепцию и кинестезию. Это означает, что его рецепторы не связаны со специализированным органом, а вместо этого распространены по всему телу в различных органах. Многие соматосенсорные рецепторы расположены в коже, но рецепторы также находятся в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах и связках.

Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями, — это боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых раздражителей соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда местная температура отличается от температуры тела. Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие — к теплу. Ноцицепция — это ощущение потенциально опасного раздражителя. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызовут болезненные ощущения.Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение боли или тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином, , активной молекулой острого перца. Молекулы капсаицина связываются с трансмембранным ионным каналом ноцицепторов, чувствительным к температурам выше 37 ° C. Динамика связывания капсаицина с этим трансмембранным ионным каналом необычна тем, что молекула остается связанной в течение длительного времени. Из-за этого снижается способность других стимулов вызывать болевые ощущения через активированный ноцицептор.По этой причине капсаицин можно использовать в качестве местного анальгетика, например, в таких продуктах, как Icy Hot ™.

Если провести пальцем по текстурированной поверхности, кожа пальца начнет вибрировать. Такие низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля, также известными как кожные механорецепторы типа I. Клетки Меркель расположены в базальном слое эпидермиса. Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми (пачиниевскими) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной клетчатке.Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные тельца (тельца Мейснера). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда насекомое может ходить по коже. Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца. Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы типа II.

Другие соматосенсорные рецепторы находятся в суставах и мышцах.Рецепторы растяжения контролируют растяжение сухожилий, мышц и компонентов суставов. Например, вы когда-нибудь растягивали мышцы до или после тренировки и замечали, что вы можете растянуться только до тех пор, пока ваши мышцы не вернутся в менее растянутое состояние? Этот спазм является рефлексом, который инициируется рецепторами растяжения, чтобы избежать разрыва мышц. Такие рецепторы растяжения также могут предотвратить чрезмерное сокращение мышцы. В ткани скелетных мышц эти рецепторы растяжения называются мышечными веретенами.Органы сухожилий Гольджи аналогичным образом преобразуют уровни растяжения сухожилий. Луковичные тельца также присутствуют в суставных капсулах, где они измеряют растяжение компонентов скелетной системы в суставе. Кроме того, пластинчатые тельца обнаруживаются рядом с суставными капсулами и обнаруживают вибрации, связанные с движением вокруг суставов. Типы нервных окончаний, их расположение и передаваемые ими стимулы представлены в таблице ниже.

Определение, примеры и использование в психологии

Абсолютный порог — это наименьший уровень стимула, который может быть обнаружен, обычно определяемый как минимум в половине случаев.Этот термин часто используется в неврологии и экспериментальных исследованиях и может применяться к любому стимулу, который может быть обнаружен человеческими органами чувств, включая звук, осязание, вкус, зрение и запах.

Например, в эксперименте по задержанию звука исследователи могут представить звук с разным уровнем громкости. Абсолютный порог — это наименьший уровень, который может слышать участник.

Однако важно отметить, что на таких низких уровнях участники могут обнаруживать стимул только часть времени.Из-за этого абсолютный порог обычно определяется как наименьший уровень стимула, который человек может обнаружить в 50% случаев.

Слух

Для слуха абсолютный порог относится к наименьшему уровню тона, который может быть обнаружен обычным слухом при отсутствии других мешающих звуков. Примером этого может быть измерение, на каком уровне участники могут улавливать тиканье часов.

У маленьких детей обычно более низкий абсолютный порог звуков, поскольку способность обнаруживать звуки в самом низком и высоком диапазонах имеет тенденцию к снижению с возрастом.Взаимодействие с другими людьми

Видение

Абсолютный порог зрения относится к наименьшему уровню света, который может обнаружить участник. Определение абсолютного порога зрения может включать измерение расстояния, на котором участник может обнаружить присутствие пламени свечи в темноте.

Например, представьте, что вы участник психологического эксперимента. Вас помещают в темную комнату и просят определить, когда вы впервые сможете обнаружить присутствие света в другом конце длинной комнаты.Чтобы определить абсолютный порог, вам нужно пройти ряд испытаний.

Во время каждого испытания вы будете сигнализировать, когда впервые сможете обнаружить присутствие света. Наименьший уровень, который вы можете обнаружить в половине случаев, — это ваш абсолютный порог для обнаружения света.

В одном классическом эксперименте исследователи обнаружили, что после контроля адаптации к темноте, длины волны, местоположения и размера стимула человеческий глаз смог обнаружить стимул в диапазоне от 54 до 148 фотонов.

Обоняние

Для запахов абсолютный порог включает наименьшую концентрацию, которую участник может почувствовать. Примером этого может быть измерение наименьшего количества духов, которое человек может почувствовать в большой комнате.

Абсолютный порог запаха может значительно варьироваться в зависимости от типа используемого запаха, методов разбавления, методов сбора данных, которые используют исследователи, характеристик участников и факторов окружающей среды.

Даже время суток, когда собираются данные, может влиять на абсолютный порог. Факторы окружающей среды, такие как давление и влажность, также могут влиять на то, насколько хорошо участники могут улавливать запахи.

Сенсорный

Величина силы, необходимая для того, чтобы ощутить ощущение легкого касания пера вашей руки, является примером абсолютного порога прикосновения. Когда дело доходит до прикосновения, уровень стимуляции, необходимый для обнаружения стимула, может сильно варьироваться в зависимости от части тела, к которой прикасаются.

Например, абсолютный порог обнаружения прикосновения может быть намного ниже на кончиках ваших пальцев, чем на задней части шеи.

Факторы влияния

Хотя абсолютный порог часто рассматривается исключительно с точки зрения ощущений и восприятия, ряд факторов может играть роль, включая ожидания, мотивацию и мысли. Например, если вы ожидаете услышать шум, вы с большей вероятностью обнаружите его на более низких уровнях, чем если бы вы не ожидали услышать шум.

Исследователи обнаружили, что женщины, как правило, имеют более низкий абсолютный порог, чем мужчины, что означает, что они лучше способны обнаруживать более низкие уровни зрения, обоняния, вкуса, прикосновения и звука. Также было обнаружено, что интроверты лучше способны определять уровни стимулов на более низких уровнях.

Абсолютные пороговые значения могут изменяться по мере взросления людей. Когда люди моложе, они могут определять уровни энергии на более низких уровнях. Им требуется большая стимуляция, чтобы обнаруживать те же стимулы, когда они становятся старше.

Слово Verywell

Абсолютный порог служит важным инструментом для исследователей, изучающих возможности и ограничения человеческих ощущений и восприятия. Следует помнить одну важную вещь: исследователи различают способность обнаруживать стимул и способность определять разницу между уровнями стимула.

Абсолютный порог не следует путать с порогом различия, который представляет собой наименьшую возможную обнаруживаемую разницу между двумя стимулами.

Неврология для детей — дискриминация по двум точкам

Making Sense of Taste — Scientific American

Откусите липкий шоколадный батончик, и какие ощущения во рту вы испытываете? Мммм … жевательный, сладкий, сливочный — с характерным, слегка горьковатым оттенком шоколада, когда вы закрываете рот, чтобы проглотить, и аромат поднимается в носовые проходы. Действительно, запах — важный компонент вкуса, о чем может свидетельствовать любой, кто страдает сильной простудой.

Вкус — это сложная смесь сенсорных входов, состоящая из вкуса (вкуса), запаха (обоняния) и тактильного ощущения еды во время ее жевания, характеристика, которую ученые-диетологи часто называют ощущением во рту.Хотя люди могут использовать слово «вкус» для обозначения аромата, в строгом смысле оно применимо только к ощущениям, возникающим из специализированных вкусовых клеток во рту. Ученые обычно описывают человеческое восприятие вкуса в терминах четырех качеств: солености, кислинки, сладости и горечи. Однако некоторые исследователи предположили, что существуют и другие категории — в первую очередь умами , ощущение, вызываемое глутаматом, одной из 20 аминокислот, входящих в состав белков мяса, рыбы и бобовых.Глутамат также служит усилителем вкуса в виде пищевой добавки глутамата натрия (MSG).

За последние несколько лет исследователи добились больших успехов в выяснении того, как именно работает вкус. Нейробиологи, в том числе один из нас (Маргольски), определили белки, которые имеют решающее значение для вкусовых клеток для обнаружения сладких и горьких химикатов, и обнаружили, что они очень похожи на родственные белки, участвующие в зрении. Другие ученые, в том числе другой из нас (Смит) и его коллеги, получили доказательства того, что нервные клетки или нейроны в мозге могут реагировать на более чем один тип вкусовых сигналов, точно так же, как и те, которые обрабатывают зрительные стимулы от сетчатка может реагировать более чем на один цвет.Полученные данные проливают свет на то, что исторически было одним из наименее понятых чувств.

Детекторы вкуса

ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ находятся внутри специализированных структур, называемых вкусовыми рецепторами, которые расположены преимущественно на языке и мягком небе. Большинство вкусовых рецепторов на языке расположены внутри сосочков, крошечных выступов, которые придают языку бархатистый вид. (Самые многочисленные сосочки на языке — нитевидные или нитевидные — однако не имеют вкусовых рецепторов и участвуют в тактильных ощущениях.) Из тех, у кого есть вкусовые рецепторы, наиболее заметны грибовидные (грибовидные) сосочки на передней части языка; они содержат один или несколько вкусовых рецепторов. Грибовидные сосочки выглядят как розоватые пятна, распределенные по краю языка, и их легко увидеть после того, как вы выпьете молоко или нанесете каплю пищевого красителя на кончик языка. На задней стороне языка примерно 12 более крупных вкусовых сосочков, содержащих сосочки, называемые округлыми (стенковидными) сосочками, которые распределены в форме перевернутой буквы V.Вкусовые рецепторы также расположены в листовых (листовидных) сосочках, небольших желобках по бокам задней части языка.

Вкусовые рецепторы представляют собой структуры в форме луковицы, состоящие из 50–100 вкусовых клеток, каждая из которых имеет пальцевидные выступы, называемые микроворсинками, которые проходят через отверстие в верхней части вкусовой луковицы, называемое вкусовыми порами. Химические вещества из пищевых продуктов, называемые вкусовыми веществами, растворяются в слюне и контактируют со вкусовыми клетками через вкусовые поры. Там они взаимодействуют либо с белками на поверхности клеток, известными как вкусовые рецепторы, либо с пористыми белками, называемыми ионными каналами.Эти взаимодействия вызывают электрические изменения во вкусовых клетках, которые заставляют их посылать химические сигналы, которые в конечном итоге приводят к импульсам в мозг.

Электрические изменения вкусовых клеток, которые посылают сигналы в мозг, основаны на различных концентрациях заряженных атомов или ионов. Вкусовые клетки, как и нейроны, обычно имеют чистый отрицательный заряд внутри и чистый положительный заряд снаружи. Дегустаторы изменяют это положение вещей, используя различные средства для увеличения концентрации положительных ионов внутри вкусовых клеток, устраняя разницу в зарядах [ см. Вставку на следующих двух страницах ].Такая деполяризация заставляет вкусовые клетки выпускать крошечные пакеты химических сигналов, называемых нейротрансмиттерами, которые побуждают нейроны, связанные со вкусовыми клетками, передавать электрические сообщения.

Но исследования животных и людей показывают, что не всегда существует строгая корреляция между вкусовыми качествами и химическим классом, особенно для горьких и сладких вкусовых добавок. Например, многие углеводы сладкие, а некоторые — нет. И очень разные химические вещества могут вызывать такое же ощущение: люди считают хлороформ и искусственные подсластители аспартамом и сахарином сладкими, хотя их химическая структура не имеет ничего общего с сахаром.Соединения, которые вызывают соленый или кислый вкус, менее разнообразны и обычно представляют собой ионы.

Химические вещества, которые производят соленый и кислый вкус, действуют непосредственно через ионные каналы, тогда как те, которые отвечают за сладкий и горький вкус, связываются с поверхностными рецепторами, которые запускают бригаду сигналов к внутренним частям клеток, что в конечном итоге приводит к открытию и закрытию ионных каналов. . В 1992 году Марголски и его коллеги Сьюзен К. Маклафлин и Питер Дж. Маккиннон определили ключевого члена этой бригады ведра.Они назвали эту молекулу густдуцином из-за ее сходства с трансдуцином, белком в клетках сетчатки, который помогает преобразовывать или преобразовывать сигнал света, попадающего на сетчатку, в электрический импульс, составляющий зрение.

Густдуцин и трансдуцин — это так называемые G-белки, которые обнаруживаются на нижней стороне многих различных типов рецепторов. (Название G-белок происходит от того факта, что активность таких белков регулируется химическим веществом, называемым гуанозинтрифосфатом, GTP.Когда правильная молекула вкусового вещества связывается с рецептором вкусовой клетки, как ключ в замке, она побуждает субъединицы густдуцина расщепляться и проводить биохимические реакции, которые в конечном итоге открывают и закрывают ионные каналы и делают внутреннюю часть клетки более положительно заряженной.

В 1996 году Маргольски и Гвендолин Т. Вонг и Кимберли С. Гэннон использовали мышей, которых они генетически модифицировали, у которых отсутствует одна из трех субъединиц густдуцина, чтобы продемонстрировать, что G-белок имеет решающее значение для вкуса горьких и сладких соединений.В отличие от обычных мышей, измененные мыши не предпочитали сладкую пищу и не избегали горьких веществ: они не пили сильно подслащенную воду, а вместо этого пили растворы очень горьких соединений так же охотно, как и простую воду. Более того, эти мыши были равнодушны к вкусу глутамата умами. Исследователи также показали, что ключевые нервы мышей, лишенных густдуцина, имеют пониженную электрическую реакцию на сладкие, горькие и вкусовые добавки умами, но все же могут реагировать на соли и кислотные соединения.

В 2000 году две группы ученых — одна во главе с Чарльзом С.Цукер из Медицинского института Говарда Хьюза (HHMI) Калифорнийского университета в Сан-Диего, Николас Дж. Риба из Национального института стоматологических и черепно-лицевых исследований, а также другой сотрудник, возглавляемый исследователем HHMI Линдой Б. Бак из Гарвардской медицинской школы. -определены у мышей и людей фактические рецепторы, которые связываются с горькими вкусами и активируют густдуцин. Команды обнаружили, что так называемые рецепторы T2R / TRB являются частью семейства родственных рецепторов, которое, по оценкам, насчитывает от 25 до 30 членов.

Группа Цукера и Рыбы вставила гены, которые кодируют два из этих рецепторов вкуса мыши, mT2R5 и mT2R8, в клетки, выращенные в лаборатории, и обнаружила, что сконструированные клетки активировались, когда они подвергались воздействию двух горьких соединений. Исследователи отметили, что в определенных линиях мышей конкретная версия гена mT2R5, как правило, передавалась по наследству вместе со способностью ощущать горечь антибиотика циклогексимида, что является еще одним признаком того, что гены рецепторов T2R несут ответственность за определение горечи. вещества.В течение последних нескольких лет Вольфганг Мейерхоф и его коллеги из Немецкого института питания человека определили для нескольких рецепторов T2R, на какие горькие соединения они реагируют.

В 2001 году несколько исследовательских групп, в том числе группа Маргольски, идентифицировали T1R3, новый вкусовый рецептор типа I. Коллега Марголски Марианна Макс сопоставила T1R3 с локусом Sac (сладкий вкус сахарина) в геноме мыши. Было показано, что конкретная вариация последовательности гена T1R3 определяет высокое предпочтение сахаров, сахарина и других подсластителей у так называемых пробных линий мышей.Маргольски и его коллега Сами Дамак генетически модифицировали мышей-дегустаторов, лишив их T1R3 , чтобы определить, что этот вкусовой рецептор важен для способности мыши ощущать вкус сладких соединений.

Исследователи также изучают рецепторы, которые могут отвечать за вкус, который японские ученые называют «умами», что в переводе означает «мясной» или «пикантный». В 1998 году Нирупа Чаудхари и Стивен Д. Ропер из Университета Майами выделили рецептор из ткани крысы, который связывается с глутаматом аминокислоты, и предположили, что он лежит в основе вкуса умами.Другие рецепторы также участвуют во вкусе глутамата. Рецептор T1R3 важен как для вкуса умами, так и для сладкого вкуса. T1R3 обычно функционирует в гетеродимерной комбинации с другими родственными рецепторами T1R. Комбинация T1R3 плюс T1R1 отвечает на глутамат, тогда как комбинация T1R3 плюс T1R2 отвечает на сладкие соединения. Мыши, лишенные T1R3, не только нечувствительны к сахару, но и теряют предпочтение к глутамату. Однако другие рецепторы участвуют в предотвращении высоких концентраций глутамата.

Но вкус — это гораздо больше, чем просто рецепторы для четырех (или пяти) основных вкусовых веществ и биохимических взаимодействий, которые они вызывают во вкусовых клетках. Хотя мы склонны рассматривать информацию о вкусе с точки зрения качества соленого, кислого, сладкого и горького, вкусовая система также представляет другие атрибуты химических стимулов. Мы чувствуем интенсивность вкуса, приятный, неприятный или нейтральный. Нейроны вкусового тракта записывают эти атрибуты одновременно, так же как те, что в зрительной системе, представляют форму, яркость, цвет и движение.Вкусовые нейроны также часто реагируют на прикосновения и температурные раздражители.

Вкус в мозгу

УЧЕНЫЕ долго обсуждали, настроены ли отдельные нейроны так, чтобы они реагировали только на один вкус, такой как соль или сахар, и, следовательно, сигнализируют только об одном вкусовом качестве, или же активность данный нейрон способствует нейронному представлению более чем одного вкуса. Исследования Смита и нескольких других коллег показывают, что как периферические, так и центральные вкусовые нейроны обычно реагируют на несколько видов стимулов.Хотя каждый нейрон наиболее сильно реагирует на один вкус, он обычно также генерирует ответ на один или несколько других стимулов с разными вкусовыми качествами.

Как же тогда мозг может представлять различные вкусовые качества, если каждый нейрон реагирует на множество раздражителей разного вкуса? Многие исследователи считают, что это можно сделать только путем создания уникальных паттернов активности большого набора нейронов.

Это мышление представляет собой движение назад в будущее среди исследователей вкуса. Самые первые электрофизиологические исследования вкусовых сенсорных нейронов, проведенные в начале 1940-х годов Карлом Пфаффманном из Университета Брауна, продемонстрировали, что периферические нейроны не реагируют специфически на стимулы, представляющие одно качество вкуса, а вместо этого регистрируют спектр вкусов.Пфаффманн предположил, что качество вкуса может быть представлено паттерном активности вкусовых нейронов, поскольку активность любой одной клетки неоднозначна. Но в 1970-х и 1980-х годах несколько ученых начали накапливать данные, свидетельствующие о том, что отдельные нейроны максимально настраиваются на один вкус. Они интерпретировали это как свидетельство того, что активность в конкретном типе клеток представляет данное вкусовое качество — идею, которую они назвали гипотезой меченой линии. Согласно этой идее, активность нейронов, которые лучше всего реагируют на сахар, будет сигнализировать о сладости, активность тех нейронов, которые лучше всего реагируют на кислоты, будет сигнализировать о кислинке и так далее [ см. Рамку на странице 92 ].

Еще в 1983 году Смит и его коллеги Ричард Л. Ван Бускерк, Джозеф Б. Траверс и Стивен Л. Бибер продемонстрировали, что те же клетки, которые другие интерпретировали как маркированные линии, на самом деле определяют сходства и различия в паттернах активности вкусовых нейронов. . Это предполагает, что одни и те же нейроны отвечают за представление о вкусовых качествах, независимо от того, рассматривались ли они как маркированные линии или как критические части паттерна между нейронами. Эти исследователи также продемонстрировали, что нейронные различия между стимулами разного качества зависят от одновременной активации разных типов клеток, так же как цветовое зрение зависит от сравнения активности фоторецепторных клеток в глазу.Эти и другие соображения привели нас к мысли о том, что модели активности являются ключом к кодированию информации о вкусе.

Ученые теперь знают, что вещи, имеющие одинаковый вкус, вызывают сходные паттерны активности в разных группах вкусовых нейронов. Более того, они могут сравнивать эти паттерны и использовать многомерный статистический анализ для определения сходства паттернов, выявленных различными дегустаторами. Исследователи вкуса провели такие сравнения вкусовых стимулов на основе нейронных реакций хомяков и крыс.Они очень близко соответствуют схожим сюжетам, полученным в поведенческих экспериментах, из которых ученые делают вывод, какие стимулы похожи на вкус, а какие отличаются от животных. Такие данные показывают, что паттерны между нейронами содержат достаточно информации для различения вкусов.

Когда мы блокируем активность определенных групп нейронов, нарушается поведенческое различение стимулов — например, между поваренной солью хлоридом натрия и заменителем соли хлоридом калия.Такой результат может проявиться сразу после обработки языка мочегонным препаратом амилоридом. Томас П. Хеттингер и Мэрион Э. Франк из Центра медицинских наук Университета Коннектикута продемонстрировали, что амилорид снижает реакцию некоторых типов периферических вкусовых нейронов, но не других. Он блокирует натриевые каналы на апикальных мембранах клеток вкусовых рецепторов — мембранах, ближайших к открытию вкусовых пор, — и оказывает свое влияние в первую очередь на нейроны, которые лучше всего реагируют на хлорид натрия.

Смит и его коллега Стивен Дж. Сент-Джон продемонстрировали, что лечение амилоридом устраняет различия в структуре нейронов между хлоридом натрия и хлоридом калия у крыс. Это также нарушает способность крыс различать поведенческие стимулы, как показали Алан С. Спектор и его коллеги из Университета Флориды. Снижение активности в других типах клеток также устраняет различия в паттернах между нейронами, вызываемые этими солями, но совершенно по-другому.Эти исследования показали, что не конкретный тип клеток отвечает за распознавание вкуса, а сравнение активности между клетками. Таким образом, различение вкусов зависит от относительной активности разных типов нейронов, каждый из которых должен вносить свой вклад в общую картину активности, позволяющую человеку различать различные стимулы.

Поскольку вкусовые нейроны настолько широко реагируют, нейробиологи должны сравнивать уровни активности ряда нейронов, чтобы понять, какое ощущение они регистрируют.Ни один отдельный тип нейронов не способен различать стимулы разного качества, потому что данная клетка может одинаково реагировать на разнородные стимулы, в зависимости от их относительной концентрации. В этом смысле вкус подобен зрению, в котором три типа фоторецепторов реагируют на свет широкого диапазона длин волн, позволяя нам видеть мириады оттенков радуги. Хорошо известно, что отсутствие одного из этих пигментов фоторецепторов нарушает распознавание цвета, и это нарушение распространяется далеко за пределы длин волн, к которым этот рецептор наиболее чувствителен.То есть различение между красным и зеленым стимулами нарушается, когда отсутствует красный или зеленый фотопигмент.

Хотя эта аналогия с цветовым зрением дает разумное объяснение нейронного кодирования во вкусе, исследователи продолжают спорить о том, играют ли отдельные типы нейронов более значительную роль в кодировании вкуса, чем в цветовом зрении. Ученые также задаются вопросом, является ли вкус аналитическим смыслом, в котором каждое качество является отдельным, или синтетическим смыслом, таким как цветовое зрение, в котором комбинации цветов создают уникальное качество.Проблема в выяснении нейронного кодирования в этой системе заключается в точном определении взаимосвязи между активностью этих широко настроенных нейронов и ощущениями, вызываемыми вкусовыми смесями.

Эти разнообразные экспериментальные подходы к исследованию вкусовой системы — от выделения белков вкусовых клеток до изучения нейронной репрезентации вкусовых стимулов и восприятия вкусовых качеств у людей — объединяются, чтобы обеспечить более полную картину того, как вкусовая система функции.Эти знания будут стимулировать открытия новых искусственных подсластителей и улучшенных заменителей соли и жира — короче говоря, создание более полезных для здоровья продуктов и напитков с прекрасным вкусом.

АВТОР

ДЭВИД В. СМИТ и РОБЕРТ Ф.