Вегетативное ядро: Вегетативное ядро

Вегетативное ядро

Вегетативное размножение. Сначала ядро, лежащее в районе перешейка, делится, образуя два ядра, которые расходятся к центрам обеих полукле-ток. После того как ядра передвинулись в по-луклетки, в середине перешейка образуется перегородка, тесно примыкающая своими краями к внутреннему слою оболочки (рис. 254, 1). Затем область перешейка вытягивается, в результате чего две старые полуклетки отделяются одна от другой (рис. 254, 2). Верхняя и нижняя части перешейка, лежащие по обеим сторонам поперечной перегородки, начинают раздуваться в виде пузырька, увеличиваться в размерах, после чего наступает расщепление самой перегородки (рис. 254, 3). Образовавшиеся из раздувшихся частей перешейка молодые полуклетки начинают быстро расти и достигают нормального облика, оставаясь соединенными друг с другом своими вершинами (рис. 254, 4, 5). Когда клетки достигают зрелого возраста, их оболочка, являющая собой временное образование, отбрасывается и отпадает, наподобие линяющей кожи. Тогда клетки окончательно разъединяются и начинают самостоятельное существование.[ …]

В большинстве случаев ядро клетки-трубки (так называемое «вегетативное» ядро) движется впереди генеративной клетки (или спормиои) и первым доходит до женского гаметофнта. Однако во многих случаях ядро клетки-трубки не только не доходит до женского гаметофита, но даже не попадает в пыльцевую трубку н часто дегенерирует еще в пыльцевом зерне. Кроме того, нередко ядро клетки-трубки идет не впереди генеративной клетки или спермиев, а позади них или между ними, иногда сбоку от них.[ …]

У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.[ …]

Вслед за делением первичного ядра пыльцевого зерна начинается цитокинез с образованием двух клеток: большой — вегетативной с жидкой вакуолизированной цитоплазмой и крупным округлым ядром и меньшей по размеру — генеративной, имеющей густую цитоплазму с высоким содержанием РНК и более плотное, богатое ДНК ядро. Различия в структуре этих двух клеток пыльцевого зерна и их ядер проявляются вскоре после-их образования, Сначала генеративная клетка одной своей стороной плотно прижата к оболочке пыльцевого зерна, но в дальнейшим она растет внутрь полости пыльцевого зерна, принимая веретенообразную форму. При этом поверхность ее соприкосновения с оболочкой пыльцевого зерна уменьшается. Постепенно генеративная клетка отделяется от оболочки пыльцевого зерна и переходит внутрь цитоплазмы вегетативной клетки (рис. 96).[ …]

Б. Нормальное развитие. После деления ядра одно из дочерних ядер перемещается в тот конец клетки, где цитоплазма характеризуется наибольшей плотностью, и становится генеративным. Другое дочернее ядро становится вегетативным.[ …]

Как показывают морфометрические подсчеты, в ядрах вегетативных апексов количество гетерохроматина, приходящееся на один поперечный срез ядра, в среднем составляет 89 уел. ед., а эвокированных — 49,9.[ …]

Клетки всех бурых водорослей содержат по одному ядру и большей частью по нескольку мелких дисковидных хлоропластов. Форму хлоропластов иногда используют в качестве признака для разграничения родов. В то же время у бурых наблюдается изменение формы хлоропластов по мере старения клеток.[ …]

Необходимо отметить важную физиологическую роль вегетативного ядра во время формирования спермиев в пыльцевом зерне и пыльцевой трубке. Оно участвует в накоплении нуклео-плазмы в пыльцевом зерне, обеспечивает нормальную жизнедеятельность вегетативной клетки и принимает участие в росте пыльцевой трубки и развитии спермиев.[ …]

В некоторых случаях при прорастании зиготы, а также при вегетативном делении клеток наблюдаются сильные отклонения формы клеток от нормального типа. В результате получаются различные уродливые (тератологические) формы. Наблюдения тератологических форм показало, что они могут возникать от различных причин. Так, при неполном клеточном делении происходит только деление ядра, а разделительная поперечная перегородка между нолуклетками не образуется, в результате чего возникают уродливые клетки, состоящие из трех частей. Крайние части представляют собой нормальные полуклетки, а посередине между ними находится уродливая вздутая часть различной формы. Особенностью некоторых видов является образование аномальных форм с неодинаковыми очертаниями вполне развившихся полуклеток и совершенно нормальной оболочкой. У рода клостериум, например, часто наблюдаются сигмоидные формы, у которых одна полуклетка повернута к другой на 180°.[ …]

Хлорелла (Chlorella, рис. 211, 5—7) широко распространена и хорошо известна. Ее вегетативные клетки устроены очень просто. Это зеленые шарики, обычно не превышающие в диаметре 15 мкм, протопласт которых имеет один чашевидный, вернее, колоколообразный хлоропласт с одним пиреноидом в утолщенной части. Ядро одно, но в живой клетке без специальной обработки оно невидимо. Покрыт протопласт хорошо выраженной двухконтурной оболочкой. Размножается хлорелла исключительно автоспорами, возникающими обычно по 4—8 в одной клетке. Хлорелла нетребовательна к условиям обитания и способна весьма интенсивно размножаться, поэтому очень широко распространена и встречается почти повсеместно. В водоемах — это типичный планктер, но встречается она и в бентосе, перифитоне и нейсто-не, а также на наземных субстратах и в почве. Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые зоохлореллы. Клетка хлореллы оказалась удобным объектом для разносторонних исследований. По количеству посвященных ей работ, в том числе и научно-популярных, хлорелле принадлежит первое место среди всех водорослей нашей планеты. Она стала основным объектом массового культивирования водорослей для практического использования в самых различных направлениях.[ …]

Нормальные пыльцевые зерна хорошо выполнены цитоплазмой и имеют два спермия и вегетативное ядро (см. рис. 84).[ …]

Второе деление протекает почти без нарушений. Пыльцевые зерна нормального строения: они имеют два спермия, вегетативное ядро и хорошо выполнены цитоплазмой; исключение составляют единичные пыльцевые зерна, которые не окрашиваются ацетокармином. Фертильность растений высокая.[ …]

Процесс дробления начинается с появления бороздки в анимальном полюсе, но глубина ее незначительна. Лежащее под бороздкой ядро делится и расходится в обе стороны от бороздки и таким образом пол , чаются первые два шара дробления, но лишь поверхностного. Через полчаса заметна уже вторая бороздка, перпендикулярная к первой. И так это продолжается далее. Но уже после появления четырех сегментов деление идет глубже, распространяясь на все яйцо, и в то время когда образуется вторая бороздка, первая разделяет все яйцо на две половины или два сегмента. Яйцо остается таковым довольно долго, пока наверху не образуются восемь сегментов, после чего начинаешься деление в экваториальном направлении, тогда как .доселе все бороздки и, стало быть, деление шли в меридианальном направлении. Эти бороздки вглубь не доходят до конца, они только поверхностные, так что внутри яйца вся масса его еще нераздельна. Полное же отделение сегментов происходит лишь после появления наружных и внутренних экваториальных бороздок. Хотя меридианальные бороздки постепенно удлиняются к вегетативному полюсу яйца, но не все с одинаковой скоростью, и поэтому в то время, когда в анимальном полюсе уже 12 сегментов, в вегетативном — ■всего шесть. Наконец, после появления экваториальных борозд сегментация •продолжается в обоих направлениях, и вскоре мы видим яйцо состоящим из массы сегментов, из коих вверху лежат более мелкие и сильнее пигментированные, чем внизу.[ …]

Нормальная, хорошо окрашивающаяся пыльца, как у родительских, так и гибриднх форм, является трехъядерной, в ней ясно видны одно вегетативное и два генеративных ядра.[ …]

Размеры ядер даже в пределах одного таллома могут существенно колебаться. Так, у одного вида бриопсиса (Bryopsis halymeniae) из сифоновых ядра спорангия имеют диаметр, равный 30—45 мкм, а ядра вегетативных клеток таллома — 3,0—4,5 мкм. У другого вида бриопсиса (Bryopsis hypnoides) ядра в проростке зиготы оказываются крупнее ядра зиготы почти в 1700 раз. У водяной сеточки в молодых клетках ядра не превышают в диаметре 2,8 мкм, а в старых иногда достигают 16 мкм. Интересно, что перед делением диаметр ядер обычно увеличивается более чем в 2 раза. В этот же период происходит и его перемещение, как правило, в центр (эдогониум) или в переднюю часть клетки (эвглена).[ …]

Прежде всего резко различны происхождение и характер запасающих тканей. Запасающая ткань в сомони голосеменных представляет собой вегетативную часть женского гамето-фита и имеет, следовательно, гаплоидный характер. Эндосперм цветковых формируется, как ужо отмечалось, в результате слияния одного из спермиев с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка и у подавляющего большинства растений имеет трип-лоидный характер. В семени некоторых цветковых растений сохраняется в большей или меньшей степени ткань нуцеллуса, преобразующаяся в диплоидную запасающую ткань — перисперм.[ …]

В люминесцентном микроскопе при окраске акридиновым оранжевым (люминесцирующий краситель) наблюдается многокрасочное изображение. Их ядра ярко люминесцируют зеленым светом (табл. 32, схема 1). Ядерные тяжи в спорогенной зоне сначала зеленые, затем окружаются веществом с красной флюоресценцией. Далее флюоресцирующая красная зона принимает овальную форму, а хроматиновый, расположенный в центре тяж светится желтым светом. При созревании спора резко меняет цвет и начинает светиться ярким зеленым светом. У зрелых спор с хорошо выраженным кортексом (корой) сердцевина споры темная, зеленым светится только оболочка. Меняется также и цвет цитоплазмы материнской клетки (спорангия). Сначала она слабо-зеленого цвета, затем, с момента оформления проспоры, начинает светиться оранжевым светом.[ …]

Химический состав и роль споровых структур. Сердцевина споры, окруженная слоем кортекса, представляет собой протопласт с собственной мембраной, ядром и цитоплазмой (схема 3 на табл. 32). Сердцевина у зрелых спор является покоящейся вегетативной клеткой. Она характеризуется очень низким уровнем метаболизма. Хотя в ней имеются все необходимые ферменты, их активность каким-то образом подавлена.[ …]

Перед самым оплодотворением сперматоген-ная клетка делится, образуя два обычно одинаковых спермия. При оплодотворении в архего-нии вступают не только спермии, но и вегетативное ядро пыльцевой трубки, а также клетка-ножка. Если спермии различны по величине, то с ядром яйцеклетки сливается более крупный.[ …]

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении орга-нияма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходят одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью синга-мии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров. Установлено, что Еир1оЪеа га11«т продуцирует ферромоны полипептидной природы, которые индуцируют как половое, так и вегетативное размножение простейших этого вида.[ …]

На месте будущего бесполого концептакула из нижних клеток периталлия образуются, чередуясь с обычными вегетативными, фертильные (плодоносные) нити. Каждая такая пить (у мелобезии она может быть очень короткой) оканчивается молодым тетраспорангием, над которым еще в самом начале его образования формируется маленькая клетка с густым содержимым. Вегетативные нити, окружающие спорангии, продолжают расти, но по мере того, как спорангий вытягивается в длину, они дегенерируют и исчезают и таким образом образуется полость концептакула. Нетронутыми остаются только верхние части стерильных нитей, расположенные выше тетраспорангиев. Эта ткань формирует крышу концептакула. Мелкие клетки над тет-раснорангиями постепенно теряют цитоплазму и ядро и, оказываясь расположенными среди нитей крыши концентакула, приобретают вид слизистых пробок, закрывающих многочисленные поры, через которые выходят зонально поделенные спорангии, выдавливая при этом пробки (рис. 172, 4).[ …]

Он слагается из нескольких этапов: слияния ядер гетеро-кариона и образования диплоидного гетерозиготного ядра; размножения таких гетерозиготных ядер в гетерокариотическом мицелии вместе с гаплоидными; митотической рекомбинации (при митозе) во время размножения диплоидных ядер; вегетативной гаплоидизации диплоидных ядер в результате утраты ими хромосом. Парасексуальный процесс известен сейчас у многих несовершенных грибов, однако его наблюдают у них только в условиях лаборатории; какова же его роль в естественных условиях обитания, пока не установлено.[ …]

Тот факт, что неэквивалентное деление вызывается полярными различиями в цитоплазме, можно проиллюстрировать на примере развития пыльцевых зерен, у которых веретено деления ориентируется таким образом, что одно из дочерних ядер перемещается в конец клетки с более густой цитоплазмой и становится генеративным, тогда как дочернее ядро перемещается в зону клетки с менее густой цитоплазмой и становится вегетативным (рис. 1.14,Б). При определенных обстоятельствах плоскость веретена может оказаться ориентированной поперек оси материнской пыльцевой клетки, и тогда две образующиеся клетки будут одинаковыми, а дальнейшее развитие пыльцевого зерна нарушается.[ …]

После оплодотворения икринки набухают, в них происходит обводнение желтка с образованием вокруг него перивителлинового пространства, заполненного жидкостью. Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенных икринках, после чего они обычно погибают. Яйцеклетки костистых рыб относятся к те-лолецитальному типу. В них ядро и плазма клетки находятся на анимальном полюсе, а желток — на противоположной части (вегетативном полюсе). В результате дробление охватывает только верхнюю часть клетки, начинаясь с образования бластодиска. Дальше развитие идет по общей схеме: образование бластулы, морулы, гаст-рулы. При гаструляции клетки анимального полюса окружают жел-ток с образованием двух зародышевых листков (экто- и энтодермы). Далее развитие переходит в стадию органогенеза, подвижного эмбриона, заканчиваясь выклевом предличинок. Продолжительность инкубации икры у разных видов рыб различная и зависит от температуры воды. Например, при оптимальных температурах (20— 22 °С) икра карпа развивается в течение 3-4 сут, а радужной форели при температуре около 10 °С — в течение 45-60 сут.[ …]

В процессе развития происходит постепенная диффереици-ровка органов и тканей, что приводит к возникновению большого разнообразия типов клеток. Однако не все гены, входящие в состав генома, активны в каждый данный момент и в каждой данной части растения. Так, гены, контролирующие развитие цветков, обычно не экспрессируются ни у зародышей, ни во время чисто вегетативной фазы развития. Вместе с тем мы знаем, что клетки таких вегетативных органов, как лист, содержат гены для развития цветков, поскольку из клеток листьев некоторых видов могут регенерировать новые растения, способные к цветению. Следовательно, дифференцировка у растений не связана с генетическими (т. е. наследственными) различиями между ядрами различного типа клеток и тканей. В таком случае она должна определяться различиями в экспрессии генов в тех или иных частях растения или на тех или иных стадиях его жизненного цикла.[ …]

Род дербезия (ОегЬез1а) включает нитчатые водоросли, распространенные не только в тропических, но и в умеренных морях. Слоевище их состоит из стелющихся и вертикальных разветвленных нитей. В месте отхождения ветвей, так же как и в основании спорангиев, образуются своеобразные перегородки. Они могут быть простыми или двойными, и тогда между ними остается короткий сегмент с хлоропластами и ядрами. Вегетативное размножение, кроме фрагментации, заключается в образовании на вершине ветвей своеобразных выводковых почек, которые, отделяясь, превращаются в новые растения. Для бесполого размножения служат зооспоры (изредка апланоспоры). Это крупные шаровидные клетки с венцом жгутиков на переднем конце (рис. 230, 2—3), содержащие несколько ядер и хлоропластов. При их образовании обычные вегетативные веточки меняют свою форму на шаровидную или грушевидную, и, отделяясь от слоевища перегородкой, превращаются в спорангии.[ …]

Второе деление мейоза также протекает с большими отклонениями от нормы, особенно это сказывается на образовании микроядер, причем некоторые из них образованы многими хромосомами. Пыльца пустая, абортивная, но среди пустой пыльцы наблюдаются отдельные пыльцевые зерна, выполненные цито-тшазмой. При просмотре пыльцы под микроскопом в ацетокармине такие пыльцевые зерна хорошо красятся и в них можно видеть вегетативное ядро и два спермия. Но эти нормальные пыльцевые зерна остаются недеятельными, так как пыльники с малым количеством нормальной пыльцы кожистые и не растрескиваются. При вскрытии их пинцетом или препаровальной иглой и нанесении содержимого на рыльце цветков пшеницы завязываются семена, но в небольшом числе. Однако у отдельных гибридных растений иногда наблюдается растрескивание пыльников, в которых находится до 60% нормально выполненных цитоплазмой, хорошо окрашивающихся в ацетокармине пыльцевых зерен.[ …]

У одних представителей этого семейства наблюдается типичный для высших аскомицетов половой процесс (например, у Мопавсив ригригеив). Однако у многих эуроциевых происходит его морфологическая редукция. В этих случаях в дикарионы объединяются ядра самого аскогона.[ …]

Женский репродуктивный орган у красных водорослей — оогоний называют карпого-ном. Это особая клетка, густо заполненная цитоплазмой и лишенная хлоропласта. Карпогон отличается весьма характерной, одинаковой для всех флоридеевых формой (рис. 160, 1). Нижняя, или брюшная, часть клетки имеет конусовидную форму, верхняя вытягивается, образуя более или менее длинный трубчатый вырост. Благодаря трихогине карпогон легко отличить от остальных клеток слоевища. Ядро карпогона, как правило, находится в брюшной части. Трихогина может быть короткой и кеглевидной или длинной, узкой и спирально закрученной. У бангиевых собственно трихогина еще отсутствует, а иногда карпогоны имеют лишь короткие сосочкообразные выросты — прообраз будущей трихогины.[ …]

Дазикладовые образуют хорошо очерченную естественную группу морских водорослей, насчитывающую около 10 родов. Их слоевище, представляющее собой одну гигантскую клетку, имеет весьма сложную морфологию. В основе их организации лежит радиальная симметрия. У всех дазикладовых слоевище состоит из не-разветвленной центральной оси, покрытой мутовками коротких ветвей и прикрепляющейся к субстрату системой разветвленных ризоидов. За редкими исключениями, для этих водорослей характерно более или менее полное обызвествление стенок слоевища. В отличие от других водорослей класса сифоновых слоевище у дазикладовых одноядерное. В вегетативном состоянии ядро располагается в ризоидах. Перед гаметообразованием первичное ядро подвергается многочисленным делениям и дочерние ядра мигрируют в развивающиеся гаметангии. Хлоропласты многочисленные, дисковидные или эллипсоидные; пиреноид есть или отсутствует.[ …]

Настоящие волоски багрянок следует отличать от волосовидных ветвей или ложных волосков. У видов с однорядным нитчатым слоевищем можно видеть, как конечные клетки боковых веточек удлиняются и обесцвечиваются, приобретая волосовидное строение (рис. 151,7). Это и есть ложные волоски. Настоящие волоски красных водорослей делятся на два типа: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных — из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой и сильно вытягивается, достигая в длину нередко миллиметра и более (рис. 156). Она содеряшт ядро и небольшое количество цитоплазмы. Хлоропласт по мере роста волоска исчезает, и волоски становятся бесцветными. Обычно материнская клетка волоска ничем не отличается от соседних вегетативных клеток, но иногда она намного крупнее и остается хорошо заметной после отпадения волоска. У кораллиновых волоски не являются самостоятельными клетками, а представляют собой только выросты специальных клеток, от которых опи не отделяются перегородкой.[ …]

При анализе особенностей прохождения ежегодно повторяющихся половых циклов в водоемах различных широт было обнаружено, что в южных водоемах, в частности Куре и Кубани, самки судака зимуют с незрелыми половыми клетками. Процесс интенсивного вителлогенеза у них, в отличие от судака, обитающего в более северных водоемах, протекает незадолго до периода размножения судака в водоеме. Анализ полового цикла самок курин-ского судака показал, что особи в этом водоеме зимуют с половыми железами в III стадии зрелости яичников. На гистологических срезах яичников судака из р. Куры, которые были получены в ноябре, можно было видеть, что основная масса ооцитов в яйцене-сущих пластинках вступает лишь в начальный период трофоплаз-матического роста и находится в различных фазах вакуолизации и, в частности, в конечной фазе этого процесса, и лишь некоторые яйцеклетки в самом начале отложения питательных веществ (рис. 31, Б). В преднерестовый период ооциты генерации текущего года находятся в однородных фазах зрелости (рис. 31, А). При этом, так же как и у других исследованных нами представителей окуневых, у судака происходят изменения в строении и расположении запасных питательных веществ в ооцитах, обнаружены изменения в оболочках, ядре и т, д. В частности, по мере развития ооцита, происходит слияние мелких жировых вакуолей в более крупные, а затем образуется одна жировая капля, расположенная ближе к анимальному полюсу яйцеклетки. Ядро ооцита перед овуляцией смещается к вегетативному полюсу. Желток образует сплошную гомогенную массу. Многие из перечисленных особенностей развития яйцеклеток являются характерными для всего семейства в целом и подробно были описаны нами на примере развития половых клеток у окуня, как представителя семейства с наиболее четкими и последовательными картинами всего прохождения гаметогенеза и половых циклов.[ …]

Вегетативное ядро — Справочник химика 21

    Между точками и кривой имеется достаточно хорошее согласие, показывающее, что неспособность пыльцевых зерен к прорастанию можно объяснить возникновением структурных изменений хромосом. Некоторое несовпадение при больших дозах этих данных заставляет предполагать, что некоторые из летальных типов структурных изменений хромосом не мешают пыльцевому зерну прорасти. Возможно, это связано с наличием мелких нехваток или, может быть, с летальностью лишь половины всех хроматидных разрывов, а именно, лишь тех из них, которые ведут к появлению нехваток в вегетативном ядре. (Если вслед за Келлером предположить, что не генеративное, а вегетативное ядро определяет реакцию между рыльцем или искусственной средой, с одной стороны, и пыльцевым зерном, с другой, и побуждает пыльцевое зерно к прорастанию). [c.249]
    Необходимо отметить важную физиологическую роль вегетативного ядра во время формирования спермиев в пыльцевом зерне и пыльцевой трубке. Оно участвует в накоплении нуклеоплазмы в пыльцевом зерне, обеспечивает нормальную жизнедеятельность вегетативной клетки и принимает участие в росте пыльцевой трубки и развитии спермиев. [c.162]

    Электронно-микроскопические исследования показали, что при прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок в пестике материнского цветка наблюдается усиленная деятельность всех элементов цитоплазмы пыльцевой трубки вокруг вегетативного ядра образуются новые нити эндоплазматической сети, многочисленные рибосомы группируются в полисомы, а разнообразные по форме митохондрии имеют хорошо развитые кристы, наблю- [c.179]

    Наблюдать за состоянием ядер в пыльцевых зернах прижизненно можно, поместив свежую пыльцу злаков в 5—10%-й раствор сахарозы. На светлом или, лучше, темном поле (см. с. 39) под микроскопом можно увидеть тетрады микроспор, одноядерные пыльцевые зерна, первый митоз, генеративную клетку и вегетативное ядро. [c.207]

    При митозе в пыльцевом зерне (в необлученном материале) делится лишь ядро, но не клетка, так что оба дочерних ядра остаются в той же клетке. Из этих двух ядер одно, генеративное, ядро после прорастания пыльцевого зерна делится вновь, образуя ядра спермии, принимающие участие в оплодотворении. Второе, вегетативное, ядро после оплодотворения не играет никакой роли. [c.247]

    Проникновение пыльцевых трубок в завязь и врастание их в зародышевой мешок. После того как пыльцевая трубка врастет в ткань рыльца пестика, в нее из пыльцевого зерна переходят спермии или генеративная клетка с вегетативным ядром. Вслед за выходом генеративной клетки в пыльцевую трубку у покрытосеменных растений с двуклеточным типом строения мул[c.181]

    У кукурузы на воздухе пыльцевые зерна теряют жизнеспособность через 2—3 ч. Однако их жизнеспособность можно сохранить в эксикаторах при относительной влажности воздуха 76% не более трех дней. Рыльца кукурузы сохраняют жизнеспособность дольше—12—14 дней. При благоприятных условиях жизнеспособные пыльцевые зерна, попав на рыльце, выделяют жидкие секреты, а нежизнеспособные — нет. Наблюдения за злаками показали, что жидкие секреты выделяют не только пыльцевые зерна, но и рыльца. Жизнеспособные пыльцевые зерна вскоре образуют пыльцевые трубки, которые внедряются в ткани рыльца. В пыльцевую трубку переходят вегетативное ядро и спермии. [c.238]

    В пыльнике клетки спорогенной ткани последовательно делятся два раза — путем мейоза, а затем митоза в результате из каждой материнской клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры (см. рис. 11.1). В период образования микроспор спорогенные материнские клетки теряют большую часть цитоплазматических РНК и белков. При прорастании ядро микроспоры делится митотически и асимметрично, в результате чего внутри пыльцевого зерна (мужского гаметофита) с вегетативным ядром появляется маленькая генеративная клетка со своим генеративным ядром. [c.378]

---

Вегетативное ядро инфузории. Инфузории — ресничные паразиты в организме человека, заражение и лечение

Типичным представителем класса ресничных инфузорий является инфузория туфелька или парамеция (Рагаmaecium caudatum; рис. 1)

Строение и размножение инфузории туфельки

Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой — пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.

Органоиды движения — волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.

В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты — маленькие веретеновидные тельца — трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.

В эндоплазме располагаются — два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.

Органоиды питания . На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление — перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме — порошицу, или анальную пору.

Органоиды осморегуляции . На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию — отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.

Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.

• Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом. В нем происходит транскрипция — синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
• Мелкое генеративное — микронуклеус. Расположен рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как «депо» наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.

Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.

• При бесполом размножении клетка перешнуровывается пополам по экватору и размножение осуществляется путем поперечного деления. Это предшествует митотическое деление малого ядра и характерные для митоза процессы в большом ядре.

  После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.

• Половой процесс заключается во временном соединении двух особей ротовыми отверстиями и обмене частями их ядерного аппарата с небольшим количеством цитоплазмы. Большие ядра при этом распадаются на части и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра сначала делятся дважды, происходит редукция числа хромосом, далее три из четырех ядер разрушаются и растворяются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате этого деления образуются два гаплоидных половых ядра. Одно из них — мигрирующее, или мужское, — переходит в соседнюю особь и сливается с оставшимся в нем женским (стационарным) ядром. Такой же процесс происходит и в другом конъюганте. После слияния мужского и женского ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и инфузории расходятся. После чего в каждой инфузории новое ядро делится на две неравные части, вследствие чего формируется нормальный ядерный аппарат — большое и малое ядра.

  Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.

Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.

Значение инфузорий

Балантидий (Balantidium coli)

Локализация . Толстый кишечник.

Географическое распространение . Повсеместно.

Сократительных вакуолей две. Макронуклеус имеет бобовидную или палочковидную форму. Около его вогнутой поверхности лежит округлый микронуклеус (рис. 2). Размножается поперечным делением и путем конъюгации. Цисты овальной или шаровидной формы (50-60 мкм в диаметре).

Основным резервуаром балантидиаза считаются домашние и дикие свиньи. В некоторых хозяйствах зараженность достигает 100%.

В кишечнике животных балантидии легко инцистируются, в то время как в организме человека цисты образуются в сравнительно небольшом количестве. Животные выделяют цисты с фекалиями и загрязняют окружающую среду. Работники свиноферм могут заражаться при уходе за животными, уборке помещений для скота и т. д. Зараженность работников этой категории по сравнению с другими специальностями значительно выше. Цисты в фекалиях свиней сохраняются несколько недель. Вегетативные формы при комнатной температуре живут 2-3 дня.

Заражение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, некипяченую воду.

Патогенное действие . Образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Без лечения смертельный исход достигает 30%.

Лабораторная диагностика . Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист.

Профилактика : соблюдение правил личной гигиены имеет основное значение; общественная — борьба с загрязнением средьи фекалиями свиней, а также людей, соответствующая организация условий труда на свиноводческих фермах, своевременное выявление и лечение больных.

Одним из наиболее типичных широко известных представителей ресничных является инфузория-туфелька. Обитает она, как правило, в воде стоячего направления, а также в водоемах пресного типа, где течение отличается исключением напористости. Среда ее обитания в обязательном порядке должна содержать разлагающуюся органику. Целесообразным будет подробно рассмотреть все аспекты жизнедеятельности этого представителя фауны.

Представители ресничных

Следует отметить, что Инфузории — тип , навазние которого происходит от слова «настойка» (в переводе с латинского языка). Это можно объяснить тем, что первые представители простейших были обнаружены именно в настойках травяного состава. Со временем развитие данного типа начало стремительно набирать обороты. Таким образом, уже сегодня в биологии известно порядка 6-7 тысяч видов, которые включает в себя тип Инфузории . Если полагаться на данные 1980-х годов, то можно утверждать, что рассматриваемый тип содержит в своей структуре два класса: Ресничных инфузорий (имеет три надотряда) и Сосущих инфузорий. В связи с этой информацией, можно сделать вывод о том, что многообразие живых организмов весьма широко, что вызывает неподдельный интерес.

Тип Инфузории: представители

Яркими представителями данного типа выступают инфузория-балантидий и инфузория-туфелька. Отличительными особенностями этих животных являются покрытие пелликулы ресничками, которые используются для передвижения, защита инфузории посредством специально предназначенных для этого органов, трихоцистов (располагаются в эктоплазме оболочки), а также наличие в клетке двух ядер (вегетативного и генеративного). Кроме того, ротовое углубление на теле инфузории формирует ротовую воронку, которая имеет свойство переходить в клеточный рот, ведущий в глотку. Именно там и создаются вакуоли пищеварения, которые служат непосредственно для переваривания пищи. А вот непереваренные компоненты удаляются из организма через порошицу. Характеристика типа Инфузории весьма многогранна, однако основные моменты рассмотрены выше. Единственное, следует дополнить, что две инфузории располагаются в противоположных частях тела. Именно посредством их функционирования выводится из организма избыток воды или же продукты обмена веществ.

Инфузория-туфелька

Для того чтобы качественно рассмотреть строение и образ жизнедеятельности столь интересных организмов одноклеточной структуры, целесообразным будет обратиться к соответствующему примеру. Для этого необходимы инфузории-туфельки, широко распространенные в водоемах пресной природы. Их запросто можно развести в обычных емкостях (к примеру, в аквариумах), залив луговое сено самой простой пресной водой, ведь в настойках такого типа развивается, как правило, великое множество видов простейших, в том числе и инфузории-туфельки. Так, посредством микроскопа можно на практике изучить все сведения, которые предоставлены в статье.

Характеристика инфузории-туфельки

Как отмечалось выше, Инфузории — тип, включающий в себя множество элементов, наиболее интересным из которых является инфузория-туфелька. Это длина которого полмиллиметра, наделенное веретеновидной формой. Следует отметить, что визуально данный организм напоминает туфлю, откуда, соответственно, и столь интригующее название. Инфузория-туфелька беспрерывно пребывает в состоянии движения, а плавает она тупым концом вперед. Интересно то, что скорость ее передвижения нередко достигает 2,5 мм в секунду, что очень даже неплохо для представителя данного типа. На поверхности тела инфузории-туфельки можно наблюдать реснички, служащие двигательными органоидами. Как и все инфузории, рассматриваемый организм насчитывает в своей структуре два ядра: большое несет ответственность за питательные, дыхательные, двигательные и обменные процессы, а малое принимает участие в половом аспекте.

Организм инфузории-туфельки

Устройство организма инфузории-туфельки весьма сложное. Наружным покрытием данного представителя является тонкая эластичная оболочка. Она способна в течение всей жизни сохранять правильную форму тела организма. Верными помощниками в этом служат безупречно развитые опорные волоконца, находящиеся в слое цитоплазмы, который плотно прилегает к оболочке. Поверхность тела инфузории-туфельки наделена огромным количеством (порядка 15000) ресничек, колеблющихся вне зависимости от внешних обстоятельств. У основания каждой из них располагается базальное тельце. Реснички совершают движения приблизительно 30 раз в секунду, чем толкают тело вперед. Важно отметить, что волнообразные движения данных инструментов весьма согласованны, что позволяет инфузории в процессе передвижения медленно и красиво вращаться вокруг продольной оси своего тела.

Инфузории — тип, определенно вызывающий интерес

Для абсолютного понимания всех особенностей инфузории-туфельки целесообразно рассмотреть основные процессы ее жизнедеятельности. Так, сводится к употреблению бактерий и водорослей. Тело организма наделено углублением, именуемым клеточным ртом и переходящим в глотку, на дне которой пища попадает непосредственно в вакуоль. Там она переваривается примерно час, совершая в процессе переход от кислой среды к щелочной. Вакуоли двигаются в теле инфузории посредством тока цитоплазмы, а непереваренные остатки выходят наружу в задней части тела через порошицу.

Дыхание инфузории-туфельки осуществляется посредством поступления кислорода в цитоплазму через покровы тела. А выделительные процессы происходят через две сократительные вакуоли. Что касается раздражимости организмов, то инфузории-туфельки имеют свойство собираться в бактериальные комплексы в ответ на действие выделяемых бактериями веществ. А уплывают от такого раздражителя они подобно поваренной соли.

Размножение

Инфузория-туфелька может размножаться одним из двух способов. Большее распространение получило бесполое размножение, в соответствии с которым ядра делятся на две части. В результате данной операции в каждой инфузории оказывается по 2 ядра (большое и малое). Половое размножение уместно, когда наблюдаются некоторые недочеты в питании или же изменение температурного режима тела животного. Необходимо отметить, что после этого инфузория может превратиться в цисту. Но при половом типе размножения увеличение числа особей исключается. Так, две инфузории соединяются друг с другом на некоторый период времени, в результате чего происходит растворение оболочки и образование соединительного мостика между животными. Важно то, что большое ядро каждого из них бесследно исчезает, а малое проходит процесс деления дважды. Таким образом, в каждой инфузории формируется 4 дочерних ядра, после чего три из них разрушаются, а четвертое опять делится. Данный половой процесс получил название конъюгации. А продолжительность его может достигать 12 часов.

Классификация инфузорий базируется на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околоротового. Тип инфузории делится на два класса: класс ресничных инфузорий (Ciliata) и класс сосущих инфузорий (Suctoria).

Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие инфузории лишены ресничек на большей части жизненного цикла.

Класс ресничных – центральный, наиболее многочислен­ный класс инфузорий, который включает 3 подкласса и около 20 отрядов.

I. Подкласс Равноресничные инфузории (HOLOTRICHA) – тело равноресничных равномерно покрыто ресничками оди­наковой длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

1. Отряд Простоматиды (Prostomatida) – тело инфузорий покрыто толстым панцирем, состоящим из многих рядов пластинок.

Колепс гиртус (Coleps hirtus) – мелкие клетки, бочонковидной формы, бурого цвета. Тело покрыто многочисленными небольшими пластинками, создающими эффект панциря. Длина тела 20–25 мкм, ширина
10–15 мкм. На переднем полюсе клетки едва заметные зубчики, прикрывающие клеточный рот. На задней части тела хорошо видна одна каудальная ресничка, которая в несколько раз длиннее остальных. Сократительная вакуоль одна, находится на заднем конце тела. Макронуклеус округлый, одиночный, расположен центрально. Обитатель альфа-мезоса­пробных и полисапробных водоемов (прил. 1, фото 1).

2. Отряд Гимностоматиды (Gymnostomatida) характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории. У многих из них хорошо раз­вит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который спо­собствует прободению клетки жертвы.

Представитель этого отряда – инфузория Дилептус ансер (Dileptus anser) с щупальцевым отростком на перед­нем конце и с боковым положением рта. Dileptus anser– крупные инфузории: длина тела 70–90 мкм, ширина 14–20 мкм. Передний конец тела вытянут в виде хоботка, длина которого чуть меньше половины общей длины тела. Каудальная часть клетки не образует шиповатого выроста. Макронуклеус одиночный, четковидный, располагается в середине тела. Сократительная вакуоль одна, находится в задней части клетки. Инфузории загоняют пищу в рот с помощью длинного переднего отростка. Обитают в водоемах средней загрязненности (прил. 1, фото 2).

Спатидиум поркулюс (Spathidium porculus) – крупные инфузории, длина тела 100–120 мкм. Форма клеток кувшиноподобная. Клеточный рот расположен в передней части, широкий, по бокам крупные реснички. Макронуклеус колбасовидный, расположен в центре тела. Сократительная вакуоль находится в каудальной части тела. Инфузории передвигаются медленно. Обитают обычно в загрязненных водоемах (прил. 1, фото 3).

3. Отряд Кольподиды (Colpodidа) – клетки от мелких размеров до крупных. Клеточный рот располагается по средине брюшной стороны, окаймлен длинными ресничками. Передняя часть тела образует киль.

Кольпода кукулюс (Colpoda cucullus) – имеют хорошо выраженную бобовидную форму тела: выпуклая спинная сторона, а на брюшной стороне имеется глубокое полукруглое углубление, на дне которого находится клеточный рот. Окраска инфузорий темная: от коричневой до черной. Цитоплазма забита пищеварительными вакуолями. Реснички равномерно покрывают тело, образуя 18–20 рядов. Макронуклеус округлый, расположен в срединной части тела. Сократительная вакуоль находится на заднем конце тела. Встречается в водоемах альфа-мезосапробных и полисапробных (прил. 1, фото 4).

Кольпода мапази (Colpoda maupasi) – клетки широкоовальные, темного цвета. Длина 35–70 мкм, ширина 20–40 мкм. На переднем конце тела имеется киль с хорошо заметными 6–7 зубчиками. Длина киля составляет 1/3 от длины тела. Задний конец тела клетки широко закруглен. Макронуклеус округлый, смещен к спинной стороне. Сократительная вакуоль расположена на заднем конце тела. Инфузории обитают в мезосапробных водоемах (прил. 1, фото 5).

Кольпода штейни (Colpoda steini) – мелкие инфузории, длина колеблется в пределах 20–35 мкм, ширина 15–30 мкм. Форма тела односторонне выпуклая, причем выпуклой является спинная сторона, а брюшная – почти плоская. В срединной части брюшной стороны в небольшом углублении располагается клеточный рот, окруженный длинными ресничками, образующими «бороду». На переднем киле 6–7 ясно выраженных ребер. Макронуклеус овальный, располагается ближе к спинной стороне. Сократительная вакуоль одна, находится на заднем конце тела. Обитает в альфа-мезо­сапробных водоемах (прил. 1, фото 6).

Кольпода аспера (Colpoda aspera) – клетки овальной формы, немного сжатые с боков, цитоплазма светлая. Длина клеток 30–50 мкм, ширина
15–25 мкм. Ресничных рядов 14–16. Передний киль с 5 зубчиками. Клеточный рот расположен ближе к середине тела, окружен более длинными ресничками. Макронуклеус округлой формы, располагается ближе к спинной стороне. Сократительная вакуоль – в задней части клетки. Обитатель мезосапробных водоемов (прил. 1, фото 7).

4. Отряд Гименостоматиды (Hymenostomatida) – наиболее многочисленный по числу видов. Большинство видов отряда свободноживущие, например, инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Для этого отряда характерно наличие ротовой воронки – перистома, которая окружена с одной стороны длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы. Инфузории питаются, как правило, бактериями.

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) – крупные инфузории, длина тела колеблется в пределах 180–280 мкм. Форма тела овальная, вытянуто в длину, напоминает туфельку. Наибольшая ширина в задней трети. Задний конец несколько заострен и несет более длинные реснички, чем остальное тело. На одной стороне тела (брюшной) внутрь вдается глубокий желоб, ведущий в глотку. Все тело инфузории покрыто ресничками, их число примерно 15 тысяч. Ядерный аппарат состоит из почковидного макронуклеуса и одного, довольно крупного микронуклеуса. Инфузории-туфельки обитают в мезосапробных водоемах (прил. 1, фото 8).

Кольпидиум кольпода (Colpidium colpoda) – мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах 70–90 мкм., ширина – 35–50 мкм. Форма тела напоминает боб: вентральная сторона вогнутая, дорсальная – выпуклая. Ротовое отверстие треугольной формы, окаймлено рядами ресничек. Ресничный покров густой и равномерный, ресничных рядов много. Макронуклеус округлый, расположен в середине тела. Сократительная вакуоль находится на заднем конце тела. Инфузории обитают в мезосапробных водоемах (прил. 1, фото 9).

Уронема маринум (Uronema marinum) – мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах 18–30 мкм., ширина – 7–12 мкм. Форма тела удлиненно-овальная, задняя часть немного расширена. Ресничный покров мало заметен. На заднем конце тела имеется длинная каудальная щетинка. Ротовое отверстие находится в передней части тела. Макронуклеус округлый, находится в середине тела. Сократительная вакуоль размещается в нижней части тела. Обитатель средне загрязненных водоемов (прил. 1, фото 10).

II. Подкласс Кругоресничные инфузории (PERITRICHA) – реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. Большинство видов ведут прикреп­ленный образ жизни.

Типичный представитель – Вортицелла микростомата (Vorticella microstomata) , мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах
30–35 мкм, ширина 25–28 мкм. Форма тела бокаловидная, равномерно сужающаяся кверху. От основания клетки отходит сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. С помощью стебелька инфузория прикрепляется к субстрату. При резком скручивании стебелька сувойка мгновенно спасается от опасности. Некото­рые перитрихиды живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы. Размножаются сувойки почкованием. При этом образуется свободноплаваю­щая форма – «бродяжка». В дальнейшем при оседании на дно у нее образуется стебелек. Стебелек превышает размеры клеток в 3–4 раза. Рот окружен венчиком длинных ресничек, от него отходит конусовидная глотка. Макронуклеус большой, с-образ­но­изогнутый, лежит поперек тела. Обитатель полисапробной зоны (прил. 1, фото 11).

III. Подкласс Спиральноресничные (SPIRITRICHA) – у представителей этого подкласса отсутствуют ресничный аппарат. Ротовые реснички сильно развиты.

1. Отряд Олиготрихиды (Oligotrichidae) –реснички в основном исчезли у них полностью, сохранились лишь короткие ряды отдельных щетинок или весьма мало ресничек.

Стромбидиум вириди (Strombidium viride) – мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах 34–50 мкм, ширина – 27–41 мкм. Форма тела ближе к шаровидной: передняя часть широкозакруглена, задняя – немного вытянута. Ресничный покров отсутствует. Рот находится на апикальном полюсе, окружен венчиком мощных мембранелл. Макронуклеус овальной формы, лежит на экваторе клетки. Сократительная вакуоль расположена на апикальной части клетки. Обитатель мезосапробной зоны (прил. 1, фото 12).

Тип Инфузории, или Ресничные, — наиболее сложноорганизованные простейшие. На поверхности тела у них имеются органоиды движения — реснички. В клетке инфузории два ядра: большое ядро отвечает за питание, дыхание, движение, обмен веществ; малое ядро участвует в половом процессе.

Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий рассмотрены на примере инфузории-туфельки.

Среда обитания, строение и передвижение. В тех же водоемах, где живут амеба протей и эвглена зеленая, встречается и инфузория-туфелька (рис. 30). Это одноклеточное животное длиной 0,5 мм имеет веретеновидную форму тела, отдаленно напоминающую туфлю. Инфузории-туфельки все время находится, к движении, плавая тупым концом вперед. Скорость передвижения этого животного достигает 2,5 мм в секунду.

Рис. 30. Строение инфузории-туфельки: 1 — реснички; 2 — сократительная вакуоль; 3 — цитоплазма; 4 — большое ядро; 5 — малое ядро; б — клеточная мембрана; 7 — клеточный рот; 8 — клеточная глотка; 9 — пищеварительная вакуоль; 10 — порошица

Организм инфузории устроен сложнее, чем у амебы и эвглены. Тонкая эластичная оболочка, покрывающая инфузорию снаружи, сохраняет постоянную форму ее тела. Этому же способствуют хороню развитое опорные волоконца, которые находятся в прилегающем к оболочке слое цитоплазмы. Па поверхности тела инфузории расположено около 15 тыс. колеблющихся ресничек. У основания каждой реснички лежит базальное тельце. Движение каждой реснички состоит из резкого взмаха в одном направлении и более медленного, плавного возвращения к исходному положению. Реснички колеблются примерно 30 раз в секунду и словно весла толкают инфузорию вперед, волнообразное движение ресничек при этом согласованно. Когда инфузория-туфелька плывет, она медленно вращается вокруг продольной оси тела.

Под эластичной оболочкой по всему телу разбросаны особые образования — трихоцисты (от греч. трихос — «волос» и кистис — «пузырь»). Это короткие «палочки», расположенные в один слой перпендикулярно поверхности тела. В случае опасности трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные упругие нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. На месте использованных трихоцист со временем возникают новые.

Питание. На теле инфузории имеется углубление — клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. Около рта располагаются более толстые и длинные реснички. Они загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий — основную пищу туфельки. На дне глотки пища попадает в пищеварительную вакуоль. Пищеварительные вакуоли перемещаются в теле инфузории током цитоплазмы. В вакуоли пища переваривается, переваренные продукты поступают в цитоплазму и используются для жизнедеятельности. Оставшиеся в пищеварительной вакуоли непереваренные остатки выбрасываются наружу в заднем конце тела через особую структуру — порошицу.

Инфузория-туфелька находит свою добычу, чувствуя наличие химических веществ, которые выделяют скопления бактерий.

Выделение. В организме инфузории-туфельки находятся две сократительные вакуоли, которые располагаются у переднего и заднего концов тела. Каждая вакуоль состоит из центрального резервуара и 5-7 направленных к этим резервуарам каналов. Сначала заполняются жидкостью каналы, потом она попадает в центральный резервуар, а затем жидкость изгоняется наружу. Весь цикл сокращения этих вакуолей проходит один раз за 10-20 секунд. Сократительные вакуоли выводят наружу вредные вещества, которые образуются в организме, и излишек воды.

Дыхание. Как и у других свободноживущих одноклеточных животных, у инфузорий дыхание происходит через покровы тела.

Размножение. Половой процесс. Инфузории-туфельки обычно размножаются бесполым путем — делением надвое (рис. 31, А). Однако, в отличие от жгутиковых, инфузории делятся поперек тела. Ядра делятся на две части, и в каждой новой инфузории оказывается по одному большому и по одному малому ядру. Каждая из двух дочерних инфузорий получает часть органоидов (например, сократительные вакуоли), а другие образуются заново. Инфузории-туфельки делятся один-два раза в сутки.

Рис. 31. Бесполое размножение (А) и половой процесс (Б) у инфузории-туфельки

При половом процессе увеличения числа особей не происходит. Две инфузории временно соединяются друг с другом (рис. 31, Б). На месте соприкосновения оболочка растворяется, и между животными образуется соединительный мостик из цитоплазмы. Большое ядро каждой инфузории исчезает. Малое ядро дважды делится, и в каждой инфузории образуются четыре дочерних ядра. Три из них разрушаются, а четвертое снова делится. В результате в каждой инфузории остается по два ядра. Одно из этих ядер каждой из двух особей по цитоплазматическому мостику переходит в другую инфузорию (то есть происходит обмен ядрами) и там сливается с оставшимся ядром. Затем в каждой инфузории из этого вновь образовавшегося ядра формируются большое и малое ядра, и инфузории расходятся. Такой половой процесс называется конъюгацией. Он длится около 12 часов.

Половой процесс ведет к обновлению, обмену между особями и перераспределению наследственного (генетического) материала, что увеличивает жизнестойкость организмов.

Рис. 32. Многообразие инфузорий: 1 — бурсария; 2 — стентор; 3 — стилонихия; 4 — сувойка

У бурсарии одно большое и длинное колбасовидное ядро, малых ядер — около 30. Большинство инфузорий активно плавает, однако некоторые из них, например стилонихия, передвигаются по дну водоема, по водным растениям, как бы шагая на особых удлиненных ресничках, расположенных на брюшной стороне тела. Другие инфузории, например сувойки, прикрепляются ко дну или к растениям длинными стебельками, которые могут сокращаться благодаря особым сократительным волоконцам. Многие сувойки образуют колонии. Питаются эти инфузории преимущественно бактериями. Сосущие инфузории также ведут сидячий, неподвижный образ жизни. У них отсутствуют реснички. Они снабжены сосательными щупальцами в виде тонких сократимых трубочек, которые служат для ловли добычи (главным образом других простейших) и высасывания из нее содержимого. Прикоснувшиеся к щупальцам простейшие, например жгутиконосцы, мгновенно к ним прилипают. А затем содержимое жертвы всасывается, как бы перекачивается по щупальцу внутрь сосущей инфузории.

Рис. 33. Простейшие из желудка копытных животных

Некоторые инфузории обитают в кишечнике крупных травоядных копытных животных (рис. 33). У коров, овец, коз, антилоп, оленей инфузории в огромных количествах населяют передние отделы желудка. Эти инфузории питаются бактериями, зернами крахмала, грибками, частичками растительных тканей. Более крупные инфузории пожирают более мелких. В других отделах желудка травоядных животных инфузории перевариваются. Таким образом, эти инфузории приносят пользу тем животным, в чьих желудках они обитают. Заражение инфузориями происходит в момент группового кормления или водопоя.

Лабораторная работа № 1

1. Тема. Строение и передвижение инфузории-туфельки. Цель. Изучить особенности строения и передвижения инфузории-туфельки.
2. Оборудование: микроскоп, штативная лупа, предметное и покровное стекла, пипетка, вата, культура инфузории-туфельки в пробирке.

Ход работы

1. Установите, видны ли невооруженным глазом инфузории-туфельки в пробирке.
2. На предметное стекло нанесите из пробирки каплю воды с инфузориями-туфельками. Рассмотрите с помощью лупы форму тела, внешнее строение, отличие передней части тела от задней, способ передвижения. Сосчитайте число инфузорий в капле воды.
3. Поместите две капли воды с инфузориями на предметное стекло, соедините их водяным «мостиком». На край одной капли положите кристаллик соли. Объясните происходящие явления.
4. В каплю воды с инфузориями положите два-три волоконца ваты (для замедления движения инфузорий). Осторожно накройте покровным стеклом.
5. Поместите препарат под микроскоп. Рассмотрите вначале при малом, а затем при большом увеличении микроскопа то, что происходит внутри тела инфузории.
6. Зарисуйте внешнее и внутреннее строение инфузории-туфельки, пользуясь большим увеличением микроскопа. Сделайте необходимое обозначение.
7. На основе наблюдений перечислите признаки, характерные для инфузорий как представителей простейших.

Инфузории — сложно организованные простейшие. Имеют в клетке два ядра: большое и малое. Размножаются бесполым и половым путем. Половое размножение способствует обновлению, обмену между особями и перераспределению наследственного (генетического) материала, что увеличивает жизнестойкость инфузорий.

Упражнения по пройденному материалу

1. Почему инфузория-туфелька так названа?
2. Какие признаки доказывают более сложную организацию инфузории-туфельки по сравнению с амебой протеем и эвгленой зеленой?
3. Как проявляется более сложное, чем у других простейших, строение инфузории-туфельки в процессах питания и выделения?
4. В чем особенности процесса размножения инфузории-туфельки?
5. Почему важное биологическое значение имеет половой процесс в жизни инфузории-туфельки?

1. Объект исследования больной человек

2. Диагностический материал – мазок фекалий.

3. Способ диагностики – микроскопирование нативного мазка фекалий.

4. Анализ микропрепарата позволяет отнести обнаруженных простейших к классу Саркодовые, вид – дизентерийная амеба.

5. Стадия развития Entamoeba histolytica f. magna.

Тип: Простейшие (Protozoa)

Подтип: Ciliophora

Класс: Инфузории (Infusoria)

Вид: Заболевание:

Balantidium coli Балантидиаз

4.2. Общая характеристика класса инфузории.

КЛАСС ИНФУЗОРИИ (INFUSORIA).

По сравнению с другими группами простейших инфузории имеют наиболее высоко дифференцированное строение. Связано это с разнообразием и сложностью функций. Тело инфузорий покрыто плотной пелликулой, что сохраняет им постоянную форму. Характерными признаками класса инфузорий являются волосовидные выросты цитоплазмы- реснички- органоиды движения. Реснички, покрывающие всю инфузорию или часть ее, морфологически сходны со жгутиками, но относительно короче. Основание каждой реснички закан­чивается в эктоплазме базальным тельцем. В физио­логическом отношении реснички отличаются от жгутиков тем, что движение их состоит из резкого взмаха в одном направлении и более медленного, плавного возвращения к исходному положению.

Около рта реснички, в связи с функцией захвата пищи, нередко ста­новятся более мощными, длинными и даже склеиваются по нескольку вместе в прозрачные пластинки, мембранеллы. Если таким образом сли­вается друг с другом длинный ряд ресничек, то на месте его получается хлопающая волнообразная перепонка.

Тело делится на наружный слой — эктоплазму, и внутрен­нюю часть — эндоплазму. Эктоплазма имеет сложное строение и часто содержит в себе пробегающие в продольном направлении сократительные волоконца, мионемы. Благодаря последним, многие инфузории обладают очень сильной сократимостью и сжимаются при раздражении в малень­кий комок. Эндоплазма, занимающая всю центральную часть тела, представляет собой зернистую полужидкую массу, которая находится в постоянном круговом движении.

Вторым важным общим признаком инфузорий является присутствие в их теле по меньшей мере двух ядер, и притом различных по своим свойствам. Одно из них (макронуклеус) всегда значительно крупнее другого (микронуклеуса). Крупный макронуклеус состоит из множества тесно сближенных зёрен хроматина. Микронуклеус в виде маленького шарика прилегает вплотную к большому ядру. Макронуклеус контролирует обмен веществ и движение. Микронуклеус играет доминирующую роль в размножении.

Бесполое размножение происходит посредством деле­ния тела надвое в поперечном направлении. Это сопровождается делением обоих ядер, причем макронуклеус делится путем простой перешну­ровки (прямое деление, или амитоз). Микронуклеус может делиться с помощью митоза или мейоза.

Время от времени в жизненном цикле инфузорий наблюдается половой процесс, который носит у них характер коньюгации, главное отличие коньюгации инфузорий от раньше описанных нами половых процессов заключается в том, что она состоит во временном, преходящем соединении двух инфу­зорий; последние обмениваются в это время частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся.

Во время коньюгации инфузории сходятся попарно и прикладываются друг к другу брюшной стороной, далее на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между ними получается соединительный мостик из плазмы. Самые сильные изменения испытывает во вре­мя конъюгации ядерный аппарат. Макро­нуклеус конъюгантов постепенно рассасывается в плазме. Микронуклеус делится мейозом в результате получаются 4 дочер­них ядра, 3 из них гибнут, а четвертое снова делится митозом. В результате каждый конъюгант обла­дает двумя маленькими ядрами, стационарным и мигрирующим. Мигрирующее ядро(условно мужское) переходит через цитоплазматичексий мостик в тело другого коньюганта и сливается там со стационарным ядром (условно женским). К концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения или синкариону. К этому времени обе ин­фузории отрываются, друг от друга и снова приобретают полную само­стоятельность.

У всех инфузорий происходит усложнение пищеварительной системы. На передней части находится ротовое отверстие- цитостом, которое ведет в глубокий канал — глотку. На дне глотки образуется маленькая пищеварительная вакуоль. Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током эндоплазмы, описывая в теле животного определенный путь. Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкиваются вместе с ней через особое, находящееся неподалеку от заднего конца тела отверстие — порошицу. Пищеварительные вакуоли образуются на дне глотки через каждые 1,5 – 2 минуты. Интересно, что первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие — при щелочной реакциях. Эта смена реакций аналогична двум фазам пищеварения (пепсинному в желудке и трипсинному в тонком кишечнике) у высших животных. Жидкие продукты выделения, удаляются, через 2 пульсирующие вакуоли. Они имеют довольно сложное строение. Типично этот органоид состоит из собственно вакуоли, окруженной венчиком приводящих каналов. Кроме того, вакуоль при помощи тонкого выводного канальца сообщается с наружной средой. Выделяемая жидкость собирается из протоплазмы сначала в каналы; последние сокращаются и опоражнивают свое содер­жимое в вакуоль, которая при этом раздувается (стадия диастолы). Далее происходит сокращение самой вакуоли (систола), выталкивающее жид­кость наружу, между тем как приводящие каналы вновь наполняются жидкостью и т. д. Вакуоли выполняют не только выделительную, но и осморегулирующую функцию.

4.3. Медицинское значение класса Инфузории . Морфологическая характеристика, жизненный цикл, диагностика и профилактика балантидиаза.

БАЛАНТИДИЙ — Balantidium coli — возбудитель балантидиаза — антропозооноза.

Географическое распространение — повсеместно.

Локализация — толстый кишечник, особенно часто слепая кишка.

Цикл развития.

Источником распространения балантидиаза по современным представлениям чаще всего являются домашние и дикие свиньи, реже — больной человек или цистоноситель. В отличие от человека балантидий у свиней не вызывает болезненных явлений. Наблюдение показывает, что большой процент носителей балантидиаза среди рабочих свиноводческих ферм. Заражение происходит при уходе за животными, уборке помещений и т.д. Заражение балантидиазом возможно в колбасном производстве и при заготовке кишечного сырья.

Заражение происходит алиментарным путем, перорально. Под действием ферментом желудочно-кишечного тракта оболочка цисты растворяется и в кишечнике выходят вегетативные формы. В течении длительного времени балантидий может не вызывать заболевания, то есть развивается носительство. Он обитает в просвете толстого кишечника, питается бактериями и крахмальными зернами. Однако, при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, вирусных инфекциях, приводящих снижению защитных функций организма, при злоупотреблениях жирной пищей, при дефиците углеводов в пище и т.д. балантидий начинает выделять протеолитический фермент, за счет которого внедряется в стенку кишечника.

Патогенное действие. При внедрении в слизистую кишечника образуются гангренозные язвы 3-4 см в диаметре. Развиваются кровавые поносы, приводящие к истощению организма. Общетоксическое действие балантидия в виде тошноты, рвоты, головной боли, повышения температуры.

Диагностика. Обнаружение цист и вегетативных форм в фекалиях, ядра которых имеют характерную бобовидную форму.

Профилактика: а) общественная — обследование, выявление и лечение больных и носителей, которые наиболее часто встречаются среди рабочих свиноводческих ферм и работников колбасного производства; б) личная — соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов, кипячение воды).

Белорусский государственный медицинский университет

1.

Оливоспинномозговой путь

, tractus olivospinalis. Относится к экстрапирамидным проводящим путям. Заканчивается на мотонейронах передних рогов шейных сегментов спинного мозга. Рис. Г. 2.

Спинно-оливный путь

, tractus spinoolivaris. Соединяет ядра серого вещества всех сегментов спинного мозга с оливой и мозжечком (tractus olivocerebellaris). Рис. Г. 3.

Оливомозжечковый путь

, tractus olivocerebellaris. Волокна пути направляются к мозжечку через его нижние ножки. Рис. Б. 4.

Нижняя мозжечковая ножка

, pedunculus cerebellaris inferior. Подходит к мозжечку снизу, не имеет четкой границы со средней мозжечковой ножкой. Содержит, в основном, волокна заднего спинномозжечкового и оливомозжечкового путей. Рис. А, Рис. Б. 5.

Ядро подъязычного нерва

, nucleus nervi hypoglossi (nucleus hypoglossalis). Лежит в дорсальной части продолговатого мозга и соответствует одноименному треугольнику ромбовидной ямки. Рис. В, Рис. Г.

6.

Заднее парамедианное ядро

, nucleus paramedianus posterior. Группа клеток вблизи ядра подъязычного нерва, связанных с ретикулярной формацией.

7.

Заднее ядро блуждающего нерва

, nucleus dorsalis n. vagi (nucleus vagalis dorsalis). Группа вегетативных нейронов латеральнее и ниже ядра подъязычного нерва. Рис. В, Рис. Г. 8.

Вставочное ядро

, nucleus intercalatus. Нейроны с неизвестной функцией между ядром XII нерва и nucl. dorsalis n.vagi. Рис. В. 9.

Одиночный путь

, tractus solitarius. Вкусовые волокна VII, IХ и Х черепных нервов, которые заканчиваются в ядре одиночного пути. Рис. В. 10.

Ядро одиночного пути

, nucleus solitarius. Группа нейронов, в составе одиночного пути протяженностью от середины ромбовидной ямки до перекреста пирамид. Рис. В.

11.

Ядро околоодиночного пути

, nucleus parasolitarius. Расположено с вентролатеральной стороны от ядра одиночного пути. Функция его клеток не установлена.

12.

Вестибулярные ядра

, nuclei vestibulares. Четыре ядра вестибулярной части преддверно-улиткового нерва. Связаны со спинным мозгом, мозжечком и медиальным продольным пучком. Рис. А. 13.

Нижнее вестибулярное ядро

, nucleus vestibularis inferior. Расположено снизу и латерально от медиального вестибулярного ядра. Связано с мозжечком и медиальным продольным пучком. Рис. А. 14.

Медиальное вестибулярное ядро

, nucleus vestibularis medialis. Лежит латерально от пограничной борозды. Аксоны нейронов этого ядра входят в состав медиальных продольных пучков своей и противоположной стороны. Рис. А. 15.

Латеральное вестибулярное ядро

, nucleus vestibularis lateralis. Расположено вблизи латерального кармана (четвертого желудочка) и связано с передними рогами спинного мозга. Рис. А. 16.

Улитковые ядра

, nuclei cochleares. Расположены в области латерального кармана (четвертого желудочка), образуя на ромбовидной ямке небольшое возвышение — слуховой бугорок. Рис. А. 17.

Переднее улитковое ядро

, nucleus cochlearis anterior. Аксоны клеток этого ядра через трапециевидное тело переходят на противоположную сторону, где вступают в состав латеральной петли. Рис. А. 18.

Заднее улитковое ядро

, nucleus cochlearis posterior. Отростки клеток этого ядра в составе мозговых полосок (IV желудочка) направляются по поверхности ромбовидной ямки к средней линии, где погружаются в вещество мозга и присоединяются к трапециевидному телу. Рис. А.

19.

Комиссуральное ядро

, nucleus commissuralis. Малоизученное ядро продолговатого мозга.

20.

Двойное ядро

, nucleus ambiguus. Расположено позади оливы. Аксоны нейронов этого ядра входят в состав IX, X и XI черепных нервов. Рис. В, Рис. Г. 21.

Нижнее слюноотделительное ядро

, nucleus salivarius inferior. Вегетативное ядро, от которого начинаются парасимпатические волокна IX нерва. Рис. А, Рис. В. 22.

Дугообразные ядра

, nuclei arcuati. Расположены спереди и медиально от пирамидного пути и дают начало наружным дугообразным волокнам. Рассматриваются как переместившиеся в каудальном направлении ядра моста. Рис. Б. 23.

Передние наружные дугообразные волокна

, fibrae arcuatae externae anteriores. Начинаются от дугообразных ядер, выходят из передней срединной щели, идут назад и вверх по поверхности оливы и пирамиды, а затем вступают в нижние ножки мозжечка. Рис. В. 24.

Задние наружные дугообразные волокна

, fibrae arcuatae externae posteriores. Начинаются от добавочного клиновидного ядра и проходят в составе нижних ножек мозжечка. Они формируют tractus cuneocerebellaris — проводник проприоцептивных импульсов от верхней конечности и, таким образом, замещают задний спинномозжечковый путь в сегментах спинного мозга, расположенных выше С 8. Рис. Г. 25.

Шов продолговатого мозга

, raphe medullae oblongatae.Расположен вдоль средней линии продолговатого мозга и образован перекрещивающимися волокнами медиальной петли. Рис. В.

26.

Ядра шва

, nuclei raphae. Клетки ретикулярной формации вблизи средней линии продолговатого мозга.

Особенности строения одноклеточных организмов. Краткое описание подцарства простейшие

Тип простейшие включает примерно 25 тыс. видов одноклеточных животных, обитающих в воде, почве или организмах других животных и человека. Имея морфологическое сходство в строении клеток с многоклеточными организмами, простейшие существенно отличаются от них в функциональном отношении.

Если клетки многоклеточного животного выполняют специальные функции, то клетка простейшего является самостоятельным организмом, способным к обмену веществ, раздражимости, движению и размножению.

Простейшие — это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении простейшее равноценно клетке, но в физиологическом представляет собой целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их — микроскопически малых размеров (от 2 до 150 мкм). Однако некоторые из ныне живущих простейших достигают 1см, а раковины ряда ископаемых корненожек имеют в диаметре до 5-6 см. Общее количество известных видов превышает 25 тыс.

Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Общим в строении в строении простейших являются два основных компонента тела — цитоплазма и ядро.

Цитаплазма

Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая регулирует поступление веществ в клетку. У многих простейших она усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.

Цитоплазма простейших обычно распадается на 2 слоя — наружный более светлый и плотный — эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями,- эндоплазму.

В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования — опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др.

Ядро

Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших имеет типичную двухслойную ядерную оболочку. В ядре распределен хроматиновый материал и ядрышки. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием по размерам, числу ядрышек, количеству ядерного сока и т.д.

Особенности жизнедеятельности простейших

В отличие от соматических клеток многоклеточные простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Он слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью.

Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем образуются половые клетки (гаметы), попарное слияние которых вновь дает зиготу.

Важной биологической особенностью многих простейших является способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и впадают в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды, сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

По строению органоидов движения и особенностей размножения тип простейшие делится на 6 классов. Основные 4 класса: Саркодовые, Жгутиковые, Споровики и Инфузории.

К подцарству Простейшие относятся одноклеточные животные. Некоторые виды образуют колонии.

Клетка простейших имеет такую же схему строения как клетка многоклеточного животного: ограничена оболочкой, внутреннее пространство заполнено цитоплазмой, в которой находятся ядро (ядра), органоиды и включения.

Клеточная оболочка у одних видов представлена наружной (цитоплазматической) мембраной, у других — мембраной и пелликулой. Некоторые группы простейших формируют вокруг себя раковинку. Мембрана имеет типичное для эукариотической клетки строение: состоит из двух слоев фосфолипидов, в которые на различную глубину «погружаются» белки.

Количество ядер — одно, два или более. Форма ядра — обычно округлая. Ядро ограничено двумя мембранами, эти мембраны пронизаны порами. Внутреннее содержимое ядра — ядерный сок (кариоплазма), в котором находятся хроматин и ядрышки. Хроматин состоит из ДНК и белков и представляет собой интерфазную форму существования хромосом (деконденсированные хромосомы). Ядрышки состоят из рРНК и белков и являются местом, в котором образуются субъединицы рибосом.

Наружный слой цитоплазмы обычно более светлый и плотный — эктоплазма, внутренний — эндоплазма.

В цитоплазме находятся органоиды, характерные как для клеток многоклеточных животных, так и органоиды, свойственные только этой группе животных. Органоиды простейших, общие с органоидами клетки многоклеточного животного: митохондрии (синтез АТФ, окисление органических веществ), эндоплазматическая сеть (транспорт веществ, синтез различных органических веществ, компартменализация), комплекс Гольджи (накопление, модификация, секреция различных органических веществ, синтез углеводов и липидов, место образования первичных лизосом), лизосомы (расщепление органических веществ), рибосомы (синтез белков), клеточный центр с центриолями (образование микротрубочек, в частности, микротрубочек веретена деления), микротрубочки и микрофиламенты (цитоскелет). Органоиды простейших, характерные только для этой группы животных: стигмы (световосприятие), трихоцисты (защита), акстостиль (опора), сократительные вакуоли (осморегуляция) и др. Органоиды фотосинтеза, имеющиеся у растительных жгутиконосцев, называются хроматофорами. Органоиды движения простейших представлены псевдоподиями, ресничками, жгутиками.

Питание — гетеротрофное; у растительных жгутиконосцев — автотрофное, может быть миксотрофным.

Газообмен происходит через клеточную оболочку, подавляющее большинство простейших — аэробные организмы.

Ответная реакция на воздействия внешней среды (раздражимость) проявляется в виде таксисов.

При наступлении неблагоприятных условий большинство простейших образуют цисты. Инцистирование — способ переживания неблагоприятных условий.

Основной способ размножения простейших — бесполое размножение: а) деление материнской клетки на две дочерних, б) деление материнской клетки на множество дочерних (шизогония), в) почкование. В основе бесполого размножения лежит митоз. У ряда видов имеет место половой процесс — конъюгация (инфузории) и половое размножение (споровики).

Среды обитания: морские и пресные водоемы, почва, организмы растений, животных и человека.

Классификация простейших

• Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)
  • Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
    • Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
      • Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)
      • Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)
    • Подтип Опалины (Opalinata)
    • Подтип Саркодовые (Sarcodina)
      • Класс Корненожки (Rhizopoda)
      • Класс Радиолярии, или Лучевики (Radiolaria)
      • Класс Солнечники (Heliozoa)
  • Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
    • • Класс Перкинсеи (Perkinsea)
      • Класс Споровики (Sporozoea)
  • Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
    • • Класс Миксоспоридии (Myxosporea)
      • Класс Актиноспоридии (Actinosporea)
  • Тип Микроспоридии (Microspora)
  • Тип Инфузории (Ciliophora)
    • • Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
      • Класс Сосущие инфузории (Suctoria)
  • Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)
  • Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Простейшие появились около 1,5 млрд. лет назад.

Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucariota). В настоящее время считается общепризнанным, что эукариоты произошли от прокариот. Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот: а) сукцесивная, б) симбиотическая. Согласно сукцессивной гипотезе, мембранные органоиды возникают постепенно из плазмалеммы прокариот. Согласно симбиотической гипотезе (эндосимбиотической гипотезе, гипотезе симбиогенеза), эукариотическая клетка возникает в результате серии симбиозов нескольких древних прокариотических клеток.

К одноклеточным, или простейшим, относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным целостным организмом со всеми присущимиему функциями. Общее число видов простейших превышает 30 тыс.

Возникновение одноклеточных животных сопровождалось ароморфозами: 1. Появились диплоидность (двойной набор хромосом) в ограниченное оболочкой ядро как структура, отделяющая генетический аппарат клетки от цитоплазмы и создающая специфическую среду для взаимодействия генов в диплоидном наборе хромосом. 2. Возникли органоиды, способные к самовоспроизведению. 3. Образовались внутренние мембраны. 4. Появился высокоспециализированный и динамичный внутренний скелет — цитоскелет. б. Возник половой процесс как форма обмена генетической информацией между двумя особями.

Строение. План строения простейших соответствует общим чертам организации эукариотической клетки.

Генетический алпарат одноклеточных представлен одним или несколькими ядрами. Если есть два ядра, то, как правило, одно из них, диплоидное, — генеративное, а другое, полиплоидное, — вегетативное. Генеративное ядро выполняет функции, связанные с размножением. Вегетативное ядро обеспечивает все процессы жизнедеятельности организма.

Цитоплазма состоитиз светлой наружной части, лишенной органоидов, — эктоплазмы и более темной внутренней части, содержащей основные органоиды, — эндоплазмы. В эндоплазме имеются органоиды общего назначения.

В отличие от клеток Многоклеточного Организма у одноклеточных есть органоиды специального назначения. Это органоиды движения- ложноножки — псевдоподии; жгутики, реснички. Имеются и органоиды осморегуляции — сократительные вакуоли. Есть специализированные органоиды, обеспечивающие раздражимость.

Одноклеточные с постоянной формой тела обладают постоянными пищеварительными органоидами: клеточной воронкой, клеточным ртом, глоткой, а также органоидом выделения непереваренных остатков — порошицей.

В неблагоприятных условиях существования ядро с небольшим объемом цитоплазмы, содержащим необходимые органоиды, окружается толстой многослойной капсулой — цистой и переходит от активного состояния к покою. При попадании в благоприятные условия цисты «раскрываются», и из них выходят простейшие в виде активных и подвижных особей.

Размножение. Основная форма размножения» простейших — бесполое размножение путем митотического деления клетки. Однако часто встречается половой процесс.

Класс Саркодовые. или Корненожки.

Амеба

В состав класса входит отряд амебы. Характерный признак — способность образовывать цитоплазматические выросты — псевдоподии (ложноножки), благодаря которым они передвигаются.

Амеба: 1 — ядро, 2 — цитоплазма, 3 — псевдоподии, 4 — сократительная вакуоль, 5 — образовавшаяся пищеварительная вакуоль

Строение. Форма тела непостоянна. Наследственный аппарат представлен одним, как правило, полиплоидным ядром. Цитоплазма имеет отчетливое подразделение на экто- и эндоплазму, в которой расположены органоиды общего назначения. У свободноживущих пресноводных форм имеется просто устроенная сократительная вакуоль.

Способ питания. Все корненожки питаются путем фагоцитоза, захватывая пищу ложноножками.

Размножение. Для наиболее примитивных представителей отрядов амеб и раковинных амеб характерно лишь бесполое размножение путем митотического деления клеток.

Класс Жгутиковые

Строение. У жгутиковых имеются жгутики, служащие органоидами движения и способствующие захвату пищи. Их может быть один, два или множество. Движением жгутика в окружающей воде вызывается водоворот, благодаря которому мелкие взвешенные в воде частички увлекаются к основанию жгутика, где имеется небольшое отверстие — клеточный рот, ведущий в глубокий канал-глотку.

Эвглена зеленая: 1 — жгутик, 2 — сократительная вакуоль, 3 — хлоропласты, 4 — ядро, 5 — сократительная вакуоль

Почти все жгутиковые покрыты плотной эластичной оболочкой, которая наряду с развитыми элементами цитоскелета определяет постоянную форму тела.

Генетический аппарат у большинства жгутиковых представлен одним ядром, но существуют также двуядерные (например, лямблии) и многоядерные (например, опалина) виды.

Цитоплазма четко делится на тонкий наружный слой — прозрачную эктоплазму и глубже лежащую эндоплазму.

Способ питания. По способу питания жгутиковые делятся на три группы. Автотрофные организмы как исключение в царстве животных синтезируют органические вещества (углеводы) из углекислого газа и воды при помощи хлорофилла и энергии солнечного излучения. Хлорофилл находится в хроматофорах, сходных по организации с пластидами растений. У многих жгутиконосцев с растительным типом питания имеются особые аппараты, воспринимающие световые раздражения — стигмы.

Гетеротрофные организмы (трипаносома — возбудитель сонной болезни) не имеют хлорофилла и поэтому не могут синтезировать углеводы из неорганических веществ. Миксотрофные организмы способны к фотосинтезу, но питаются также минеральными и органическими веществами, созданными другими организмами (эвглена зеленая).

Осморегуляторная и отчасти выделительная функции выполняются у жгутиковых,как у саркодовых, сократительными вакуолями, которые имеются у свободноживущих пресноводных форм.

Размножение. У жгутиковых отмечается половое и бесполое размножение. Обычная форма бесполого размножения — продольное деление.

Тип Инфузории, или Ресничные

Общая характеристика. К типу инфузорий относится более 7 тыс. видов. Органоидами движения служат реснички. Имеется два ядра: крупное полиплоидное — вегетативное ядро (макронуклеус) и мелкое диплоидное — генеративное ядро (микронуклеус).

Строение. Инфузории могут быть разнообразной формы, во чаще всего овальной, как инфузория туфелька.Размеры их достигают в длину 1мм. Снаружи тело покрыто пелликулой. Цитоплазма всегда четко разделена на экто- и энтодерму. В эктоплазме находятся базальные тельца ресничек. С базальными тельцами ресничек тесно связаны элементы цитоскелета.

Способ питания инфузории. В передней половине тела находится продольная выемка — околоротовая впадина. В глубине ее расположено овальное отверстие — клеточный рот, ведущий в изогнутую глотку, которую поддерживает система скелетных глоточных нитей. Глотка открывается непосредственно в эндоплазму.

Осморегуляция. У свободноживущих инфузорийимеютсясократительные вакуоли.

Инфузория туфелька: 1 — реснички, 2 — пищеварительные вакуоли, 3 — малое ядро, 4 — большое ядро, 5 — клеточныйрот, в — клеточная глотка, 7 — порошица, 8 — сократительная вакуоль

Размножение. Для инфузорий характерно чередование полового и бесполого размножения. При бесполом размножении происходит поперечное деление инфузорий.

Среда обитания. Свободноживущие инфузории встречаются и в пресных водах, и в морях.Образ жизни их разнообразен.

Данный справочник содержит весь теоретический материал по курсу биологии, необходимый для сдачи ЕГЭ. Он включает в себя все элементы содержания, проверяемые контрольно-измерительными материалами, и помогает обобщить и систематизировать знания и умения за курс средней (полной) школы.

Теоретический материал изложен в краткой, доступной форме. Каждый раздел сопровождается примерами тестовых заданий, позволяющими проверить свои знания и степень подготовленности к аттестационному экзамену. Практические задания соответствуют формату ЕГЭ. В конце пособия приводятся ответы к тестам, которые помогут школьникам и абитуриентам проверить себя и восполнить имеющиеся пробелы.

Пособие адресовано школьникам, абитуриентам и учителям.

Размножение инфузории происходит как бесполым, так и половым путями. При бесполом размножении происходит продольное деление клетки . При половом процессе между двумя инфузориями образуется цитоплазматический мостик. Полиплоидные (большие) ядра разрушаются, а диплоидные (малые) ядра делятся мейозом с образованием четырех гаплоидных ядер, три из которых погибает, а четвертое делится пополам, но уже митозом . Образуется два ядра. Одно – стационарное и другое – мигрирующее. Затем между инфузориями происходит обмен мигрирующими ядрами. Потом стационарное и мигрировавшее ядра сливаются, особи расходятся и в них снова образуются большое и малое ядра.

А1. Таксон, в который объединяются все простейшие, называется

1) царство

2) подцарство

А2. У простейших нет

2) органоидов 4) полового размножения

А3. При полном окислении 1 молекулы глюкозы у амебы вырабатывается АТФ в количестве

1) 18 г/моль 3) 9 г/моль

2) 2 г/моль 4) 38 г/моль

1) амеба протей 3) трипаносома

2) эвглена зеленая 4) радиолярия

А5. Через сократительную вакуоль у инфузории происходит

1) удаление твердых продуктов жизнедеятельности

2) выделение жидких продуктов жизнедеятельности

3) выведение половых клеток – гамет

4) газообмен

1) крови комара 3) личинок комара

2) слюны комара 5) яиц комара

А7. Бесполое размножение малярийного плазмодия происходит в

1) эритроцитах человека

2) эритроцитах и желудке комара

3) лейкоцитах человека

4) эритроцитах и клетках печени человека

А8. Какой из органоидов отсутствует в клетках инфузорий?

1) ядро 3) митохондрии

2) хлоропласты 4) аппарат Гольджи

А9. Что общего между эвгленой и хлореллой?

1) присутствие в клетках гликогена

2) способность к фотосинтезу

3) анаэробное дыхание

4) наличие жгутиков

А10. Среди инфузорий не встречаются

1) гетеротрофные организмы

2) аэробные организмы

3) автотрофные организмы

А11. Наиболее сложно устроена

амеба обыкновенная 3) малярийный плазмодий

эвглена зеленая 4) инфузория-туфелька

А12. При похолодании, других неблагоприятных условиях свободно живущие простейшие

1) образуют колонии 3) образуют споры

2) активно двигаются 4) образуют цисты

Часть В

В1. Выберите простейших, ведущих свободный образ жизни

1) инфузория стентор 4) лямблия

2) амеба протей 5) стилонихия

3) трипаносома 6) балантидий

В2. Соотнесите представителя простейших с признаком, который у него есть

Одноклеточные или Простейшие. Общая характеристика»>

Часть С

С1. Почему аквариумисты выращивают культуру инфузорий на молоке?

С2. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны. 1. Простейшие (одноклеточные) организмы обитают только в пресных водах. 2. Клетка простейших – это самостоятельный организм, со всеми функциями живой системы. 3. В отличие от клеток многоклеточных организмов клетки всех простейших имеют одинаковую форму. 4. Простейшие питаются частицами твердой пищи, бактериями. 5. Непереваренные остатки пищи удаляются через сократительные вакуоли. 6. Некоторые простейшие имеют хроматофоры, содержащие хлорофилл, и способны к фотосинтезу.

Одноклеточными или простейшими организмами принято называть те организмы, тела которых представляют собой одну клетку. Именно эта клетка и осуществляет все необходимые функции для жизнедеятельности организма: перемещение, питание, дыхание, размножение и удаление ненужных веществ из организма.

Подцарство Простейших

Простейшие выполняют одновременно и функции клетки, и отдельного организма. В мире насчитывается около 70 тыс. видов данного Подцарства, большая часть из них являются организмами микроскопического размера.

2-4 микрон — это размер мелких простейших, а обычные достигают 20-50 мкм; по этой причине увидеть их невооруженным глазом невозможно. Но встречаются, например, инфузории длиной в 3 мм.

Встретить представителей Подцарства простейших можно лишь в жидкой среде: в морях и водоемах, в болотах и влажных почвах.

Какими бывают одноклеточные?

Существует три типа одноклеточных: саркомастигофоры, споровики и инфузории. Тип саркомастигофор включает в себя саркодовые и жгутиковые, а тип инфузории — ресничные и сосущие.

Особенности строения

Особенностью строение одноклеточных является наличие структур, которые свойственны исключительно простейшим. Например, клеточный рот, сократительная вакуоль, порошица и клеточная глотка.

Для простейших характерно разделение цитоплазмы на два слоя: внутренний и наружный, который называют эктоплазмой. Строение внутреннего слоя включается в себя органеллы и эндоплазму (ядро).

Для защиты существует пелликула — слой цитоплазмы, отличающийся уплотнением, а подвижность и некоторые функции питания обеспечивают органеллы. Между эндоплазмой и эктоплазмой расположены вакуоли, которые регулируют водно-солевой баланс в одноклеточном.

Питание одноклеточных

У простейших возможны два вида питания: гетеротрофный и смешанный. Различают три способа поглощения пищи.

Фагоцитозом называют процесс захвата твердых частиц пищи при помощи выростов цитоплазмы, которые есть у простейших, а также других специализированных клеток у многоклеточных. А пиноцитоз представлен процессом захвата жидкости самой клеточной поверхностью.

Дыхание

Выделение у простейших осуществляется при помощи диффузии или через сократительные вакуоли.

Размножение простейших

Существует два способа размножения: половое и бесполое. Бесполое представлено митозом, во время которого происходит деление ядра, а затем цитоплазмы.

А половое размножение происходит при помощи изогамии, оогамии и анизогамии. Для простейших характерно чередование полового размножения и однократного или многократного бесполого.

Как прочитать мысли «умерших» — BBC News Русская служба

• Роджер Хайфилд
• BBC Future

8 мая 2014

Обновлено 9 мая 2014

Автор фото, Thinkstock

Десятки тысяч людей по всему миру ежегодно попадают в ловушку вегетативного состояния и, когда вы читаете это, продолжают там находиться — между жизнью и смертью. Трое ученых работают над тем, чтобы освободить их.

«Представьте, что вы просыпаетесь запертым внутри футляра, – говорит Адриан Оуэн. – Он идеально облегает вас целиком, до самых кончиков пальцев. Это странный футляр, потому что вы можете слышать абсолютно все, что происходит вокруг вас, однако ваш голос не может быть услышан. Дело в том, что футляр настолько плотно облегает ваше лицо и губы, что лишает возможности говорить или издавать звуки. Сначала все это похоже на игру. Затем вы понимаете, что это серьезно, это реальность. Вы видите и слышите, как ваши близкие оплакивают вашу участь. Вам слишком холодно. Потом слишком жарко. Вы постоянно хотите пить. Визиты друзей и родственников становятся все реже. У вашего мужа (или жены) уже своя жизнь. И вы ничего не можете со всем этим поделать».

Мы с Оуэном разговариваем по «Скайпу». Я сижу в Лондоне, в Великобритании, а он — в другом Лондоне, в трех с половиной тысячах миль отсюда, в канадском Университете Западного Онтарио. Рыжеватая шевелюра и коротко остриженная борода Оуэна принимают угрожающие размеры на моем экране, когда он начинает эмоционально описывать страдания тех, кто не может сам рассказать об этом – его пациентов.

Люди в вегетативном состоянии находятся в сознании, но не осознают это. Их глаза открыты, и взгляд иногда начинает блуждать. Они способны улыбаться, сжимать чужую руку, плакать, стонать. Но не реагируют на хлопок в ладоши, неспособны видеть и не понимают обращенную к ним речь. Их движения не осознанны, а рефлексивны. Создается впечатление, что они утратили воспоминания, эмоции и стремления – те качества, которые делают каждого из нас индивидуумом. Их сознание наглухо закрыто. Тем не менее, когда вы видите их открытые глаза с подрагивающими веками, вам очень хочется понять, что это — проблеск сознания?

Десять лет назад ответом было бы суровое и категоричное «нет». Сегодня все изменилось. Используя сканеры мозга, Оуэн обнаружил, что некоторые хотя и оказываются в ловушке внутри своего тела, однако в той или иной степени не утрачивают способности думать и чувствовать. По иронии судьбы, в последние десятилетия число пациентов с расстройствами сознания возросло прежде всего из-за того, что возможности врачей по спасению пациентов с ранее несовместимыми с жизнью травмами неуклонно расширяются.

Сегодня те, кто оказался в ловушке собственного неподвижного тела, полностью или частично утратив способность мыслить, становятся обитателями клиник и частных лечебниц по всему миру – в одной только Европе число новых случаев комы, по некоторым оценкам, составляет порядка 230 тысяч в год, из которых около 30 тысяч человек уже не выйдут из вегетативного состояния. Таких людей можно назвать своего рода артефактами современной интенсивной терапии – одновременно и трагическими, и дорогими для содержания.

Оуэну все это известно слишком хорошо. В 1997 году его близкая подруга отправилась, как обычно, на велосипеде на работу. У Анны (имя изменено) был ослабленный участок на мозговом кровеносном сосуде (аневризма головного мозга). Спустя пять минут после начала поездки сосуд лопнул, и девушка врезалась в дерево. С тех пор она не приходила в сознание и находится в таком состоянии по нынешний день.

Трагедия потрясла Оуэна, но в то же время несчастный случай с Анной определил то, чем ему заниматься дальше в жизни. Он задался вопросом, существует ли способ определить, кто из таких пациентов пребывает в бессознательном, коматозном состоянии, кто — в сознании, а кто – где-то посредине.

В том же 1997-м он перешел на работу в отделение Британского совета по медицинским исследованиям в Кембридже, которое занимается изучением мозговой деятельности и где уже тогда исследователи использовали различные методы сканирования.

Например, метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) применяется для изучения различных обменных процессов в головном мозге. Метод функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ) помогает обнаружить в работающем головном мозге самые слабые импульсы кровотока, позволяющие выявить центры активности. Оуэн задался вопросом, можно ли использовать эти методы для установления контакта с пациентами, застрявшими, подобно его подруге, в серой зоне между способностью к ощущениям и забытьем.

Сознательное решение

Полвека назад, если бы ваше сердце перестало биться, вас объявили бы умершим — даже если бы вы находились в полном сознании, врач отправил бы вас в морг. Именно этим, по всей вероятности, можно объяснить многочисленные громкие истории о «воскресших из мертвых». Да что там полвека назад — совсем недавно, в 2011 году, местный совет провинции Малатья в центральной Турции объявил, что построил морг с системой оповещения и холодильниками, двери которых могут открываться изнутри.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Оказаться в ловушке собственного тела и не в состоянии об этом сообщить своим близким — это страшно

Проблема заключается в том, что научное определение смерти, как и определение сознания, так и не найдено. Понятие «быть живым» больше не связано с наличием бьющегося человеческого сердца, объясняет Оуэн. Например, если у меня искусственное сердце, разве это означает, что я умер?

Вопрос становится еще более запутанным, если мы задумаемся обо всех, кто попал в сумеречные миры между нормальной жизнью и смертью: от тех, у кого проблески сознания сменяются его помрачением, кто оказался в «минимально сознательном состоянии», до тех, чьему здоровью был нанесен серьезный ущерб, и они находятся в вегетативном состоянии или коме.

В 1960-х невролог Фред Плам из Нью-Йорка и нейрохирург Брайан Дженнетт из Глазго провели новаторское исследование, пытаясь понять и классифицировать нарушения сознания.

Плам придумал термин «синдром запертого человека», при котором пациент находится в сознании и все понимает, но не может двигаться и разговаривать. Дженнет совместно с Пламом разработал шкалу комы Глазго для оценки глубины комы, а затем дополнил ее шкалой исходов Глазго, позволяющей взвесить шансы на восстановление и дать прогноз — от смерти до легкой инвалидности.

Вместе они ввели в обращение термин «постоянное вегетативное состояние», описывающий состояние пациентов, у которых, как они писали, «наблюдаются периоды бодрствования, когда их глаза открыты и двигаются; их способность к реагированию ограничивается примитивными постуральными (связанными с положением тела) и рефлекторными движениями конечностей, и они никогда не разговаривают».

В 2002 году Дженнет входил в группу неврологов, которые использовали термин «апаллический синдром» («бодрствующая кома») для описания тех, кто иногда просыпается и частично находится в сознании, кто проявляет беспорядочные признаки сознания, будучи в какие-то моменты в состоянии следовать простой инструкции, а в другие моменты – нет.

Тем не менее, даже сегодня мы все еще дискутируем о том, кто находится в сознании, а кто нет.

Спасительное сканирование

Кейт Бейнбридж, 26-летняя школьная учительница, впала в кому через три дня после того как слегла с острым респираторным заболеванием. Ее головной мозг, а также зона в верхней части спинного мозга (стволе головного мозга), воспалились. Через несколько недель после того, как инфекция прошла, Кейт вышла из комы, но ее состояние было диагностировано как вегетативное.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

До сих пор ученые не могут договориться, как определить, в сознании человек или нет

К счастью, Дэвид Менон, врач, курирующий ее в отделении интенсивной терапии, возглавлял лабораторию в недавно открытом Центре визуализации мозга им. Вольфсона в Кембридже, где тогда работал и Адриан Оуэн.

В 1997 году, спустя четыре месяца после диагностирования вегетативного состояния, Кейт стала первым пациентом подобного рода, изучаемым кембриджской группой. Результаты, опубликованные в 1998 году, оказались неожиданными и даже экстраординарными. Мало того, что Кейт реагировала на лица; реакции ее мозга были неотличимы от реакций здоровых добровольцев.

Результаты сканирования показали всплеск мозговой активности в задней части ее мозга, именуемой веретенообразной извилиной, помогающей распознавать лица. Кейт стала первой пациенткой, у которой комплексная визуализация головного мозга (в данном случае ПЭТ) показала «скрытую когнитивную функцию». Разумеется, предметом дискуссий в то время стал вопрос, чем именно был такой отклик – рефлексом или сигналом сознания.

Результаты имели огромное значение не только для науки, но и для самой Кейт и ее родителей. «Свидетельство существования сохранившихся когнитивных процессов сняло с повестки дня нигилистический подход, распространявшийся на таких больных в целом, и поддержало решение о продолжении агрессивного лечения Кейт», – вспоминает Менон.

В конце концов, спустя полгода после первоначального диагноза, Кейт преодолела суровое испытание. «Врачи говорили, что я не чувствую боли, – рассказывает она. – Они очень ошибались». Иногда она плакала, но медсестры думали, что это просто рефлекс. Она чувствовала себя покинутой и беспомощной. Больничный персонал понятия не имел, как она страдала от их действий.

Кейт ужасно боялась физиотерапии: медсестры никогда не объясняли, что они делали с ней. Она приходила в ужас, когда ей откачивали слизь из легких. «Не могу передать вам, как это было страшно, особенно отсасывание через рот», – пишет она.

В какой-то момент боли и отчаяния накопилось столько, что она попыталась уйти из жизни, удерживая дыхание. «Я не могла заставить свой нос не дышать, так что это не сработало. Похоже, мое тело не хотело умирать».

Кейт говорит, что ее восстановление выглядело не как включение света, а скорее как постепенное пробуждение. Прошло пять месяцев, прежде чем она смогла улыбнуться. К тому времени она потеряла работу, утратила обоняние и вкус, а также многое из того, что нужно для нормального будущего.

Сейчас, воссоединившись с родителями, Кейт по-прежнему практически недееспособна и нуждается в инвалидном кресле. Спустя 12 лет после болезни она снова начала говорить. И хотя девушка все еще сердита на персонал больницы за то, как с ней обращались в том ее состоянии, она благодарна всем тем, кто помог ее сознанию вырваться из ловушки.

А не сыграть ли нам в теннис?

В 1990-е годы врачи были уверены: ни один пациент в постоянном вегетативном состоянии не находится в сознании. И неважно, что при взгляде на то или иное изображение мозг пациента активизировался, указывали некоторые из них, особо скептически настроенные, — ведь аналогичного результата можно добиться от находящейся под наркозом обезьяны,

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Сканирование головного мозга уже помогло некоторым пациентам

Если исходить из предыдущего врачебного опыта, то мозг, лишившийся поступления кислорода в результате сердечного приступа или инсульта, вряд ли был способен восстановиться вообще, если этого не происходило в течение первых нескольких месяцев. Таких пациентов ожидала участь, которая, по мнению многих людей, хуже, чем сама смерть: они становились, по сути, живыми мертвецами. Врачи, преисполненные самых лучших намерений, считали совершенно приемлемым оборвать жизнь «пациента-растения», лишив его еды и воды. Это была эпоха, которую Стивен Лорис из льежской лаборатории, где изучают людей в таком состоянии, называет «терапевтическим нигилизмом».

Оуэн, Лорис и Николас Шифф (медицинский колледж Вейлл Корнельского университета, США) предложили пересмотреть подход к ряду пациентов, находящихся в вегетативном состоянии. Некоторых из них даже можно было классифицировать как пребывающих в полном сознании, но «запертых внутри». Однако научный истеблишмент упорно противился этому. «Враждебность, с которой мы столкнулись, выходит далеко за рамки простого скептицизма», – говорит Шифф. Оглядываясь назад, Лорис делает паузу и едва заметно улыбается: «Врачи не любят, когда им говорят, что они не правы».

Затем наступил 2006 год. Оуэн и Лорис настойчиво пытались найти надежный способ общения с пациентами в вегетативном состоянии, среди которых была Джиллиан (имя изменено). В июле 2005 года эта 23-летняя девушка переходила дорогу, болтая по мобильному телефону. Она была сбита двумя автомобилями.

Пять месяцев спустя удивительный случай интуитивной прозорливости позволил Джиллиан «выйти из футляра». «У меня просто возникло предчувствие, – говорит Оуэн. – Я попросил здоровую пациентку представить себе, как она играет в теннис. Затем я попросил ее представить, как она ходит по комнатам своего дома».

Мысленная визуализация игры в теннис активизирует часть мозга, называемую дополнительной двигательной зоной, которая участвует в мысленном моделировании движений. Но визуализация прогулок по дому активизирует парагиппокампальную извилину, проходящую через ядро мозга, заднюю теменную долю и боковую премоторную зону коры.

Два паттерна активности отличаются друг от друга так же сильно, как «да» и «нет». Так что, если попросить человека представить игру в теннис как «да», а прогулку по дому как «нет», то он способен отвечать на вопросы с помощью МРТ.

Вглядываясь в «вегетативный» мозг Джиллиан с помощью сканера, Оуэн попросил ее представить себе то же самое – и увидел паттерны активности, поразительно похожие на паттерны здоровых добровольцев. Это был момент истины. Оуэн мог читать ее мысли.

Случай Джиллиан, опубликованный в журнале Science в 2006 году, обошел первые полосы газет по всему миру. Результат вызвал удивление и, разумеется, недоверие. «Если не вдаваться в подробности, я получал от своих коллег электронные письма двух видов, – рассказывает Оуэн. – Они либо писали «Это удивительно, молодец!», либо «Как ты можешь утверждать, что эта женщина находится в сознании?».

В общем, экстраординарные заявления требовали не менее экстраординарных доказательств.

Доверяй, но проверяй

Парашкев Начев, в настоящее время являющийся нейрофизиологом-клиницистом в Университетском колледже Лондона, говорит, что он возражал против доклада Оуэна, сделанного в 2006 году, не по причине неправдоподобности или недостаточного статистического анализа, а из-за «ошибочности выводов». Хотя мозг, находящийся в сознании, в ходе визуализации запускает определенный паттерн активности, это не обязательно означает, что аналогичная картина активности свидетельствует о присутствии сознания.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Диагноз «вегетативное состояние» порой оказывается ошибочным

По словам Начева, та же самая область мозга может быть активизирована при множестве других обстоятельств, с корреляцией сознания или без оной. Более того, он утверждает, что в действительности Джиллиан не была предложена реальная возможность выбора визуализации игры в теннис. Подобно тому, как отсутствие ответа может быть связано с неспособностью реагировать или решением не сотрудничать, прямой отклик на простую инструкцию может являться как сознательным решением, так и не более чем рефлексом.

Нужно меньше мудрствовать и больше опираться на данные, считает Оуэн.

Последующее исследование, результаты которого были опубликованы Оуэном, Лорисом и их коллегами в 2010 году, охватывало тестирование 54 больных, находящихся, согласно клиническому диагнозу, в вегетативном или минимально сознательном состоянии. Пять пациентов отреагировали так же, как и Джиллиан. Четверо из них при поступлении предположительно находились в вегетативном состоянии. Оуэн, Шифф и Лорис прорабатывали альтернативные объяснения того, что они наблюдали, и признали, например, что активизация изучаемых ими областей мозга, когда они задают пациентам вопросы, может происходить по-другому.

Но отчет, опубликованный в 2010 году, исключает в качестве объяснения такие автоматические модели поведения. Он гласит, что активизация сохраняется слишком долго, чтобы свидетельствовать о чем-либо еще, помимо намерения.

Оуэн благодарен своим критикам. Они, например, сподвигли его на разработку метода задавания пациентам вопросов, ответ на которые известен только им. «Нельзя общаться бессознательно – это просто невозможно, – говорит он. – И мы победили в том споре».

После опубликования Оуэном отчета в журнале Science в 2006 году, исследования, проводимые в Бельгии, Великобритании, США и Канаде, показывают, что диагноз значительной части пациентов, состояние которых было классифицировано в последние годы как вегетативное, оказался ошибочным.

По оценке Оуэна, возможное количество ошибочных диагнозов составляет порядка 20%. Шифф, который использует для оценки количества таких диагнозов другой метод, идет еще дальше. По его словам, исходя из результатов последних исследований, около 40% пациентов, состояние которых считается вегетативным, при более тщательном обследовании оказываются частично в сознании.

Среди этой группы пациентов, якобы находящихся в вегетативном состоянии, есть и такие, которые, как показывают сканеры, способны общаться и должны быть диагностированы как «запертые внутри», если они находятся в полном сознании, или как находящиеся в «минимально сознательном состоянии», если их возможности то возрастают, то убывают.

В 2009 году команда Лориса задала одному из 54 изучаемых ими и Оуэном пациентов исходной группы – пациенту номер 23 – серию вопросов, ответами на которые были «да» и «нет». Это было совершенно обычное задание: чтобы ответить «да», пациенту необходимо было представить игру в теннис, «нет» – хождение по своему дому.

Пациент, который в течение пяти лет находился в вегетативном состоянии, смог ответить на пять из шести вопросов о его прежней жизни – и все ответы были правильными. Бывал ли он, находясь в отпуске, в определенном месте? Звали ли его отца так-то и так-то? По словам Лориса, это был чрезвычайно волнующий момент.

С тех пор как Начев впервые подверг работу Оуэна критике, он не изменил точку зрения, обосновав свое беспокойство в подробной статье, опубликованной в 2010 году. «Я считаю весь этот медиа-цирк, устроенный вокруг проблемы, довольно пошлым, – сказал он мне. – Родственники больных и без этого находятся в постоянном стрессе».

Оуэн твердо убежден, что на врачах лежит моральная обязанность поставить правильный диагноз, даже если результаты способны вызывать чувство вины, беспокойство или стресс. «Мы должны давать всем пациентам максимальный шанс получить точный диагноз, чтобы предоставить им надлежащий уход, который сопутствует этому диагнозу».

Эффект мертвого лосося?

Искусство чтения мыслей постоянно совершенствуется. Пожалуй, наиболее перспективным методом является электроэнцефалография (ЭЭГ), которая с помощью электродов, прикрепленных к коже головы, позволяет обнаружить «потрескивание», возникающее в результате электрической активности в головном мозге. Этот метод дешев и быстр (отставание измеряется миллисекундами, по сравнению с 8 секундами при МРТ), что позволяет научно-исследовательской группе задавать до 200 вопросов в течение 30 минут. Кроме того, этот метод также применим к пациентам с признаками спастического сокращения мышц, а также к пациентам, для восстановления которых использовались имплантаты. «Это чрезвычайно уязвимый контингент пациентов, и их перемещение никогда не бывает легким, – говорит Оуэн, чья команда оборудовала для этих целей джип. – Вместо этого мы загружаем аппаратуру в наш «ЭЭ-джип» и сами отправляемся к ним».

Команда Шиффа скептически относится к тому, что именно эта конкретная методология ЭЭГ, использованная с детектором, действительно работает. «Следует остерегаться «эффекта мертвого лосося», – признает Лорис, имея в виду, очевидно, некое несерьезное исследование умершей рыбы, на основании которого, однако, были сделаны вполне серьезные выводы об ограниченных возможностях МРТ. Та методология никак не могла отличить реальную активность мозга от обычного фонового «шума», тем самым давая основание предположить, что в голове у мертвого атлантического лосося, который был помещен в сканер, шел мыслительный процесс.

«Мы не считаем «мертвую рыбу» поводом для восторга, – говорит Лорис, – но, с другой стороны, мы не хотим быть излишне консервативными и настаивать на статистике, упуская при этом что-то важное».

Луч света в темном царстве

Сегодня стало нормой думать о пограничном состоянии между жизнью и смертью в категориях мозга, а не сердца. У пациента, пребывающего в устойчивом вегетативном состоянии, ствол головного мозга все еще функционирует, позволяя человеку дышать без посторонней помощи. Такие пациенты могут находиться (в определенной степени) в сознании и сохранять некоторые шансы на восстановление. Для сравнения, ПЭТ-сканирование человека с умершим мозгом показывает черную пустоту внутри черепа, пустынный мозговой пейзаж без шансов вновь вернуться в активное состояние. Организм такого человека не выживет без искусственной помощи.

Шифф считает, что применение приборов в сочетании с лекарственными препаратами и клеточной терапией, закладывающей фундамент для нового поколения диагностики и лечения, позволит осветить сумрачную зону между сознательным и бессознательным.

«Нам пока не удалось достичь цели», – подчеркивает он. Большая часть работы, проведенной на сегодняшний день, демонстрирует важность сканирования мозга для этого контингента пациентов в целом, но в конечном итоге необходимы надежные методы, которые будут работать для каждого пациента.

«Нам предстоит еще провести несколько небольших, но удивительных исследований, которые покажут, что вообще возможно в отдельных случаях. И тогда каждый [из пациентов] получит то, что сможет ему помочь», – говорит Шифф. Он уверен, что сдвиг во всеобщем восприятии проблемы рано или поздно обязательно произойдет.

Лорис же полагает, что нам, возможно, следует начать с языка, используемого для описания таких пациентов. Он хочет заменить некорректный термин «вегетативное состояние» на нейтральный – «бессознательное (пассивное) бодрствование».

Несмотря на окружающий его скептицизм, на сложности в работе с такими непохожими друг на друга пациентами, на трудности стандартизации диагноза, исследование постепенно продвигается вперед. Оно уже сделало то, что раньше было немыслимым для людей в вегетативном состоянии: некоторые из них, например, сумели сообщить своим врачам, что нуждаются в болеутоляющем…

Это сокращенная версия статьи из раздела BBC Future, впервые опубликованной на сайте Mosaic и перепечатанной по лицензии Creative Commons. Оригинал статьи на английском языке можно прочитать здесь.

Расшифрован геном инфузории Oxytricha trifallax — эукариотический геном из 16 000 хромосом

Oxytricha trifallax — удивительный одноклеточный организм, принадлежащий к типу инфузорий. Как и все инфузории, она имеет два ядра — макро- и микронуклеус: первое обеспечивает вегетативный рост и размножение, а второе нужно для обмена генетической информацией при половом процессе. Рабочий геном макронуклеуса получается из неактивного микронуклеуса, причем этому процессу сопутствует почти полное уничтожение ДНК микронуклеуса и массовые перестройки с участием некодирующих РНК. Группа американских исследователей расшифровала геном макронуклеуса окситрихи и обнаружила, что количество хромосом у нее приближается к 16 000. Около 10% хромосом имеют изоформы (разные варианты), образующиеся в результате альтернативной сборки кусочков ДНК. Весь геном представлен почти 2000 копиями, то есть одновременно в ядре содержатся миллионы хромосом. Проанализировав геномную последовательность, авторы ответили на вопрос, каким образом Oxytricha обеспечивает столь обширную перестройку генома и как поддерживает десятки миллионов теломер (концевых структур хромосом).

Инфузория Oxytricha trifallax — дальняя родственница инфузории-туфельки Paramecium caudatum, которую можно встретить в каждой луже. Вместе с другой «туфелькой» Paramecium tetraurelia и инфузорией Tetrahymena thermophila она является излюбленным модельным организмом для изучения молекулярной биологии эукариот. Эти три вида относятся к типу ресничных, или инфузорий (Ciliata), который является подразделом большого царства простейших — древних одноклеточных эукариот. Инфузории составляют значительную часть мирового планктона, живут как в пресной, так и в соленой воде и заселили даже такие экзотические ниши, как кишечник лягушки.

Надо сказать, что инфузории всё время подкидывают ученым сюрпризы. Всё у них не как у людей: например, в генетическом коде стоп-кодоны иногда кодируют аминокислоты, хотя должны были бы обозначать окончание синтеза белка (см.: Число генов в геноме инфузории оказалось таким же, как у человека, «Элементы», 07.09.2006), а для хранения информации используется РНК вместо ДНК (см.: Программа перестройки генома записана в РНК, «Элементы», 03.12.2007). Естественно, что расшифровка геномов инфузорий представляет большой интерес для молекулярных биологов. По мнению авторитетного журнала Cell, который в начале 2013 года опубликовал обзор, посвященный особенностям генетики простейших, исследования в этой области находятся на переднем крае науки и могут существенно изменить наше представление о молекулярной биологии.

Геномы инфузорий Tetrahymena и Paramecium были прочитаны несколько лет назад, и вот наконец большой коллектив ученых из Америки представил широкой публике геном Oxytricha. По выражению авторов, это эукариотический геном с необычной архитектурой и большой степенью генетической вариабельности.

Уникальной особенностью всех инфузорий является ядерный диморфизм (или, иначе, ядерный дуализм) — наличие в одной клетке двух ядер. Такая особенность обусловлена наличием двух циклов в их жизни (рис. 2).

Если всё хорошо и еды вокруг хватает, клетки растут и размножаются вегетативно, простым делением пополам. В это время у них работает большое ядро — макронуклеус (соматическое, или вегетативное, ядро). Оно содержит функциональный геном, то есть активно транскрибирующуюся ДНК, и обеспечивает все жизненные функции клетки (это подтверждается тем, что инфузории спокойно могут воспроизводиться с одним только макронуклеусом). Второе ядро — микронуклеус (генеративное ядро) — содержит ДНК в неактивной форме и предназначено для обмена информацией с другой клеткой. Грубо говоря, это просто хранилище генома.

Если клетка решает, что наступили неблагоприятные условия (например, мало еды), она вступает в половой процесс, целью которого является обновление генофонда за счет обмена генетической информацией с другой клеткой. Вдруг новая комбинация генов в сложившихся условиях окажется полезней, чем старая? Во время полового процесса у инфузорий две клетки сливаются (происходит конъюгация) и обмениваются половинками своих микронуклеусов, которые получаются в результате деления микронуклеуса мейозом — этот тип деления ядра лежит в основе генетического разнообразия у всех эукариот. Когда в клетке появляется новый микронуклеус, находящийся в клетке макронуклеус разрушается и из микронуклеуса образуется новый макронуклеус. Теперь инфузория продолжает размножаться вегетативно, уже с новым набором генов. Таким образом, имея в одной клетке два ядра, вегетативное и генеративное, инфузории обеспечивают процесс, ради которого многоклеточным организмам приходится заводить отдельные половые клетки — гаметы. (Более подробно жизненный цикл инфузорий описан в подписи к рис. 2 и в статье Александра Маркова Программа перестройки генома записана в РНК, посвященной окситрихе.)

Важно, что, хотя микронуклеус является своеобразным хранилищем генома, образующийся из него макронуклеус в итоге содержит совсем не ту же самую генетическую информацию! ДНК, содержащаяся в микронуклеусе, содержит огромное количество некодирующих последовательностей (они называются IES — internally eliminated sequences), которые должны быть удалены. Таким образом, на первом этапе формирования функционального генома значительная часть ДНК уничтожается. Если у Tetrahymena и Paramecium выбрасывается около 30% ДНК, то у Oxytricha это 96%! Зачем хранить и бережно передавать другим клеткам такое количество ненужной ДНК — загадка.

На втором этапе оставшиеся кусочки (MDS — macronuclear destined sequences) нужно склеить в правильном порядке, чтобы получить гены. У окситрихи в микронуклеусе они содержатся не по порядку, как у других инфузорий, а хаотично (см. рис. 3). Для правильной сборки необходима РНК-матрица  — длинные некодирующие молекулы РНК (это уникальная особенность окситрихи; подробнее см. всё в той же статье Программа перестройки генома записана в РНК).

Наконец, получившиеся фрагменты ДНК подвергаются амплификации, то есть увеличивается количество их копий. Если микронуклеус содержит просто компактизованный клубок ДНК, практически неактивной, то в результате описанных процессов формируется макронуклеус, содержащий рабочий геном, состоящий из огромного количества маленьких хромосом (исследователи называют их нанохромосомами). Нанохромосомы — это еще одно отличие окситрихи от других модельных инфузорий.

Итак, американские исследователи сумели разобраться в этом хаосе и расшифровали геном макронуклеуса окситрихи (в настоящее время они работают над расшифровкой содержимого микронуклеуса). Размер генома — около 50 миллионов пар оснований. Он заключен примерно в 16 000 нанохромосомах, размер которых составляет от 500 до 66 тысяч пар нуклеотидов (для сравнения, у Tetrahymena и Paramecium хромосом «всего» около 200, у человека в соматических клетках хромосом — 46, а у культурных растений число хромосом достигает нескольких сотен). Все хромосомы представлены большим количеством копий. В среднем, геном окситрихи размножен примерно в 2000 раз, то есть реально в ядре одновременно присутствуют миллионы хромосом!

Удивительно, что количество копий, судя по всему, строго не регулируется, и при делении хромосомы расходятся по дочерним клеткам как попало. Некоторые колебания в количестве копий хромосом соотносятся с колебаниями уровней экспресии соответствующих генов, но, судя по всему, изменение копийности не является средством регуляции экспресии. Также в процессе геномных перестроек некоторые фрагменты ДНК могут «нарезаться» и «склеиваться» по-разному, что приводит к образованию изоформ (то есть различных вариантов) примерно у 10% хромосом (интересная аналогия с альтернативным сплайсингом у других эукариот). Такое ощущение, что у инфузорий РНК и ДНК поменялись ролями — РНК необходима для хранения информации, а ДНК подвергается перестройкам и редактированию! Количество генов в геноме окситрихи достигает 18,5 тысяч, причем большинство нанохромосом содержит всего один ген. Интересно, что альтернативной фрагментации подвергаются именно те немногие хромосомы, которые содержат несколько генов (максимум 8 на одной хромосоме).

Несмотя на обилие в клетке нанохромосом, каждая из них, как и полагается, ограничена по краям теломерами — структурами, которые необходимы для предотвращения укорачивания хромосом в процессе репликации. Эти структуры представляют собой множество коротких повторов, с которыми связаны специальные белки. Чем большее число раз клетка поделится, тем меньше остается повторов. Фермент теломераза обеспечивает воспроизводство теломер на основе собственной РНК-матрицы. (У млекопитающих в соматических клетках теломераза неактивна, поэтому клетки могут поделиться ограниченное число раз, что является одной из причин старения. Теломераза работает только в стволовых и половых клетках, а также в клетках раковых опухолей — это позволяет им неограниченно делиться.)

Большое количество теломер, очевидно, требует большого количества белков, участвующих в их формировании. Неудивительно, что в геноме окситрихи обнаружились специфичные для нее гены (их нет у других инфузорий), кодирующие дополнительные белки, необходимые для поддержания теломер. Это 9 новых генов, произошедших от двух предковых в результате удвоений участков генома (такие гены называются паралогами). Все эти белки являются структурными, то есть связываются с повторами ДНК в составе теломер. Теломераза у окситрихи всего одна. Учитывая роль теломер и теломеразы в таких процессах, как старение и развитие рака, изучение того, как окситрихия справляется с миллионами теломер, может подкинуть интересные идеи ученым, работающим в области биомедицины.

Вернемся к крайне сложным перестройкам генома, характерным для окситрихи. Возникает вопрос: откуда так много ненужных последовательностей, от которых приходится избавляться? Самой вероятной гипотезой является «нашествие» транспозонов — своеобразных паразитических последовательностей ДНК, способных перемещаться в пределах генома хозяина, — которое когда-то пришлось пережить инфузориям. Существует несколько разновидностей транспозонов, и некоторые из них, для того чтобы перемещаться, пользуются специальным ферментом — транспозазой (чаще всего она закодирована в последовательности транспозона), которая осуществляет вырезание мобильного элемента из ДНК. Судя по всему, в процессе эволюции инфузории «одомашнили» транспозазы и стали ими пользоваться для удаления из генома последовательностей (IES), произошедших от транспозонов. В геномах макронуклеусов Tetrahymena и Paramecium имеется копия транспозазы из класса PiggyBac, а в геноме микронуклеуса Oxytricha найдено множество копий гена транспозазы класса Tc1/mariner (см. обзор: Plasterk R.H., 1999. Resident aliens. The Tc1/mariner superfamily of transposable elements, PDF, 240 Кб) — это огромный класс мобильных элементов, распространенных практически у всех организмов, начиная от грибов и заканчивая человеком.

В пользу того, что у современных инфузорий транспозазы работают на благо хозяина, вырезая IES-последовательности, говорит тот факт, что их ингибирование приводит к накоплению высокомолекулярной ДНК и наличию транспозонов в МАК-геноме (в норме все транспозоны из макронуклеуса удаляются). Проанализировав МАК-геном окситрихии, исследователи обнаружили еще два класса «домашних» транспозаз, которые могут участвовать в перестройке генома в процессе формирования макронуклеуса. По-видимому, для той же цели (борьбы с транспозонами), у окситрихи появилась система коротких и длинных некодирующих РНК, принимающих участие в перестройке генома.

В свете открытий последних лет молекулярная биология ресничных инфузорий представляется как набор универсальных механизмов, которые у многоклеточных эукариот представлены в сильно редуцированном и упрощенном виде. Если мы хотим глубже понимать природу геномных перестроек, происходящих при многих болезнях, такие модели, как Oxytricha trifallax, являются просто кладезем информации. Мобильные элементы, регуляция сборки генома некодирующими РНК, эпигенетическое наследование с участием РНК — всё это в изобилии имеется у одноклеточной инфузории, которую удобно размножать в лаборатории.

Источники:
1) Estienne C. Swart, John R. Bracht, Vincent Magrini, Patrick Minx, Xiao Chen, et al. The Oxytricha trifallax Macronuclear Genome: A Complex Eukaryotic Genome with 16,000 Tiny Chromosomes // PLOS Biology. 2013. V. 11(1): e1001473. Doi:10.1371/journal.pbio.1001473.
2) John R. Bracht, Wenwen Fang, Aaron David Goldman, Egor Dolzhenko, Elizabeth M. Stein, Laura F. Landweber. Genomes on the edge: programmed genome instability in ciliates // Cell. 31 January 2013. V. 152. Issue 3. P. 406–416. Doi: 10.1016/j.cell.2013.01.005.

См. также:
1) Число генов в геноме инфузории оказалось таким же, как у человека, «Элементы», 07.09.2006.
2) Программа перестройки генома записана в РНК, «Элементы», 03.12.2007.

Дарья Спасская

Пространственная ассоциация сперматозоидов и вегетативного ядра в пыльцевом зерне Brassica

Касс, Д. Д., Карас, И., 1975: Развитие сперматозоидов в ячмене. Может. Дж. Бот. 43 , 1051–1062.

Google Scholar

Чу, К., Ху, С., 1984: Развитие и ультраструктура сперматозоидов пшеницы. Scientia Sinica (в печати).

Ганнинг, Б.Е.С., Стир, М.В., 1975: Ультраструктура и биология растительных клеток.Лондон: Эдвард Арнольд.

Google Scholar

Хеслоп-Харрисон, Дж., Хеслоп-Харрисон, Ю., 1970: Оценка жизнеспособности пыльцы с помощью ферментативно индуцированной флуоресценции; внутриклеточный гидролиз диацетата флуоресцеина. Технология окрашивания. 45 , 115–120.

Google Scholar

— —, 1984: Расположение ядер гамет и вегетативных клеток в расширяющейся пыльцевой трубке травянистых видов, Alopecurus pratensis L.Акта Бот. Нерл. 33 , 131–134.

Google Scholar

Hoefert, L., 1969: Тонкая структура сперматозоидов в пыльце Beta . Протоплазма 68 , 237–240.

Google Scholar

Jarvis, M.C., 1982: Доля пектина, связанного с кальцием, в клеточных стенках растений. Планта 154 , 344–346.

Google Scholar

Дженсен, В.А., Фишер Д.Б., 1968: Эмбриогенез хлопка: сперма. Протоплазма 65 , 277–286.

Google Scholar

— —, 1970: Эмбриогенез хлопчатника: пыльцевая трубка в рыльце и столбике. Протоплазма 69 , 215–235.

Google Scholar

Карас, И., Касс, Д.Д., 1976: Ультраструктурные аспекты образования сперматозоидов у ржи: свидетельство участия клеточной плоскости в генеративном делении клеток.Фитоморфология 26 , 36–45.

Google Scholar

Нокс, Р. Б., 1984: Взаимодействие пыльцы и пестика. Межклеточные взаимодействия. В: Энцикл. физиол растений. 17 (Хеслоп-Харрисон, Дж., Линскенс, Х.Ф., ред.). Берлин-Гейдельберг-Нью-Йорк: Springer.

Google Scholar

Ларсон Д.А., 1965. Тонкие структурные изменения в цитоплазме прорастающей пыльцы.амер. Дж. Бот. 52 , 139–154.

Google Scholar

Роланд, Дж. К., 1978: Общая подготовка и окрашивание тонких срезов. В: Электронная микроскопия и цитохимия клеток растений (Hall, J., ed.), стр. 1–62. Амстердам: Elsevier North Holland Biomedical Press.

Google Scholar

Рассел С.Д., Касс Д.Д., 1981: Ультраструктура сперматозоидов Plumbago zeylanica .I. Цитология и ассоциация с вегетативным ядром. Протоплазма 107 , 85–107.

Google Scholar

— —, 1983: Неравное распределение пластид и митохондрий при формировании сперматозоидов у Plumbago zeylanica . В: Биология пыльцы и значение для селекции растений (Мулкахи, Д.Л., Оттавиано, Э., ред.), стр. 135–140. Нью-Йорк-Амстердам-Оксфорд: Elsevier Biomedical.

Google Scholar

Шатен, Г., 1982: Подвижность во время оплодотворения. Стажер Преподобный Цитол. 79 , 160–163.

Google Scholar

Thiéry, JP, 1967: Mise en évidence des polysaccharides sur des coupes Fines en microscopie électronique. J. Microscopie 6 , 987–1018.

Google Scholar

Zhu, C., Hu, S., Xu, L., Li, X., Shen, J., 1980: Ультраструктура сперматозоидов в зрелых пыльцевых зернах пшеницы.Scientia Sinica 23 , 371–376.

Google Scholar

Очистка микроспор арабидопсиса, сперматозоидов и вегетативных ядер методом FACS | Методы растений

Растительный материал, условия роста и клонирование трансгенов

Трансгенные растения Arabidopsis использовали для выделения как сперматозоидов, так и пыльцы. Растения высевали на почву и выращивали в течение 8 недель в условиях короткого дня (8 часов света при 21°C-23°C), а затем переносили в условия длинного дня (16 часов света) для индукции цветения. MGh4p::MGh4-eGFP был получен путем клонирования 1,2 т.п.н. выше сайта начала транскрипции MGh4 вместе с геномной последовательностью MGh4 без стоп-кодона в вектор pMDC107 [25] путем клонирования шлюза. Кодирующая последовательность MGh4 содержит все эндогенные интроны, которые могут способствовать стабильной транскрипции и накоплению до высоких уровней. Праймеры, использованные для клонирования MGh4p::MGh4-eGFP , представлены в дополнительном файле 1. Скрещиванием отдельных гомозиготных линий были получены двойные гомозиготные растения, несущие трансгенов MGh4p::MGh4-eGFP и ACT11p::h3B-mRFP [17].Этот посевной материал можно приобрести в ABRC под складским номером CS67829.

Очистка сперматозоидов, вегетативных ядер и ядер сперматозоидов

Распустившиеся цветки собирали в пробирку Falcon объемом 50 мл, примерно заполненную объемом 10 мл свежего материала. Цветки встряхивали на средней скорости (Fisher Scientific, TOP-mix 3 IKA, скорость 2000) в 10 мл буфера Гэлбрейта (45 мМ MgCl ₂ , 30 мМ цитрата натрия, 20 мМ MOPS, 1% Triton-100, pH до 7,0) в течение 3 минут при комнатной температуре.Затем эту неочищенную фракцию фильтровали через сетку Miracloth (Calbiochem) для удаления частей цветков и центрифугировали в течение 1 минуты при 2600 g для осаждения пыльцы. Надосадочную жидкость осторожно удаляли с минимальными нарушениями, а обогащенный пыльцой осадок ресуспендировали примерно в 1,5 мл свежего буфера. Затем эту обогащенную пыльцой фракцию переносили в пробирку Эппендорфа объемом 1,5 мл, содержащую 100 мкл промытых кислотой стеклянных шариков (425–600 мкм, Sigma), и непрерывно встряхивали на максимальной скорости (2500 об/мин) в течение 4 минут, чтобы разрушить зрелые зерна пыльцы. .Затем фракцию, содержащую высвободившиеся ядра, фильтровали через сито 28 мкм (SEFAR), чтобы исключить неразрушенную и гидратированную пыльцу. К этому моменту раствор, обогащенный ядрами, был готов для FACS, включая остатки сломанной пыльцы. Гидратированную пыльцу, которая осталась нетронутой и, таким образом, осталась в фильтре, можно восстановить, промыв сетку 28 мкм в новом буфере и использовать на втором этапе экстракции со стеклянными шариками.

Если желательны неповрежденные и жизнеспособные SC для последующего применения (например,г. Экстракция РНК или манипуляции in vitro ) всю процедуру следует проводить с буфером для экстракции спермы (SEB) (1,3 мМ H ₃ BO ₃ , 3,6 мМ CaCl ₂ , 0,74 мМ KH ₂ 5 PO 4 , 438 мМ сахарозы, 5,83 мМ MgSO ₄ , 7 мМ MOPS при pH 6), что гарантирует, что 75-80% отсортированных сперматозоидов являются жизнеспособными и интактными.

Очистка микроспор из молодых цветочных бутонов

Закрытые цветочные бутоны (примерно 20 мл) осторожно растирали с помощью ступки и пестика в 10 мл буфера для экстракции пыльцы (PEB) (10 мМ CaCl ₂ , 2 мМ MES, 1 мМ KCl, 1% H ₃ BO ₃ , 10% сахарозы, pH 7.5) для того, чтобы выпустить споры. Эту неочищенную фракцию сначала фильтровали через Miracloth (Calbiochem) для удаления более крупного мусора и концентрировали центрифугированием (800 g, 5 мин) в 15 мл пробирках Falcon. Полученный желтоватый осадок, обогащенный микроспорами, ресуспендировали в 1,5 мл PEB и фильтровали через сито 20 мкм (Partec, CellTrics) перед FACS для дополнительного обогащения микроспорами и исключения трехклеточной и зрелой пыльцы.

Сортировка флуоресцентно-активированных клеток

Сортировка флуоресцентно-активированных клеток проводилась с помощью MoFlo (Beckman Coulter, Форт-Коллинз, США) с лазером 488 нм (200 мВт с воздушным охлаждением Sapphire, Coherent) при 140 мВт, используемом для измерения рассеяния ( Малый угол или прямое рассеяние и большой угол или боковое рассеяние; FSC и SSC соответственно) и для возбуждения GFP, а также лазер с длиной волны 561 нм (50 мВт DPSS, CrystaLaser) мощностью 38 мВт для возбуждения RFP.GFP и RFP были обнаружены с использованием полосовых фильтров 530/40 нм и 630/75 нм соответственно. Для запуска использовали FSC, и порог должен был быть низким, чтобы не пропустить популяцию сперматозоидов, размер которых в среднем составляет 2,5 мкм в диаметре. В качестве оболочки использовали фосфатно-солевой буфер (PBS) при постоянном давлении 400 кПа (~60 фунтов на кв. дюйм). Частота образования капель составляла примерно 96000 Гц. Несмотря на то, что в образце присутствовала пыльца (сломанная и неповрежденная), она не мешала формированию или отрыву капель, так как мы смогли отсортировать пыльцу в тех же условиях, что и для СК и ВН.Скорость сортировки обычно составляла 2 миллиона SC и 1 миллион VN в час, т.е. средняя скорость 500 SC и 250 VN в секунду соответственно.

Тесты на жизнеспособность проводились примерно с 50 000 отсортированных SC и VN путем окрашивания SYTOX Orange (Molecular Probes, Invitrogen) в конечной концентрации 25 нМ. Сперматозоиды, отрицательные по SYTOX Orange и положительные по GFP, считались жизнеспособными (неповрежденная мембрана) и считались скомпрометированными или представляли собой голые ядра (только окрашенные ядра), если они были положительными как по SYTOX, так и по GFP.SYTOX Orange возбуждали лазером с длиной волны 488 нм и обнаруживали с помощью полосового фильтра 580/20 нм в Moflo.

Чистоту определяли путем анализа аликвот отсортированных клеток в проточном цитометре CyAn ADP (Beckman Coulter, Форт-Коллинз, США). Лазер с длиной волны 488 нм использовался для возбуждения как GFP, так и RFP, обнаруженных с помощью полосовых фильтров 530/30 и 616/21 нм соответственно. К отсортированным клеткам добавляли 1 мкМ DAPI (Sigma) и инкубировали на льду в течение 5 минут, чтобы различать ядра, содержащие клетки, и электронный шум.DAPI возбуждали лазером с длиной волны 405 нм и детектировали с помощью полосового фильтра 450/40 нм.

Микроспоры также очищали с помощью FACS с использованием высокоскоростного сортировщика клеток Moflo. Машина использовалась в стандартной конфигурации с использованием керамического сопла диаметром 100 мкм с PBS, работающим при постоянном давлении 200 кПа (~ 30 фунтов на квадратный дюйм) и частоте привода капель примерно 30 000 Гц. Лазерная линия 488 нм использовалась для измерения рассеяния и возбуждения автофлуоресценции, которая регистрировалась в канале GFP с использованием полосового фильтра 530/40 нм.Микроспоры и другие стадии развития пыльцы идентифицировали по их повышенному высокоугловому рассеянию (SSC) и автофлуоресцентным свойствам (наблюдаемым в канале GFP). В этой популяции микроспоры были отобраны по их характерному меньшему размеру, захваченному уменьшенным малоугловым рассеянием (FSC) и временем пролета (длительность импульса).

ОТ-ПЦР

Полуколичественную ОТ-ПЦР проводили с тотальной РНК, выделенной примерно из 100 000 клеток/ядер, которые были отсортированы непосредственно в Tri Reagent LS (Sigma).кДНК первой цепи (праймированную Oligo-dT) синтезировали в 25 мкл реакций с использованием обратной транскриптазы MLV — RNaseH minus (Promega) в соответствии с инструкциями производителя. 2 мкл неразбавленной кДНК использовали в качестве матрицы для 30 циклов ПЦР. Используемые праймеры перечислены в дополнительном файле1.

РОЛЬ МИКРОТУБУЛ В ДВИЖЕНИИ ВЕГЕТАТИВНОГО ЯДРА И ГЕНЕРАТИВНОЙ КЛЕТКИ В ПЫЛЬНЕПРОБОЧКАХ ТАБАКА | Интернет-исследования в области здравоохранения и окружающей среды (HERO)

ID ГЕРОЯ

2992229

Тип ссылки

Журнальная статья

Заголовок

РОЛЬ МИКРОТУБУЛ В ДВИЖЕНИИ ВЕГЕТАТИВНОГО ЯДРА И ГЕНЕРАТИВНОЙ КЛЕТКИ В ПЫЛЬНЕПРОБОЧКАХ ТАБАКА

Авторы)

Астром, Х; Сорри, О; Раудаскоски, М.

Год

1995 г.

Рецензируется ли эксперт?

да

Журнал

Половое размножение растений
ISSN: 0934-0882
EISSN: 1432-2145

Объем

8

Проблема

2

Номера страниц

61-69

Идентификатор Web of Science

WOS:A1995QJ02600001

Ключевые слова

ЦИТОСКЕЛЕТ; ГЕНЕРАТИВНАЯ КЛЕТКА; НИКОТИАНА; ОРИЗАЛИН ЛЕЧЕНИЕ; ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА; ВЕГЕТАТИВНОЕ ЯДРО

В пыльцевую трубку могут попадать как вегетативные клеточные ядра (ВК), так и ГК…

Ключевое сообщение Биоинформатика для пыльцы. Абстрактный Пыльца играет ключевую роль в производстве сельскохозяйственных культур, и ее развитие является наиболее деликатной фазой воспроизводства. В развитии пыльцы задействованы различные метаболические пути, и изменения уровня некоторых метаболитов, а также реакции на стресс коррелируют со снижением жизнеспособности пыльцы, что, в свою очередь, приводит к снижению образования плодов. Однако исследования пыльцы могут быть затруднены, поскольку развитие гамет и оплодотворение — сложные процессы, происходящие в течение короткого промежутка времени.Возникновение так называемых омических наук обеспечило ключевые стратегии для продвижения молекулярных исследований в тканях пыльцы, начиная с модельных организмов и переходя к растущему числу видов. Интегрированный многоуровневый подход, основанный на исследованиях геномики, транскриптомики, протеомики и метаболомики, теперь представляется возможным для выяснения ключевых молекулярных процессов в развитии и жизнеспособности пыльцы. С этой целью биоинформатика играет фундаментальную роль в производстве и анализе данных, предлагая разнообразные и специальные методологии, наделенные различной чувствительностью и специфичностью, необходимые для извлечения дополнительной информации из большого количества доступных молекулярных данных.Биоинформатика также необходима для управления данными, их организации, распространения и интеграции в подходящие ресурсы. Это необходимо для улавливания биологических особенностей тканей пыльцы и разработки эффективных подходов к идентификации структурных или функциональных свойств, позволяющих моделировать основные вовлеченные процессы в норме или в условиях стресса. В этом обзоре мы представляем обзор доступных ресурсов биоинформатики для пыльцы, начиная от коллекций необработанных данных и заканчивая полными базами данных или платформами, если они доступны, которые включают данные и/или результаты омических усилий по мужскому гаметофиту.Также будут описаны перспективы в полях.

Локализация вегетативных ядер и ядер генеративных клеток в ветвящихся пыльцевых трубках Oenothera hookeri L., выращенных in vitro — Acta Biologica Cracoviensia. Серия Botanica — Том 42, номер 2 (2000) — Библиотека Науки

Локализация вегетативных ядер и ядер генеративных клеток в ветвящихся пыльцевых трубках Oenothera hookeri L., выращенных in vitro — Acta Biologica Cracoviensia. Серия Ботаника — Том 42, Номер 2 (2000) — Библиотека Науки — Ядда

ЕН

Oenothera hookeri L.Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок в пестике и in vitro происходят очень сходным образом. Характерным признаком прорастания пыльцевого зерна является одновременное появление одной или нескольких пыльцевых трубок из 1, 2 или 3 цветков. Вторым специфическим событием является разветвление пыльцевых трубок в процессе их роста. В настоящем исследовании сравниваются прорастание и рост пыльцевых трубок в свежих и замороженных пыльцевых зернах. Жизнеспособность пыльцевых зерен оценивали по окрашиванию флуоресцеиндиацетатом и тестировали по прорастанию на среде.После окрашивания DAPI выявляли локализацию ядерной и пластидной ДНК. Положение сперматозоидов и вегетативных ядер наблюдали только в одной из ветвей пыльцевых трубок и пыльцевых трубок, прорастающих из одного и того же пыльцевого зерна. Вегетативное ядро ​​окрашивалось слабо, его флуоресценция была тусклой. Ядра спермиев были очень хорошо видны и находились на разном расстоянии от кончика пыльцевой трубки. После периода инкубации пыльцевая трубка, содержащая сперматозоиды, всегда была длиннее, чем другие трубки или ответвления, прорастающие из того же пыльцевого зерна.В некоторых пробирках казалось, что ядра сперматозоидов меняют положение с одной ветви на другую. Сперматозоиды, вероятно, могут перемещаться внутри пыльцевой трубки, растущей в яичнике, к ближайшей к зародышевому мешку ветви.

• Университет Марии Кюри-Склодовской, Академика 19, 20-033 Люблин, Польша

• Адхикари К.Н. и Кэмпбелл К.Г.1998. Прорастание и жизнеспособность пыльцы гречихи (Fragopyrum esculentum Moech) in vitro. Евфитика 102: 87-92.
• Кэтчсайд Д.Г. 1932. Хромосомы новой гаплоидной энотеры. Генетика 15: 68-113.
• Клеланд Р.Э. 1972. Oenothera, цитогенетика и эволюция. Академик Пресс, Лондон.
• Дерксен Дж., Руттен Т., ван Амстел А., деВин А.Н., Дорис Ф. и Стир М.В. 1995. Регуляция роста пыльцевых трубок. Acta Botanica Neerlandica 44: 93-119.
• De Win AHN, Knuiman B, Pierson ES, Geurts H, Kengen HMP и Derksen J. 1996. Развитие и клеточная организация пыльцевых трубок Pinus silvestris. Половое размножение растений 9: 93-101.
• Фернандо Д.Д. и Касс Д.Д. 1997. Оценка развития полового размножения у Butomus umbellatus (Butomaceae): мужской репродуктивный компонент. Анналы ботаники 80: 449-456.
• Harte C. 1994. Энотера — вклад растения в биологию.Springer-Verlag, Берлин, Гейдельберг.
• Heslop-Harrison J, Heslop-Harrison Y, Cresti M, and Ciampolini F. 1991. Ультраструктурные особенности пыльцевых трубок Endymion non-scriptus, модифицированных цитохалазином D. Половое размножение растений 4: 73-80.
• Инагаки М.Н. и Муджибкази А. 1998. Получение полигаплоидов гексаплоидной пшеницы с использованием сохраненной пыльцы африканского проса. Эвфитика 100: 253-259.
• Джори БМ. 1992. Гаусториальная роль пыльцевых трубок.Анналы ботаники 70: 471-475.
• Кадота А. и Вада М. 1995. Цитоскелетные аспекты ядерной миграции во время роста кончика протонемной клетки папоротника Adiantum. Протоплазма 188: 170-179.
• Кеннард Дж.Л. и Клири А.Л. 1997. Премитотическая миграция ядер во вспомогательных материнских клетках Tradescantia происходит в G1 клеточного цикла и требует наличия F-актина. Подвижность клеток и цитоскелет 36: 55-67.
• Хатун С. и Флауэрс Т.Дж.1995. Оценка жизнеспособности пыльцы риса. Журнал экспериментальной ботаники 46: 151-154.
• Лю Б. и Палевиц Б.А. 1996. Локализация кинезиноподобного белка в генеративных клетках табака. Протоплазма 195: 78-89.
• Мияке Т., Куроива Х. и Куроива Т. 1995. Дифференциальные механизмы движения между генеративной клеткой и вегетативным ядром в пыльцевых трубках Nicotiana tabacum, выявленные при добавлении колхицина и нонановой кислоты. Половое размножение растений 8: 228-230.
• Пирсон Э.С. и Крести М. 1992. Цитоскелет и цитоплазматическая организация пыльцы и пыльцевых трубок. Международный обзор цитологии 140: 73-125.
• Реннер О. 1917. Versuche ber die Gemetische Konstitution der Oenotheren. Zeitser Indukt Abstammungs Vererbungsl 18: 121-294.
• Родригес Г.С., Ма Т.Х., Пиментель Д. 1997. Биологические анализы традесканции как системы мониторинга мутагенеза в окружающей среде: обзор. Критические обзоры в области растениеводства 16: 325-359.
• Sodmergen, Kuroiwa H, Nagata N, Qian ZH, Liu H, Guan XL и Kuroiwa T. 1997. Количественное исследование нуклеоидов органелл во время второго митоза пыльцевых зерен Oenothera biennis. Протоплазма 198: 66-72.
• Саутворт Д. 1996. Гаметы и оплодотворение у цветковых растений. Текущие темы биологии развития 34: 259-279.
• Стир М.В. и Стир Дж.М. 1989. Обзор Тэнсли № 16 Рост кончика пыльцевой трубки. Новый Phytologyst 111: 323-358.
• Снежко Р. 1996. Ветвление пыльцевой трубки в яичнике пяти видов Oenothera. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 65: 111-116.
• Снежко Р. 1997. Предполагаемое взаимодействие между ветвящимися пыльцевыми трубками и семязачатками Oenothera hookeri de Vries (Onagraceae). Журнал исследований растений 110: 411-416.
• Снежко Р., Новаковска А. и Будковска Б. 1995. Опыление и оплодотворение у 6 видов Oenothera. Тезисы VII конференции эмбриологов растений Чехии, Словакии и Польши, Люблин, 53.
• Танака К. 1956. Прорастание пыльцы и развитие пыльцевых трубок Pinus densiflora Sieb. и Zuncc. II. Рост трубки и ядро ​​трубки. Научные отчеты Университета Тохоку, серия 4 B 22: 219-224.
• Tian HQ и Рассел SD. 1998. Слияние сперматозоидов и функция мужской зародышевой единицы (MGU) табака (Nicotiana tabacum L.). Половое размножение растений 11: 171-176.
• Штаб-квартира Тянь, Чжан Зи и Рассел С.Д. 1998.Выделение мужской зародышевой единицы: организация и функция табака (Nicotiana tabacum L.). Отчеты о клетках растений 18: 143-147.
• Уилмс Х.Дж. 1974. Ветвление пыльцевой трубки у шпината. В: Linkens HF [ed], Оплодотворение высших растений, 155-160. Издательство Северной Голландии. Ко, Амстердам.

бвмета1.element.agro-статья-9abb2bb8-e94b-4eaf-bb26-3668898c8dfc

JavaScript jest wyłączony w Twojej przeglądarce internetowej. Włącz go, a następnie odśwież stronę, aby móc w pełni z niej korzystać.

В чем разница между вегетативной и генеративной клеткой

Основное различие между вегетативной и генеративной клеткой заключается в том, что вегетативная клетка производит трубчатую клетку, тогда как генеративная клетка производит два спермия во время развития пыльцы .Кроме того, вегетативная клетка отвечает за образование пыльцевой трубки, а сперматозоиды, полученные из генеративной клетки, отвечают за оплодотворение.

Вегетативные и генеративные клетки представляют собой два типа клеток, присутствующих в пыльцевом зерне высших растений. Более того, вегетативные клетки не репродуктивны, а генеративные клетки репродуктивны.

Ключевые сферы деятельности

1. Что такое вегетативная клетка
     – Определение, структура, значение
2.Что такое генеративная клетка
     – Определение, структура, важность
3. В чем сходство между вегетативной и генеративной клеткой
     – Обзор общих черт
4. Что такое
     – Сравнение ключевых различий

Ключевые термины

Оплодотворение, генеративная клетка, пыльцевое зерно, пыльцевая трубка, сперматозоид, вегетативная клетка

Что такое вегетативная клетка

Вегетативная клетка — это один из двух типов клеток, присутствующих в пыльцевом зерне высших растений, а второй тип клеток — это генеративные клетки.Оба типа клеток образуются в результате асимметричного клеточного деления ядра микроспоры, образующегося в результате мейоза на ранних стадиях развития пыльцы. Перед этим асимметричным клеточным делением ядро ​​микроспоры мигрирует в одну сторону клетки, а также образуется большая вакуоль. После асимметричного клеточного деления возникают большая вегетативная клетка и маленькая репродуктивная клетка. Здесь оба типа клеток гаплоидны, так как ядро ​​микроспоры гаплоидно.

Рисунок 1: Судьба вегетативных и генеративных клеток

Кроме того, после опыления вегетативная клетка производит пыльцевую трубку, выступая в качестве клетки пыльцевой трубки.Пыльцевая трубка отвечает за перенос ядер сперматозоидов от рыльца к семязачатку цветка покрытосеменных. Но он не подвергается оплодотворению путем слияния с яйцеклетками. Поэтому вегетативную клетку считают нерепродуктивной клеткой. Таким образом, морфология и физиология вегетативной клетки также не похожа на репродуктивную клетку, как это делает генеративная клетка. Кроме того, цитоскелет вегетативных клеток очень динамичен и полимеризуется с очень высокой скоростью, придавая характерные механические свойства пыльцевой трубке.Пыльцевая трубка разрушается после разрыва пыльцевой трубки с высвобождением сперматозоидов.

Что такое генеративная ячейка

Генеративная клетка представляет собой второй тип клеток, образующихся в результате асимметричного клеточного деления микроспоры. После клеточного деления формирование клеточной стенки генеративной клетки характеризуется накоплением осмиофильных липидных капель в цитоплазме вегетативной клетки, выстилающей клеточную стенку генеративной клетки. Кроме того, вегетативная клетка обнаруживает скопления амилопластов, упакованных крахмалом, в цитоплазме с последующим делением клетки.

Рисунок 2: Двойное оплодотворение покрытосеменных растений

Однако основная функция генеративной клетки состоит в том, чтобы служить репродуктивной клеткой пыльцевого зерна. Следовательно, после опыления у покрытосеменных растений развиваются два спермия. Один сперматозоид сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая позже развивается в семя. Второй сперматозоид сливается с двуядерной центральной клеткой, образуя первичную эндоспермальную клетку. Мы называем этот процесс двойным оплодотворением.

Сходства между вегетативной и генеративной клеткой

• Вегетативные и генеративные клетки представляют собой два типа клеток в пыльцевом зерне высших растений.
• Встречаются у всех семенных растений.
• Кроме того, оба окружены тонкой, нежной клеточной стенкой, известной как интина, и прочным, устойчивым внешним слоем, известным как экзина.
• Кроме того, оба типа клеток являются гаплоидными и образуются в результате асимметричных митотических делений гаплоидной микроспоры.
• Они играют важную роль в оплодотворении женской гаметы у этих растений.
• Более того, обе клетки содержат зависимые от репликации соматические типы гистонов.

Разница между вегетативной и генеративной клеткой

Определение

Вегетативная клетка относится к одной из двух клеток, образующихся в результате деления ядра микроспоры при развитии мужского гаметофита у высших растений и участвующих в развитии пыльцевой трубки.Напротив, генеративная клетка относится к клетке мужского гаметофита или пыльцевого зерна в семенных растениях, которая дает начало сперматозоидам. Таким образом, этим объясняется основное различие между вегетативной и генеративной клеткой.

Репродуктивность

Основное различие между вегетативной и генеративной клеткой заключается в том, что вегетативная клетка не является репродуктивной, а генеративная — репродуктивной.

Размер

Более того, вегетативные клетки крупнее генеративных.

Восстановление ДНК

В то время как в вегетативной клетке отсутствуют механизмы репарации ДНК, в генеративной клетке эффективно используются механизмы репарации ДНК.

Ядро

Ядро также является разницей между вегетативной и генеративной клеткой. Первый содержит спящее ядро, а второй содержит активно делящееся ядро.

Количество ДНК

Кроме того, вегетативная клетка содержит небольшое количество ДНК, тогда как генеративная клетка содержит большее количество ДНК.

Хроматин

В то время как вегетативная клетка содержит диффузный хроматин, генеративная клетка содержит высококонденсированный хроматин.

Гистоны

Кроме того, вегетативная клетка содержит независимый от репликации, специфический для вегетативного ядра вариант гистонов (h4.3), в то время как генеративная клетка содержит независимые от репликации, генеративные и специфичные для ядер сперматозоидов варианты гистонов (h3A, h3B и h4).

Ядрышко

Кроме того, ядрышко вегетативной клетки большое, а ядрышко генеративной клетки маленькое.

Цитоскелет

Вегетативная клетка содержит высокодинамичный цитоскелет с высокой скоростью пролиферации, в то время как в генеративной клетке цитоскелет не динамичен.

Цитоплазма

В то время как цитоплазма вегетативной клетки недолговечна, цитоплазма генеративной клетки живет дольше.

Распределение органелл

Распределение органелл также является разницей между вегетативной и генеративной клеткой. Цитоплазма вегетативной клетки содержит больше амилопластов и осмиофильных липидных капель, в то время как цитоплазма генеративной клетки не накапливает амилопластов и осмиофильных липидных капель.

РНК в цитоплазме

Кроме того, цитоплазма вегетативной клетки богата РНК, в то время как цитоплазма генеративной клетки не содержит РНК.

Количество белков

Другое различие между вегетативной и генеративной клеткой заключается в том, что вегетативная клетка содержит в два раза больше белков, чем генеративная клетка.

Кислотность белков

Кроме того, белки вегетативной клетки более кислые, тогда как белки генеративной клетки менее кислые.

После опыления

Вегетативная клетка производит пыльцевую трубку, а генеративная клетка производит два спермия.Следовательно, это также важное различие между вегетативной и генеративной клеткой.

Функция

Наиболее важно то, что вегетативные клетки отвечают за доставку сперматозоидов к яйцеклетке, в то время как сперматозоиды, полученные из генеративной клетки, отвечают за оплодотворение путем слияния с яйцеклеткой.

Заключение

Вегетативная клетка — одна из двух клеток пыльцевой трубки. Он отвечает за образование пыльцевой трубки после опыления.Более того, пыльцевая трубка доставляет сперматозоиды через ткани женских частей цветка к семязачатку. Генеративная клетка — это другой тип клеток пыльцы. Он производит два спермия после опыления. Один из этих сперматозоидов сливается с яйцеклеткой, а другой принимает участие в образовании эндосперма у покрытосеменных. Следовательно, основное различие между вегетативной и генеративной клеткой заключается в их функции.

Каталожные номера:

1. Танака, Ичиро. «Дифференциация генеративных и вегетативных клеток путем неравного деления клеток.» Морфология растений , vol. 18, нет. 1, 2006, стр. 13–18., doi:10.5685/plmorphol.18.13.

Изображение предоставлено:

1. «Схема жизненного цикла покрытосеменных», автор LadyofHats Мариана Руис — на основе изображения Джадда, Уолтера С., Кэмпбелла, Кристофера С., Келлога, Элизабет А. и Стивенса, Питера Ф., 1999. Систематика растений: филогенетический подход .Sinauer Associates Inc.ISBN 0-878934049. (Общественное достояние) через Commons Wikimedia  
2. «Двойное оплодотворение» Автор оригинального загрузчика — Triploid из английской Википедии.– Перенесено из en.wikipedia в Commons. (CC BY 3.0) через Commons Wikimedia    

Подробная информация об ошибке IIS 10.0 — 404.11

Ошибка HTTP 404.11 — не найдено

Модуль фильтрации запросов настроен на отклонение запроса, содержащего двойную управляющую последовательность.

Наиболее вероятные причины:

• Запрос содержал двойную escape-последовательность, а фильтрация запросов настроена на веб-сервере для отклонения двойных escape-последовательностей.

Что вы можете попробовать:

• Проверьте параметр configuration/system.webServer/security/requestFiltering@allowDoubleEscaping в файле applicationhost.config или web.confg.

Подробная информация об ошибке:

Модуль	RequestfilteringModule
Уведомление	Beadrequest
Handler	StaticFile
Код ошибки	0x00000000

Запрошенный URL-адрес	http://search.ebscohost.com:80/login.aspx?direct=true&profile=ehost&scope=site&authtype=crawler&jrnl=09340882&an=24109206&h=bl9ocshl2xwzciugaooxhtch8xguaaw%2fm7ppn3zd%2bio6s7agpisu5pmprmzghhiuiesanhgeay%2ffcc3xkdrywg%3d%3d&crl=c
Физический путь	C: \ WebApps \ аф-webauth \ login.aspx? прямой = истина & профиль = ehost & Объем = сайта & AuthType = гусеничного & Jrnl = 09340882 & ап = 24109206 & ч = bl9ocshl2xwzciugaooxhtch8xguaaw% 2fm7ppn3zd% 2bio6s7agpisu5pmprmzghhiuiesanhgeay% 2ffcc3xkdrywg% 3d% 3d & CRL = с
входа Метод	пока не определено
Вход Пользователь	Еще не определено

Дополнительная информация:

Это функция безопасности.