Внд человека: ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ • Большая российская энциклопедия

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ • Большая российская энциклопедия

Авторы: В. В. Шульговский

ВЫ́СШАЯ НЕ́РВНАЯ ДЕ́ЯТЕЛЬНОСТЬ (ВНД), дея­тель­ность выс­ших от­де­лов цен­траль­ной нерв­ной сис­те­мы жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, ко­то­рая обес­пе­чи­ва­ет слож­ные от­но­ше­ния ор­га­низ­ма с внеш­ним ми­ром. Тер­мин «ВНД» вве­дён И. П. Павло­вым­, счи­тав­шим его рав­но­знач­ным по­ня­ти­ям «пси­хи­че­ская дея­тель­ность» и «по­ве­де­ние». Дея­тель­ность выс­ше­го от­де­ла нерв­ной сис­те­мы пред­став­ля­лась ему в ви­де двух осн. ме­ха­низ­мов: вре­мен­ной свя­зи ме­ж­ду яв­ле­ния­ми внеш­не­го ми­ра и ре­ак­ция­ми на них ор­га­низ­ма и ме­ха­низ­ма ана­ли­за­то­ров (см. Сен­сор­ные сис­те­мы). Т. е. все фор­мы пси­хич. ак­тив­но­сти (в т. ч. мыш­ле­ние и соз­на­ние че­ло­ве­ка) – эле­мен­ты ВНД. Соз­да­нию уче­ния о ВНД пред­ше­ст­во­ва­ли ра­бо­ты И. М. Се­че­но­ва, раз­вив­ше­го идеи о реф­лек­тор­ной при­ро­де пси­хич. дея­тель­но­сти («Реф­лек­сы го­лов­но­го моз­га», 1863).

В ос­но­ве ВНД ле­жат ус­лов­ные и без­ус­лов­ные реф­лек­сы (по И. П. Пав­ло­ву, пер­вая сиг­наль­ная сис­те­ма). Ус­лов­ные реф­лек­сы вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся при уча­стии выс­ших от­де­лов центр. нерв­ной сис­те­мы (у выс­ших по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка – пре­им. ко­рой боль­ших по­лу­ша­рий го­лов­но­го моз­га). Без­ус­лов­ные (вро­ж­дён­ные) реф­лек­сы фор­ми­ру­ют­ся под­кор­ко­вы­ми струк­ту­ра­ми про­ме­жу­точ­но­го моз­га (та­ла­мус и ги­по­та­ла­мус) и ство­ла моз­га (ре­ти­ку­ляр­ная фор­ма­ция). Та­ла­мус рас­пре­де­ля­ет нерв­ные им­пуль­сы на ко­ру боль­ших по­лу­ша­рий, а ги­пота­ла­мус яв­ля­ет­ся ча­стью лим­би­че­ской сис­те­мы, уча­ст­вую­щей в фор­ми­ро­ва­нии мо­ти­ва­ций, на­прав­лен­ных, напр., на удов­ле­тво­ре­ние го­ло­да или жа­ж­ды, вы­ра­же­ние аг­рес­сии. Гиб­кость и точ­ность при­спо­соб­ле­ния ор­га­низ­ма к ме­няю­щей­ся ок­ру­жаю­щей сре­де осу­ще­ст­в­ля­ют­ся за счёт об­ра­зо­ва­ния, тор­мо­же­ния и уга­са­ния разл. ус­лов­ных реф­лек­сов. Сиг­наль­ный ха­рак­тер дея­тель­но­сти го­лов­но­го моз­га по­зво­ля­ет ор­га­низ­му по от­да­лён­ным пред­вест­ни­кам – ус­лов­ным раз­дра­жи­те­лям – за­бла­го­вре­мен­но при­спосаб­ли­вать­ся к из­ме­не­нию внеш­них ус­ло­вий, из­бе­гать не­бла­го­при­ят­ных си­туа­ций. Без­ус­лов­ные реф­лек­сы в ВНД яв­ля­ют­ся ос­но­вой, на ко­то­рой вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся все ус­лов­ные реф­лек­сы, и про­яв­ле­ни­ем ге­не­тич. па­мя­ти (на­след­ст­вен­но за­кре­п­лён­но­го опы­та пред­ше­ст­во­вав­ших по­ко­ле­ний).

Зна­че­ние ус­лов­ных и без­ус­лов­ных реф­лек­сов в зна­чит. сте­пе­ни оп­ре­де­ля­ет­ся эво­лю­ци­он­ным уров­нем раз­ви­тия дан­но­го ви­да жи­вот­но­го. У бес­по­зво­ноч­ных и низ­ших по­зво­ноч­ных жи­вот­ных вро­ж­дён­ные фор­мы ВНД пре­об­ла­да­ют над при­об­ре­тён­ны­ми; в про­цес­се эво­лю­ции жи­вот­ных пре­иму­ще­ст­ва по­лу­ча­ют при­об­ре­тён­ные фор­мы нерв­ной дея­тель­но­сти – ус­лов­ные реф­лек­сы, ста­но­вясь до­ми­ни­рую­щи­ми. Т. о., ВНД сво­дит­ся в осн. к со­во­куп­но­сти разл. ус­лов­ных реф­лек­сов, со­став­ляю­щих пер­вую сиг­наль­ную сис­те­му, об­щую для че­ло­ве­ка и жи­вот­ных. В свя­зи с раз­ви­ти­ем со­ци­аль­ных форм тру­до­вой дея­тель­но­сти у че­ло­ве­ка раз­ви­лись и усо­вер­шен­ст­во­ва­лись сиг­на­лы этой пер­вич­ной сис­те­мы в ви­де слов – про­из­но­си­мых, слы­ши­мых, ви­ди­мых (на­пи­сан­ных или жес­то­вых), что при­ве­ло к по­яв­ле­нию вто­рой сиг­наль­ной сис­те­мы.

И. П. Пав­лов вы­де­лял сле­дую­щие осн. за­ко­ны, или пра­ви­ла, ВНД: 1) об­ра­зо­ва­ние ус­лов­ных реф­лек­сов, или за­мы­ка­ние вре­мен­ной свя­зи, про­ис­хо­дит бла­го­да­ря встреч­но­му рас­про­стра­не­нию воз­бу­ж­де­ния из кор­ко­вых пред­ста­ви­тельств со­че­тае­мых (ус­лов­ных и без­ус­лов­ных) раз­дра­жи­те­лей; 2) за­ви­си­мость ве­ли­чи­ны ус­лов­но­го реф­лек­са от фи­зио­ло­гич. си­лы раз­дра­же­ния; 3) раз­ви­тие внутр. тор­мо­же­ния в ко­ре, напр., при от­ме­не под­кре­п­ле­ния ус­лов­но­го реф­лек­са; 4) раз­ви­тие внеш­не­го тор­мо­же­ния, напр., при дей­ст­вии не­при­выч­но­го раз­дра­жи­те­ля; 5) рас­про­стра­не­ние (ир­ра­диа­ция) и кон­цен­три­ро­ва­ние нерв­ных про­цес­сов (воз­бу­ж­де­ния и тор­мо­же­ния) по ко­ре боль­ших по­лу­ша­рий моз­га, в си­лу че­го про­ис­хо­дит взаи­мо­дей­ст­вие ме­ж­ду от­дельны­ми её час­тя­ми, а так­же обоб­ще­ние и спе­циа­ли­за­ция ус­лов­ных реф­лек­сов; 6) вза­им­ная ин­дук­ция нерв­ных про­цес­сов, обес­пе­чи­ваю­щая взаи­мо­дей­ст­вие ме­ж­ду кор­ко­вы­ми оча­га­ми воз­бу­ж­де­ния и тор­мо­же­ния. В ко­неч­ном ито­ге ВНД обес­пе­чи­ва­ет тон­чай­ший ана­лиз и син­тез мно­го­об­раз­ных раз­дра­жи­те­лей и наи­бо­лее со­вер­шен­ные адап­та­ци­он­ные воз­мож­но­сти ор­га­низ­ма.

Су­ще­ст­вен­ное зна­че­ние для ВНД име­ет ди­на­ми­че­ская ор­га­ни­за­ция моз­го­вых струк­тур (функ­цио­наль­ная сис­те­ма по П. К. Ано­хи­ну). Их дея­тель­ность на­прав­ле­на на обес­пе­че­ние по­лез­но­го био­ло­гич. ре­зуль­та­та. Ха­рак­тер спе­циа­ли­за­ции и ло­ка­ли­за­ции функ­ций в ко­ре боль­ших по­лу­ша­рий иг­ра­ет важ­ную роль в на­дёж­но­сти её дея­тель­но­сти, ко­то­рая на­ря­ду с си­лой, урав­но­ве­шен­но­стью и под­виж­но­стью нерв­ных про­цес­сов оп­ре­де­ля­ет фи­зио­ло­гич. ос­но­вы ти­пов нерв­ной сис­те­мы (ти­пов ВНД).

Для про­ве­де­ния ис­сле­до­ва­ний ВНД ис­поль­зу­ют­ся как тра­диц. ме­то­ды изу­че­ния ус­лов­ных реф­лек­сов, так и ин­ст­ру­мен­таль­ные ме­то­ды. Мик­ро­элек­трод­ная тех­ни­ка, напр., по­зво­ля­ет ис­сле­до­вать вне- и внут­ри­кле­точ­ные био­элек­трич. по­тен­циа­лы отд. ней­ро­нов в про­цес­се фор­ми­ро­ва­ния ус­лов­ных реф­лек­сов. В пси­хо­фи­зио­ло­гии ис­поль­зу­ют­ся ме­то­ды при­жиз­нен­но­го ис­сле­до­ва­ния моз­га (не­ин­ва­зив­ные), в т. ч. рент­ге­нов­ская, маг­нит­но-ре­зо­нанс­ная и по­зи­трон­ная то­мо­гра­фия, усо­вер­шен­ст­ву­ют­ся ма­те­ма­тич. ме­то­ды ис­сле­до­ва­ния элек­тро­эн­це­фа­ло­грамм, вклю­чая ме­то­ды кар­ти­ро­ва­ния, вы­чис­ле­ния ди­по­лей и др. Зна­чит. ус­пе­хи дос­тиг­ну­ты в ис­сле­до­ва­нии кле­точ­ных ме­ха­низ­мов ВНД, объ­ек­та­ми ко­то­рых яв­ля­ют­ся изо­ли­ро­ван­ные сис­те­мы моз­га мле­ко­пи­таю­щих, по­лу­чае­мые в ви­де при­жиз­нен­ных сре­зов, или от­но­си­тель­но про­стые нерв­ные сис­те­мы бес­по­зво­ноч­ных жи­вот­ных (напр., ней­ро­ны мол­лю­сков).

Уче­ние о ВНД по­ло­жи­ло на­ча­ло но­вой эпо­хе в раз­ви­тии фи­зио­ло­гии. Ре­зуль­та­ты, по­лу­чен­ные в этой об­лас­ти зна­ний, име­ют боль­шое зна­че­ние для ме­ди­ци­ны, пси­хо­ло­гии, пе­да­го­ги­ки, на­уч. ор­га­ни­за­ции тру­да, а так­же в ки­бер­не­ти­ке и в др. от­рас­лях прак­тич. дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка.

Высшая нервная деятельность человека (биология, 8 класс)

4.6

Средняя оценка: 4.6

Всего получено оценок: 1840.

4.6

Средняя оценка: 4.6

Всего получено оценок: 1840.

Совокупность условных рефлексов и психических функций, происходящих в отделах коры головного мозга животных и человека, называют высшей нервной деятельностью (ВНД). Термин впервые ввёл Иван Петрович Павлов.

Рефлексы

ВНД позволяет приспосабливаться к изменчивым условиям окружающей среды. Осуществляется такая адаптация посредством рефлексов (ответной реакции на раздражитель), которые И. П. Павлов разделил на два вида:

  • безусловные – врождённые, наследственные, не требуют обучения;
  • условные – приобретаемые во время жизни.

Большинство центров безусловных рефлексов находится в спинном и продолговатом мозге и не относится к ВНД.


Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками:

  • начинают работать после рождения;
  • свойственны всему виду;
  • сохраняются в течение всей жизни;
  • возникают в ответ на раздражение определённых рецепторов.

Примерами являются сосательный, глотательный, дыхательный рефлексы. Быстрая реакция без привлечения центров головного мозга в ответ на раздражение болевых рецепторов также относится к безусловным рефлексам.

Существуют сложные безусловные рефлексы, которые обладают цепной реакцией и влияют на поведение. Такие рефлексы называются инстинктами.

Условные рефлексы вырабатываются постепенно под действием внешней среды и носят индивидуальный характер. Их центры находятся в коре головного мозга. У животных условные рефлексы вызываются с помощью дрессировки при повторении определённых действий. У человека условные рефлексы вырабатываются в процессе обучения, например, реакция на красный свет при вождении автомобиля.

Рис. 1. Пример условного рефлекса.

Психические функции

Система условных и безусловных рефлекторных связей называется сигнальной. Выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система включает восприятие ощущений, их анализ, ответную реакцию. Посредством рецепторов система реагирует на свет, звук, прикосновение. Данные, полученные от органов чувств, формируют определённую картину мира с помощью психических функций. Их краткое описание представлено в таблице.

Функция

Описание

Ощущение

Отражение в центральной нервной системе отдельных свойств физических тел и явлений

Восприятие

Приём и обработка информации, помогающей ориентироваться в окружающем мире

Внимание

Концентрация психической деятельности на определённой (наиболее важной) информации

Память

Сохранение полученной от органов чувств информации

Мышление

Отражение внешнего мира, проявляющееся в сознательных действиях

Мотивация

Стимуляция к деятельности под действием внешних раздражителей и для удовлетворения собственных потребностей

Эмоции

Выражение отношения к внешнему миру

Рис. 2. Центры высшей нервной деятельности в коре головного мозга.

Для животных и человека многие ощущения будут одинаковыми. Так, и человек, и собака понимают, что вода – мокрая, а огонь – горячий. Однако в зависимости от развитых органов чувств и выборки информации мироощущение будет отличаться у разных представителей фауны. Например, собака живёт в мире запахов, т.к. лучше всего воспринимает эту информацию о внешнем мире.

Помимо первой сигнальной системы для высшей нервной деятельности человека характерна вторая сигнальная система, связанная с пониманием и воспроизводством речи. Вторая сигнальная система возникла из первой в результате эволюции. Жизнь в сообществе и выполнение сложных коллективных действий способствовали формированию речи. Как и другие раздражители, слово воздействует на центры коры головного мозга, формируя образы и ответную реакцию. Развивается только в сообществе при постоянном общении.

Рис. 3. Речь – вторая сигнальная система.

Всегда считалось, что человека от животных отличают наличие самосознания (узнавание в зеркале) и труд, как высшая форма мышления.

Однако некоторые животные (слон, шимпанзе) узнают себя в зеркале, а многие представители фауны пользуются самодельными орудиями труда (вороны, обезьяны, каланы). Поэтому значительное отличие остаётся только в речи.

Что мы узнали?

Из урока биологии 8 класса узнали о том, что такое высшая нервная деятельность и из чего она складывается. Вся информация о внешнем мире поступает от рецепторов к головному мозгу, где обрабатывается и анализируется. На основе анализа складывается мироощущение и ответные реакции.

Тест по теме

Доска почёта

Чтобы попасть сюда — пройдите тест.

  • Александр Тюрнин

    10/10

  • Илья Володин

    10/10

  • Денис Романов

    10/10

  • Карина Бабышкина

    10/10

  • Анжела Магомедова

    9/10

Оценка доклада

4.6

Средняя оценка: 4.6

Всего получено оценок: 1840.


А какая ваша оценка?

Силы реакции опоры при различных скоростях ходьбы и бега человека

Сравнительное исследование

. 1989 г., июнь; 136 (2): 217-27.

doi: 10.1111/j.1748-1716.1989.tb08655.x.

Дж Нильссон 1 , A Thorstensson

принадлежность

  • 1 Кафедра физиологии III, Каролинский институт, Стокгольм, Швеция.
  • PMID: 2782094
  • DOI: 10.1111/j.1748-1716.1989.tb08655.x

Сравнительное исследование

J Nilsson et al. Acta Physiol Scand. 1989 июнь

. 1989 г., июнь; 136 (2): 217-27.

doi: 10.1111/j.1748-1716.1989.tb08655.x.

Авторы

Дж Нильссон 1 , А Торстенссон

принадлежность

  • 1 Кафедра физиологии III, Каролинский институт, Стокгольм, Швеция.
  • PMID: 2782094
  • DOI: 10.1111/j.1748-1716.1989.tb08655.x

Абстрактный

В этом исследовании изучалось изменение параметров опорной реакции в зависимости от адаптации к скорости и способу продвижения, а также к типу приземления стопы. Двенадцать здоровых мужчин были исследованы при ходьбе (1,0-3,0 м с-1) и беге (1,5-6,0 м с-1). Испытуемых отбирали по характеру приземления стопы во время бега. Шесть испытуемых были классифицированы как нападающие на заднюю часть стопы, а шесть — на переднюю часть стопы. Постоянные скорости достигались с помощью инерционных фонарей у внутренней прямой и контролировались с помощью фотоэлектронного устройства. Вертикальные, переднезадние и медиолатеральные компоненты силы регистрировались с помощью силовой платформы. Компьютерное программное обеспечение использовалось для расчета длительности, амплитуды и импульсов сил реакции. Амплитуды нормировали по массе тела (м.т.). Увеличение скорости сопровождалось более короткими периодами усилия и большими пиковыми усилиями. Пиковая амплитуда силы вертикальной реакции при ходьбе и беге увеличивалась со скоростью примерно от 1,0 до 1,5 м.т. и от 2,0 до 2,9ч. б. соответственно. Переднезадняя пиковая сила и медиолатеральная пиковая сила увеличивались примерно в 2 раза со скоростью при ходьбе и примерно в 2-4 раза при беге (абсолютные значения были в среднем примерно в 10 раз меньше, чем вертикальные).

Переход от ходьбы к бегу привел к сокращению продолжительности опорной фазы и изменению формы кривой вертикальной силы реакции. Вертикальная пиковая сила увеличилась, тогда как вертикальный импульс и переднезадние импульсы и пиковые силы уменьшились. При беге вертикальная сила показала пик удара при приземлении у бегунов, занимающихся задними стопами, но в целом не у тех, кто ударяет передними стопами. Первый медиолатеральный пик силы был направлен латерально (как при ходьбе) для спортсменов, занимающих задний отдел стопы, и медиально для спортсменов, занимающих передний отдел стопы. Таким образом, со скоростью меняется сложное взаимодействие между вертикальными и горизонтальными силами, необходимыми для движения вперед и равновесия во время передвижения человека. Различия, существующие между ходьбой и бегом, являются следствием фундаментальных различий в двигательных стратегиях между двумя основными формами развития человека.

Похожие статьи

  • Влияние увеличения инерции на вертикальные силы реакции опоры и временную кинематику во время передвижения.

    Де Витт Дж. К., Хаган Р. Д., Кромвель Р. Л. Де Витт Дж. К. и др. J Эксперт Биол. 2008 г., апрель; 211 (часть 7): 1087-92. doi: 10.1242/jeb.012443. J Эксперт Биол. 2008. PMID: 18344482 Клиническое испытание.

  • Удары задней и средней части стопы или передней части стопы у обычно бегунов в обуви.

    Бойер Э.Р., Руни Б.Д., Деррик Т.Р. Бойер Э.Р. и соавт. Медицинские спортивные упражнения. 2014 июль; 46 (7): 1384-91. doi: 10.1249/MSS.0000000000000234. Медицинские спортивные упражнения. 2014. PMID: 24300124

  • Нормализованная скорость, а не возраст, характеризует паттерны опорной реакции у детей в возрасте от 5 до 12 лет, идущих с самостоятельно выбранной скоростью.

    Stansfield BW, Hillman SJ, Hazlewood ME, Lawson AA, Mann AM, Loudon IR, Robb JE. Стэнсфилд Б.В. и др. J Pediatr Orthop. 2001 г., май-июнь; 21(3):395-402. J Pediatr Orthop. 2001. PMID: 11371828

  • Биомеханические и физиологические аспекты передвижения ног у человека.

    Сайбене Ф., Минетти А.Е. Сайбене Ф. и др. Eur J Appl Physiol. 2003 г., январь; 88 (4–5): 297–316. дои: 10.1007/s00421-002-0654-9. Epub 2002 13 ноября. Eur J Appl Physiol. 2003. PMID: 12527959 Обзор.

  • Математические модели для оценки взаимодействия ног с землей: обзор.

    Наэми Р., Чокалингам Н. Наэми Р. и др. Медицинские спортивные упражнения. 2013 авг; 45 (8): 1524-33. doi: 10.1249/MSS.0b013e31828be3a7. Медицинские спортивные упражнения. 2013. PMID: 23863546 Обзор.

Посмотреть все похожие статьи

Цитируется

  • Паттерны асимметрии и затрат энергии, полученные в результате прогностического моделирования гемипаретической походки.

    Джонсон Р.Т., Бьянко Н.А., Финли Дж.М. Джонсон Р.Т. и др. PLoS Comput Biol. 9 сентября 2022 г .; 18 (9): e1010466. doi: 10.1371/journal.pcbi.1010466. электронная коллекция 2022 сент. PLoS Comput Biol. 2022. PMID: 36084139 Бесплатная статья ЧВК.

  • Валидация футбольных бутс с инструментами для измерения силы реакции земли на поле.

    Караманукян А., Буше Ж.П., Лаббе Р., Винье Н. Караманукян А. и др. Датчики (Базель). 2022 11 мая; 22 (10): 3673. дои: 10.3390/s22103673. Датчики (Базель). 2022. PMID: 35632081 Бесплатная статья ЧВК.

  • Мускулистость бедер и спринтерские характеристики бегунов на длинные дистанции национального уровня.

    Андо Р., Танджи Ф., Онума Х., Икеда Т., Яманака Р. , Судзуки Ю. Андо Р. и др. Джей Хам Кинет. 2022 10 фев; 81: 65-72. doi: 10.2478/hukin-2022-0006. Электронная коллекция 2022 янв. Джей Хам Кинет. 2022. PMID: 35291640 Бесплатная статья ЧВК.

  • Зависимая от состояния и состояния модуляция локомоторного паттерна задних конечностей у неповрежденных и спинальных кошек в зависимости от скорости.

    Харни Дж., Оде Дж., Мари С., Леконт К.Г., Мерле А.Н., Женуа Г., Рыбак И.А., Прилуцкий Б.И., Фригон А. Харни Дж. и др. Фронт Сист Нейроци. 2022 9 фев.;16:814028. doi: 10.3389/fnsys.2022.814028. Электронная коллекция 2022. Фронт Сист Нейроци. 2022. PMID: 35221937 Бесплатная статья ЧВК.

  • Адаптивная ходьба на беговой дорожке способствует постоянному движению вперед.

    Донлин М. С., Паризер К.М., Даунер К.Е., Хиггинсон Дж.С. Донлин М.С. и соавт. Осанка походки. 2022 март; 93: 246-251. doi: 10.1016/j.gaitpost.2022.02.017. Epub 2022 16 февраля. Осанка походки. 2022. PMID: 351

Просмотреть все статьи «Цитируется по»

Типы публикаций

термины MeSH

Наземные аналоги для пилотируемых космических полетов

Введение

Этот мини-обзор служит обновленным взглядом на различные аналоги микрогравитации. Все известные аналоги микрогравитации, обсуждаемые в этой статье (сухое погружение, влажное погружение, одностороннее подвешивание нижних конечностей, наклон головы вниз (HDT) и постельный режим лежа на спине), являются несовершенными имитациями микрогравитации со своими достоинствами и недостатками. Эта статья предназначена для обсуждения новых разработок для каждого аналога человеческой микрогравитации, а также для сравнения этих методов моделирования с реальными условиями микрогравитации космического полета. Кроме того, недавно обнаруженный риск нейроглазного синдрома, связанного с космическим полетом (SANS), включен в этот мини-обзор с обсуждением преимуществ/недостатков каждого метода моделирования космического полета для риска SANS. Из-за ограничений формата некоторые аспекты, такие как метаболизм и меры противодействия, не могут быть рассмотрены в этом мини-обзоре.

Аналоги микрогравитации

Пять аналогов обычно используются на Земле для моделирования микрогравитации в космосе (рис. 1). Хорошо зарекомендовавшие себя аналоги микрогравитации, обсуждаемые в этой статье, сухое погружение, влажное погружение, одностороннее подвешивание нижних конечностей, HDT и постельный режим на спине, имеют свои уникальные преимущества и недостатки с точки зрения применения к различным физиологическим системам.

Рис. 1. Иллюстрирует положения и условия различных аналогов микрогравитации в земной гравитации по сравнению с реальной микрогравитацией (вверху справа), в которой отсутствует весовая нагрузка или гидростатическое давление сосудов.

Сухое погружение

Сухое погружение — разработанный в России аналогичный метод моделирования микрогравитации, при котором испытуемый помещается в водонепроницаемое покрытие и погружается ниже шеи в воду. Вода поддерживается при стандартной температуре 32–34,5 °C, что является термонейтральным, и испытуемые погружаются чуть ниже ключиц (Navasiolava et al., 2010). Субъекты плавают, имитируя эффекты микрогравитации. Этот метод устраняет риски, связанные с экстенсивным и длительным пребыванием в воде (Watenpaugh, 2016). Почти полное погружение в воду позволяет моделировать воздействие микрогравитации на сердечно-сосудистую систему и опорно-двигательный аппарат (Navasiolava et al., 2010). Однако, поскольку это погружение ограничено телом ниже шеи, оно не является идеальным аналогом микрогравитации. Сдвиг жидкости в голове и шее происходит в меньшей степени, чем при строгой ГДТ. Это также требует, чтобы испытуемые покидали аппарат в гигиенических целях, влияя на исследование и имитируя эффекты (Abreu et al. , 2017). Поскольку субъект не сфокусирован и не поддерживается какой-либо структурой, сухое погружение позволяет наблюдать эффекты «отсутствия опоры». В то время как такие методы, как HDT и постельный режим лежа на спине, перераспределяют нагрузку на заднюю часть тела, отсутствие поддерживающего устройства означает, что тело не испытывает эффектов нагрузки. Эффекты микрогравитации демонстрируются методом сухого погружения в более короткие сроки, чем такие методы, как ГДТ, и представляют результаты, аналогичные 21-дневному исследованию ГДТ всего за 3 дня (Томиловская и др., 2019).). 17-процентная потеря объема плазмы, сравнимая с потерей после космического полета, наблюдается после 2 дней сухого погружения (Treffel et al., 2017). Сухое погружение также вызывает атрофию и потерю силы опорно-двигательного аппарата с ухудшением силы и структуры, подобными тем, которые происходят в космическом полете в течение сопоставимого периода времени.

Сухое погружение вызывает сдвиг жидкости в направлении головы из-за гидростатического сжатия субъекта. С увеличением давления с глубиной нижние конечности испытывают более высокий уровень сдвига жидкости в направлении головы (направляя жидкость к верхней части тела), аналогично смещению, наблюдаемому в космическом полете. Этот сдвиг жидкости также снижает сердечно-сосудистый стресс, а частота сердечных сокращений снижается в течение нескольких часов после погружения в воду. Частота сердечных сокращений снижается на 5 ударов в минуту, а артериальное давление снижается на 5 мм рт. ст. в первые 4 часа (Navasiolava et al., 2010). Однако, в отличие от космического полета, у испытуемых повышается центральное венозное давление, хотя размеры сердца и ударный объем меняются аналогичным образом. Сухое погружение также приводит к быстрой потере мышц и костей, в основном из-за отсутствия гравитационного стресса, воздействующего на тело (Treffel et al., 2017). В течение 7 дней плотность костей нижних конечностей снижается на 2% (Navasiolava et al., 2010). В вертикальном положении на Земле без погружения в воду постуральные мышцы тела должны поддерживать вес тела и противостоять воздействию гравитации. Однако при снятии этого напряжения путем сухого погружения происходит потеря мышечной массы, особенно стабилизирующих мышц голени и позвоночника. Также отмечается, что стабилизирующие мышцы нижних конечностей имеют снижение силы и выработки силы на 20% после 7 дней сухого погружения (Navasiolava et al., 2010). Скорость мышечных изменений высока при сухом погружении, при этом максимальная жесткость мышц достигается в течение 6 часов сухого погружения, в отличие от нескольких дней или недель при HDT.

Из-за того, что субъект находится близко к сидячему положению, гравитационные силы, действующие на тело, меняются. Это отмечается в случае, когда движение туловища значительно более нарушено, чем движение запястья, что свидетельствует о разнице в снижении гравитационных сил по всему телу (Wang et al., 2015).

Влажное погружение

Погружение в воду требует погружения в воду ниже шеи. Однако длительное погружение в воду может вызвать подострый дерматит всего за 72 часа, что делает этот метод непригодным для длительных исследований (Willis, 19). 73). Преимущества исследования с погружением в воду аналогичны преимуществам исследования с погружением в воду, но ему не хватает долговечности, необходимой для получения существенных данных о людях и широкого применения (Watenpaugh, 2016). Погружение в воду использует гидростатическое давление водной среды для противодействия градиентам внутрисосудистого гидростатического давления. Однако это давление также оказывает чрезмерное влияние на дыхание, оказывая давление на грудную клетку, создавая эффект дыхания с отрицательным давлением (Norsk, 2014).

Одностороннее подвешивание нижних конечностей

Одностороннее подвешивание нижних конечностей является одним из наиболее экономически эффективных методов изучения воздействия микрогравитации и космического полета на организм человека (Hackney and Ploutz-Snyder, 2011). Метод основан на поднятии одной ноги с помощью специальной обуви на платформе и костылей. Эта односторонняя подвеска обеспечивает постоянную подвижность субъекта, а также неотъемлемую контрольную конечность в исследовании. Повышенная мобильность является решающим фактором в определении экономической эффективности и соблюдения пациентом режима лечения, поскольку полунормальная мобильность позволяет субъектам путешествовать, работать и оставаться дома. Это снижает затраты, связанные с методами, требующими пребывания в стационаре или постоянного наблюдения. В то время как ограниченный мониторинг означает, что соблюдение не может быть полностью проверено, меньшее влияние на повседневную жизнь субъекта позволяет привлечь больше добровольцев и желающих участников (Tesch et al., 2016).

Этот метод дает эффект в течение 2–3 дней после применения, демонстрируя признаки атрофии и ухудшения состояния мышц. Хотя этот метод не может продемонстрировать глобальные или сердечно-сосудистые изменения из-за потери гидростатического давления в организме, он эффективен для демонстрации изменений в мышечной и скелетной системах. Эффекты локализованы в голени, особенно затрагивая постуральные мышцы нижней конечности (Tesch et al. , 2016). Использование подвешивания нижних конечностей обеспечивает уникальное преимущество встроенного контроля. Поскольку только одна нога подвешена и, таким образом, не нагружена, другую ногу и мышцы, несущие вес, можно использовать для оценки воздействия подвешивания. Основной эффект этого метода, мышечная атрофия, происходит с относительно постоянной скоростью во времени, но не происходит равномерно по мышечным волокнам или отдельным мышцам. Эти мышечные изменения согласуются с изменениями, происходящими во время космического полета, происходящими в тех же местах и ​​с той же скоростью (Adams et al., 2003). Изменения плотности костной ткани сравнимы с ГДТ: через 21 день наблюдается потеря плотности кости на 0,70%, аналогичная потере на 0,73%, наблюдаемой при 28-дневном ГДТ (Rittweger et al., 2006).

Существует небольшой риск для субъекта, за исключением повышенного риска венозной тромбоэмболии по сравнению с постельным режимом и космическим полетом, который можно уменьшить с помощью компрессионных носков (Bleeker et al. , 2004). Рекомендуется исключать из исследований ULLS лиц с факторами риска, например женщин, принимающих противозачаточные средства, и лиц с наследственным риском тромбоза глубоких вен (Bleeker et al., 2004). Смещение жидкости в направлении головы и более серьезные изменения в сердечно-сосудистой или опорно-двигательной системе предотвращаются в этом методе за счет локализации разгрузки на одной конечности, что предотвращает долгосрочные последствия и риск для здоровья добровольца (Tesch et al., 2016). Однако эта локализация не позволяет ULLS быть действительным методом изучения глобальных эффектов космического полета.

Наклон головы вниз

Целью постельного режима HDT является смещение жидкости в направлении головы. В условиях микрогравитации в организме происходит сдвиг жидкости в направлении головы, поскольку гидростатическое давление исчезает, а артериальное давление выравнивается по всему телу. Из-за наличия на Земле гравитации артериальное давление в нижних конечностях и стопах значительно выше, чем в голове. Чтобы воспроизвести это состояние на Земле, испытуемых помещают в положение лежа на спине на кровати, наклоненной на 6 градусов, чтобы поместить голову ближе к земле и приподнять ноги (Hargens and Vico, 2016). Шесть градусов HDT — это международный стандарт моделирования невесомости (Smith et al., 2011). В отличие от постельного режима в положении лежа на спине, HDT увеличивает смещение жидкости в направлении головы к голове, но изменяет вектор гравитации по всему телу с передней части на заднюю. Этот метод требует длительного постельного режима и длительного пребывания в больнице, что делает этот аналог дорогим. Для строгой HDT важно, чтобы испытуемые не покидали эту позу на короткие промежутки времени и не использовали подушку для подпирания головы. Использование подушки снижает ВЧД (в положении лежа на 14 ± 2 мм рт. ст. по сравнению с подушкой 10 ± 2 мм рт. ст., P = 0,05), что может противодействовать визуальным симптомам, которые могут возникнуть (Lawley et al., 2017). Удаление визуального воздействия не способствует изучению SANS. Прием пищи, принятие душа, использование писсуаров и подкладных судов должны выполняться в позе HDT. Однако, в отличие от подвешивания нижних конечностей, HDT позволяет наблюдать за сердечно-сосудистыми эффектами и сдвигами жидкости в направлении головы для лучшего изучения SANS, его механизмов и реакций (Hargens and Vico, 2016; Watenpaugh, 2016; Laurie et al., 2019).

Наклон головы вниз перераспределяет давление по задней части тела, а не фокусируется в направлении от головы к ногам. Эта поза не полностью устраняет применение гравитации и, таким образом, не полностью имитирует эффекты микрогравитации. Вызывая HDT, сердечно-сосудистая система больше не должна работать против силы гравитации, как при вставании, имитируя отсутствие гравитации (Watenpaugh, 2016). Смещение жидкости в направлении головы и адаптация сердечно-сосудистой системы сходны с теми, что наблюдаются в космическом полете и в условиях микрогравитации (Hargens and Vico, 2016). В отличие от микрогравитации, HDT не приводит к потере веса тканей, но заставляет большее количество жидкости поступать к голове. В костной системе наблюдается снижение плотности костной ткани при проведении ГДТ без каких-либо контрмер, особенно в поясничном отделе позвоночника, тазу и ногах. При HDT в течение 2-3 месяцев наблюдалось снижение плотности кости на 3,8% в области бедра и на 10% в области пятки (Hargens and Vico, 2016). В результате HDT эти кости больше не несут веса, что приводит к потере плотности кости. Этот аналог помогает определить области кости, в которых субъекты в условиях микрогравитации испытают наибольшую потерю кости. Кроме того, потерю плотности кости в нижних конечностях, теперь не несущих весовой нагрузки, можно сравнить с таковой в верхних конечностях, которые не несут никакой нагрузки ни в каком положении, чтобы выделить изменения, вызванные HDT (Hargens and Vico, 2016). . Надлежащая экспериментальная процедура для этого метода требует отдельной контрольной группы, чтобы попытаться точно оценить, какие эффекты можно отнести к методу моделирования микрогравитации.

Нейроокулярный синдром, связанный с космическим полетом, является следствием длительного космического полета. Точная причина SANS и факторы, которые к нему приводят, все еще находятся в стадии обширных исследований (Mandsager et al., 2016; Laurie et al., 2019). Одним из широко наблюдаемых результатов SANS является увеличение толщины хориоидеи и усиление отека диска зрительного нерва. Воспроизведение этих эффектов на Земле еще предстоит сделать с помощью какого-либо аналога. Однако результаты, аналогичные SANS в космосе, достигаются с помощью HDT. Расширенное исследование может быть полезным, так как было обнаружено, что 70-дневная ГДТ показала большее утолщение сетчатки (+18 мкм [+5,3%] в течение 70 дней по сравнению с отсутствием в течение 14 дней) и повышение ВГД (+1,79).мм рт. ст. против +1,42 мм рт. ст.), чем 14-дневная ГДТ (Taibbi et al., 2016; Klassen et al., 2018). Кроме того, гиперкапния наряду с HDT показала увеличение ВГД на 0,8 мм рт.ст. (95% ДИ, P = 0,05) по сравнению с нормальным HDT (Laurie et al., 2017). Тем не менее, HDT также приводит к более высокому уровню толщины сетчатки, чем в космическом полете, со средней разницей в 37 мкм (95% ДИ, 13–61 мкм; P = 0,005) между наземными субъектами и астронавтами (Laurie et al. , 2019).

Подставка для лежания на спине

Постельный режим на спине обеспечивает равномерное распределение жидкости по всему телу (за исключением смещения жидкости спереди назад и небольших градиентов гидростатического давления) за счет того, что субъекты лежат в положении на спине (Hargens and Vico, 2016). Этот метод также приводит к сжатию задних тканей в отличие от микрогравитации. В лежачем положении контакт между больным и кроватью сдавливает ткани, в то время как в условиях микрогравитации такого сжатия тканей нет, например, во время сна. Использование этого раннего аналога для изучения баланса кальция незначительно расширилось. Этот метод иногда обеспечивает контроль для исследований HDT.

Методы сравнения

Все современные аналоги микрогравитации являются несовершенными аналогами, и их необходимо сравнивать, чтобы оценить их полезность для данного проекта или космической дезадаптации (таблица 1). Погружение создает равномерное распределение гравитационных сил (Norsk, 2014). В то время как сухое и влажное погружение вызывают сходные физиологические реакции на HDT, реакция на погружение более быстрая, чем на HDT. Боли в спине при сухих иммерсиях кажутся более сильными, чем при влажных погружениях и ГДТ. Важно понимать, что иммерсия основана на нейтрализации внутреннего давления за счет давления воды, а ГДТ обеспечивает смещение жидкости в направлении головы из-за застоя яремной вены и несколько более высокого венозного и артериального давления в голове и шее. Поток в яремной вене снижается при HDT аналогично космическому полету. Хотя одностороннее подвешивание нижних конечностей является экономически эффективной моделью для разгрузки мышц и костей ног, она не учитывает отсутствие гравитационного стресса и смещения жидкости в направлении головы, наблюдаемые в космосе (Tesch et al., 2016).

Таблица 1. В этой таблице приведены наблюдаемые эффекты.

В настоящее время не было опубликовано ни одного исследования с использованием какого-либо другого метода, кроме HDT и постельного режима в положении лежа на спине, для изучения SANS. Одной из возможных причин SANS может быть повышенная разница между внутричерепным давлением и внутриглазным давлением, возникающая в условиях микрогравитации (Laurie et al., 2017; Zhang and Hargens, 2018; Huang et al., 2019). Более того, сухая иммерсия, которая может умеренно и хронически повышать внутричерепное давление, также может быть жизнеспособным методом изучения SANS (Arbeille et al., 2017), но голова и шея все еще подвергаются воздействию градиентов гидростатического давления сосудов под действием силы тяжести. Также было замечено, что сухое погружение увеличивает диаметр оболочки зрительного нерва, что связано с увеличением ВЧД (Kermorgant et al., 2017). Хотя необходимы дальнейшие исследования, лучшим и наиболее интегрированным аналогом для наземных исследований микрогравитации космического полета является постельный режим HDT.

Вклад авторов

MP и AH внесли свой вклад в концепцию и создание рукописи. MP исследовал и написал первоначальный проект рукописи. AH редактировал рукопись и консультировал ее. Оба автора прочитали и одобрили представленную версию рукописи.

Финансирование

Эта работа была поддержана грантами НАСА NNX13AJ12G, NNX13AM89G, NNX14AP25G, NSSC19K030 и NSSC19K0409.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим профессора Лоуренса Вико и Филиппа Арбейля за полезные обсуждения.

Ссылки

Абреу С.Д., Амирова Л., Мерфи Р., Уоллес Р., Туми Л., Гоклен-Кох Г. и др. (2017). Мультисистемная декондиционировка в 3-х дневном сухом погружении без ежедневного подъема. Перед. Физиол. 8:799. doi: 10.3389/fphys.2017.00799

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Адамс Г. Р., Кайоццо В. Дж. и Болдуин К. М. (2003). Разгрузка скелетных мышц: космические и наземные модели. J. Appl. Физиол. 95, 2185–2201. doi: 10.1152/japplphysiol.00346.2003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Арбей П., Аван П., Треффель Л., Зуй К., Норманд Х. и Дениз П. (2017). Объем яремной и воротной вен, скорость средней мозговой вены и внутричерепное давление в сухой иммерсии. Аэросп. Мед. Гум. Выполнять. 88, 457–462. doi: 10.3357/amhp.4762.2017

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bleeker, M.W.P., Hopman, M.T.E., Rongen, G.A., and Smits, P. (2004). Одностороннее подвешивание нижних конечностей может вызвать тромбоз глубоких вен. Аме. Дж. Физиол. Регул. Интегрировать. Комп. Физиол. 286, R1176–R1177. doi: 10.1152/ajpregu.00718.2003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хакни, К. Дж., и Плаутц-Снайдер, Л. Л. (2011). Одностороннее подвешивание нижних конечностей: интегративные физиологические знания за последние 20 лет (1991–2011 гг. ). Евро. Дж. Заявл. Физиол. 112, 9–22. doi: 10.1007/s00421-011-1971-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Харгенс, А. Р., и Вико, Л. (2016). Длительный постельный режим как аналог микрогравитации. J. Appl. Физиол. 120, 891–903. doi: 10.1152/japplphysiol.00935.2015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хуанг А.С., Стенгер М.Б. и Масиас Б.Р. (2019). Гравитационное влияние на внутриглазное давление. J. Glaucoma 28, 756–764. doi: 10.1097/ijg.0000000000001293

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Керморгант М., Лека Ф., Наср Н., Кусто М., Герертс Т., Чосника М. и др. (2017). Влияние моделируемой невесомости путем сухого погружения на диаметр оболочки зрительного нерва и церебральную ауторегуляцию. Перед. Физиол. 8:780. doi: 10.3389/fphys.2017.00780

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Классен С. А., Абреу С. Д., Гривз Д. К., Киммерли Д. С., Арбей П., Дениз П. и др. (2018). Длительный постельный режим изменяет стратегии рекрутирования симпатических нейронов у участников мужского и женского пола. J. Appl. Физиол. 124, 769–779. doi: 10.1152/japplphysiol.00640.2017

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лори С.С., Ли С.М.К., Масиас Б.Р., Патель Н., Стерн С., Янг М. и др. (2019). Отек диска зрительного нерва и гиперемия сосудистой оболочки у космонавтов во время космического полета и у лиц, находящихся на постельном режиме. JAMA Офтальмол. 138, 165–172. doi: 10.1001/jamaophthalmol.2019.5261

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лори С.С., Виззери Г., Тайбби Г., Фергюсон С.Р., Ху Х., Ли С.М.С. и др. (2017). Влияние кратковременной легкой гиперкапнии во время наклона головы вниз на внутричерепное давление и структуры глаза у здоровых людей. Физиол. Респ. 5:e13302. doi: 10.14814/phy2.13302

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Lawley, J. S., Petersen, L. G., Howden, E. J., Sarma, S., Cornwell, W. K., Zhang R., et al. (2017). Влияние гравитации и микрогравитации на внутричерепное давление. J. Physiol. 595, 2115–2127. doi: 10.1113/JP273557

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мандсагер К.Т., Робертсон Д. и Дидрих А. (2016). Функция вегетативной нервной системы во время космического полета. клин. Автон. Рез. 25, 141–151. doi: 10.1007/s10286-015-0285-y

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Навасиолава Н. М., Кусто М.-А., Томиловская Е. С., Ларина И. М., Мано Т., Гоклен-Кох Г. и др. (2010). Длительное сухое погружение: обзор и перспективы. Евро. Дж. Заявл. Физиол. 111, 1235–1260. doi: 10.1007/s00421-010-1750-x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Norsk, P. (2014). Регуляция артериального давления IV: адаптивные реакции на невесомость. евро. Дж. Заявл. Физиол. 114, 481–497. doi: 10.1007/s00421-013-2797-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Риттвегер Дж., Уинвуд К., Сейннес О., Бур М. Д., Уилкс Д., Леа Р. и др. (2006). Потеря кости дистального эпифиза большеберцовой кости человека в течение 24 дней одностороннего подвешивания нижних конечностей. J. Physiol. 577, 331–337. doi: 10.1113/jphysiol.2006.115782

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Смит, Дж. Д., Кромвель, Р. Л., Кундрот, К. Э., и Чарльз, Дж. Б. (2011). Постельный режим с наклоном головы вниз на шесть градусов: сорок лет разработки в качестве физиологического аналога невесомости. Вашингтон, округ Колумбия: НАСА.

Google Scholar

Taibbi, G., Cromwell, R.L., Zanello, S.B., Yarbough, P.O., Ploutz-Snyder, R.J., Godley, B.F., et al. (2016). Сравнение глазных результатов между 14- и 70-дневным постельным режимом с наклоном головы вниз. Расследование. Офтальмол. Вис. науч. 57, 495–501. doi: 10.1167/iovs.15-18530

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Теш, П. А., Лундберг, Т. Р., и Фернандес-Гонсало, Р. (2016). Одностороннее подвешивание нижних конечностей: от предметного выбора к «омическим» ответам. J. Appl. Физиол. 120, 1207–1214. doi: 10.1152/japplphysiol.01052.2015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Томиловская Е., Шигуева Т., Саенко Д., Рукавишников И., Козловская И. (2019). Сухая иммерсия как наземная модель физиологических эффектов микрогравитации. Фронт. Физиол. 10:284. doi: 10.3389/fphys.2019.00284

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Треффель Л., Массабуау Н., Зуй К., Кусто М.-А., Гоклен-Кох Г., Блан С. и др. (2017). Боль и дисфункция позвоночника при погружении в сухую: модель имитации микрогравитации, отличная от исследований постельного режима. Боль Рес. Управление 2017, 1–10. дои: 10.1155/2017/9602131

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ван П., Ван З., Ван Д., Тянь Ю., Ли Ф., Чжан С. и др. (2015). Изменение силы тяжести, имитируемое параболическим полетом и погружением в воду, приводит к уменьшению движения туловища. PLoS One 10:e0133398. doi: 10.1371/journal.pone.0133398

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Watenpaugh, DE (2016). Аналоги микрогравитации: наклон головой вниз и погружение в воду. J. Appl. Физиол. 120, 904–914. doi: 10.1152/japplphysiol.00986.2015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уиллис, И. (1973). Влияние длительного воздействия воды на кожу человека. J. Исследование. Дерматол. 60, 166–171. doi: 10.1111/1523-1747.ep12682082

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чжан, Л.-Ф., и Харгенс, А.

About the Author

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Related Posts