Ассоциативное научение это: 5.3. Ассоциативное научение. Поведение: эволюционный подход

5.3. Ассоциативное научение. Поведение: эволюционный подход

5.3. Ассоциативное научение

Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных рефлексов в основе всех форм научения (кроме неассоциативного)? Вопрос этот далеко не простой, и мы не можем дать на него убедительный ответ. А сейчас рассмотрим историю этого вопроса.

К началу XX в. в науке была четко выражена тенденция найти простые способы объяснения сложного поведения. Именно в это время разрабатывает свои подходы выдающийся русский ученый, лауреат Нобелевской премии 1904 г. И. П. Павлов (1849–1936). В 1903 г. он предложил термин условный рефлекс, назвав так приспособительную реакцию организма к среде, вырабатываемую в ходе научения. Условные рефлексы И. П. Павлов рассматривал как элементарные единицы поведения. Это понятие надолго стало одним из ключевых в нейрофизиологии.

Свое учение об условных рефлексах И. П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью (ВНД), понимая ее как синоним поведения. Это учение в нашей стране было во многом абсолютизировано и идеологизировано, что нисколько не умаляет общепризнанных заслуг самого И. П. Павлова.

В 1906 г. другой Нобелевский лауреат, английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) публикует работу «Интегративная деятельность нервной системы», в которой он показал, что простые рефлексы, сочетаясь, могут приводить к координированному поведению. Такой факт послужил чрезвычайно веским основанием считать условные рефлексы основой самых сложных форм поведения.

В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.

Классические условные рефлексы. В опытах И. П. Павлова, которые вошли во все школьные учебники, собаке неоднократно давалась пища в сочетании с внешним стимулом – звонком. Через некоторое время четко обнаруживалось возрастание слюноотделения в ответ на звонок, который был ранее безразличным стимулом. Собака научилась связывать звонок с пищей.

И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.

Работы И. П. Павлова дали надежную теоретическую платформу для формирующегося направления бихевиоризма в психологии. Но основным методом у бихевиористов стал метод инструментальных условных рефлексов.

Инструментальные условные рефлексы образуются путем подкрепления только определенных действий. Основополагающие разработки в этой области выполнены американским психологом Э. Торндайком (1874–1949), которым в 1898 г. были проведены первые экспериментальные исследования поведения животных. Его знаменитые «проблемные ящики» положили начало широкому применению метода «проб и ошибок» в исследовании поведения. В ящиках животные должны были прийти к «правильному» решению, совершив определенные действия, в результате чего их ждала «награда». Решением могло быть нажатие на рычаг, клевание кнопки, выбор маршрута и т. п.

Американский психолог Б. Скиннер (1904–1990), который стал наиболее знаменитым среди бихевиористов, выработку инструментальных условных рефлексов назвал оперантным научением. Оперантное научение – это спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом. Выработка классических условных рефлексов получила название респондентного научения, как поведения, совершаемого в ответ на определенный стимул. Такая терминология закрепилась в нейрофизиологии. С экспериментами Б. Скиннера мы еще познакомимся в дальнейшем.

Поскольку условные рефлексы (как инструментальные, так и классические) имеют много общего и образуются за счет ассоциации нового стимула с вознаграждением, процесс их формирования получил название ассоциативного научения или обусловливания. В формировании обоих типов условных рефлексов мы можем выделить две стадии:

1-я стадия – генерализация. Это начальная стадия выработки условных рефлексов, когда животные реагируют не только на конкретный стимул, но и на близкие по значению стимулы.

2-я стадия – дифференциация. Прогрессивное дифференциальное подкрепление только конкретного стимула учит животных отличать его от других, близких по значению стимулов. Звуковые раздражители начинают дифференцироваться по частоте, световые – по цвету, форме и т. п.

С помощью механизма дифференциации животные способны различать схожие стимулы, что лежит в основе лабораторных исследований. Но в живой природе не меньшее значение имеет процесс генерализации, позволяющий животному адекватно реагировать на схожие раздражители. В природе (в отличие от лаборатории) раздражители не бывают строго постоянны. Важно научиться опасаться не конкретного хищника, а всех представителей его вида.

Обе школы (и ВНД, и бихевиоризм) придавали большое значение разработке понятия торможения. В школе И. П. Павлова стали выделять внутреннее торможение, которое подразумевает неоднократный «обман» животного, и внешнее торможение как действие другого, более сильного безусловного раздражителя. В бихевиоризме была разработана идея реактивного торможения, согласно которой, каждая осуществленная животным реакция уменьшает вероятность своего повторения в отсутствие подкрепления, а подкрепленная реакция увеличивает эту вероятность. Неизвестно почему, но угасание инструментальных условных рефлексов происходит медленнее, чем классических.

Система формирования поведения методом оперантного научения на Западе получила название

shaping. Система стала популярной, поскольку появилась, как говорилось выше, в «нужное время». Первые же успехи, достигнутые бихевиористами, подтолкнули их к идее провозглашения безграничных возможностей научения. Слепая вера в возможности «своего» метода не позволяла видеть его пределы как западным бихевиористам, так и сторонникам учения ВНД в Советском Союзе. Однако в действительности все наиболее впечатляющие успехи в научении достигались именно тогда, когда выученные действия были частью репертуара инстинктивного поведения животных. И, наоборот, научение не достигало успеха, если явно противоречило этому поведению.

В 1960-е гг. в этологии был разработан принцип инстинктивного смещения, декларирующий смещение выученного поведения в сторону инстинктивного (Резникова Ж. И., 2005). Многочисленные случаи воспитания животных особями другого вида показывают, что волчонок или лисенок, воспитанные собакой, все равно станут волком или лисицей, хотя их поведение и претерпит некоторые изменения. Диапазон изменений инстинктивного поведения характеризует «жесткость» инстинкта и определяет рамки научения. К важнейшему вопросу «жесткости» инстинкта мы вернемся в следующей главе.

Вследствие научного тупика, к которому пришли бихевиористы в 1960-е гг., обострился интерес к нейрофизиологическим механизмам научения. Большие усилия были приложены к поиску материальных носителей условных рефлексов. Плодотворные подходы к изучению нейрофизиологических механизмов поведения были разработаны в нейроэтологии (Ewert J., 1980).

Развитие теории мотивации позволило пересмотреть интерпретацию слишком жестких экспериментов И. П. Павлова и бихевиористов. Подход к животным как к автоматам, зажатым в станок или заброшенным в лабиринт с двумя альтернативами, не способствовал пониманию природы поведения. Современные подходы к феномену ассоциативного научения изменили взгляды, сформировавшиеся в русле ВНД и бихевиоризма, однако многие моменты остаются непонятными.

Объясняется ли все многообразие условных рефлексов единым механизмом? Отличаются ли условные рефлексы дождевого червя и человека по своей природе? Лежат ли условные рефлексы в основе всех форм научения? Эти вопросы еще не закрыты, но многие ученые убеждены, что основополагающие законы научения едины для всех представителей животного мира (Мак-Фарленд Д., 1988).

Нейрофизиологические механизмы условных рефлексов неразрывно связаны с процессами памяти и будут рассмотрены далее. Пока отметим, что даже в самых простых процессах участвуют сотни различных нейронов. Мы сразу сталкиваемся с проблемой вычленения задействованных нейронов из сложного ансамбля единичных рефлексов. Поскольку в любой реакции в той или иной степени участвует весь организм, то сама концепция рефлекса давно стала выглядеть просто удобной абстракцией (Kuo Z., 1967). Такой взгляд разделяют практически все нейрофизиологи, но термин «рефлекс» слишком прижился в научном лексиконе. Этот вопрос мы также рассмотрим дополнительно.

А сейчас рассмотрим неоднозначную природу явлений подражания и импринтинга, представления о которых неоднократно менялись в истории науки.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Ассоциативное научение — это… Что такое Ассоциативное научение?

Ассоциативное научение

— образование связей между определенными элементами реальности, поведения, физиологическими процессами или психической деятельностью на основе смежности этих элементов (физической, психической или функциональной).

Словарь-справочник по педагогической психологии. М.В. Гамезо, А.В. Степаносова, Л.М. Хализева. 2001.

• Ассоциативная психология
• Авторитаризм

Смотреть что такое «Ассоциативное научение» в других словарях:

• АССОЦИАТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ — См. научение, ассоциативное …   Толковый словарь по психологии

• Ассоциативное научение — образование связей между определенными элементами реальности, поведения, физиологическими процессами или психической деятельностью на основе смежности этих элементов (физической, психической или функциональной) …   Словарь по педагогической психологии

• НАУЧЕНИЕ — изменение поведения, происходящее в результате приобретения опыта. В том частном случае, когда приобретение опыта знаний, навыков, умений определяется познавательными мотивами и целями, говорят об учении (и соответственно об обучении как процессе …   Энциклопедия Кольера

• Научение — (обучение) – изменение поведения, приобретение адаптивных (приспособительных) форм поведения в процессе накопления опыта. Существует несколько классификаций форм Н., например, Торп (1963) различает сенситизацию, привыкание, ассоциативное научение …   Словарь дрессировщика

• Научение ассоциативное — – научение, основанное на установлении связей, ассоциаций разного рода (между мыслями, идеями, стимулами и реакциями, грамматическими предложениями и образами). Подлинное научение, в отличие от зубрёжки и дрессуры, состоит в высвобождение… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

• НАУЧЕНИЕ, АССОЦИАТИВНОЕ — Усвоение ассоциаций, научение, проис кодящее в процессе установления связей. Что связывается или ассоциируется – это теоретический вопрос, который за эти годы получил много различных ответов, от идей у ранних эмпириков до стимулов и реакций у… …   Толковый словарь по психологии

• Интеллект животных (animal intelligence) — Представление о том, что разные виды животных различаются по уровню интеллекта, прочно укрепилось в сознании людей. Многочисленные научно популярные статьи и различные телевизионные программы посвящены сравнению интеллектуального уровня котов и… …   Психологическая энциклопедия

• Обусловливание — – в бихевиоризме общий термин для обозначения эмпирических понятий, особенно тех, которые означают условия, при которых происходит ассоциативное научение. Обычно различают классическое обусловливание и оперантное научение. Классическое научение… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

• Гетеросинаптическое облегчение (heterosynaptic facilitation) — Г. о. относится к осн. механизмам изменяемого функционирования ЦНС и, предположительно, связано как с неассоциативным научением (сенситизацией), так и с ассоциативным научением (образованием классических условных рефлексов). Г. о. это… …   Психологическая энциклопедия

• ОБУСЛОВЛИВАНИЕ — Общий термин для группы эмпирических понятий особенно тех. которые означают условия, при которых происходит ассоциативное научение. Часто в этой группе выделяются два отдельных тита: классическое обусловливание (или тип S. или реактивный, или… …   Толковый словарь по психологии

Ассоциативное научение — Психологос

Со времен Аристотеля до наших дней основной принцип научения — ассоциация по смежности — формулируется сходным образом. Когда два события повторяются с небольшим интервалом (временная смежность), они ассоциируются друг с другом таким образом, что возникновение одного вызывает в памяти другое. Русский физиолог Иван Петрович Павлов (1849-1936) первым занялся исследованием в лабораторных условиях свойств ассоциативного научения. Павлов обнаружил, что, хотя звук колокольчика первоначально никак не отражался на поведении собаки, однако, если он регулярно звонил в момент кормежки, через некоторое время у собаки вырабатывался условный рефлекс: звонок сам по себе начинал вызывать у нее слюноотделение. Павлов измерял степень научения количеством слюны, выделившейся при звонке, не сопровождавшемся кормежкой (см. Условный рефлекс). Метод выработки условных рефлексов основан на использовании уже существующей связи между специфической формой поведения (слюноотделением) и неким событием (появлением еды), которое вызывает эту форму поведения. При формировании условного рефлекса в эту цепочку включается нейтральное событие (звонок), которое ассоциируется с событием «естественным» (появлением еды) настолько, что выполняет его функцию.

Вариант ассоциациативного научения — метод парных ассоциаций: вербальные единицы (слова или слоги) заучиваются парами; предъявление впоследствии одного члена пары вызывает вспоминание о другом. Этот тип научения имеет место при овладении иностранным языком: незнакомое слово образует пару со своим эквивалентом на родном языке, и эта пара заучивается до тех пор, пока при предъявлении иностранного слова не будет восприниматься тот смысл, который передает слово на родном языке.

Якорь, условный рефлекс, ассоциация

Об условных рефлексах говорят применительно к физиологическим реакциям, о якорях — применительно к эмоциональным реакциям и состояниям, об ассоциациях — применительно к памяти.

Можно сказать, что якорь — тот же условный рефлекс, только устанавливающий быстросоздаваемые условно-рефлекторные связи. Если собака в экспериментах Павлова начинала выделять желудочный сок на лампочку через несколько десятков повторений «мясо-лампочка», это долго, это не якорь. А если ассоциативные связи установились быстро, сразу или всего за несколько повторений, говорят о якорях. Почему? См.→

Ассоциативное научение.

К ассоциативным формам научения относят научение на основе образования условных рефлексов, открытое И.П.Павловым, и инструментальное научение, которое было подробно исследовано представителями школы бихевиоризма, в частности Э.Торндайком и Ф.Скиннером. Оба вида научения имеют, вероятно, общий механизм образования ассоциаций. Но между ними имеются и существенные отличия.

Условно-рефлекторное научение.

История открытия.

Научение на основе образования условных рефлексов было открыто русским физиологом И.П.Павловым еще в начале 20-го века. Павлов работал в основном на собаках. Схема его эксперимента состояла в следующем. Собаку помещали в условия, при которых она испытывала минимальное количество воздействий со стороны внешней среды (эксперименты проводились в, так называемой, “башне молчания”), а также ограничивали ее внешнюю активность. Ей подавали какой-нибудь внешний сигнал, например, включали на короткое время звонок, после чего собака получала пищу. В ответ на пищу у животного начинала выделяться слюна, количество которой регистрировалось с помощью фистулы. Через несколько повторений такой последовательности событий слюна у собаки стала выделяться не только на вид пищи, но и на включение звонка. То есть, поведение собаки по отношению к индифферентному для данного рефлекса стимулу изменилось. Вначале эксперимента она отвечала на него ориентировочной реакций, а в ходе научения у нее стала выделяться на этот раздражитель слюна. Внешне это выглядело так, будто собака научились ассоциировать подачу пищу с включением звонка. На основании подобных исследований И.П.Павлов разработал теорию условно-рефлекторного научения. Она включает следующие положения.

Теория условно-рефлекторного научения.

Терминология.

И.П.Павлов предложил называть индифферентный раздражитель (в нашем примере звонок), на который животное научается выполнять определенную реакцию, условным стимулом, а саму реакцию – условным рефлексом. Раздражитель (в нашем примере пища), на который у животного проявляется некоторая врожденная реакция (в нашем примере слюноотделение), исследователь предложил назвать безусловным стимулом, а саму врожденную реакцию – безусловным рефлексом. Смысл этой терминологии в том, что безусловный стимул (пища) без всяких условий (безусловно) вызывает строго определенную врожденную реакцию (слюноотделение). Условный же стимул начинает вызывать эту реакцию только при определенном условии, в частности, если звонок сочетается какое-то время с подачей пищи. Таким образом, врожденная реакция начинает вызываться новым раздражителем, следовательно, это уже не совсем та реакция, что была до научения.

И.П.Павлов ввел также понятие подкрепление. Теоретики ассоциативных форм научения считают, что без подкрепления невозможно приобретение нового опыта.  Правда, в это понятие разные исследователи вкладывают разный смысл. И.П.Павлов понимал под подкреплением предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе выработки условного рефлекса. В качестве подкрепления может выступать также не только безусловный стимул, который вызывает врожденную реакцию, но и условный раздражитель. На выработанный в процессе обучения условный стимул, например, на звонок, который запускает слюноотделительный рефлекс, можно выработать условный рефлекс второго порядка. Для этого перед предъявлением звонка нужно, например, постоянно включать свет. Тогда через некоторое время слюна начнет выделяться также и на появление светового стимула. Для И.П.Павлова подкрепление – это некоторое внешнее событие. Он не говорил о субъективной стороне этого явления, на которую обратил внимание Э.Торндайк, о чем будет сказано более подробно в теме, посвященной теории инструментального научения.

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Обратим внимание еще на один важный аспект подкрепления. Было установлено, что подкрепление характеризуется своим мотивационным значением для животного. Так пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна. Другими словами, при выработке условного рефлекса важно не только совпадение во времени некоторых событий, но и многие другие факторы, например, мотивация животного, которые часто не учитывают при анализе научения организма. Теперь посмотрим, какие условия необходимы для выработки условной реакции.

Условия выработки условного рефлекса.

И.П.Павлов подробно изучил условия, при которых могут вырабатываться условные рефлексы. Во-первых, условный стимул должен предшествовать или совпадать по времени с безусловным стимулом. Если, например,  звонок предъявляется после подачи пищи, то слюноотделения на него не вырабатывается. Во-вторых, как было уже сказано, в этом научении должно присутствовать подкрепление, в качестве которого выступает, как правило, определенный безусловный стимул или связанный с ним условный. То есть, слюна будет вырабатываться на появление звука только в том случае, если будет предъявляться также и пища (это следует из самого хода научения). Следствием этого является феномен угасания условного рефлекса: как только подкрепление исчезнет, начнется его постепенное исчезновение. Наконец, для более эффективной и быстрой выработки условного рефлекса в процессе научения должны отсутствовать посторонние раздражители. В идеале И.П.Павлов стремился достичь таких условий, когда на собаку действовали только два раздражителя – условный и безусловный. Для этого, как было уже сказано, он проводил эксперименты в “башне молчания”. Естественно, в природе таких условий, как правило, не бывает. Поэтому русского исследователя критиковали за то, что он открыл научение, которое в естественной среде, на самом деле, не встречается. В упомянутой книге С.Роуз “Устройство памяти” автор справедливо, с нашей точки зрения, говорит о том, что попытка советской школы физиологов объяснить все виды приобретения опыта и даже более сложные виды психической деятельности, такие как мышление, речь человека, механизмом условного рефлекса сыграла дурную услугу в деле разработки теории научения и памяти. Вот пример подхода к данной проблеме одного из представителей школы И.П.Павлова Б.Ф.Сергеева. В своей очень увлекательно написанной книге “Ступени эволюции интеллекта” он пишет: из условных рефлексов “строятся простенькие, бедные крохотные “домики” психики примитивных животных, где отчетливо виден каждый кирпич кладки и легко получить достаточно полное представление, что она собой представляет, и роскошные “дворцы” мыслительной деятельности высших существ, где за штукатуркой, мраморной облицовкой и позолотой не виден строительный материал стен, хотя при желании до него все-таки можно докопаться. Как бы ни было пышно, красиво и ярко здание, основа его все же кирпичики – обычные условные рефлексы”. О недопустимости расширения теории условного рефлекса на сложные формы психической деятельности человека и животных говорили не только зарубежные ученые, но отечественные исследователи поведения, например, Н.А.Бернштейн, И.К.Бериташвили и другие. Немецкий зоопсихолог В.Фишель в своей книге “Думают ли животные?” пишет: мышление человека “нельзя представить себе как простую цепь условных рефлексов. Мышление человека гораздо сложнее. Здесь переплетены очень сложные и относительно простые процессы, взаимно влияющие друг на друга. Поэтому можно утверждать, что условные рефлексы играют в нашем мышлении подчиненную, частную роль”. Вероятно, в чистом виде условно-рефлекторное научение в природе встречается не так часто, как это предполагалось советской школой физиологов. Но механизм этого научения, вскрытый И.П.Павловым и подробно исследованный его последователями, скорее всего, входит как составная часть в другие формы научения, включая когнитивные.

Физиологический механизм условного рефлекса.

И.П.Павлов не ограничился описанием феноменологии условно-рефлекторного научения. Он попытался также вскрыть его физиологические механизмы. Предложенная им схема взаимодействия процессов возбуждения и торможения в головном мозге в процессе выработки условного рефлекса, которое приводит к появлению временной связи между определенными мозговыми центрами, отчасти оказалась верной. Но конкретные, более тонкие детали физиологического механизма образования условного рефлекса были подробно изучены с помощью современных методов только в последние десятилетия.  В основном эти работы связаны с русской школой психофизиологов (в нашей стране их принято было называть исследователями высшей нервной деятельности). Здесь можно упомянуть работы Э.А.Асратяна, М.Я.Рабиновича и др. Кроме того большой вклад в данную проблему внесли уже упоминавшийся Э.Кэндел, а также Ю.М.Конорски. Более подробно этот вопрос рассматриваться в курсе “Физиология высшей нервной деятельности”. С физиологической точки зрения условно-рефлектороное научение можно определить как приспособительную деятельность, которая осуществляется центральной нервной системой путем образования временной связи между мозговыми центрами, связанными с сигнальным раздражителем и сигнализируемой безусловной реакцией.

Классификация условных рефлексов.

Классифицировать условные рефлексы можно по нескольким параметрам. По характеру подкрепления выделяют положительные, при выработке которых применяется положительное подкрепление, например, пища, и отрицательные условные рефлексы, при выработке которых применяется отрицательное подкрепление, например, удар электрическим током. И.П.Павлов работал в основном с положительным подкреплением, а В.М.Бехтерев с отрицательным. Последний научал собаку отдергивать заднюю лапу от пола в ответ на включение звука, если какое-то время сопровождал этот условный сигнал ударом электрического тока.

По характеру подкрепления можно также выделить натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральные условные рефлексы – это такие рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя. Примером может служить выработка условного слюноотделения у щенка на запах мяса. У новорожденного слюна выделяется только при попадании пищи в рот, но через некоторое время данная реакция появляется при наличии только ее запаха. В природе в чистом виде чаще всего встречаются именно такие условные рефлексы. Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, оказываются более прочными, чем искусственные. Искусственные условные рефлексы вырабатываются на не естественные в обычных условиях признаки безусловного раздражителя. Примером может быть выработка слюноотделения на световой или звуковой раздражитель. На выработку натуральных условных рефлексов у животных, скорее всего, существует врожденная предрасположенность. Это научение, вероятно, имеет сходный механизм с импринтингом, который дальше будет обсуждаться более подробно. Натуральные условные рефлексы лежат, как правило, в основе индивидуального развития организма. Это, вероятно, является причиной более легкого их образования, нежели искусственных.

Другие виды классификации условных рефлексов можно найти в книгах по высшей нервной деятельности, например, в учебнике А.Б.Когана “Основы физиологии высшей нервной деятельности”. 

Свойства условных рефлексов.

И.П.Павлов выделил два основных свойства условных рефлексов. Первое связано с их угасанием в определенных условиях. Угасание – это процесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность. Другими словами, если убрать подкрепление, то через определенное время условный раздражитель перестанет вызывать условную реакцию. Угасание идет постепенно, а не мгновенно, как это наблюдается, например, при образном научении, которое открыл русский физиолог И.С.Бериташвили (более подробно об этом виде научения будет сказано дальше). Другой важный аспект угасания заключается в том, что этот процесс не приводит к полному разрушению установившейся временной связи, а только к ее торможению. Памятный след остается в нервной системе и, даже, если он внешне не проявляется, он может каким-то образом влиять на поведение организма. Существует смелая гипотеза, согласно которой в человеческом мозге откладывается информация о всем, с чем он сталкивается в своей жизни. Таким образом, человек непрерывно изменяется, потому что непрерывно изменяется структура его мозга, информационная насыщенность его системы памяти. А раз изменяется структура системы в целом, то изменяются в целом и ее реакции на внешние раздражители. И.П.Павлов привел доказательства того, что в процессе угасания условного рефлекса происходит торможение, а не разрушение временной связи. В частности, это подтверждается феноменом спонтанного восстановления условного рефлекса после периода отдыха. Например, собака, у которой произошло угасание слюноотделения на световой раздражитель, после периода отдыха вновь начинает отвечать условный реакцией на этот стимул. Кроме того, если после угасания условный стимул снова сочетать с безусловным, то условный рефлекс восстановиться гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Сюда можно отнести также явление восстановления в памяти пожилого человека фактов и событий далекой юности и детства, которые, казалось бы, давно забылись. Это можно объяснить тем, что активная жизнедеятельность взрослого человека приводит к торможению не актуальных в данный момент связей, выработанных ранее. То, что не проявление условной реакции может быть связано с механизмом торможения говорит также тот факт, что, если при подаче условного стимула предъявить также новый сильный посторонний раздражитель, то условный рефлекс не обнаружиться. Это явление было названо И.П.Павловым внешним торможением.

Вторым важным свойством условного рефлекса является явление генерализации и специализации при его образовании. Генерализация – это феномен, возникающий на ранних стадиях выработки условного рефлекса, когда требуемая реакция вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Например, если у собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон “ля”, то и все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Однако, постоянно подкрепляя тон “ля” и не подкрепляя другие тоны, можно добиться их полного различения. Это различение будет проявляться в наличии условной реакции только на соответствующий тон и ее отсутствие на действие прочих тонов. Таким образом, после первичной генерализации условных рефлексов может достигаться их последующая специализация. С физиологической точки зрения, она, вероятно, связана с торможением связей, приводящих к реакции на близкие раздражители в результате их не подкрепления.

Отличие условно-рефлекторного научения от примитивных форм научения.

Во-первых, научение на основе образования условных рефлексов имеет долговременный характер. Приобретенный опыт, вероятно, навсегда изменяет живую систему, хотя он может и не проявляться явно, если произошло угасание условной реакции. Во-вторых, исчезновение условного рефлекса является результатом процесса торможения, а не разрушения, как это происходит при примитивном научении. В-третьих, как следствие второго пункта, условные рефлексы могут при определенных условиях самостоятельно восстанавливаться. В-четвертых, в отличие от сенсибилизации, условные рефлексы специализированы в отношении раздражителей.

Наконец, эти виды научения отличаются по физиологическим механизмам. Существует предположение, что механизм образования временной связи складывается из сочетания механизма повышения возбудимости клетки при сенсибилизации (возбуждения) и механизма понижения возбудимости клетки при привыкании (торможения).

Биологическое значение условно-рефлекторного научения. 

Также как сенсибилизация и привыкание научение на основе условных рефлексов позволяет животным приспосабливаться к изменениям во внешней среде. Но это более сложное и гибкое приспособление, которое характерно только для животных, обладающих уже достаточно сложной нервной системой. Существует предположение, что условно-рефлекторное научение впервые появляется в ряду беспозвоночных у плоских червей, которые обладают уже хорошо централизованной узловой нервной системой. Например, у морских планарий можно выработать условную оборонительную реакцию на появление светового раздражителя, которая сохраняется в течение 10-15 часов. Проблема заключается в том, насколько большое значение условные рефлексы играют в жизни высокоорганизованных животных и человека. Последователи школы И.П.Павлова считают, что выработка условных рефлексов является единственным механизмом приобретения животным и человеком знаний об окружающей их среде, адаптивного приспособления к изменяющимся внешним условиям. Данное утверждение, как было показано выше, не совсем верно. Существуют много других способов научения, механизм которых существенно отличается от условно-рефлекторного. Но надо признать, что в жизни высших млекопитающих и человека существуют многочисленные примеры научения, которые можно связать с выработкой условных рефлексов. Это относится, например, к механическому заучиванию слов, включению света с помощью выключателя, к запоминанию времени отправления поезда и т.д. Сюда можно отнести обучение собак определенным командам, некоторые другие виды дрессировки и т.д.

Вероятно, условно-рефлекторное научение играет большую роль на ранних стадиях развития высокоорганизованных животных. По мере созревания организмов у них начинают преобладать когнитивные формы приспособления к окружающей среде.

Инструментальное научение.

Инструментальное научение было открыто и исследовано известным американским психологом Эдвардом Торндайком. Однажды английский биолог Ллойд Морган рассказал Торндайку, как его собака по кличке Тоби научилась открывать задвижку на садовой калитке, просовывая голову между рейками штакетника. Торндайк заинтересовался этим своеобразным примером приобретения опыта и решил разработать способы повторения данного поведения в лабораторных условиях. На основании этих экспериментов им была выдвинута теория научения методом “проб и ошибок и случайного успеха”. Данная теория была развита в теории оперантного обусловливания, разработанной известным американским бихевиористом Ф.Скиннером. Представления Ф.Скиннера несколько отличалась от взглядов Э.Торндайка. На примере этих двух теорий мы рассмотрим становление взглядов на проблему научения одного из самых влиятельных направлений научной психологии начала и середины 20 века – бихевиоризма.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

Факультативное ассоциативное научение

Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации.

То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции.

Ассоциация (от лат.associatio- соединение). Ассоциация- понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса. Различают два основных типа условно- рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс является классическим ассоциативным условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы- это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат выступает в качестве подкрепления при выработке инструментального рефлекса. Отличие инструментального обучения от условно- рефлекторного в том, что индифферентный раздражитель подкрепляется не каждый раз, а лишь в случае правильной реакции. Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс- условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животные узнают об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формируют соответствующее поведение. Они могут ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться и тому, что два события не связаны между собой. Такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью»; такая приобретенная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения является проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.

НАУЧЕНИЕ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

НАУЧЕНИЕ, изменение поведения, происходящее в результате приобретения опыта. В том частном случае, когда приобретение опыта – знаний, навыков, умений – определяется познавательными мотивами и целями, говорят об учении (и соответственно об обучении как процессе передачи такого опыта).

ТИПЫ НАУЧЕНИЯ

Ассоциативное научение.

Со времен Аристотеля до наших дней основной принцип научения – ассоциация по смежности – формулируется сходным образом. Когда два события повторяются с небольшим интервалом (временнáя смежность), они ассоциируются друг с другом таким образом, что возникновение одного вызывает в памяти другое. Русский физиолог Иван Петрович Павлов (1849–1936) первым занялся исследованием в лабораторных условиях свойств ассоциативного научения. Павлов обнаружил, что, хотя звук колокольчика первоначально никак не отражался на поведении собаки, однако, если он регулярно звонил в момент кормежки, через некоторое время у собаки вырабатывался условный рефлекс: звонок сам по себе начинал вызывать у нее слюноотделение. Павлов измерял степень научения количеством слюны, выделившейся при звонке, не сопровождавшемся кормежкой (см. УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС). Метод выработки условных рефлексов основан на использовании уже существующей связи между специфической формой поведения (слюноотделением) и неким событием (появлением еды), которое вызывает эту форму поведения. При формировании условного рефлекса в эту цепочку включается нейтральное событие (звонок), которое ассоциируется с событием «естественным» (появлением еды) настолько, что выполняет его функцию.

Психологи подробно исследовали ассоциативное научение методом т.н. парных ассоциаций: вербальные единицы (слова или слоги) заучиваются парами; предъявление впоследствии одного члена пары вызывает вспоминание о другом. Этот тип научения имеет место при овладении иностранным языком: незнакомое слово образует пару со своим эквивалентом на родном языке, и эта пара заучивается до тех пор, пока при предъявлении иностранного слова не будет восприниматься тот смысл, который передает слово на родном языке.

Инструментальное научение.

Второй тип научения, тоже относящийся к основным, осуществляется методом проб и ошибок. Впервые он был систематически изучен американским ученым Э.Торндайком (1874–1949), одним из основателей психологии образования. Торндайк помещал кошку в ящик, из которого она могла выйти, только потянув за шнур, свешивавшийся с крышки. После ряда случайных движений кошка рано или поздно тянула за шнур, обычно совершенно случайно. Однако, когда ее снова помещали в ящик, она уже тратила меньше времени на то, чтобы снова потянуть за шнур, и при повторении ситуации освобождалась из ящика мгновенно. Научение измерялось в секундах, которые требовались кошке для того, чтобы совершить правильное действие. Другой пример инструментального обучения – метод, предложенный американским психологом Б.Скиннером (1904–1990). «Ящик Скиннера» представляет собой тесную клетку с рычагом в одной из стенок; цель эксперимента – научить животное, обычно крысу или голубя, нажимать на этот рычаг. Животное до начала обучения лишают пищи, а рычаг соединяют с механизмом подачи еды в клетку. Хотя сначала животное не обращает внимания на рычаг, рано или поздно оно нажимает на него и получает пищу. Со временем интервал между нажатиями на рычаг уменьшается: животное научается использовать зависимость между желательной реакцией и кормлением.

Иногда научение определенному поведению оказывается таким долгим или сложным, что животное никогда не смогло бы прийти к нему случайно. Тогда применяется метод «последовательных приближений». Не ожидая выполнения всей требуемой последовательности действий, дрессировщик выдает поощрение за что-то похожее на желательный поведенческий акт. Например, если собаку нужно научить перекатываться, ей сначала дают лакомство просто за то, что она ложится по команде. После того, как первая часть освоена, собака получает поощрение лишь при случайном выполнении нужного движения: например, после того, как ляжет, она перекатится на бок. Шаг за шагом дрессировщик добивается все более близкого соответствия желаемому поведению, по принципу детской игры «холодно – теплее – горячо». В целом, инструментальное научение очень похоже на эту игру, но роль спрятанного предмета выполняет определенный вид поведения, а роль слова «горячо» – поощрение.

Последовательные приближения к желаемому поведению применяются и при лечении тяжелых форм шизофрении, когда единственная цель – побудить пациента двигаться и разговаривать вместо того, чтобы уйти в себя и хранить молчание. Как всегда при инструментальном научении, для успешности метода необходимо найти что-то, чего пациент хочет (например, сладости, жевательную резинку или интересные фотографии). После того как обнаружена хоть какая-то реакция, следует определить, какие аспекты поведения наиболее желательны, и сделать их условием получения вознаграждения. Отметим, что к способам инструментального научения относится и наказание, но здесь зависимость возникает между нежелательным поведением и неприятным воздействием.

Последовательное научение.

Некоторые виды научения требуют выполнения отдельных поведенческих актов, каждый из которых по отдельности осваивается легко, но затем они объединяются в определенную последовательность. Исследования одного из видов последовательного научения, т.н. серийного вербального научения, были начаты немецким философом и психологом Г.Эббингаузом (1850–1909). Эксперименты Эббингауза предполагали запоминание списков слов или слогов в определенном порядке и впервые продемонстрировали несколько хорошо известных законов, в частности закон, определяющий способность к запоминанию элементов последовательности. Этот закон «места в серии» гласит, что в любой последовательности легче всего запоминается ее начало, затем конец, а наиболее трудно – часть, следующая непосредственно за серединой. Эффект места в серии проявляется при выполнении любого задания такого рода – от запоминания телефонного номера до заучивания стихотворения.

Овладение навыком представляет собой другой вид последовательного научения, отличающийся от вербального тем, что заучивается последовательность не вербальных, а двигательных реакций. К какой бы области ни относился навык – спорту, игре на музыкальном инструменте или завязыванию шнурков, – овладение им почти всегда предполагает три стадии: 1) инструктирование, цель которого – определить стоящую перед исполнителем задачу и дать рекомендации по способам ее выполнения; 2) тренировка, при которой требуемые действия выполняются под контролем сознания, сначала медленно и с ошибками, потом быстрее и правильнее; 3) автоматическая стадия, когда поведенческие акты протекают гладко и требуют все меньше и меньше осознанного контроля (примерами автоматического навыка служат завязывание шнурков, переключение передач в автомобиле, ведение мяча опытным игроком в баскетбол).

НЕКОТОРЫЕ ПРИНЦИПЫ ПОДКРЕПЛЕНИЯ

Ряд видов научения требует подкрепления. При инструментальном научении подкреплением служат награда или наказание. В отдельных видах научения человека подкреплением является просто информация о том, правильны или нет его действия. В силу того, что в таких областях, как воспитание ребенка и психотерапия, роль подкрепления весьма велика, ряд аспектов подкрепления будет рассмотрен более подробно.

Вторичное подкрепление.

В ходе ассоциативного научения некоторые сигналы, которые изначально не имели никакой ценности или не говорили об опасности, соединяются в сознании с событиями, обладающими ценностью или связанными с опасностью. Если это происходит, сигналы или события, ранее носившие нейтральный характер, начинают сами действовать как поощрение или наказание; такой процесс носит название вторичного подкрепления. Классический пример вторичного подкрепления – деньги. Животные в ящике Скиннера готовы нажимать на рычаг, чтобы завладеть специальными жетонами, обмениваемыми на пищу, или добиться того, что начнет звонить звонок, со звуком которого они приучены отождествлять появление еды. Научение, приводящее к избеганию, иллюстрирует вариант вторичного подкрепления через наказание. Животное выполняет определенные действия при появлении сигнала, который, хотя сам и не является неприятным, постоянно сопровождает какое-то неприятное событие. Например, собака, которую часто бьют, съеживается и обращается в бегство, стоит ее хозяину поднять руку, хотя в самой по себе поднятой руке ничего опасного нет. При использовании для контроля за поведением положительного и отрицательного вторичного подкрепления нет необходимости в частом фактическом поощрении или наказании. Так, когда животных дрессируют по методу последовательных приближений, подкреплением при каждой попытке обычно служит лишь щелкающий звук, который до этого регулярно сопровождал появление пищи.

Поощрение или наказание.

Одна из проблем научения – не только добиться нового, желательного поведения, но и избавиться от проявлений нежелательного. Главная цель наказания – устранить имеющее место поведение, а не заменить его новым. Часто, например при воспитании детей или их обучении, возникает вопрос, что лучше: наказать за проступок или дождаться желательного поведения и поощрить ребенка. Наибольших результатов удается достичь, когда наказание сопровождает старое поведение, а награда – новое. Хотя это всего лишь общее правило, которое не может использоваться во всех случаях жизни, оно подчеркивает важный принцип: следует обращать внимание не только на само поведение – нежелательное, устраняемое при помощи наказания, и желательное, поощряемое наградой, – но и на наличие альтернативы данному типу поведения. Если требуется отучить ребенка дергать кошку за хвост, то, согласно этому принципу, необходимо не только наказать малыша, но и предложить ему другое занятие (например, игру с игрушечной машинкой) и наградить его за переключение. Если человек осваивает работу с каким-либо механизмом, инструктор должен не просто терпеливо ждать, когда тот все сделает правильно, а показать ему его ошибки.

Частичное подкрепление.

Инструментальное научение с использованием поощрения – например, приучение крысы в ящике Скиннера нажимать на рычаг ради получения пищи или похвала ребенку, когда он говорит «спасибо» и «пожалуйста», – предполагает несколько видов зависимости между поведением и поощрением. Самый обычный вид зависимости – постоянное подкрепление, при котором награда выдается за каждую правильную реакцию. Другой вариант – частичное подкрепление, предлагающее поощрение только при некоторых правильных реакциях, скажем в каждом третьем случае желаемого поведения, или в каждом десятом, или при его первом проявлении каждый час или каждый день. Воздействие частичного подкрепления важно и представляет большой интерес. При частичном подкреплении для освоения желаемого поведения требуется больше времени, но результаты оказываются гораздо более стойкими. Сохранение эффекта особенно заметно, когда поощрение прекращается; такая процедура называется «угасанием». Поведение, освоенное при частичном подкреплении, сохраняется надолго, а освоенное при постоянном подкреплении быстро прекращается.

ПЕРЕНОС И ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ

Научение определенному типу поведения редко происходит изолированно. Чаще имеет место сходство между теми ситуациями, в которых осваиваются разные типы поведения, или сходство между самими типами поведения. Когда, например, сходны между собой два последовательных учебных задания, выполнение первого из них облегчает выполнение второго; такой эффект называют «переносом». Положительный перенос возникает в том случае, если освоение первого умения помогает в освоении второго; например, научившись играть в теннис, человек легче научится играть в бадминтон, а ребенок, умеющий писать на доске, легче освоит письмо ручкой на бумаге. Отрицательный перенос происходит в противоположных ситуациях, т.е. когда освоение первой задачи мешает научиться выполнять вторую: например, неправильно запомнив имя нового знакомого, труднее выучить правильное имя; умение переключать передачи в автомобиле одной марки может затруднить пользование автомобилем другой марки, где все рычаги расположены иначе. Общий принцип заключается в следующем: положительный перенос возможен между двумя видами деятельности, если второй из них требует такого же поведения, как и первый, но в иной ситуации; отрицательный перенос возникает при освоении нового способа поведения взамен прежнего в той же ситуации.

Отрицательный перенос представляет особый интерес. При его экспериментальном изучении используют «угасание», т.е. процедуру, когда поощрение прекращается. Хотя такие опыты обычно проводятся для того, чтобы проследить за исчезновением ранее подкрепляемого поведения, они позволяют придти к выводу, что последнее всегда замещается новым поведением – пусть даже всего лишь бездействием. Широко исследовалась также т.н. вербальная интерференция, суть которой в том, что новый словесный материал хуже запоминается из-за наложения другого, уже известного материала того же рода; в таких случаях задача ассоциативного научения – сформировать новую ассоциацию к слову или предмету, уже с чем-то ассоциирующемуся (например, когда от испытуемого требуется запомнить, что по-французски его любимец называется chien, а не собака). Наконец, в психотерапии существует метод противообусловливания, в соответствии с которым пациентов, страдающих навязчивым страхом (фобией), обучают расслабляться при виде предмета, вызывающего страх, или чего-то, что его символизирует. Так, пациент, боящийся змей, сначала обучается методу глубокой релаксации, а затем его постепенно приучают во время расслабления думать о змеях, заменяя существовавший ранее страх спокойным поведением. Во всех таких ситуациях, когда возникают две интерферирующие реакции, выраженность конфликтующих типов поведения отчетливо зависит от времени, истекшего с момента их освоения. Если оценивать успех немедленно после того, как было освоено новое задание – либо в серии экспериментов без поощрения, либо путем неоднократного называния собаки словом chien или повторяющегося сочетания релаксации с представлением о змее, – второй тип поведения оказывается доминирующим. Однако, если возникает перерыв в тренировках, вновь проявляется первый тип поведения. Например, если человек, старательно упражняясь, научился наконец переключать передачи в новом автомобиле, где рукоятки расположены иначе, чем в старом, то недельный перерыв приведет к восстановлению прежней привычки и ошибкам в применении нового навыка. Периодические тренировки поведения нового типа раз от раза уменьшают вероятность рецидивов, но, поскольку прежние действия ни при каких условиях не искореняются совсем, некоторые специалисты склонны считать, что изначальное научение никогда полностью не стирается, и новые реакции лишь доминируют над старыми.

ПРИНЦИПЫ ЭФФЕКТИВНОГО НАУЧЕНИЯ

Хотя некоторые принципы научения, такие, как зависимость его успеха от практики, никого не могут удивить, были найдены и менее очевидные закономерности, весьма полезные во многих случаях.

Кодирование информации в памяти.

Многие виды обучения включают три важнейших элемента: звук, смысл и зрительный образ. Например, необходимо образовать ассоциацию между словами «собака» и «стол». Обучение путем кодирования звука требует все новых и новых повторений этих слов, вслушивания в то, как они звучат вместе, и запоминания ощущений, возникающих при их повторении. Этот акустический метод, называемый механическим запоминанием, иногда необходим, но значительно уступает кодированию по смыслу. Осмысленное усвоение ассоциации между словами «собака» и «стол» включает мысль о собаке, мысль о столе и установление какой-то связи между ними, например утверждения, что собака никогда не работает за столом. Смысловое кодирование – наиболее важный фактор успешного школьного образования. Длительная усердная работа, использующая механическое запоминание, не дает тех результатов, какие достигаются в ходе намного меньшего числа занятий, в которых основное внимание уделяется смыслу урока. Иногда же наиболее результативным оказывается третий метод – метод формирования зрительных образов. В случае с «собакой» и «столом» процедура должна заключаться в создании реалистического мысленного образа, в котором важную роль играют и собака, и стол, например образа старинного письменного стола, на котором стоит пресс-папье с ручкой в виде охотничьей собаки. Чем более живым окажется образ, тем легче впоследствии вспомнить связь между этими двумя объектами. Конечно, в некоторых случаях, особенно если дело касается абстрактных понятий типа «несчастье» и «энергия», нет простого способа визуального представления и приходится полагаться только на смысловое кодирование. Таким образом, эффективное обучение обеспечивают не только время и усилия, затраченные на практику; большое значение имеет также сам характер практики.

Организация практики.

При освоении навыка, как и во многих других ситуациях, полезно делать частые перерывы для отдыха, а не практиковаться непрерывно. То же количество занятий приведет к более эффективному научению, если они распределены во времени, а не сконцентрированы в единый блок, как это делается при т.н. массированном обучении. Занятия, проводимые частично утром и частично вечером, обеспечивают большее различие в условиях обучения, чем занятия только утром или только вечером. Однако часть процесса обучения заключается в том, чтобы обучаемый мог вспомнить сохраненную памятью информацию, и такому вспоминанию способствует воссоздание ситуации, в которой что-то было выучено. Например, результаты тестирования оказываются лучше, если оно проводится не в специальном экзаменационном классе, а в том же помещении, где происходило обучение. См. также НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ; ПАМЯТЬ; ПСИХОЛОГИЯ; ПРИВЫЧКА.

Ассоциативное научение

Для рассмотрения гипотезы о том, что животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, следует дать определение природы таких отношений. Существуют два основных типа причинных связей, и вряд ли можно сомневаться в том, что оба их животное может научиться различать (Dickinson, 1980). Одно событие (причина) может вызвать другое событие (следствие) или не вызвать его (отсутствие следствия). Первое событие не обязательно должно быть непосредственной причиной следствия или его отсутствия, но оно может быть определенным звеном причинно-следственной цепи. В самом деле, событие, замеченное животным, может быть не частью причинной цепи, а просто указанием на то, что произошло вызванное данной причиной событие.

Именно кажущаяся причина важна для животного.

Способность научиться узнаванию обоих типов причинных отношений можно показать в простом опыте. Голодных голубей сажают в скиннеровский ящик с двумя световыми ключами и механизмом подачи корма. Одной группе голубей демонстрируют связь свет-корм (причина-следствие), а другой свет — отсутствие корма (причина без следствия). Третьей группе предъявляют только свет. В первом случае один из ключевых дисков освещается на 10 с с неправильными интервалами и пища подается, как только выключается свет. Во втором случае свет и пищу предъявляют столько же раз, что и в первом, но внимательно следят за тем, чтобы корм никогда не появлялся вслед за включением света. В третьем случае совсем не дают пищи. В первом случае свет сигнализирует о появлении корма, а во втором — о его отсутствии. Затем свет можно предъявить каждой группе голубей отдельно от пищи и отметить, приблизится к нему птица или, наоборот, удалится. Результаты такого опыта (рис. 19.5) ясно показывают, что голуби, наблюдавшие связь свет корм, стремятся приблизиться к свету, как и можно ожидать на основе нормальной классической выработки условного рефлекса. Голуби, которым предъявлялось отношение свет-отсутствие корма, также не оставались безразличными к свету, а определенно избегали его (Wasserman et al., 1974). Лишь голуби третьей группы были, по-видимому, безразличны к свету (рис. 19.5).

Анализируя результаты этого опыта, надо помнить о ряде важных моментов. Во-первых, мы не можем считать, что голубь научился устанавливать причинную связь света с пищей или ее отсутствием. То, чему животные научаются, сталкиваясь с причинными отношениями, можно рассматривать только с позиций теорий о внутренних изменениях, происходящих в результате приобретенного опыта (см. ниже). Во-вторых, тот факт, что в одном случае голуби приближаются к свету, а в другом удаляются от него, интересен, но не относится непосредственно к обсуждаемой проблеме. Многие раз-

 

Рис. 19.5.Приобретение голубями, которым предъявляются разные сочетания освещения ключа и подачи корма, тенденции приближаться к освещенному ключу или отдаляться от него. В условиях «свет-корм» освещение ключа сочеталось с кормом и голуби вырабатывали реакцию приближения. В условиях применения только света голуби никогда не получали корма и никак не реагировали на ключ. В условиях «свет — отсутствие корма», они получали корм, но ни во время, ни вскоре после освещения ключа; у этих голубей возникала реакция удаления от ключа. (По Dickinson, 1980.)

линия в поведении, вызванные предъявлением стимулов, можно было бы счесть указанием на произошедшее научение, однако говорить о значении конкретных действий животного логично только при анализе того, чему именно оно научилось. В-третьих, имеет смысл считать свет кажущейся причиной непредъявления пищи, только если пища предъявляется в его отсутствие. Нельзя ожидать, что голубь научится принимать свет за причину отсутствия пищи, если он никогда не получал ее в данной ситуации, как это было в третьей опытной группе. Животное имеет возможность усвоить ассоциацию «причина-отсутствие следствия», только когда почему-либо ожидает, что определенное следствие произойдет (Dickinson, 1980).

Хотя иногда можно сделать вывод, что изменение поведения говорит о произошедшем научении, отсутствие таких изменений нельзя считать указанием на полное отсутствие научения. Дикинсон (1980) называет это проблемой молчания поведения. Так, например, в случае описанного

выше опыта мы не можем считать, что голуби, которым предъявлялся только свет, ничему не научились. Напротив, имеются данные о том, что крысы научаются игнорировать стимулы, не предсказывающие никакого изменения в ответ на их действия (Mackintosh, 1973; Baker, Mackintosh, 1977). Если в ходе опыта крысам вначале предъявляют два стимула независимо один от другого, то потом они научаются связывать их медленнее, чем животные, которым эти стимулы предварительно не предъявлялись. Следовательно, крысы научаются тому, что определенные стимулы незначимы, и это мешает последующему основанному на этих сигналах научению.

Существуют и другие формы научения, при которых наблюдается молчание поведения. Животные могут научиться тому, что два события не связаны между собой, т. е. следствие не связано либо с данной причиной, либо с целым классом причинных событий. Если этот класс действий входит в поведенческий репертуар животного, то такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью» (Maier, Seligman, 1976), т.е. животные научаются тому, что они ничего не могут сделать для улучшения ситуации. Такая выученная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Для того чтобы животное научилось различать простую причинную связь, между двумя событиями должна быть полная положительная корреляция (Dickinson, 1980). С точки зрения животного, всегда имеется множество возможных причин события помимо той, которую применил экспериментатор. Как показано на рис. 19.6, между двумя событиями должна существовать достаточно тесная связь, для того чтобы одно из них было принято за причину второго. Для выяснения значения фоновых, или ситуационных, сигналов Макинтош (Mackintosh, 1976) обучал крыс нажимать на рычаг для получения корма, а затем вводил в опыт различные стимулы. Одной группе при каждом нажиме предъявляли световой сигнал, другим — сложный, состоявший из света и шума. Для одних групп исполь-

 

Рис. 19.6. Распределение событий при разных соотношениях между событиями С1 и С2 . А. С2 происходит только во время или вскоре после С1 , и оба они коррелируют между собой положительно. Б. Появление С2 в равной мере вероятно в отсутствии или в присутствии С1 , и между ними нет корреляции. (По Dickinson, 1980.)

зовался слабый шум (50 дБ), для других -сильный (85 дБ). Во всех случаях животные сразу после предъявления каждого стимула получали легкий удар током. В конце опыта всем группам предъявляли один только свет, чтобы узнать, насколько животные научились связывать его с током.

Полученные результаты (рис. 19.7) показывают, что свет подавлял нажимы на рычаг в разной степени в разных группах. Если предъявлялся только свет или свет со слабым шумом, подавление было значительным, а когда свет сопровождался сильным шумом, оно было гораздо слабее. Таким образом, наличие мощного второго стимула ослабляло связь света с током даже несмотря на то, что между ними была полная корреляция. Это явление называется затенением. Степень затенения зависит от сравнительной силы затеняемого и затеняющего стимулов, поэтому слабый шум производил незначительное затеняющее действие.

Животные научаются связывать два события, только если вначале сочетание их было неожиданным или внезапным (Mackintosh, 1974). В обычном опыте по условным рефлексам такая внезапность создается подкреплением. Так, если стимул сопровождается ударом тока, причем ни сам этот стимул, ни фоновые сигналы в начале эксперимента не предвещали включения тока, такое подкрепление будет внезапным. Но предположим, что животное уже испытало раньше удар тока в присутствии стимула А; тогда, если с током коррелируют стимулы А и Б, присутствие первого из них будет блокировать выработку реакции на второй. Это явление, впервые открытое Кеймином (Kamin, 1969), называют блокадой. В одном из своих экспериментов Рескориа (Rescoria, 1971) продемонстрировал этот эффект и показал также, что чем неожиданнее подкрепление, тем лучше животное научается (рис. 19.8).

В природе временная связь между какими-либо событиями не всегда является причинной связью. Например, если кошка прыгает на яблоню, когда лает собака, а

Рис. 19.7. Степень подавления светом (А) или шумом (Б) нажимов на рычаг, производимых для получения корма крысами, которым предварительно предъявлялись сочетания удара током со светом (С), слабым шумом (ш), сильным шумом (Ш), светом вместе сослабым шумом (Сш) или светом вместе с сильным шумом (СШ). Большие числа означают меньшее подавление. (По Mackintosh, 1976.)

 

Рис. 19.8. Степень подавления стимулом А нажимов на рычаг, совершаемых для получения корма крысами, которым предварительно предъявлялись сочетания сложного стимула АБ с током. Некоррелирующей группе (Нек) предварительно предъявлялись сочетания Б с ударом тока. Группе с простым затенением (Зат) предварительно предъявлялся только ток. Контрольной группе (Кон) предварительно в случайном порядке предъявлялись Б и ток. Коррелирующей группе (Кор) предъявлялась отрицательная корреляция Б с током. Большие цифры означают меньшее подавление. (По Rescorla, 1971.)

затем на землю падает яблоко, то мы скорее подумаем, что кошка, а не лай собаки, была причиной его падения. Как прыжок кошки, так и лай собаки одинаково связаны во времени с падением яблока, но другие детали этих событий приводят нас к заключению, что его причиной была все же кошка. Точно так же мы можем показать, что животные легче образуют ассоциации между одними типами стимулов, чем между другими. Например, крысы легко связывают вкус с последующей болезнью, но нелегко научаются связывать с ней тон или свет (Domjan, Wilson, 1972; см. также гл. 18). Показано, что крысы быстрее ассоциируют между собой два события, воспринимаемые одной сенсорной модальностью (Rescorla, Furrow, 1977) или локализованные в одном месте (Testa, 1975; Rescorla, Cunningham, 1979).

Наконец, для того чтобы животное связало между собой два события, обычно нужно, чтобы они были очень близки во времени. Временные отношения между двумя событиями изучались во многих опытах по научению (см. Dickinson, 1980), показавших, что оно наиболее эффективно, когда одно событие (причина) происходит незадолго до второго (следствия). Однако некоторые данные говорят в пользу того, что такие отношения объясняются не прямым действием временного интервала на процесс научения, а различной степенью затенения первого события фоновыми сигналами в зависимости от временного интервала (Dickinson, 1980). А это означает, что влияние временного интервала на научение должно зависеть от значимости фоновых сигналов. В частности, следует ожидать, что фоновые сигналы будут гораздо менее важны при выработке ассоциации вкуса с болезнью, чем при сочетании тона с током, потому что присутствующие в экспериментальной ситуации фоновые стимулы обычно не существенны для научения избеганию определенного вкуса.

Ревуски (Revusky, 1971) первый предположил, что отсутствием затенения, возможно, объясняется выработка вкусового отвращения, которая происходит несмотря на очень длинные интервалы времени между едой и последующим заболеванием. Он показал, что эффективный интервал можно сократить, введя фон из значимых (вкусовых) стимулов.

Подводя итог, можно сказать, что животные научаются ассоциировать два события, если отношение между ними соответствует тому, что обычно называют причинно-следственной связью. Таким образом, они способны усвоить, что одно событие (причина) предвещает второе (следствие) или говорит о его отсутствии в будущем (в отсутствие следствия). Животные могут также научиться связывать некоторые стимулы с отсутствием последствий в данной ситуации или не придавать причинного значения определенному классу стимулов (включая собственное поведение животного). Условия для такого рода ассоциативного научения существуют, если исходить из гипотезы, что животные приспособлены для приобретения знаний о причинных связях в окружающей их среде. Итак, животное должно уметь отличать потенциальные причины от фоновых стимулов, а для этого должно произойти что-то неожиданное, что привлечет внимание животного к данным со-

бытиям, или же сами события должны быть (врожденно) значимыми в отношении определенных последствий. Если эти условия не выполняются, фоновые сигналы могут затенить потенциальные причинные события или же научение может быть блокировано предыдущей связью с незначимым в данный момент стимулом. Таким образом, условия ассоциативного научения соответствуют нашим опирающимся на здравый смысл взглядам на природу причинности. Они не согласуются с традиционной точкой зрения на научение как на автоматическую связь между стимулом и реакцией. Феномен усваивания информации при молчании поведения наводит на мысль о необходимости некой когнитивной интерпретации научения животного. Но это не должно приводить нас к поспешным выводам о когнитивных способностях животных или о природе их ума.

Репрезентации

Репрезентация обычно считается центральным вопросом при обсуждении мышления животных. Обладают ли животные внутренними репрезентациями, т. е. мысленными образами, отыскиваемых предметов или сложных пространственных или общественных ситуаций (Kummer, 1982)? Этот вопрос привлек значительное внимание философов (например, Dennett, 1978) и специалистов во многих отраслях науки о поведении.

Мы видели, что животные научаются связывать два события, если отношение между ними соответствует тому, что обычно называется причинной связью. Некоторые из условий, при которых происходит ассоциативное научение, не совпадают с традиционным воззрением на научение животного как на близкое к автоматическому образование связи между стимулом и реакцией. Они скорее соответствуют взглядам, согласно которым животные способны приобретать знания о причинных связях в окружающей среде.

Рассматривая природу внутренней репрезентации, кодирующей приобретенный опыт, Дикинсон (Dickinson, 1980) проводит различие между декларативной и процедурной репрезентациями. Декларативная репрезентация — это мысленный образ желаемого объекта или цели. Когда крыса использует декларативную репрезентацию, отыскивая корм в знакомом лабиринте, у нее имеется мысленный образ пищи и она знает, что должна выбрать, скажем, левый поворот, чтобы найти ее. Процедурная репрезентация — это совокупность команд, автоматически ведущих к желаемому объекту без формирования его образа. Таким образом, если крыса пользуется процедурной репрезентацией, чтобы найти пищу, она направляется в левый поворот не потому, что «знает» о находящейся там пище, а потому, что связывает левый поворот с ее получением (рис. 19.9).

В декларативной системе знание представлено в форме, соответствующей утверждению или предположению, описывающему отношение между событиями в окружающем животное мире, т.е. в форме репрезентации, которая не заставляет животное использовать информацию каким-либо особым способом. В процедурной системе форма репрезентации непосредственно отражает предстоящее применение знания. Так, например, Холланд (Holland, 1977) демонстрировал крысам сочетание тона с пищей, предъявляя время от времени тон длительностью восемь секунд, после чего в кормушке появлялся корм. Он заметил, что у крыс вырабатывается тенденция приближаться к кормушке при включении тона. Это наблюдение может говорить о том, что во время научения устанавливается порядок действий в отношении кормушки, и приобретенная информация откладывается в памяти в форме, тесно связанной с ее применением. Согласно альтернативному объяснению, крыса воспринимает тон как причину появления пищи, т.е. возникает декларативная репрезентация. То, что крыса стремится приблизиться к кормушке при включении тона, в таком случае должно объясняться иначе, потому что декларативная система пассивна, т. е. не управляет поведением животного. Таким образом, процедурная репрезентация дает менее сложное объяснение поведению крысы.

 

Рис. 19.9.Простые примеры декларативной (слева) и процедурной (справа) репрезентаций. В первом случае крыса обладает мысленным образом цели, во втором следует простому правилу поведения.

Предположим, однако, что после образования связи тон-пища крысы начинают сталкиваться с сочетанием пища-болезнь до тех пор, пока не станут отказываться от предлагаемого корма. Теперь у них образовались две отдельные ассоциации: тон-пища и пища-болезнь. Вопрос состоит в том, способны ли животные интегрировать их. С одной стороны, декларативная система дает основу для интеграции, потому что обе репрезентации имеют общий член «пища». Холланд и Штрауб (Holland, Straub, 1979) показали, что крысы интегрировали информацию, заключающуюся в двух таких связях, усвоенных в разное время. Животные, сталкиваясь с сочетанием пища-болезнь вслед за сочетанием тон-пища, были не склонны приближаться к кормушке при новом предъявлении тона.

Не приходится сомневаться в способности животных интегрировать возникшие по отдельности ассоциации, что легче всего объяснить декларативной системой. Однако при некоторых обстоятельствах интеграции не происходит, что говорит о возможности формирования поведения на основе процедурной репрезентации (Dickinson, 1980).

В декларативной системе должен быть какой-то способ перевода заложенной в памяти репрезентации во внешнее поведение. Для этого предложены различные механизмы (Dickinson, 1980), но здесь мы не будем на них останавливаться. Важно то, что, хотя процедурная теория дает относительно простое объяснение ситуаций простого научения, для истолкования наблюдаемых явлений может потребоваться более сложная теория, не исключающая некоторой формы декларативной репрезентации. Если допустить, что декларативная система необходима для объяснения поведения, необходимо также признать наличие у животного некоторой формы мышления. В то же время надо четко отделять свидетельства декларативной репрезентации от попыток упрощенного объяснения с помощью этого понятия поведенческих феноменов. Возможно, концепция декларативной системы — всего лишь удобный костыль, на который может опереться современная теория обучения.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Некоторые стороны выработки условных рефлексов скрыты от наблюдателя, и это позволяет думать, что она включает когнитивные процессы.

2. О животных, которые на первый взгляд внезапно находят решение задачи, иногда говорят, что они проявили инсайт. Но не всегда ясно, чем именно такой процесс отличается от обыкновенного научения.

3. О некоторых сторонах ассоциативного научения говорят, что они требуют когнитивного объяснения, так как, по-видимому, связаны с мысленным образом достигаемой цели. Альтернативное объяснение предполагает, что животные просто выполняют сложный порядок действий.

Рекомендуемая литература

Dickinson A. (1980) Contemporary Animal Learning Theory, Cambridge University Press, Cambridge.

 

Часть III.

Узнать еще:

Ассоциативное обучение — обзор

XV. Участие мозжечка в других формах памяти

В этой главе основное внимание уделяется важной роли мозжечка в классическом формировании дискретных поведенческих реакций, основной форме ассоциативного обучения и памяти. Это наиболее ясное и решающее свидетельство локализации следа памяти в определенной области мозга у млекопитающих (мозжечок), существующей в настоящее время. Тесно связанная и все более определенная литература поддерживает точку зрения о том, что мозжечок обучается сложным многосуставным движениям.Так, Thach et al. (1992) предложили модель функции мозжечка, которая предполагает, что работа мозжечка заключается, среди прочего, в координации элементов движения в его нижележащих мишенях и корректировке старых синергетических эффектов при изучении новых. Эти авторы предположили, что пучки клеток Пуркинье, соединенные длинными параллельными волокнами, могут связывать действия различных частей тела, представленных в каждом ядре мозжечка, и осуществлять контроль между ядрами в скоординированные многосуставные движения.Модель Thach et al. (1992) предполагает, что мозжечок участвует не только в координации многосуставных задач, но и изучает новые задачи посредством зависимой от активности модификации синапсов параллельных волокон и клеток Пуркинье (Thach et al., 1992; Gilbert and Thach, 1977). Доказательства в поддержку этой гипотезы включают записи клеток Пуркинье, которые выявляют паттерны активности, соответствующие причинному участию в модификации координации между положением глаз и движением кисти / руки (Keating and Thach, 1990), а также исследования, в которых очаговые поражения микроинъекции мусцимола серьезно нарушают адаптацию координации рук и глаз, не влияя на выполнение задачи (Keating and Thach, 1991).Известно, что условная реакция моргания — это высококоординированная активация нескольких групп мышц.

Появляется все больше свидетельств того, что мозжечок критически участвует во многих других формах обучения, памяти и познания, как описано в этом томе. В этой главе приводятся лишь несколько обучающих примеров. Steinmetz et al. (1993) использовали инструментальную реакцию крыс на нажатие рычага. Животных учили добиваться награды за еду и избегать шока. Повреждения мозжечка отменяли выученную реакцию избегания нажатия рычага, но не нарушали такую ​​же реакцию нажатия рычага для еды.Казалось бы, мозжечок необходим для обучения дискретным реакциям, чтобы иметь дело с аверсивными событиями как в классических, так и в инструментальных ситуациях. Supple и Leaton (1990a, b) показали, что червь мозжечка необходим для классического кондиционирования частоты сердечных сокращений как у сдержанных, так и у свободно передвигающихся крыс.

В последние годы гиппокамп стал непременным условием пространственного обучения и памяти у грызунов (например, Morris et al., 1986; O’Keefe and Nadel, 1978).Тем не менее, похоже, что мозжечок также может играть решающую роль в пространственном обучении и производительности, и эта роль выходит далеко за рамки координации движений. Несколько лет назад Альтман с соавторами обнаружили, что крысы с потерей клеток мозжечка после раннего постнатального облучения X серьезно нарушали способность лабиринта на основе пространственных сигналов (Pellegrino and Altman, 1979). Lalonde и соавторы (1990) использовали ряд мутантных мышей с дефектами мозжечка (staggerer, weaver, pcd, lurcher), а также использовали поражения мозжечка для изучения нарушений обучения.В целом они обнаруживают значительные нарушения в задачах, связанных с пространственным обучением и памятью (обзор этой важной работы см. В Lalonde and Botez, 1990; Lalonde, this volume).

Водный лабиринт Морриса стал квинтэссенцией задачи для обнаружения дефицита повреждений гиппокампа в пространственном обучении и памяти (Morris 1984). В наиболее важном исследовании Goodlett et al. (1992) обучили мышей pcd в водном лабиринте Морриса (описание этого мутанта см. В предыдущем обсуждении).Результаты были поразительными. Мутанты продемонстрировали серьезные нарушения при выполнении этой задачи в пространственной навигации по дистальным подсказкам, как с точки зрения обучения, так и с точки зрения выражения предвзятости при испытаниях зондов. Напротив, они показали нормальную производительность в задаче визуального наведения проксимальных сигналов, тем самым продемонстрировав, что «массивный дефицит пространственной навигации был вызван не просто моторной дисфункцией» (Goodlett et al., 1992). Мутанты pcd показали явную потерю клеток Пуркинье без значительного истощения нейронов гиппокампа, но их дефицит пространственного обучения и памяти был на самом деле более серьезным, чем те, которые обычно наблюдаются после поражений гиппокампа!

Наконец, появляется все больше и больше литературы, посвященной роли мозжечка во времени (Ivry, this volume; Keele and Ivry, 1990).Эти авторы обнаружили, что точность хронирования моторных ответов коррелирует между различными моторными эффекторами и остротой оценки различий в интервалах между парами тонов, предполагая, что локализованная нервная система может лежать в основе хронометража. Кроме того, критическим местом для определения времени (у людей), по-видимому, является боковой мозжечок, повреждение которого ухудшает моторное и перцептивное время, а также восприятие скорости зрения. Это те же самые области, которые имеют решающее значение для классического кондиционирования.

Как отмечают Кил и Иври (1990), классическая обусловленность дискретных адаптивных поведенческих реакций, таких как моргание глазом и сгибание конечностей, включает очень точное время, требующее подробных временных вычислений.У хорошо обученных животных пик условной реакции моргания происходит в пределах десятков миллисекунд после начала УЗИ в широком диапазоне интервалов начала УЗ-УЗ (Смит, 1968; Смит и др., 1969). Это адаптивное время CR в классическом кондиционировании — одна из самых важных нерешенных загадок, касающихся субстратов памяти мозга. Нейронные механизмы, которые определяют это адаптивное время, могут дать ключи к функциям мозжечка и к природе процессов хранения памяти в мозге.

Свидетельства, рассмотренные здесь и в других главах этого тома, совершенно ясно показывают, что мозжечок — это не просто структура, обеспечивающая координацию движений, но и играет важную роль в обучении и хранении памяти, в пространственном обучении и памяти, во времени в словесном выражении. ассоциативная память у людей (см., например, Fiez et al., 1992) и, в более общем плане, в когнитивных процессах (см., например, Schmahmann, этот том).

Ассоциативное обучение: определение, теория и примеры — видео и стенограмма урока

Ассоциативное обучение и поведение

Ассоциативное обучение — это форма обусловливания , теории, которая утверждает, что поведение может быть изменено или изучено на основе стимула и реакции.Это означает, что поведение можно выучить или отменить в зависимости от реакции, которую оно генерирует. Например, ученик может знать, что если он плохо себя ведет в классе (стимул), ему не разрешат выходить на перемену (ответ).

Этот тип обучения может быть полезен при управлении классом.

Подобно условию, ассоциативная память может быть вызвана на основе взаимосвязи между двумя стимулами. Используя как положительные, так и отрицательные подкрепления (стимулы, используемые для изменения поведения), учителя могут помочь ученикам изменить свое поведение.

Вот несколько примеров положительного подкрепления:

• Присуждение хороших оценок за хорошо выполненную работу.
• Позволяет студентам просматривать видео по завершении задания.
• Устное вознаграждение студентов за их усилия и упорный труд.
• Удар по перфокарте ученикам каждый раз, когда они делают что-то хорошо. Когда перфокарта заполнена, ученик получает награду.

Используя положительное подкрепление, учителя могут побуждать учеников связывать хорошую работу и хорошее поведение с вознаграждением.С другой стороны, отрицательное подкрепление может использоваться для наказания учеников за плохое поведение.

Вот несколько примеров отрицательного подкрепления:

• Удаление перерыва для учеников, которые «разыгрывают» в классе.
• Снятие баллов с работы, сданной с опозданием.
• Не позволять ученику, который плохо себя ведет, сидеть со своими друзьями.
• Использование таблицы для записи количества случаев нарушения учеником своего поведения (с использованием наклеек). Когда линия диаграммы заполнена, ученик теряет привилегию в классе.

Ассоциативное обучение и преподавание

Ассоциативная память может быть мощным обучающим инструментом. Поскольку ассоциативное обучение основывается на принципе, что идеи и опыт могут быть связаны друг с другом и, в конечном итоге, подкрепляют друг друга, ассоциации можно использовать, чтобы помочь учащимся запоминать информацию.

Метод ключевых слов — это форма ассоциативного обучения, которая улучшает память. Если объект связан с его атрибутами, учащимся легче запоминать информацию об объекте.Например, если объекты связаны с изображениями, учащиеся могут вспомнить информацию об объекте с большей точностью. Кроме того, метод ключевых слов хорошо работает, обучая студентов запоминать информацию, связывая ее с другими словами, которые рифмуются или имеют похожий звук. Эти методы можно комбинировать для получения оптимального опыта обучения.

Например, если учащиеся пытались выучить слово jarvey (что означает водитель экипажа), они могли бы связать его с похожим по звучанию словом, например, банкой, и связать его с изображением человека, управляющего экипажем, который несущий груз банок.

Метод сегментирования — еще одна стратегия ассоциативного обучения. Эта стратегия основывается на изучении информации по частям или сегментам, которые связаны друг с другом, а не на изучении информации по отдельности. Этот метод облегчает учащимся понимание взаимосвязи информации, способствует более высокому мышлению, повышает точность запоминания информации и помогает учащимся быстро усваивать большие объемы информации.

Резюме урока

Ассоциативное обучение — это принцип, согласно которому идеи и опыт усиливают друг друга и могут быть связаны друг с другом, что делает его мощной стратегией обучения.Ассоциативное обучение можно использовать в методах управления классом. Используя подкреплений , таких как награды и наказания, учителя могут определять поведение учеников. Использование стратегий обучения ассоциативному обучению, таких как метод ключевых слов или метод разбиения на части, помогает студентам более глубоко подключиться к материалу курса, способствуя более высокому мышлению и более точному запоминанию материала.

Результаты обучения

Когда вы закончите, вы должны уметь:

• Описывать ассоциативное обучение
• Определить кондиционирующие и усиливающие элементы
• Объясните, как ассоциативное обучение можно использовать для воспитания хорошего поведения
• Перечислите некоторые идеи положительных и отрицательных подкреплений, которые можно использовать в классе.
• Обсудите два метода ассоциативного обучения, которые можно использовать в классе.

Отсутствие доказательств ассоциативного обучения у растений гороха

Gagliano et al.адаптировал парадигму Павлова для растений гороха ( Pisum sativum), используя свет в качестве безусловного стимула и ветер в качестве нейтрального стимула, который в результате тренировки стал условным стимулом (Gagliano et al., 2016). Растения выращивали в темной контролируемой камере для выращивания с индивидуальными Y-образными лабиринтами из ПВХ с синими светодиодами и вентиляторами, прикрепленными к каждому плечу, и обучение растений предполагалось путем выбора растений в лабиринте. Эта экспериментальная установка особенно подходит для растений гороха, которые на ранних стадиях развития покрыты одним усиком, что делает выбор рукава лабиринта довольно четким.См. Материалы и методы для получения информации об условиях роста, протоколе прорастания и размерах лабиринта, которые не изменились в этом исследовании. Рисунок 1 — рисунок в дополнении 1 подробно описывает конструкцию Y-лабиринта и связанных с ним источников света и вентиляторов, необходимых для эксперимента.

Gagliano et al. выполнили два пилота: стационарный свет и стационарный вентилятор с двойным светом.

При стационарном освещении светодиод был закреплен на одной руке и включался на три периода по 1 час в день в течение 3 дней обучения, а затем выключался на день тестирования.Все растения выросли в руку со светодиодом, что подтверждает положительный фототропизм. В стационарном вентиляторе с двойным светом фонари были прикреплены к обеим плечам, а выдувной вентилятор — на одной руке. Растения росли случайным образом, не подвергаясь воздействию вентилятора. Взятые вместе, эти пилоты показали, что свет является подходящим безусловным раздражителем, а ветер — подходящим нейтральным кандидатом на условный раздражитель, по крайней мере, когда оба стимула являются стационарными.

Однако основные эксперименты связаны с движущимися стимулами. Поэтому мы выбрали другой набор дополнительных элементов управления для замены пилотных исследований, обозначенных как «Движущийся свет», «Движущийся световой веер напротив» и «Движущийся световой вентилятор по соседству».Тренировочный период для всех трех из них состоял из света, перемещающегося между рукавами лабиринта по той же схеме, что и огни в четырех основных условиях. В день тестирования для Moving Light не было стимула, для Moving Light Fan Opposite был установлен вентилятор напротив последнего светового воздействия, а для Moving Light Fan Adjacent был установлен вентилятор на том же рычаге лабиринта, что и при последнем световом воздействии. Подвижный свет предназначен для подтверждения того, что режим тренировок постоянно приводит к росту к последнему проявлению света в отсутствие ветра, два других должны проверять систематический рост к или от вентилятора, а также любую « вызванную вентилятором амнезию ». , ‘при этом веер мешает росту растения до последнего появления света.Если вентиляторы мешают фототропному росту, это явление объясняет Gagliano et al. результаты: фототропный рост без вентилятора в день тестирования, случайный рост с вентилятором в день тестирования.

Для основного эксперимента в обоих исследованиях сеянцы случайным образом были разделены на две группы: F и L представляли свет и веер на противоположных плечах лабиринта, F + L представляли свет и веер на одном плече. Растения тренировали в течение 3 дней с 3 экспозициями в день с ветром, идущим светом в течение 60 минут, с перекрытием в течение 30 минут, затем светом только в течение дополнительных 30 минут.Эти экспозиции перемещались из одной руки в другую согласно схеме: день 1, левая (L) / правая (R) / L; день 2, L / R / R; день 3 R / L / L, тестировали на R или наоборот (растения случайным образом распределяли по противоположным образцам и группировали для анализа). Эти 3 дня тренировок были приурочены к росту растений, так что на четвертый день растения вырастали в одну или другую сторону лабиринта. Свет на этот день был отключен, и растения были разделены на контрольную и опытную группы. Контрольные растения оставляли нетронутыми и росли по направлению к рукаву, где свет в последний раз подавался на 3 день, тогда как у экспериментальных растений вентиляторы размещали так, чтобы предполагать, что свет будет поступать из противоположного рукава.Gagliano et al. сообщают, что примерно две трети экспериментальных растений показали поведение под влиянием вентилятора, демонстрируя, таким образом, ассоциативное обучение. Схема и результаты двух пилотных и четырех основных экспериментальных условий показаны на рисунке 1.

main Визуальное резюме всех экспериментальных условий, протестированных в обоих исследованиях.

( A ) Пилотные исследования, использованные Gagliano et al.Верхний ряд показывает конфигурацию веера и света лабиринта для периода обучения, нижний ряд показывает конфигурацию во время дня тестирования и руку лабиринта, в которой росли растения. ( B ) Дополнительные элементы управления, использованные в этом исследовании для решения тех же вопросов, что и пилотные исследования Gagliano et al. ( C ) Основные экспериментальные условия. Приведены результаты из работы gagliano et al. in Gagliano et al., 2016. Результаты здесь упрощены, более подробные результаты обоих исследований см. на рисунках 2 и 3. ( D ) Режим кондиционирования.Горизонтальные полосы указывают периоды времени, в течение которых были активны вентиляторы и освещение, ось абсцисс указывает время суток.

Gagliano et al. Эксперимент был умным и новаторским, и он сообщил о чрезвычайно интересном открытии. Эти неожиданные открытия могут открыть новую область исследований, открытие которой требует независимой проверки и экспериментальной строгости (Kuhn, 2012). С этой целью в данном исследовании используется больший размер выборки и полностью слепая оценка.

Размер выборки в Gagliano et al. Исследование было достаточно большим, чтобы получить убедительные доказательства, с несколькими значениями p ниже 0,005. Настоящее исследование значительно увеличило размер выборки, что позволило выявить более слабый эффект и более точно оценить размер эффекта. Протокол ослепления также более полный. В первоначальном исследовании два экспериментатора также проводили подсчет: экспериментатор, который поставил эксперимент, записывал, а другой оценивал растения. В этой попытке репликации подсчет очков начинался с того, что экспериментатор извлекал все растения из камеры для выращивания, удалял вентиляторы и светильники и помещал растения, все еще находящиеся в Y-лабиринте, в случайном порядке вдоль скамейки.После этого независимый наблюдатель, который не принимал никакого другого участия в эксперименте, оценивал растения и записывал баллы, пока экспериментатор находился в отдельной комнате. Протокол подсчета очков был точно определен следующим образом: если какая-либо часть растений выросла более чем на 5 мм в ответвление лабиринта, растение оценивалось как выбравшее это плечо, если не было никакого роста в другом плече. Если какой-либо рост присутствовал в обеих ветвях или если рост <5 мм присутствовал в любой из ветвей, растения оценивали как не выбравшие ни того, ни другого и не учитывали.

УДИВИТЕЛЬНАЯ СИЛА АССОЦИАТИВНОГО ОБУЧЕНИЯ

Большинство уроков психологии 101 подробно рассматривают сопутствующее обучение. Думайте о Павлове, думайте о собаках, думайте, что слюнки текут. Собака чувствует запах еды и выделяет слюну. Но если собака ассоциирует еду со звоном колокольчика, у нее будет выделяться слюна, когда звонит колокольчик, даже если еды нет. Собака «научилась» выделять слюну при звуке колокольчика.

Думайте, Б.Ф. Скиннер, думайте, голуби, думайте о наградах и наказаниях. Когда голубь клюет цель, он получает награду в виде еды.Так что голубь чаще поражает цель. Что дает еще одну награду. Вскоре голубь «научился» клевать цель, чтобы добыть пищу.

В обоих случаях существует связь между одним предметом (стимулом или поведением) и другим (реакцией или наградой). При объяснении того, почему животные делают то, что они делают, часто возникает ассоциативное обучение. Основная идея также возникает при попытке сформировать (или сломать) привычки. Но при чем здесь обучение? Как люди могут использовать ассоциированное обучение для улучшения обучения студентов в классе? Или развитие более эффективных навыков учебы или обучения?

Ключ к ассоциативному обучению — эмоции.

Ассоциативное обучение в действии

Скиннер, бихевиорист, утверждал, что наши мысли, эмоции и действия в большей степени являются продуктом окружающей среды, чем независимого мышления. Ученые больше в это не верят, но Скиннер правильно понял одну вещь: люди предпочитают вознаграждение наказанию, и они часто будут вести себя таким образом, чтобы максимизировать свои награды и минимизировать наказания, даже если они делают это подсознательно.

оценок — самая очевидная классная награда. И на первый взгляд они кажутся классическим примером ассоциативного обучения в действии. Учителя награждают хорошую успеваемость хорошими оценками. Студенты ценят хорошие оценки, поэтому они успевают. Очень просто.

Ну не совсем так. Что, если учащиеся недостаточно ценят оценки? Или что, если оценки действительно подталкивают учащихся к неправильным поступкам? Оценки могут заставить учащихся стремиться к успеваемости. Но они также могут стимулировать негативные ассоциации.

Предположим, ученик усердно работает над проектом или много часов готовится к тесту, но все равно получает плохую оценку? Когда оценка связана с успеваемостью (а не с усилиями), учащийся получает стимул просто перестать пытаться. Или рассмотрим студента, который мало учится, но все равно хорошо успевает. Эти студенты должны заставлять себя стараться изо всех сил или узнавать больше, но зачем им это делать, если для этого нет стимула?

Проблема в том, что есть важные различия между тем, что мы хотим, чтобы голубь Скиннера делал, и тем, что мы хотим, чтобы ученики делали.Мы хотим, чтобы голубь клюнул цель. Они либо попали в цель, либо нет. Нет разницы между тем, что мы хотим, чтобы голубь делал, и тем, как мы измеряем то, что делает голубь.

Но мы не хотим, чтобы учащиеся просто решали ту или иную задачу или какую-то конкретную задачу. Мы хотим, чтобы учащиеся использовали полученные знания для решения классов задач; иметь инструменты, чтобы рассуждать о ситуациях, о которых мы еще даже не думали. Оценки, даже самые лучшие, — это лишь несовершенная мера того прочного и гибкого знания, которое большинство из нас хочет передать ученикам.Это важно, потому что результаты, которые мы награждаем, не совсем то, что мы хотим, чтобы ученики делали.

Большинство уроков психологии 101 подробно рассматривают сопутствующее обучение.

Ассоциативное обучение, ну, ассоциативное

Еще одно важное различие между голубем и учеником с низкой успеваемостью (которого я все время сравниваю с голубем) заключается в том, что мы просим голубя сделать что-то довольно простое. Студенты сталкиваются с гораздо более сложным набором решений, когда они «учатся» в школе.

Например, «Как мне учиться?» «Сколько мне нужно учиться?» «Я знаю материал?» «Какой материал самый важный?» И, наконец, «Какие уроки мне выбрать?» Другими словами, для них не всегда очевидно, как лучше всего добиться «хорошей производительности». Это важно, потому что учащиеся могут проводить долгое время в лабиринте решений, которые они принимают относительно учебы, поскольку их продолжают «наказывать» плохими оценками.

Конечно, у всех нас был такой опыт. Для меня это была экономика 101.Я часами изучал учебник, решая практическое задание за практическим. Но затем наступил тест, и я получил плохую оценку за плохой. Если я правильно помню, в классе я получил тройку, и мне очень повезло с этим.

Оценки также искажают подход учащихся к обучению. Когда исследователи спрашивают студентов, как они учатся, студенты описывают один подход, если они готовились к тесту — много запоминания и «зубрежки». Они описывают другой подход , если они действительно пытались глубоко изучить концепции понимания материала и их практическое применение.Таким образом, часто существует четкая разница между типом обучения, дающего хорошую оценку за курс, и типом обучения, которое фактически приводит к пониманию основного содержания.

Может ли ассоциативное обучение помочь с учетом этих сложностей? Я думаю так. Но прежде чем мы исследуем эту идею, мы должны больше заняться ассоциативным обучением, чтобы лучше понять, как оно работает.

Ключ к ассоциативному обучению — эмоции. Как указывает Эдвард Вассерштейн, профессор экспериментальной психологии Университета Айовы , политики часто используют эмоции и ассоциативное обучение.

«Броские прозвища, такие как« Кривая Хиллари »и« Не обманывайся », ассоциативно связывают политических соперников с негативными чувствами», — пишет он. «Это может помешать процессу обучения и помешать избирателям более внимательно рассмотреть все сильные и слабые стороны личных качеств и политических позиций кандидатов. То же самое можно сказать о связях кандидатов с оскорбляемыми и уважаемыми личностями в знакомых политических практиках «вины по ассоциации» и «одобрения знаменитостей».”

Как люди могут использовать ассоциированное обучение для улучшения обучения учащихся в классе?

Одно из решений — изменить то, как мы используем оценки. Вместо того, чтобы выставлять оценки на основе результатов — результатов тестов, курсовых работ и т. Д. — используйте их для стимулирования поведения, которое, как мы знаем, улучшает результаты обучения. Поощряйте студента за пересмотр и повторную отправку своей работы. Поощряйте ученика за активное участие в уроке. Многие школы уже делают это до некоторой степени — присуждая так называемые «баллы участия» или разрешая учащимся повторно сдавать экзамены, которые они провалили, — но большее число школ должны предпринять необходимые шаги для полного включения этих идей в требования курса и стандарты классной комнаты.

Структурируйте класс так, чтобы учителя могли использовать методы « Раздельное обучение, », и поощряйте учеников за соблюдение этой структуры. Учителя должны вознаграждать учащихся за создание проницательных визуализаций или за систематизацию материала. Короче говоря, школы должны активизировать усилия по поощрению учителей за то, что они извлекают пользу из изучения естественных наук.

Люди также могут использовать ассоциированное обучение, чтобы лучше учиться. Поэтому ассоциируйте хорошие вещи с обучением. Для некоторых это может быть хорошей чашкой чая при чтении необходимых сочинений.Для других это может быть конфета после жесткого программирования на уроке информатики.

В более широком смысле, мы также можем связать обучение с улучшением нашей памяти. Мнемоника работает так.

Типичный пример — запоминание имен новых людей, которых вы встречаете на вечеринке или встрече. Предположим, вы познакомились с тремя новыми людьми по имени Кинан, София и Марк. Хороший способ запомнить эти имена — «повесить» их на уже имеющиеся у вас знания. Мне легче запомнить имена, если я думаю о классическом «Звездном пути», где Кирк, Спок и Маккой — главные персонажи.

Другой пример — «Никогда не ешьте измельченную пшеницу». Многие дети учат эту фразу, чтобы не только запомнить названия четырех сторон света, но и запомнить их порядок (север, восток, юг, запад; движение по часовой стрелке). «Никогда не ешьте измельченную пшеницу» может быть глупой командой, но это предложение, и детям часто легче запомнить, чем четыре слова, которые, казалось бы, не связаны.

Ассоциация, конечно же, требует изменения нашего представления об обучении — от стимулов к памяти.Но это способ улучшить результаты обучения, просто используя преимущества ассоциативного обучения.

-Ульрих Бозер

Что такое обучение? | Введение в психологию

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Объясните, чем усвоенное поведение отличается от инстинктов и рефлексов
• Определить обучение
• Признать и определить три основные формы обучения — классическое обусловливание, оперантное обусловливание и обучение с наблюдением.

Птицы строят гнезда и мигрируют с приближением зимы.Младенцы сосут грудь своей матери. Собаки стряхивают воду с мокрой шерсти. Лосось плывет против течения, чтобы нереститься, а пауки плетут замысловатые сети. Что общего у этого, казалось бы, несвязанного поведения? Все они представляют собой невыученных видов поведения. И инстинкты, и рефлексы — это врожденное поведение, с которым рождаются организмы. Рефлексы — это двигательная или нервная реакция на определенный раздражитель в окружающей среде. Они имеют тенденцию быть проще, чем инстинкты, предполагают деятельность определенных частей и систем тела (например,д., рефлекс коленного рефлекса и сужение зрачка при ярком свете) и затрагивают более примитивные центры центральной нервной системы (например, спинной мозг и продолговатый мозг). Напротив, инстинкты — это врожденное поведение, которое запускается более широким спектром событий, таких как старение и смена времен года. Они представляют собой более сложные модели поведения, включают движение всего организма в целом (например, сексуальную активность и миграцию) и затрагивают высшие центры мозга.

И рефлексы, и инстинкты помогают организму адаптироваться к окружающей среде, и их не нужно учить.Например, у каждого здорового ребенка есть сосательный рефлекс, присутствующий при рождении. Младенцы рождаются с умением сосать сосок, искусственный (из бутылочки) или человеческий. Никто не учит ребенка сосать, как никто не учит вылупившуюся морскую черепаху двигаться к океану.
Обучение, как рефлексы и инстинкты, позволяет организму адаптироваться к окружающей среде. Но в отличие от инстинктов и рефлексов, усвоенное поведение предполагает изменение и опыт: обучение — это относительно постоянное изменение поведения или знаний, которое является результатом опыта.В отличие от врожденного поведения, описанного выше, обучение предполагает приобретение знаний и навыков на основе опыта. Оглядываясь назад на наш сценарий серфинга, Джулиану придется проводить гораздо больше времени, тренируясь со своей доской для серфинга, прежде чем он научится кататься на волнах, как его отец.

Обучение серфингу, как и любой сложный процесс обучения (например, изучение дисциплины психологии), включает сложное взаимодействие сознательных и бессознательных процессов. Обучение традиционно изучается с точки зрения его простейших компонентов — ассоциаций, которые наш разум автоматически создает между событиями.Наш разум имеет естественную тенденцию связывать события, которые происходят близко друг к другу или последовательно. Ассоциативное обучение происходит, когда организм устанавливает связи между стимулами или событиями, которые вместе происходят в окружающей среде. Вы увидите, что ассоциативное обучение занимает центральное место во всех трех основных процессах обучения, обсуждаемых в этой главе; классическое обусловливание имеет тенденцию включать бессознательные процессы, оперантное обусловливание имеет тенденцию включать сознательные процессы, а обучение с использованием наблюдений добавляет социальные и когнитивные слои ко всем основным ассоциативным процессам, как сознательным, так и бессознательным.Эти процессы обучения будут подробно обсуждаться позже в этой главе, но будет полезно иметь краткий обзор каждого из них, когда вы начнете исследовать, как понимать обучение с психологической точки зрения.

При классическом обусловливании, также известном как условное обусловливание Павлова, организмы учатся связывать события — или стимулы, — которые постоянно происходят вместе. Мы переживаем этот процесс на протяжении всей нашей повседневной жизни. Например, вы можете увидеть вспышку молнии в небе во время шторма, а затем услышать громкий раскат грома.Звук грома естественным образом заставляет вас подпрыгивать (громкие звуки действуют рефлекторно). Поскольку молния надежно предсказывает надвигающийся удар грома, вы можете связать их и прыгнуть, когда увидите молнию. Психологи изучают этот ассоциативный процесс, сосредотачиваясь на том, что можно увидеть и измерить, — на поведении. Исследователи спрашивают, если один стимул вызывает рефлекс, можем ли мы тренировать другой стимул, чтобы вызвать тот же рефлекс?
При оперантном обусловливании организмы снова учатся связывать события — поведение и его последствия (подкрепление или наказание).Приятные последствия побуждают к такому поведению в будущем, тогда как наказание сдерживает такое поведение. Представьте, что вы учите свою собаку Ходору сидеть. Вы говорите Ходору сесть и угостите его, когда он это сделает. После неоднократных переживаний Ходор начинает ассоциировать сидение с получением угощения. Он узнает, что в результате сидения он получает собачье печенье. И наоборот, если собаку наказывают за то, что она демонстрирует поведение, ее заставляют избегать такого поведения (например,г., получив небольшой электрошок при пересечении границы невидимого электрического забора).

В оперантном кондиционировании ответ связан со следствием. Эта собака узнала, что при определенном поведении ей дают угощение. (кредит: Кристал Рольф)

Наблюдательное обучение расширяет эффективный диапазон как классической, так и оперантной обусловленности. В отличие от классической и оперантной обусловленности, при которой обучение происходит только через непосредственный опыт, обучение с наблюдением — это процесс наблюдения за другими и последующего имитации того, что они делают.Многие люди и животные учатся с помощью наблюдений. Чтобы получить представление о дополнительном эффективном диапазоне, который дает обучение с помощью наблюдений, рассмотрим Бена и его сына Джулиана из введения. Как наблюдение может помочь Джулиану научиться серфингу, в отличие от обучения методом проб и ошибок? Наблюдая за своим отцом, он может имитировать действия, которые приносят успех, и избегать действий, ведущих к неудаче. Можете ли вы вспомнить, что вы узнали, как делать после просмотра кого-то другого?

Все подходы, описанные в этой главе, являются частью особой традиции в психологии, называемой бихевиоризмом, которую мы обсудим в следующем разделе.Однако эти подходы не представляют собой всего исследования обучения. Отдельные традиции обучения сложились в разных областях психологии, таких как память и познание, поэтому вы обнаружите, что другие главы дополнят ваше понимание темы. Со временем эти традиции имеют тенденцию к сближению. Например, в этой главе вы увидите, как познание стало играть более важную роль в бихевиоризме, более крайние приверженцы которого когда-то настаивали, что поведение запускается окружающей средой без каких-либо промежуточных мыслей.

Сводка

Инстинкты и рефлексы — это врожденные поведения — они возникают естественным образом и не требуют обучения. Напротив, обучение — это изменение поведения или знаний, возникающее в результате опыта. Существует три основных типа обучения: классическое обусловливание, оперантное обусловливание и обучение с наблюдением. Как классическая, так и оперантная обусловленность — это формы ассоциативного обучения, при которых возникают ассоциации между событиями, которые происходят вместе. Наблюдательное обучение — это то же самое, что и звучит: обучение, наблюдая за другими.

Вопросы для самопроверки

Вопросы о критическом мышлении

1. Сравните и сопоставьте классическое и оперантное обусловливание. Чем они похожи? Чем они отличаются?

2. В чем разница между рефлексом и усвоенным поведением?

Персональные вопросы по заявлению

3. Как вы лично определяете обучение? Как ваши представления об обучении соотносятся с определением обучения, представленным в этом тексте?

3.Что вы узнали в процессе классической обусловливания? Оперантного кондиционирования? Наблюдательное обучение? Как вы их узнали?

ответы

1. И классическая, и оперантная обусловленность подразумевают обучение по ассоциации. В классической обусловленности реакции непроизвольны и автоматичны; однако реакции являются произвольными и усваиваются посредством оперантного обусловливания. В классическом обусловливании событие, которое движет поведением (стимул), предшествует поведению; в оперантном обусловливании событие, управляющее поведением (следствие), следует за поведением.Кроме того, в то время как классическое обусловливание включает в себя организм, формирующий ассоциацию между непроизвольной (рефлексивной) реакцией и стимулом, оперантное обусловливание включает в себя организм, формирующий ассоциацию между произвольным поведением и последствиями.

2. Рефлекс — это поведение, которое люди рождаются со знанием того, как это делать, например, сосать или краснеть; такое поведение происходит автоматически в ответ на стимулы в окружающей среде. Приученное поведение — это вещи, которые люди не умеют при рождении, например плавание и серфинг.Приученное поведение не является автоматическим; они возникают в результате практики или повторного опыта в той или иной ситуации.

Глоссарий

ассоциативное обучение форма обучения, которая включает соединение определенных стимулов или событий, которые происходят вместе в окружающей среде (классическая и оперантная обусловленность)

инстинкт неизученное знание, включающее сложные модели поведения; Считается, что инстинкты более распространены у низших животных, чем у людей

обучение изменение поведения или знаний, являющееся результатом опыта

рефлекс невыученная, автоматическая реакция организма на раздражитель в окружающей среде

Сравнение неассоциативного и ассоциативного обучения с помощью хищных клещей | BMC Ecology

Разведение хищников и добычи

Neoseiulus californicus , использованный в экспериментах, взятых из лабораторной популяции, основанной на образцах, полученных из Копперта (Нидерланды).Хищников выращивали в кучах отдельных листьев фасоли Phaseolus vulgaris L., зараженных двупятнистыми паутинными клещами, Tetranychus urticae Koch. Отделившиеся листья складывали на искусственную арену, состоящую из акриловой плитки (15 × 15 см), покоящейся на кубе из водонасыщенного пенопласта, помещенного в пластиковый ящик (20 × 20 × 6 см), наполовину заполненный водой. Края плитки загибали влажной папиросной бумагой, чтобы клещи не вырвались наружу. Для получения яиц хищников, используемых в экспериментах, беременных самок случайным образом отбирали из популяции, переводили на участки с отделенными листьями (так называемые площадки для откладки яиц) и снабжали смешанными T.urticae стадии. Площадки для откладки яиц представляли собой перевернутые листья фасоли, помещенные на кубики водонасыщенной пены, помещенные в пластиковые ящики, наполовину заполненные водой. Влажную папиросную бумагу оборачивали вокруг стебля листа, чтобы сохранить его твердость, и загибали его края, чтобы предотвратить выход клещей. Яйца, отложенные самками хищников, собирали через 24 ч для использования в экспериментах. Блок выращивания хищников, манежи для листьев и экспериментальные единицы содержались в камере окружающей среды при 25 ± 1 ° C, относительной влажности 60 ± 5% и фотопериоде 16: 8 ч (свет: темнота).

Tetranychus urticae нимфы, использованные в качестве добычи в экспериментах, были случайным образом собраны из популяции, выращенной на цельных растениях фасоли, P. vulgaris . Западный цветочный трипс, Frankliniella occidentalis (Pergande), выращивали на отдельных листьях бобов, залитых в 1% водный агар (Fluka, Вена) в закрытых пластиковых чашках Петри (диаметром 14,5 см). Крышки чашек Петри были перфорированы, но закрыты марлей для вентиляции. Nescofilm ^® использовался для плотного соединения крышек и нижних частей, чтобы предотвратить выход трипсов.Для получения первых личиночных стадий, используемых в качестве добычи в экспериментах, взрослых самок трипсов переносили на отдельные отдельные листья бобов и оставляли для откладывания яиц в течение 24 часов. Каждые 24 ч самок переводили на новый лист. Первые личинки вылупились через 4–6 дней и затем были использованы в экспериментах. Чашки Петри содержали в климатической камере при 25 ± 1 ° C, относительной влажности 60 ± 5% и фотопериоде 16: 8 ч (свет: темнота).

Предэкспериментальные процедуры

Яйца хищников (возрастом <24 ч), давшие начало подопытным животным, случайным образом извлекали из арен для откладки яиц хищников и помещали в акриловые клетки.Каждая акриловая клетка состояла из круглой полости (1,5 см), вырезанной лазером в акриловой пластине, покрытой с нижней стороны марлей, а с верхней стороны - съемным предметным стеклом микроскопа [34]. Клетки ежедневно проверяли на наличие вылупившихся личинок, которые затем по отдельности переносили в новые акриловые клетки для фазы обучения (так называемые обучающие клетки).

Перед тем, как поместить личинок хищников в клетки для обучения, клетки были подготовлены в соответствии с одним из пяти способов обработки, три из которых генерировали хищников, опытных в отношении трипсов, а два из которых генерировали хищников, не привыкших к трипсам.Для трех обработок, использованных для создания хищников, опытных в отношении трипсов, каждая клетка содержала по три первых личинки F. occidentalis на 24 часа. Перед добавлением личинки хищного клеща в клетку на 24-часовую фазу кондиционирования для обработки 1 (кормление трипсов) одна личинка жертвы была оставлена ​​в живых, а две были убиты непосредственно перед обработкой 2 (контакт с трипсами) все три личинки жертвы были оставлены в живых. , а для обработки 3 (следы трипсов) все три личинки добычи были удалены, так что в клетке остались только их следы, такие как продукты метаболизма.Для двух обработок 4 и 5, которые использовались для создания хищников, ранее не использовавшихся трипсами, каждая клетка содержала по три нимфы T. urticae на 24 часа. Перед добавлением личинки хищного клеща в клетку для обработки 4 (кормление паутинного клеща) все три нимфы-жертвы были оставлены в живых, а для обработки 5 (следы паутинного клеща) все три нимфы-жертвы были удалены непосредственно перед этим, так что только их перепонки и следы , такие как продукты обмена веществ, оставались в клетке. Лечение «контакт с паутинным клещом» не могло быть установлено, потому что хищники неизбежно нападают, убивают и питаются паутинным клещом при встрече.Хищники, которые, возможно, питались трипсами в контактной группе трипсов, определенные при обнаружении мертвого трипса через 24 часа, были выброшены. Хищники лечения (1) считались учениками ассоциативных трипсов, хищники (2) и (3) считались учениками неассоциативных трипсов, а хищники лечения (4) и (5) не подвергались трипсу. После 24-часовой фазы обучения личинки хищников (или свежепролиненные протонимфы) были удалены и по отдельности переведены в клетки, содержащие паутинные клещи смешанных стадий в качестве добычи (пополняемые по мере необходимости), и оставлены там до достижения взрослого состояния на три-четыре дня.Кормление трипсов ассоциативными учениками в лечении (1) и питание паутинными клещами в лечении (4) было подтверждено по цветному содержимому пищеварительного тракта хищников.

Эксперимент без выбора

По достижении взрослой особи самок хищников по отдельности переводили в клетки, которые ранее были загружены семью первыми живыми личинками F. occidentalis ; самец, случайно оторванный от выращивания, добавляли для спаривания, и клетки проверяли на наличие и количество убитых и высосанных личинок трипсов через 24 часа.Через 24, 48 и 72 часа беременных самок хищников по отдельности пересаживали в новые клетки, каждая из которых содержала по семь личинок трипсов, а на следующий день подсчитывали и удаляли количество убитых и высосанных личинок трипсов и отложенных хищниками яиц. После четвертого подсчета трипсов, т. Е. Через 96 ч после начала эксперимента, хищников оставляли в своих клетках без пополнения добычи, а их выживаемость проверяли один раз в день до естественной смерти. Каждую из пяти обработок повторяли 15–21 раз.

Эксперимент по выбору

Для начала эксперимента по выбору беременных самок кондиционировали и выращивали в соответствии с одной из пяти обработок, описанных в предэкспериментальных процедурах, то есть (1) кормление трипсами, (2) контакт с трипсами, (3) следы трипсов. (4) кормление паутинным клещом и (5) следы паутинного клеща по отдельности помещали в акриловые клетки, содержащие четыре нимфы паутинного клеща плюс четыре первых личинки трипса. Количество убитых и высосанных паутинных клещей и трипсов, а также отложенных хищниками яиц оценивали через 8 и 24 часа.Каждую из пяти обработок повторяли 22–26 раз.

Статистический анализ

Мы использовали IBM SPSS 23 (IBM Corp., США) для всех статистических анализов. Необработанные данные обоих экспериментов, без выбора и выбора, представлены в дополнительном файле 1: Таблица S1. В эксперименте без выбора мы использовали отдельные обобщенные оценочные уравнения (GEE; распределение Пуассона, лог-связь) для анализа влияния опыта трипсов и типа опыта (следы, контакт, кормление) на уровень хищничества трипсов и яйценоскость с трипсы становятся жертвами в течение 4-дневного экспериментального периода (используется в качестве автокоррелированной внутренней переменной субъекта).Обобщенная линейная модель (GLM; нормальное распределение, идентификационная связь) использовалась для сравнения постэкспериментальной выживаемости в зависимости от трипсов и типа опыта. В эксперименте по выбору мы использовали отдельные обобщенные оценочные уравнения (GEE) для анализа влияния опыта трипсов и типа опыта (следы, контакт, кормление) на общий уровень хищничества (паутинные клещи плюс трипсы), хищничество трипсов и хищничество пауков. клещи через 8 и 24 часа (распределение Пуассона, лог-связь; время используется как внутренняя субъектная переменная) и яйца, отложенные хищниками в течение 8 и 24 часов (нормальное распределение, идентификационная связь; время используется как внутренняя субъектная переменная).

Мультисенсорное ассоциативное обучение у здоровых людей

Abstract

Ассоциативное обучение — это базовая когнитивная функция, с помощью которой отдельные и часто различные восприятия связаны друг с другом. Тест Rutgers Acquired Equivalence Test исследует особый вид ассоциативного обучения, обучения эквивалентности с визуальным контролем. Тест состоит из фазы усвоения (парное обучение) и теста (передача правил), которые связаны в первую очередь с функцией базальных ганглиев и гиппокампа соответственно.Более ранние исследования показали, что обе структуры мозга, фундаментально участвующие в зрительном ассоциативном обучении, базальные ганглии и гиппокамп, получают не только визуальную, но и мультисенсорную информацию. Однако ни одно исследование не изучало, есть ли приоритет у мультисенсорного обучения эквивалентности по сравнению с унимодальным. Таким образом, у нас не было данных о зависимости от модальности или независимости обучения эквивалентности. Таким образом, в настоящем исследовании мы представили парадигмы эквивалентного обучения на слуховом и мультисенсорном (аудиовизуальном) уровне и исследовали эффективность 151 здорового добровольца как в визуальной, так и в слуховой и мультисенсорной парадигмах.Наши результаты показали, что ассоциативное обучение под визуальным, слуховым и мультисенсорным управлением одинаково эффективно у здоровых людей, что позволяет предположить, что фаза усвоения практически не зависит от модальности стимулов. С другой стороны, на этапе тестирования, когда участникам были представлены приобретенные ранее знания и ассоциации, которые до этого момента не видели и не слышали, но были предсказуемы, мультисенсорные стимулы показали лучшую результативность. Фаза тестирования, особенно ее обобщающая часть, кажется более сложной когнитивной задачей, когда мультисенсорная обработка информации может улучшить работу участников.

Образец цитирования: Eördegh G, Őze A, Bodosi B, Puszta A, Pertich Á, Rosu A, et al. (2019) Мультисенсорное ассоциативное обучение у здоровых людей. PLoS ONE 14 (3): e0213094. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213094

Редактор: Бернадетт Энн Мерфи, Технологический институт Университета Онтарио, КАНАДА

Поступила: 7 августа 2018 г .; Одобрена: 14 февраля 2019 г .; Опубликовано: 12 марта 2019 г.

Авторские права: © 2019 Eördegh et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: AN получила награду. Номер гранта: Грант Венгерской программы исследования мозга KTIA_13_NAP-A-I / 15. Полное название спонсора: Hungarian Brain Research Program, http: // www.agykutatas.com. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Ассоциативное обучение — это базовая когнитивная функция, с помощью которой отдельные и часто разные восприятия будут связаны друг с другом. Он способствует решению нескольких когнитивных задач, например, классического кондиционирования [1], латентного торможения [2] и сенсорного предварительного кондиционирования [3].Кэтрин Э. Майерс и ее сотрудники разработали парадигму обучения (тест эквивалентности Рутгерса, также известную как парадигма рыбьего лица), которую можно применять для исследования определенного вида ассоциативного обучения, которое представляет собой обучение эквивалентности с визуальным управлением [4]. Этот тест можно разделить на два основных этапа. На этапе усвоения испытуемых просят связать два разных визуальных стимула, поскольку компьютер предоставляет информацию о правильности ответов. После этого на этапе тестирования испытуемые не получают отзывов о правильности своего выбора.На этапе тестирования, помимо ранее изученных пар стимулов (часть поиска), до сих пор не встречались, но также представлены предсказуемые ассоциации (часть обобщения). Существенным преимуществом этого теста является то, что четко очерченные структуры мозга играют основную роль на разных этапах теста. Оптимальная производительность в фазе приобретения, по-видимому, в основном зависит от целостности базальных ганглиев, тогда как производительность в фазе тестирования (как извлечения, так и генерализации) связана с целостностью области гиппокампа [4, 5].Наша исследовательская группа проявляет особый интерес к сенсомоторным и когнитивным функциям базальных ганглиев и изучает эту парадигму с 2006 года, в основном для оценки развития визуально управляемого ассоциативного обучения [6] и изучения прогресса в различных условиях, начиная с болезни Альцгеймера. болезнь мигрени [7–9]. Из более ранних исследований хорошо известно, что обе структуры мозга, фундаментально участвующие в зрительном ассоциативном обучении, базальные ганглии и гиппокамп, получают не только визуальную, но и мультисенсорную информацию [10–13].Мультимодальная информация может быть более информативной, чем одномодальный стимул из окружающей среды [14, 15]. Вероятно, из-за слияния чувств мультисенсорность имеет приоритет в пространственной ориентации и в распознавании объектов и событий из мультисенсорной среды [14–16]. Мультисенсорная интеграция происходит на разных уровнях функций мозга. Его можно наблюдать на клеточном уровне [17–20] в нескольких областях мозга, таких как верхний холмик [21], базальные ганглии [11, 22], кора [23] и гиппокамп [24], либо на поведенческом уровне. [25, 26].Это может происходить между двумя или тремя различными модальностями, например слуховой и зрительной [27, 28], зрительной и вестибулярной [29], слуховой и тактильной [30] или слуховой, зрительной и соматосенсорной [11, 31, 32].

Однако осознав, что у нас нет нормативных данных о зависимости от модальности эквивалентного обучения, мы стремились разработать и внедрить парадигмы эквивалентного обучения с использованием слуха и мультисенсорного (аудиовизуального) управления, чтобы сравнить результаты обучения здоровых людей. волонтеры в трех задачах (зрительном, слуховом и мультисенсорном).Особое внимание было уделено тому, можно ли во время мультисенсорного обучения найти ранее описанную мультисенсорную интеграцию на поведенческом уровне во время мультисенсорного обучения на основе приобретенной эквивалентности. Более ранние исследования показали, что мультисенсорная информация может облегчить обучение. Мультисенсорная информация увеличивает скорость обучения при обучении дискриминации [33]. Это также происходит в задачах выборочного обучения [34]. Также известно, что пространственно связанные стимулы различной модальности могут вызывать более точное ориентационное поведение, чем пространственно разделенные стимулы [35, 36].В настоящем исследовании мы спросили, могут ли мультисенсорные стимулы аналогичным образом способствовать приобретенному обучению эквивалентности на поведенческом уровне. Общая гипотеза настоящего исследования заключалась в том, что ассоциативное обучение с мультисенсорным управлением более эффективно как на этапе овладения, так и на этапе тестирования, по сравнению с теми, которые используют унимодальные визуальные и слуховые парадигмы.

Методы

Субъекты

Всего в исследовании участвовал 151 здоровый взрослый доброволец.Все испытуемые были европеоидной расы. Допускались только лица без каких-либо офтальмологических, отологических, неврологических и психиатрических заболеваний. Перед тестированием целостность цветового зрения проверялась с помощью пластин Ishihara для исключения дальтонизма [37]. Потенциальные субъекты были проинформированы об истории и целях исследования, а также о применяемых процедурах. Также было подчеркнуто, что, учитывая отсутствие компенсации или какой-либо прямой выгоды, участники могли отказаться от участия в любое время без каких-либо последствий (никто этого не сделал).Каждый участник подписал форму информированного согласия.

Протокол исследования соответствовал принципам Хельсинкской декларации во всех отношениях и был неоднократно одобрен Региональным комитетом по этике медицинских исследований при Университете Сегеда, Венгрия (50/2015-SZTE).

Сенсорные парадигмы ассоциативного обучения

Тесты проводились на портативных компьютерах (Lenovo T430, Fujitsu Siemens Amilo Pro V3505, Samsung Electronics 300e4z / 300e5z / 300e7z, Lenovo Yoga Y500) и с закрытыми наушниками-вкладышами Sennheiser HD 439 для слухового и мультисенсорного тестирования.Сеансы тестирования проходили в тихой комнате, испытуемые сидели на стандартном расстоянии (114 см) от экрана компьютера. Клавиши M и X на клавиатуре ноутбука были помечены как левая и правая соответственно. Одновременно тестировался один предмет, и никаких ограничений по времени не устанавливалось, поэтому испытуемый мог непроизвольно и безраздельно уделять обучению внимание. Никаких вынужденных быстрых ответов не ожидалось. Первоначальный тест визуального ассоциативного обучения [4], написанный для iOS, был немного изменен, переведен на венгерский язык и переписан на ассемблере (для Windows) с письменного разрешения профессора Кэтрин Э.Майерс (Университет Рутгерса, Нью-Джерси, США), автор-корреспондент упомянутой статьи [4]. Помимо визуально управляемого теста, мы также представили слуховой и мультисенсорный (аудиовизуальный) управляемый обучающий тест, реализованный в Assembly (для Windows). Во время тестов участники должны были связать два вида информации, которые называются антецедентами и следствиями. Участникам было предложено изучить ассоциации предшествующих и последующих стимулов методом проб и ошибок во время выполнения задания и указать свой выбор, нажав ЛЕВУЮ или ВПРАВО на клавиатуре ноутбука.Левая или правая кнопка соответствовала картинке на каждой стороне монитора компьютера. Все три парадигмы были протестированы в два основных этапа: этап приобретения и этап тестирования. На этапе приобретения участник должен был сформировать ассоциации между определенными стимулами (приобретение эквивалентности), и компьютер дал обратную связь об успехе приобретения. На экране появилась зеленая галочка, указывающая на правильный ответ, в то время как неправильный ответ обозначался красным крестиком. Новые ассоциации вводились одна за другой на этапе получения информации.Этап тестирования, на котором не было предоставлено никакой дополнительной обратной связи, можно разделить на две части. Здесь участник должен был вспомнить ранее изученные ассоциации (в части поиска) и должен был построить новые, доселе неизвестные, но предсказуемые приобретения (в части обобщения) на основе правил, усвоенных на этапе сбора данных. На этапе тестирования неизвестные новые ассоциации были представлены вместе с ранее изученными. Испытуемые должны были получить определенное количество последовательных правильных ответов после представления каждой новой ассоциации (4 после представления первой ассоциации и 4, 6, 8, 10, 12 после введения каждой новой ассоциации, соответственно). позволят продолжить.Это гарантировало, что участники переходили к фазе тестирования только после того, как они запомнили все ассоциации, показанные на фазе усвоения. Таким образом, на этапе приобретения не было постоянного количества испытаний; количество зависело от успеваемости испытуемых. С другой стороны, фаза тестирования последовательно включала 48 испытаний, 36 из которых были ранее изученными ассоциациями (часть поиска) и 12 новыми, ранее не представленными, но предсказуемыми ассоциациями (часть обобщения).

Визуальная парадигма.

Рис. 1 иллюстрирует задачу в трех разных парадигмах.

Принцип визуальной парадигмы (рис. 1, вверху) основан на тесте эквивалентности Рутгерса (RAET) Майерса и др. [4]. Во время каждого испытания задания участники видели морду и пару рыб, и их просили выбрать, какая рыба подходит для данной морды. Лица были девушкой, мальчиком, мужчиной и женщиной. Рыбы одинаковой формы имели разные цвета: зеленый, красный, желтый и синий.Всего было четыре лица (A1, A2, B1, B2) и четыре рыбы (X1, X2, Y1, Y2), которые могли составить восемь пар. Во время первых двух частей фазы сбора данных участники должны были узнать, что при появлении лица A1 или A2 правильным ответом было выбрать рыбу X1 вместо рыбы Y1; учитывая лицо B1 или B2, правильным ответом было выбрать рыбу Y1 вместо рыбы X1. Таким образом участники также узнали, что лица A1 и A2 эквивалентны в своем консеквенте (лица B1 и B2 аналогично). На следующем этапе были введены новые консеквенты (X2, Y2).Для грани A1 участники должны были выбрать рыбу X2 вместо Y2, а для грани B1 они должны были выбрать рыбу Y2 вместо X2. До этого момента участники получали отзывы о правильности решения. На этапе тестирования, без какой-либо дополнительной обратной связи, тест представил две новые комбинации помимо уже изученных данных. Если участники узнали, что A1 и A2 эквивалентны, аналогично B1 и B2, они могли бы обобщить ранее изученное правило и могли связать рыбу X2 с лицом A2 (рыба, которая была связана с A1), а рыба Y2 с поверхностью B2, чтобы (рыба, которая ассоциировалась с лицом B1).

Слуховая парадигма.

В слуховой задаче участники должны были научиться связывать звуки (антецеденты) с левой или правой кнопками (L или R как следствие на рис. 1 в середине), аналогично визуальной парадигме, было построено 8 пар. Было использовано восемь различных звуков, распределенных по четырем парам (на рис.1 можно увидеть следующие четыре пары звуков: звук 1 и звук 1 ‘, звук 2 и звук 2’, звук 3 и звук 3 ‘, звук 4 и звук 4’). : два человеческих голоса разного пола (произнесшие слово на венгерском нейтральным эмоциональным тоном), два звука животных (кошачье мяуканье, лай собаки), два звука музыкальных инструментов (гитара, фортепиано) и два звука автомобиля. (мотоцикл, ключ зажигания).Различные звуки были представлены каждому участнику случайным образом, так, например, в одном случае звук 1 и звук 1 ‘означают два звука животных, в другом случае звук 1 и звук 1’ означают два звука транспортного средства и т. Д. длился 1,5 с и имел такую ​​же интенсивность (SPL = 60 дБ). Перед началом тестирования участникам были воспроизведены аудиоклипы через наушники, подключенные к каждому уху. Группировка отражалась в распределении звуков между кнопками: первый звук пары мог быть связан с одной клавишей, а второй звук той же пары — с другой клавишей.Ожидалось, что участники изучат схему методом проб и ошибок и применит ее на этапе обобщения задания. На этапе освоения участники научились связывать две пары звуков с кнопками (всего четыре ассоциации), таким образом изучая паттерн. Затем были изучены ассоциации одного звука из каждой из двух оставшихся групп. На этапе тестирования участники должны были обобщить правильную ассоциацию двух оставшихся звуков. По причинам осуществимости, которые будут подробно обсуждаться в разделе «Обсуждение» статьи, задача под управлением слуха не полностью соответствует задачам с визуальным и мультисенсорным управлением.Хотя все учебные задания содержат восемь стимулов, в слуховой парадигме, в отличие от визуального и мультисенсорного теста, где необходимо было связать два визуальных или слуховых и визуальных стимула, звук должен быть связан не со вторым звуком, а с определенной кнопкой.

Мультисенсорная парадигма.

За исключением стимулов, экспериментальная процедура мультисенсорной (аудиовизуальной) парадигмы была точно такой же, как и визуальная парадигма (рис. 1, внизу). Ясно различимые звуки (одна из пар предшественников, используемых в слуховой парадигме: кошачье мяуканье, звук ключа зажигания, нота, играемая на гитаре, и женщина, произносящая венгерское слово с нейтральным эмоциональным тоном) служили антецедентами (звук 1, звук 2, звук 3, звук 4) и лица использовались в качестве консеквентов (X1, X2, Y1, Y2).В каждом испытании воспроизводился звук (SPL = 60 дБ), и участникам были представлены два лица, которые должны были узнать, какой звук сочетается с каким лицом. Стимулы предъявлялись одновременно на экране компьютера и через наушники. Участникам было предложено выбрать, какое лицо (левое или правое) сочетается с данным звуком, и им было предложено нажать соответствующую кнопку (левую или правую) на клавиатуре. Слуховые и зрительные компоненты мультисенсорных пар стимулов были в основном семантически несовместимыми (за исключением случая, когда женский голос совпадал с женским лицом).

Анализ данных

Количество проб, точность отклика (коэффициенты ошибок) и время отклика анализировались в трех группах в каждой парадигме: фаза сбора данных, часть поиска фазы тестирования и часть обобщения фазы тестирования (можно найти минимальный набор данных. в файле S1.). Мы зарегистрировали количество испытаний, необходимых для завершения фазы сбора данных (NAT: количество попыток сбора данных), количество правильных и неправильных вариантов выбора на этапе сбора данных, а также количество правильных и неправильных ответов для известных и неизвестных ассоциаций во время поиска и Обобщающие части фазы тестирования.Используя эти данные, были рассчитаны коэффициенты ошибок: соотношение правильных ответов на этапе сбора данных (ALER: коэффициент ошибок обучения при обнаружении), на этапе поиска на этапе тестирования (RER: коэффициент ошибок при получении) и в части обобщения фаза тестирования (GER: коэффициент ошибок обобщения). Время реакции (RT) в каждой фазе для каждого ответа измерялось в мсек с точностью до мкс. RT были сохранены только в пределах 3SD от среднего числа участников.

Чтобы избежать эффекта переноса между парадигмами, разные парадигмы были записаны в случайном порядке для каждого человека.

Статистический анализ выполнялся в программах Statistica 13 (Dell Inc., США) и G * Power 3.1.9.2. (Дюссельдорф, Германия). Односторонний дисперсионный анализ был применен для сравнения производительности и времени отклика для каждой фазы трех парадигм обучения. Если анализ ANOVA выявил значительную разницу между значениями, для попарной проверки данных применяли апостериорный тест HSD Тьюки. Величины эффекта рассчитывались из средних значений (в Statistica RMSSE, среднеквадратичный стандартизованный эффект) из-за примененного метода однофакторного дисперсионного анализа.Для определения достоверности модели расы Миллера [38, 39] алгоритм, разработанный ранее Ульрихом и др. [40] применялся к латентным периодам зрительной, слуховой и аудиовизуальной реакции в обобщающей части парадигм.

Результаты

Всего в исследовании участвовал 151 здоровый доброволец. Лишь незначительное меньшинство участников (7/151) не выполнили все три парадигмы (визуальная, слуховая, мультисенсорная). Все участники смогли завершить визуальную парадигму, один из них не смог изучить слух, а шестеро не смогли изучить мультисенсорные ассоциации.Далее были проанализированы только производительность и RT тех участников, которые выполнили все три парадигмы. После дальнейшего исключения экстремальных выбросов 141 доброволец будет детально проанализирован (n _мужчин = 41, возраст: 31,21 ± 11,51 года, диапазон: 18–72 года). Выбросы определялись как значение выше среднего + 3SD (по номеру испытания в одной из парадигм).

Производительность в трех парадигмах

Среднее значение NAT, необходимое для изучения визуальной парадигмы, составило 66.48 (диапазон: 41–269, SEM: ± 2,61, n = 141), в случае слуховой парадигмы это было 71,74 (диапазон: 38–292, SEM: ± 4,00, n = 141) и в случае слуховой парадигмы. в мультисенсорной парадигме — 63,82 (диапазон: 41–226, SEM: ± 2,41, n = 141). NAT существенно не различались среди трех парадигм (зрительной, слуховой и мультисенсорной) (ANOVA (F _{(2, 420)} = 1,7097, p = 0,18219) (рис. 2A).

Рис. 2. Показатели в парадигмах сенсорного обучения эквивалентности.

(A) обозначает количество необходимых испытаний на этапе приобретения парадигмы.(B) показывает коэффициенты ошибок на этапе приобретения парадигмы. (C) и (D) обозначают коэффициенты ошибок в части поиска и обобщения фазы тестирования, соответственно. На каждой панели первый столбец (светло-серый) показывает результаты в визуальной парадигме, второй столбец (белый) обозначает результаты в слуховой парадигме, а третий столбец (серо-белая полоса) демонстрирует результаты в мультисенсорной (аудиовизуальной) парадигме. ) парадигма. Средние значения ± SEM представлены в каждом столбце. Черные звезды обозначают существенные различия.Одиночная звездочка в части C представляет значительную разницу, где p <0,05; две звезды в части D представляют собой сильно значимые различия, где p <0,001.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213094.g002

В визуальной парадигме среднее значение ALER составляло 0,0771 (диапазон: 0–0,3333, SEM: ± 0,0058), в слуховой парадигме — 0,0715 (диапазон: 0–0,359, SEM: ± 0,0064), а в мультисенсорной парадигме — 0,0724 (диапазон: 0–0,347, SEM: ± 0,0051). Подобно NAT, ALER не показали значительных различий между визуальной, слуховой и мультисенсорной парадигмами (ANOVA F _{(2, 420)} = 0.26517, p = 0,76721 (рис. 2B)).

В поисковой части фазы тестирования RER был самым высоким в слуховой парадигме (среднее: 0,07348, диапазон: 0–0,4167, SEM: ± 0,0075), он был умеренным (среднее: 0,0581, диапазон: 0–0,4167, SEM : ± 0,0072) в визуальной парадигме и было самым низким в мультисенсорной парадигме (среднее значение: 0,0483, диапазон: 0–0,4167, SEM: ± 0,0064). Между этими значениями была значительная разница (ANOVA: F _{(2, 420)} = 3,2659, p = 0,03913, размер эффекта: 0,0104, мощность: 0.0420). Апостериорный тест Tukey HSD показал, что мультисенсорный RER был значительно ниже, чем слуховой (p = 0,030191), но не было значительных различий между другими комбинациями (рис. 2C).

Ту же тенденцию можно наблюдать в обобщающей части фазы тестирования среди GER. GER были самыми высокими в слуховой парадигме (среднее: 0,5703, диапазон: 0–1, SEM: ± 0,0264), тогда как в зрительной и мультисенсорной парадигме они составляли почти половину слухового GER (визуальное среднее: 0.2447, диапазон: 0–1, SEM: ± 0,0268, мультисенсорное среднее: 0,1809, диапазон: 0–1, SEM: ± 0,0217). Между этими значениями была значительная разница (ANOVA F _{(2, 420)} = 9,4153, p <0,0001, размер эффекта: 0,2089, мощность: 0,2444). Апостериорный анализ Тьюки показал, что как зрительный, так и мультисенсорный GER были значительно ниже, чем слуховые (зрительный и слуховой p <0,001; мультисенсорный против слухового p <0,001 (рис. 2D)).

Чтобы исключить эффект обучения во время тестов, мы исследовали влияние последовательности парадигм на производительность.Всего было использовано шесть различных порядков парадигм, поскольку их порядок был выбран случайным образом (Визуальный (V), Слуховой (A), Мультисенсорный (M), VMA, AVM, AMV, MVA, MAV). Статистический анализ (ANOVA) не выявил существенных различий между NAT, ALER, RER и GER в шести возможных порядках.

Задержка правильных испытаний в трех парадигмах

На рис. 3 показаны средние задержки правильных испытаний на этапе сбора данных, а также на этапах поиска и обобщения на этапе тестирования в трех парадигмах.

Рис. 3. Задержки отклика в парадигмах обучения на основе сенсорной эквивалентности.

(A) показывает задержки ответа в фазе захвата парадигмы, а (B) и (C) обозначают задержки ответа в части извлечения и обобщающей части фазы тестирования, соответственно. Ординаты показывают задержки в миллисекундах (мс). Остальные условные обозначения такие же, как на рис. 2.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213094.g003

Мы сравнили задержку правильных испытаний на одних и тех же этапах разных парадигм.Средняя латентность слуховых правильных проб на этапе сбора данных была значительно короче (среднее: 1447,86 мс, диапазон: 850,43–3208,45 мс, SEM: ± 28,92 мс, n = 141), чем у визуальных (среднее: 1721,21 мс, диапазон: 841,63–3885,76 мс, SEM: ± 49,31 мс, n = 141) и мультисенсорные правильные испытания (среднее: 1686,22 мс, диапазон: 894,23–4017,16 мс, SEM: ± 40,03 мс, n = 141; ANOVA (F _{(2 , 420)} = 13,630, p <0,001, размер эффекта: 0,1218, мощность: 0,9586, HSD Тьюки post hoc между зрительным и слуховым р <0.001, мультисенсорное против слухового p <0,001) (рис. 3A).

Как и в фазе сбора данных, средние задержки правильных испытаний были разными в извлекающей части фазы тестирования (ANOVA F _{(2, 420)} = 9,7615, p <0,001, размер эффекта: 0,105, мощность: 0,9522, Тьюки HSD post hoc: визуальный и слуховой p <0,001, визуальный и мультисенсорный p = 0,0022). Средняя латентность тестов на правильность зрения была значительно больше (среднее: 1782,65 мс, диапазон: 825,81–4656,29 мс, SEM: ± 55,39 мс, n = 141), чем у слуховых (среднее: 1538.68 мс, диапазон: 814,86–2884,62 мс, SEM: ± 31,67 мс, n = 141) и мультисенсорные правильные попытки (среднее: 1585,58 мс, диапазон: 893,58–2988,21 мс, SEM: ± 32,86 мс, n = 141) (рис. 3B ).

Средние задержки правильных испытаний в обобщающей части фазы тестирования значительно различались в зависимости от модальности (F _{(2, 380)} = 7,3734, p = 0,00072, размер эффекта: 0,2527, мощность: 0,9503, апостериорная визуальная оценка Tukey HSD против слухового р = 0,0306, зрительного против мультисенсорного р = 0,00053). В обобщающей части фазы тестирования средняя задержка проверки правильности зрения была самой длинной (среднее значение: 2677.81 мс, диапазон: 940,8–10883,36 мс, SEM: ± 145,95 мс, n = 133) и значительно отличался от двух других (слуховое среднее: 2260,82 мс, диапазон: 912,5–7633,5 мс, SEM: ± 99,19 мс, n = 113) ; мультисенсорное среднее: 2089,71 мс, диапазон: 882,58–6969,5 мс, SEM: ± 84,12 мс, n = 137) (рис. 3C). Хотя средняя задержка мультисенсорного ответа была самой короткой в ​​обобщающей части фазы тестирования, возникает вопрос, связано ли это с гонкой между зрительной и слуховой модальностями или с мультисенсорной интеграцией.Чтобы проверить эту проблему, было проанализировано неравенство модели гонки (см. S3 Рис). На основании этих результатов можно утверждать неравенство расовой модели, что противоречит влиянию кросс-модальной мультисенсорной интеграции на задержки аудиовизуальных (мультисенсорных) ответов.

Анализ

ANOVA и связанный апостериорный анализ HSD Тьюки показали, что во всех визуальных, слуховых и мультисенсорных парадигмах средняя задержка правильных испытаний была значительно больше в обобщающей части фазы тестирования, чем в фазе сбора данных или в части поиска фаза тестирования.(Результаты подробного статистического анализа можно найти здесь: визуальная парадигма F _{(2, 412)} = 33,19, p <0,000001, размер эффекта: 0,4326, мощность: 0,9532, апостериорное получение по сравнению с обобщением p = 0,00002, извлечение по сравнению с генерализацией p = 0,00002; слуховая парадигма F _{(2, 392)} = 58,63, p <0,000001 Размер эффекта: 0,349, мощность: 0,9532, апостериорное приобретение в сравнении с генерализацией p = 0,00002, извлечение против обобщения p = 0,00002; мультисенсорная парадигма F _{(2, 416)} = 22.176, p <0,000001, размер эффекта: 0,2167, мощность: 0,9507, post hoc, получение по сравнению с обобщением p = 0,00002, извлечение по сравнению с обобщением p = 0,00002.)

Обсуждение

Тест Rutgers Acquired Equivalence Test [4] был первоначально разработан для изучения ассоциативного обучения с визуальным управлением у неврологических пациентов с дисфункцией базальных ганглиев и гиппокампа. Позже тест применялся при психических расстройствах [41], а также у здоровых людей [6, 42].Хотя и базальные ганглии, и гиппокамп обрабатывают не только визуальную, но и мультисенсорную информацию [10–13], мультисенсорное обучение на основе приобретенной эквивалентности ранее не исследовалось. Осознав это отсутствие, мы разработали мультисенсорную (аудиовизуальную) версию теста на ассоциативное обучение и были первыми, кто исследовал ассоциативное обучение, опосредованное базальными ганглиями и гиппокампом, у здоровых людей. Здесь мы должны упомянуть, что цель исследования не заключалась в непосредственном измерении вклада вовлеченных структур в парадигмы.Таким образом, мы могли сделать лишь косвенные выводы о вкладе базальных ганглиев и гиппокампа в парадигмы обучения, основываясь на наших психофизических результатах и ​​результатах предыдущих публикаций в этой области [4, 5, 7, 8]. Это ясное психофизическое исследование, в котором изучаются работоспособность и RT здоровых добровольцев в различных парадигмах ассоциативного обучения с сенсорным управлением.

Применяемый тест можно разделить на две части, независимо от его модальности. Первый — это фаза усвоения, на которой испытуемые должны изучить определенные комбинации визуальных, слуховых и мультисенсорных стимулов на основе обратной связи компьютерной программы.В этом процессе участвуют базальные ганглии и гиппокамп. В ассоциации новых стимулов преобладает функция базальных ганглиев [43, 44], а кодирование и воспроизведение ассоциаций в основном являются функцией медиальной височной доли [45]. Наши результаты не показали существенной разницы между характеристиками (коэффициентом ошибок) в унимодальной визуальной, унимодальной слуховой и комбинированной аудиовизуальной парадигмах на этапе приобретения. Таким образом, модальность стимулов не влияет на производительность на этой фазе поведенческого теста.Этому трудно дать объяснение, потому что в нескольких более ранних исследованиях было описано, что мультисенсорная информация может иметь большее значение, чем сумма унимодальных [11, 46]. Мультисенсорная интеграция играет важную роль не только в моторных, но и в когнитивных функциях мозга. Это мультисенсорное содействие играет роль в визуальном восприятии [47] распознавании объектов [48, 49], распознавании эмоциональных изменений [50], распознавании лица и голоса [51] или распознавании человека [52].Это влияет на время реакции и точность ответов, а также на воспринимаемый порог [27, 39, 53]. Однако наши результаты продемонстрировали отсутствие приоритета для мультисенсорной информации на этапе усвоения прикладных парадигм ассоциативного обучения. Объяснение этому может заключаться в том, что такое парное обучение на основе обратной связи является очень старой, сохраняющейся и обязательной функцией, которая настолько проста, что различные модальности в равной степени способствуют ассоциативному обучению, и, следовательно, мультисенсорная информация не имеет приоритета в этих процессах обучения.Это согласуется с более ранними данными о том, что базальные ганглии, которые преобладают в фазе усвоения теста ассоциативного обучения, более активны при появлении редких ассоциаций стимулов, на которые не влияет модальность [54]. Не исключено, что семантическое значение стимулов могло влиять на производительность в обучающих парадигмах. В недавнем исследовании было продемонстрировано, что семантически конгруэнтные аудиовизуальные мультисенсорные стимулы поддерживают мультисенсорную интеграцию [55].В нашем эксперименте семантическому содержанию не уделялось внимания, поскольку задача заключалась в построении ассоциаций между стимулами независимо от их значения. Поскольку наши стимулы были в основном семантически неконгруэнтными, это еще одно возможное объяснение отсутствия мультисенсорной интеграции на этапе приобретения. На поведенческом уровне (в отличие от клеточного [11] наличие мультисенсорной интеграции зависит от уровня внимания и не является автоматическим процессом [56].

Вторая часть парадигмы поведенческого обучения — это фаза тестирования, на которой были представлены ранее изученные (извлечение) и до сих пор невидимые или услышанные пары, которые можно было предсказать с помощью ранее выведенного правила (обобщение). В поисковой части тестовой фазы преобладает система долей гиппокампа-МТ [45], а в генерализационной части тестовой фазы — гиппокамп и базальные ганглии [57]. Наши результаты показали, что производительность была наиболее точной (с наименьшим количеством неверных ответов) на всей фазе тестирования мультисенсорной управляемой парадигмы, хотя мультисенсорная производительность значительно отличалась только от слуховой, но не визуальной.Таким образом, мультисенсорное эквивалентное обучение можно отнести в основном к визуальному обучению с меньшей пользой от слуховой модальности. В поисковой части не было разницы между унимодальными задачами, но производительность в мультисенсорной задаче была значительно лучше, чем в слуховой. Кроме того, в обобщающей части производительность в унимодальной зрительной задаче была значительно лучше, чем в унимодальной слуховой. Точно так же производительность в мультисенсорной задаче была значительно лучше, чем в унимодальной слуховой.Мы должны упомянуть здесь слабые стороны нашего исследования. Слуховая управляемая задача не полностью соответствует визуальной и мультисенсорной. Хотя все учебные задания содержат восемь стимулов, в слуховой парадигме звук должен быть связан не со вторым звуком, а с определенной кнопкой на клавиатуре, в отличие от визуальных и мультисенсорных тестов, где два визуальных стимула или слуховой и должен был быть связан визуальный стимул. В более раннем варианте слуховой парадигмы мы пытались применить по одному звуку к каждому уху, но участники быстро нервничали и вообще не могли усвоить звук.Однако влияние этой разницы на результаты нельзя объяснить слуховой ассоциацией с кнопкой клавиатуры, поскольку это кажется более легкой задачей, чем визуальные и аудиовизуальные ассоциации. Тем не менее, слуховой тест показал худшие результаты.

Латентность слухового и мультисенсорного ответа не различалась, но была значительно короче, чем зрительная, в этапах поиска и обобщения фазы теста. Наиболее существенное различие в задержках ответа было в обобщающей части фазы тестирования.Если мы сравним разные фазы парадигмы, мы можем сделать вывод, что обобщающая часть тестовой фазы требовала наибольшего времени реакции независимо от модальности стимула. Это долгое время принятия решения также подтверждает, что это самая сложная часть прикладной задачи когнитивного обучения. Мы не могли сделать вывод о том, что мультисенсорная обработка влияет на время принятия решений, как предполагала модель расы Миллера [39], в которой сообщалось, что мультисенсорный стимул может вызывать более быстрый ответ даже без реальной интеграции.В отличие от этого открытия, на этапе получения и поиска на этапе тестирования мультисенсорный ответ не имел самой короткой задержки. С другой стороны, в обобщающей части фазы тестирования задержки мультисенсорного ответа были самыми короткими. Однако, основываясь на задержках визуального, слухового и аудиовизуального ответа, расовая модель Миллера не была нарушена [40]. Это предполагает, что самая короткая задержка аудиовизуального ответа, скорее всего, может быть объяснена гонкой между визуальной и слуховой модальностями, а не мультисенсорной (аудиовизуальной) интеграцией.

Таким образом, мы можем заключить, что визуальное, слуховое и мультисенсорное обучение ассоциаций одинаково эффективно у здоровых людей, что предполагает, что фаза приобретения, опосредованная преимущественно базальными ганглиями, не зависит от модальности. С другой стороны, в фазе тестирования парадигмы обучения, где доминирует гиппокамп, где представлены ранее изученные приобретения и до сих пор не виденные или не слышимые, но предсказуемые ассоциации, мультисенсорные (аудиовизуальные) стимулы продемонстрировали лучшую производительность прикладная когнитивная обучающая задача.Фаза тестирования, особенно ее обобщающая часть, кажется более сложной когнитивной задачей, чем фаза приобретения, поскольку мультисенсорная обработка информации может значительно улучшить производительность участников.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Показатели в парадигмах сенсорного обучения эквивалентности.

(A) обозначает количество необходимых испытаний на этапе приобретения парадигмы. (B) показывает коэффициенты ошибок на этапе приобретения парадигмы.(C) и (D) обозначают коэффициенты ошибок в части поиска и обобщения фазы тестирования, соответственно. На каждой панели первый столбец (светло-серый) показывает результаты в визуальной парадигме, второй столбец (белый) обозначает результаты в слуховой парадигме, а третий столбец (серо-белая полоса) демонстрирует результаты в мультисенсорной (аудиовизуальной) парадигме. ) парадигма. Средние значения ± SEM представлены в каждом столбце. Черные звезды обозначают существенные различия. Одиночная звезда в части C представляет собой значительную разницу, где p <0.05; две звезды в части D представляют собой сильно значимые различия, где p <0,001.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213094.s001

(DOCX)

S2 Рис. Задержки отклика в парадигмах обучения на основе сенсорной эквивалентности.

(A) показывает задержки ответа в фазе захвата парадигмы, а (B) и (C) обозначают задержки ответа в части извлечения и фазы обобщения фазы тестирования, соответственно. Ординаты показывают задержки в миллисекундах (мс).Остальные условные обозначения такие же, как в Приложении. 1.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213094.s002

(DOCX)

S3 Рис. Проверка неравенства модели гонки.

На рисунке представлена ​​вероятность совокупной частоты задержек ответа во всех трех модальностях (визуальной, слуховой и аудиовизуальной; x, y и z соответственно) и сумма двух отдельных модальностей (x + y) в обобщающей части фаза тестирования. По оси ординат отложены задержки в миллисекундах (мс) x 10 ⁴ .На основании этих результатов можно сохранить неравенство модели рас, что противоречит влиянию кросс-модальной мультисенсорной интеграции на задержки аудиовизуальных (мультисенсорных) ответов в парадигме прикладного обучения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213094.s003

(DOCX)

S1 Файл. Минимальный набор данных.

Рабочий лист под названием «Результаты» содержит количество испытаний на этапе сбора данных (NAT) и количество ошибок на разных этапах выполнения задач.Рабочий лист под названием «RT» показывает время реакции всех и правильные ответы на различных этапах визуальной, слуховой и аудиовизуальной парадигм.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213094.s004

(XLSX)

Благодарности

Авторы благодарят Анну Пихоккер, Кальмана Тот, Регину Раффаи и Петру Рожу за их помощь во время сбора данных, Жофию Гириц за ее техническую помощь при подготовке рисунков и всех участников за участие в исследовании.

Ссылки

1. 1. Ито Р., Роббинс Т.В., Пеннарц С.М., Эверитт Б.Дж. Функциональное взаимодействие между гиппокампом и прилежащим ядром оболочки необходимо для приобретения аппетитного пространственного контекстного кондиционирования. J Neurosci. 2008. 28 (27): 6950–9. pmid: 18596169
2. 2. Weiss KR, Brown BL. Скрытое торможение: обзор и новая гипотеза. Acta Neurobiol Exp (Войны). 1974. 34 (2): 301–16.
3. 3. Рескорла РА. Одновременные и последовательные ассоциации в сенсорной предварительной подготовке.J Exp Psychol Anim Behav Process. 1980. 6 (3): 207–16. pmid: 6153051
4. 4. Майерс К.Э., Шохами Д., Глюк М.А., Гроссман С., Клугер А., Феррис С. и др. Диссоциация вкладов гиппокампа и базальных ганглиев в обучение и передачу. J Cogn Neurosci. 2003. 15 (2): 185–93. pmid: 12676056
5. 5. Мустафа А.А., Майерс К.Э., Глюк М.А. Нейровычислительная модель классических феноменов обусловливания: предполагаемая роль области гиппокампа в ассоциативном обучении. Brain Res.2009; 1276: 180–95. pmid: 19379717
6. 6. Браунитцер Г., Озе А., Эордех Г., Пихоккер А., Розса П., Касик Л. и др. Развитие приобретенной эквивалентности от детства до взрослой жизни — перекрестное исследование 265 субъектов. PLoS One. 2017; 12 (6): e0179525. pmid: 28632760
7. 7. Боди Н., Чибри Э., Майерс К.Э., Глюк М.А., Кери С. Ассоциативное обучение, приобретенная эквивалентность и гибкое обобщение знаний при легкой болезни Альцгеймера. Cogn Behav Neurol. 2009. 22 (2): 89–94.pmid: 19506424
8. 8. Myers CE, Hopkins RO, DeLuca J, Moore NB, Wolansky LJ, Sumner JM и др. Дефицит обучаемости и обобщения у пациентов с нарушениями памяти из-за разрыва аневризмы передней соединительной артерии или гипоксического повреждения головного мозга. Нейропсихология. 2008. 22 (5): 681–6. pmid: 18763887
9. 9. Озе А., Надь А., Бенедек Г., Бодози Б., Кери С., Палинкас Э. и др. Приобретенная эквивалентность и связанные с ней процессы памяти при мигрени без ауры. Цефалгия. 2017; 37 (6): 532–40.pmid: 27206960
10. 10. Надь А., Пароци З., Норита М., Бенедек Г. Мультисенсорные ответы и свойства рецептивного поля нейронов в черной субстанции и в хвостатом ядре. Eur J Neurosci. 2005. 22 (2): 419–24. pmid: 16045495
11. 11. Надь А., Эордех Г., Пароци З., Маркус З., Бенедек Г. Мультисенсорная интеграция в базальных ганглиях. Eur J Neurosci. 2006; 24 (3): 917–24. pmid: 16930419
12. 12. Бейтс С.Л., Вольберс Т. Как когнитивное старение влияет на мультисенсорную интеграцию навигационных сигналов.Neurobiol Aging. 2014; 35 (12): 2761–9. pmid: 24952995
13. 13. Равассард П., Кис А., Виллерс Б., Хо Д., Ахарони Д.А., Кушман Дж. И др. Мультисенсорный контроль пространственно-временной селективности гиппокампа. Наука. 2013. 340 (6138): 1342–6. pmid: 23641063
14. 14. Sarter NBJIjoie. Мультимодальное представление информации: рекомендации по проектированию и исследовательские задачи. 2006. 36 (5): 439–45.
15. 15. Oviatt S, Cohen PJCotA. Перцептивные пользовательские интерфейсы: мультимодальные интерфейсы, которые обрабатывают естественные процессы.2000. 43 (3): 45–53.
16. 16. Giard MH, Peronnet F. Слухово-визуальная интеграция во время распознавания мультимодальных объектов у людей: поведенческое и электрофизиологическое исследование. J Cogn Neurosci. 1999. 11 (5): 473–90. pmid: 10511637
17. 17. Ньюман Э.А., Хартлайн PH. Интеграция визуальной и инфракрасной информации в бимодальных нейронах тектума зрительного нерва гремучей змеи. Наука. 1981; 213 (4509): 789–91. pmid: 7256281
18. 18. Пек СК. Зрительно-слуховая интеграция в верхнем холмике кошки: последствия для нейронального контроля ориентировочной реакции.Prog Brain Res. 1996; 112: 167–77. pmid: 8979828
19. 19. Чудлер Э. Х., Сугияма К., Донг В. К.. Мультисенсорная конвергенция и интеграция в неостриатуме и бледном шаре крысы. Brain Res. 1995. 674 (1): 33–45. pmid: 7773693
20. 20. Olcese U, Iurilli G, Medini P. Клеточная и синаптическая архитектура мультисенсорной интеграции в неокортексе мыши. Нейрон. 2013. 79 (3): 579–93. pmid: 23850594
21. 21. Уоллес М.Т., Мередит М.А., Штейн Б.Е. Мультисенсорная интеграция в верхний холмик настороженной кошки.J Neurophysiol. 1998. 80 (2): 1006–10. pmid: 9705489
22. 22. Рейг Р., Зильберберг Г. Мультисенсорная интеграция в полосатом теле мыши. Нейрон. 2014. 83 (5): 1200–12. pmid: 25155959
23. 23. Минчакки Д., Тассинари Г., Антонини А. Визуальная и соматосенсорная интеграция в передней эктозильвиевой коре головного мозга кошки. Brain Res. 1987. 410 (1): 21–31. pmid: 3580897
24. 24. Ли Х, Штирнберг Р., Стокер Т., Аксмахер Н. Аудиовизуальная интеграция поддерживает формирование ассоциативной памяти имени лица.Cogn Neurosci. 2017; 8 (4): 177–92. pmid: 28494223
25. 25. Ланц Ф., Морет В., Руиллер Э.М., Локет Г. Мультисенсорная интеграция у нечеловеческих приматов во время сенсомоторной задачи. Front Hum Neurosci. 2013; 7: 799. pmid: 24319421
26. 26. Годфрой-Купер М., Сандор П.М., Миллер Д.Д., Уэлч РБ. Взаимодействие зрения и слуха в двухмерном пространстве. Front Neurosci. 2015; 9: 311. pmid: 26441492
27. 27. Исправление GR, Quinlan PT. Кросс-модальная интеграция простых слуховых и визуальных событий.Восприятие психофизики. 2004. 66 (1): 131–40. pmid: 15095946
28. 28. Саката С., Ямамори Т., Сакураи Ю. Поведенческие исследования слухово-визуального пространственного распознавания и интеграции у крыс. Exp Brain Res. 2004. 159 (4): 409–17. pmid: 15249987
29. 29. Дешпанде Н, Патла Э. Динамическая визуально-вестибулярная интеграция во время целенаправленного передвижения человека. Exp Brain Res. 2005. 166 (2): 237–47. pmid: 16032405
30. 30. Леонарделли Э., Браун С., Вайс Н., Литари К., Очелли В., Зампини М.Осциллирующая сила альфа-сигнала до стимула и паттерны связи предрасполагают к перцепционной интеграции звука и тактильного стимула. Hum Brain Mapp. 2015; 36 (9): 3486–98. pmid: 26109518
31. 31. Дидерих А., Колониус Х. Бимодальное и тримодальное мультисенсорное усиление: влияние начала и интенсивности стимула на время реакции. Восприятие психофизики. 2004. 66 (8): 1388–404. pmid: 15813202
32. 32. Ван В.Й., Ху Л., Валентини Э., Се XB, Цуй Х.Й., Ху Ю. Динамические характеристики мультисенсорной фасилитации и торможения.Cogn Neurodyn. 2012; 6 (5): 409–19. pmid: 24082962
33. 33. Харлоу HF. Исследования по обучению дискриминации обезьянами; различение стимулов, различающихся как по цвету, так и по форме, и только по цвету, и только по форме. J Gen Psychol. 1945; 33: 225–35. pmid: 21006713
34. 34. Eninger MU. Суммирование привычек в задаче выборочного обучения. J Comp Physiol Psychol. 1952. 45 (6): 604–8. pmid: 13000034
35. 35. Штейн Б.Е., Мередит М.А., Хьюникатт В.С., МакДейд Л.Поведенческие индексы мультисенсорной интеграции: ориентация на визуальные подсказки зависит от слуховых стимулов. J Cogn Neurosci. 1989. 1 (1): 12–24. pmid: 23968407
36. 36. Штейн Б.Е. Нейронные механизмы для синтеза сенсорной информации и выработки адаптивного поведения. Exp Brain Res. 1998. 123 (1–2): 124–35. pmid: 9835401
37. 37. H.V.W. Тесты на дальтонизм: проф. Д-р Синобу Исихара, майор И. Дж. А. М. К., Токио, Хандая, Хонго Харукичо, 1917 г. (Второе уведомление).Американский журнал офтальмологии. 1918; 1 (6): 457.
38. 38. Гондан М., Минаката К. Учебное пособие по тестированию неравенства модели рас. Atten Percept Psychophys. 2016; 78 (3): 723–35. pmid: 26637234
39. 39. Миллер Дж. Разделенное внимание: доказательства коактивации с избыточными сигналами. Cogn Psychol. 1982. 14 (2): 247–79. pmid: 7083803
40. 40. Ульрих Р., Миллер Дж., Шротер Х. Тестирование неравенства модели расы: алгоритм и компьютерные программы. Методы Behav Res.2007. 39 (2): 291–302. pmid: 17695357
41. 41. Кери С., Надь О., Келемен О., Майерс К.Э., Глюк М.А. Диссоциация между системами памяти медиальной височной доли и базальных ганглиев при шизофрении. Schizophr Res. 2005. 77 (2–3): 321–8. pmid: 15893916
42. 42. Puszta A, Katona X, Bodosi B, Pertich A, Nyujto D, Braunitzer G и др. Кортикальные изменения плотности мощности различных частотных диапазонов в визуально управляемом ассоциативном обучении: исследование ЭЭГ человека. Front Hum Neurosci. 2018; 12: 188.pmid: 29867412
43. 43. Белый НМ. Мнемонические функции базальных ганглиев. Curr Opin Neurobiol. 1997. 7 (2): 164–9. pmid: 9142761
44. 44. Паккард М.Г., Ноултон Б.Дж. Функции обучения и памяти базальных ганглиев. Annu Rev Neurosci. 2002; 25: 563–93. pmid: 12052921
45. 45. Опиц Б. Функция памяти и гиппокамп. Front Neurol Neurosci. 2014; 34: 51–9. pmid: 24777130
46. 46. ван Аттевельдт Н., Мюррей М.М., Тут Г., Шредер К.Э.Мультисенсорная интеграция: гибкое использование общих операций. Нейрон. 2014. 81 (6): 1240–53. pmid: 24656248
47. 47. Фрассинетти Ф., Болоньини Н., Ладавас Э. Повышение зрительного восприятия посредством кроссмодального зрительно-слухового взаимодействия. Exp Brain Res. 2002. 147 (3): 332–43. pmid: 12428141
48. 48. Форт A, Delpuech C, Pernier J, Giard MH. Динамика кортико-подкорковых кросс-модальных операций, участвующих в обнаружении аудиовизуальных объектов у человека. Cereb Cortex. 2002. 12 (10): 1031–9.pmid: 12217966
49. 49. Suied C, Bonneel N, Viaud-Delmon I. Интеграция слуховой и визуальной информации при распознавании реалистичных объектов. Exp Brain Res. 2009. 194 (1): 91–102. pmid: 19093105
50. 50. Чен Х, Пан З., Ван П, Ян Х, Лю П, Ю Х и др. Интеграция лицевых и голосовых сигналов во время восприятия эмоциональных изменений: маркеры ЭЭГ. Soc Cogn Affect Neurosci. 2016; 11 (7): 1152–61. pmid: 26130820
51. 51. Любовь С.А., Поллик Ф.Э., Латинус М.Церебральные корреляты и статистические критерии кросс-модальной интеграции лица и голоса. Видя Восприятие. 2011; 24 (4): 351–67. pmid: 21864459
52. 52. Joassin F, Pesenti M, Maurage P, Verreckt E, Bruyer R, Campanella S. Кросс-модальные взаимодействия между человеческими лицами и голосами, участвующими в распознавании личности. Cortex. 2011; 47 (3): 367–76. pmid: 20444445
53. 53. Хершенсон М. Время реакции как мера межсенсорной фасилитации. J Exp Psychol. 1962; 63: 289–93.pmid: 13906889
54. 54. Амсо Д., Дэвидсон М.С., Джонсон С.П., Гловер Г., Кейси Б.Дж. Вклад гиппокампа и полосатого тела в простую ассоциацию и частотное обучение. Нейроизображение. 2005. 27 (2): 291–8. pmid: 16061152
55. 55. Steinweg B, мачта FW. Семантическое несоответствие влияет на осторожность при аудиовизуальной интеграции. Exp Brain Res. 2017; 235 (1): 349–63. pmid: 27734118
56. 56. Koelewijn T, Bronkhorst A, Theeuwes J. Внимание и несколько этапов мультисенсорной интеграции: обзор аудиовизуальных исследований.Acta Psychol (Amst). 2010. 134 (3): 372–84.
57. 57. Шохами Д., Вагнер А.Д. Интеграция воспоминаний в человеческий мозг: кодирование перекрывающихся событий гиппокампом и средним мозгом. Нейрон. 2008. 60 (2): 378–89. pmid: 18957228

.