Гербарий 6 класс биология: ГДЗ. Ботаника. 6 класс. Гербарий.

Содержание

Виртуальный гербарий — Биология — Презентации

Виртуальный гербарий

Основные семейства Покрытосеменных

Двудольные

Однодольные

Сложноцветные

Крестоцветные

Лилейные

Бобовые

Паслёновые

Злаковые

Розоцветные

Класс Однодольные

Гусиный лук

Лилейные

Лилия кавказская

Злаковые

Овёс

Лисохвост луговой

Гусиный лук корейский

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые
Плод-коробочка

Лилия кавказская

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые
Плод-коробочка

Овёс

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление сидячее (влагалищное)
Цветки до 1 см
Соцветие-колос
Плод-зерновка

Лисохвост луговой

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление сидячее (влагалищное)
Цветки до 1 см
Соцветие-колос
Плод-зерновка

Класс Двудольные

Семейство Крестоцветные

Капуста полевая

Пастушья сумка обыкновенная

Капуста полевая

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление сидячее стеблеобъемлющее
Цветки до 1 см
Соцветие-кисть
Плод-стручок

Пастушья сумка обыкновенная

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление сидячее
Цветки до 1 см
Соцветие-кисть
Плод-стручок

Класс Двудольные

Семейство Розоцветные

Рябина сибирская

Шиповник майский

Шиповник майский

Жизненная форма-кустарник
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- сложные, прикрепление черешковое
Цветки 5 см и более
Плод-многоорешек

Рябина сибирская

Жизненная форма-дерево, кустарник
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- сложные, прикрепление черешковое
Соцветие-щиток
Цветки до 1 см
Плод-яблоко

Класс Двудольные

Семейство Паслёновые

Дурман обыкновенный

Белена чёрная

Дурман обыкновенный

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление черешковое
Цветки 5 и более см
Плод-коробочка

Белена чёрная

Жизненная форма-трава
Побеги – прямостоячие
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление сидячее
Цветки 2-5 см
Плод-коробочка

Класс Двудольные

Семейство Сложноцветные

Василёк сибирский

Нивяник обыкновенный

Василёк сибирский

Жизненная форма-трава
Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление черешковое
Соцветие-корзинка
Плод-семянка

Нивяник обыкновенный

Жизненная форма-трава

Листорасположение –очерёдное
Листья- простые, прикрепление сидячее
Соцветие-корзинка
Плод-семянка

Класс Двудольные

Семейство Бобовые

Клевер луговой

Донник лекарственный

Клевер луговой

Жизненная форма-трава
Листорасположение –очерёдное
Листья- сложные, прикрепление черешковое
Соцветие-головка
Плод-стручок или боб

Донник лекарственный

Жизненная форма-трава
Листорасположение –очерёдное
Листья- сложные, прикрепление черешковое
Соцветие-кисть
Плод-стручок или боб

Интернет-ресурсы

http://www.plantarium.ru/page/image/id/126544.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/169126.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216094.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/169125.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/190079.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/152035.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/212477.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/72641.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/212714.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/58970.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/211213.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/26443.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/134754.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/134755.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/218272.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/110251.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/160626.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/39270.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/93902.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/44855.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/165002.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216368.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/164998.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216367.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/151892.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/213805.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/159409.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/5879.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/66560.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216057.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/76467.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/50804.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/217638.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/214225.html

http:// www.plantarium.ru/page/image/id/216633.html

Биология и экология МБОУ «Школа № 25» г.о.Самара

Гербарий как искусство. Конкурс экомаршрутов.

1. Определить тему гербария.Это могут быть растения одного семейства, разных семейств.Это может быть гербарий сложных и простых листьев, разных типов корневых систем и т.д.

2. Ознакомиться с инструкцией «Как сделать гербарий?»

3. Оформить гербарий.

4. Сдать гербарий учителю до 15 сентября 2021 года.

Осень – самое время сохранить яркую красоту природы на память. Школьники и их родители непременно получат задание создать гербарий. Но как сделать гербарий? Инструкция вам поможет.

Сбор растений (их частей) следует проводить в сухую, солнечную погоду после 11 утра. Влажные растения при сборе быстрее испортятся с течением времени.
Для сбора растений вам понадобится: тетрадка и ручка (для своевременной записи, где собраны растения), лопатка (ложка, нож или вилка), пакетик или специальная гербарная папка.
Для гербария собираются растения или их части (листья, бутоны и др.) среднего размера, стандартного вида.
Если вы берете растение с корнем, непременно отряхните землю с его корней. Не обрывайте засохшие части растений – не меняйте истинный вид растения.
Каждое растение или его части расправляйте и укладывайте аккуратно даже для того, чтобы просто донести домой.
Перед сушкой можете применить несколько секретных манипуляций. Хотите, чтобы листья стали более плотными? Опустите их в раствор из 20% ПВА и воды. Хотите, чтобы голубые и синие листы сохранили цвета? Погрузите их менее чем на 1 мин. в денатурированный спирт.
Способы сушки растений для гербария:
- Способ 1. Кладем растение между листами газеты, максимально расправив, – оно должно сохранить свой естественный вид. Листья и цветки, если они есть, должны быть видны полностью. Если их несколько, переверните кое-какие обратной стороной. Перекладываем газеты с растениями (с их частями) сухими газетами или бумажными полотенцами, чтобы они впитывали лишнюю влагу. А потом кладем эту стопку под пресс (под ненужные книги). Прокладочные материалы важно менять ежедневно. Сушить придется около 14 дн.
- Способ 2. Можно положить растения в газетах между стеклами, а сверху на стекло кладем книги как пресс.
- Способ 3. Он предполагает сушку под специальным прессом для растений. Пресс может быть выполнен как две деревянные рамки с натянутой металлической сеткой. Газеты с растениями помещаем между рамками.
- Способ 4. Растения можно высушить утюгом. Но помните, что слишком пересушенные растения рискуют потерять естественные цвета. Растение заворачиваем в бумагу и пару раз проводим по нему утюгом. Повторяем процедуру через несколько часов. Делаем так, пока оно не высушится.
- Способ 5. Для нетрадиционного гербария или для декора интерьера можно засушить растения в глицерине. Растения сохранят упругость, форму, но цвет станет буро-зеленый. Хотя потом их можно покрасить спреем с краской. Делаем раствор из горячей воды и глицерина в соотношении 3:1. Заливаем его в емкость, чтобы он высотой доходил до 6-10 см. Надрезаем кончик растения вдоль на 5 с м и опускаем в раствор. Оставляем растение стоять в растворе на несколько дней. Можно доставать растение, когда оно потемнеет. Раствор придется подливать.
- Способ 6. Он расскажет, как засушить бутон. Помещаем бутон в коробок с песком. Через 2 нед. внизу коробки делаем дырку, чтобы песок высыпался, и достаем бутон. Он подойдет для декора. Бутоны можно также сушить, проложив лепестки ватой.
Для оформления берем плотные листы формата А3. Каждое растение крепим на отдельном листе узкими белыми полосками. Клей наносим только на их кончики. Можно прикрепить растения тонкими, белыми ниточками в нескольких местах.
В правом нижнем углу должна быть этикетка с информацией о растении: русское и латинское название, место распространения, данные о времени и месте его сбора.
Обязательно проложите листы с растениями пергаментом.
Весь гербарий соберите в папку. Ее внешнее оформление зависит от вашего желания или школьных требований.
Гербарии лучше разделять — оформлять отдельно листья, отдельно цветы, отдельно целые растения, отдельно злаки и т.п.
Гербарий может стать прекрасным элементом декора. Можно делать из него поделки, композиции, аппликации, панно, картин, поздравительных открыток, украшения для фотоальбомов. Например, в рамке закрепляем холст или лист бумаги с выкрашенным подходящим фоном и крепим растения в художественной форме. Этикетка в этом случае не потребуется.

Пусть ваш гербарий долгое время хранит в себе природные осенние краски и формы. Удачи!

ссылка

Оформление кабинета биологии: наглядные пособия

Быстрый просмотр

Гербарий предназначен для использования в общеобразовательных учреждениях для курса биологии при изучении темы «основные отделы растений», в качестве раздаточного материала для проведения лабораторных и контрольных работ.

В гербарии представлены растения, относящиеся к следующим отделам растений: водоросли, грибы, лишайники, мхи, плаунообразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. Каждый отдел представлен 2-5 растениями. Засушенные растения наклеены на гербарные листы, на лицевой стороне которых приведены наименования отделов растений, наименования растений, грибы могут быть упакованы в пакеты или представлены в виде муляжей.

Основа для крепления: гербарный лист

Комплектность:

1. Гербарные листы 52 шт.

2. Список растений 1 шт.

3. Паспорт 1 шт.

4. Упаковочная папка 1 шт.

Быстрый просмотр

Назначение: демонстрационное,

Основа для крепления: гербарный лист

Комплект предназначен для демонстрации многообразия видов растений и строения их частей. Набор включает в себя 8 гербариев:

Гербарий «Деревья и кустарники» 20 видов
Гербарий «Дикорастущие растения» 28 видов
Гербарий «Кормовые растения» 20 видов
Гербарий «Лекарственные растения» 20 видов
Гербарий «Медоносные растения» 20 растений
Гербарий «Сельскохозяйственные растения» 28 видов
Гербарий «Ядовитые растения» 20 видов
Гербарий к курсу основ общей биологии 20 листов

Каждый комплект гербария имеет паспорт и упакован в папку.

Быстрый просмотр

Методическое пособие предназначено учителям и методистам общеобразовательных учебных заведений для использования цифрового микроскопа при проведении лабораторных работ.

Быстрый просмотр

Таблица «Развитие животного мира» для кабинетов биологии или естествознания.

Быстрый просмотр

Методическое пособие предназначено учителям и методистам общеобразовательных учебных заведений для организации и проведения экологического практикума с использованием с биологической микролаборатории.

Быстрый просмотр

Флора в рамке: как сделать научный гербарий

Подготовка: сбор и сушка

Растение для гербария должно быть с корнями, без них могут быть только растения, занесенные в Красную книгу – их нельзя выкапывать. Ну, и конечно, взрослые деревья. Если же мы собираем проростки деревьев, то и они должны быть с корнями.

Гербарий нужно делать правильно: растения выкапываются с корнями

При сборе растений, желательно выкопать корень целиком. Если он очень длинный, как, например, у лопуха (до 30 см), то можно взять только верхушку корня.

Для чего это нужно? Дело в том, что строение корневой системы тоже говорит о принадлежности к определенному виду, роду, группе каких-то растений, поэтому важно видеть хотя бы его верхнюю часть – длину корня можно внести в описание.

Растения обязательно должны быть сухими, не стоит собирать их во время дождя, например, иначе работа будет испорчена – при сушке появятся пятна и подтеки.

Лучше, конечно, разложить растение на газеты прямо на месте сбора. Если такой возможности нет, можно уже дома на какое-то время поставить его в воду, чтобы оно расправило листья. Главное – после этого хорошо высушить корни. Специалисты обычно используют специальные сетки, которые изготавливают сами. Сетку можно заменить фанерными пластинами с перфорацией.

Газеты нужно менять: сначала раз в день, потом с интервалом в два-три дня. Как только растение высохло полностью, его можно закреплять на лист бумаги. Растение ни в коем случае не приклеивают к основе, это не даст его демонтировать при необходимости. Поэтому мы его пришиваем.

Для сушки растений специалисты обычно используют специальные сетки

Как закрепить растение на листе Я всегда начинаю шить гербарий с нижнего левого или правого угла листа. Но можно начать откуда угодно, хоть сверху.

Первое, что мы должны сделать, это прихватить самую тяжелую часть – корень. Первый стежок должен лечь очень плотно. Далее, не отрезая нити, мы «идем» по тем частям растения, которые будут отходить, если лист бумаги повесить вертикально, и прихватываем их.

Сначала закрепляем самую тяжелую часть растения — корень

Я давно занимаюсь гербариями, поэтому «иду» уже практически вслепую, а тем, кто делает это впервые, бывает сложно снизу проколоть бумагу именно там, где нужно. Я всегда учу смотреть бумагу на просвет: так можно увидеть стебель с обратной стороны.

Если листья мелкие, то они будут держаться даже если пришить только стебель, а если они большие и резные, как у рябины или ореха – тогда листья надо пришивать отдельно.

Вот мы дошли до конца. Теперь нужно сделать повторный стежок в эти же дырки – у нас получилось что-то типа застежки. Подводим под нее иглу, протягиваем, получившуюся петлю накидываем еще раз на иглу и затягиваем. Развязать этот узел уже нельзя, его можно только разрезать.

Прихватив стебель растения, закрепляем нить с обратной стороны листа

Проверить, хорошо ли мы все сделали, очень просто – переворачиваем лист и смотрим: если что-то провисает, мы должны это пришить. Если все гладко и крепко, значит, гербарий сделан хорошо.

Перевернув лист, определяем, хорошо ли закреплен гербарий

от цифрового гербария до комикса о летних каникулах

Летние каникулы для школьников не только отдых, но и время новых возможностей. Недавнее исследование «Авито Услуги» показало, что две трети родителей (64 процента) собираются записать детей летом на дополнительные занятия или отдать в кружки. Однако, чтобы ребенок за лето совсем не забыл пройденную школьную программу и не растерял навыки, занятия для него можно найти и дома. Редакция «Интерактивных технологий» сделала подборку самых необычных заданий для школьников на летние каникулы.

1. Цифровой гербарий

Психологи утверждают, что хобби, связанные с основным видом деятельности, с работой или учебой, в несколько раз увеличивают продуктивность человека. Лето — это возможность такое увлечение найти. Вариант для детей младших и даже средних классов — собирание гербария. Это хорошее дополнением к урокам биологии, ведь ботаника — часть школьной программы.

С новичками начинать сбор советуют с известных трав и цветов. Детям постарше можно задать задачку посложнее: предложить им искать растения одного конкретного вида или с общими свойствами — к примеру, лекарственные травы.

Гербарии на уроках биологии собирали еще советские школьники. Тогда они использовали папку для переноски растений и специальный пресс, затянутые сеткой металлические рамки, чтобы их сушить. Еще один атрибут — иллюстрированный атлас-определитель. Все эти вещи по-прежнему нужны юным ботаникам, но есть и цифровые альтернативы.

Попросите детей просто фотографировать собранные листки. Затем дома школьники сравнят изображения на фотографиях с определителем, сделают подписи под картинками, описывающие растения на них. Учителя проверят эти изображения и соберут их в одну презентацию в программе ActiveInspire. После этого можно будет подготовить в программе задания. Например, детям можно будет показывать на интерактивной доске с одной стороны разные изображения растений, а с другой можно вывести их описания. Дети попробуют самостоятельно найти к фотографиям подходящие описания.

Кстати, цифровой гербарий — это реальный научный инструмент. Например, ученые из МГУ имени М. В. Ломоносова создали один крупнейших цифровых гербариев в мире. В коллекцию входит более 700 тыс. отсканированных изображений образцов.

2. Читательский дневник в Tik-Tok

Списки литературы на лето — наследие советского прошлого. Их вручение часто было целой церемонией, которая знаменовала окончание учебного года. Внеклассное чтение помогало детям не растерять навыки чтения расширить кругозор.

Появление гаджетов и Интернета привело к тому, что интерес к книгам у современных детей стал меньше. Исследование интернет-магазина «Лабиринт» показало, что большинство школьников сегодня уделяют чтению всего 1-2 часа в неделю. За месяц они прочитывают не более 1-2 книг.

Но это не повод расстраиваться, а возможность найти новый способ коммуникации! Предложите детям вести читательский дневник не в тетради, а, например, в TikTok. Это сделает его интерактивнее: дети смогут lj, fdkznm иллюстрации и гиперссылки, творчески продумывать свои ролики. Кроме того, школьники в реальном времени будут следить, что читают их одноклассники. Хорошая идея — запустить конкурс лучшее оформление читательского видео-дневника. Вести его можно не только в TikTok, но и в любой другой социальной сети — в Вконтакте, Инстаграме, на YouTube.

3. Комикс о летних каникулах

Еще одно привычное задание на лето, которое можно «осовременить» — это сочинение. Пусть школьники попробуют себя в роли начинающих видеоблогеров. Для этого им не понадобится специальных технических средств, так как видеокамера встроена в любом смартфоне. У детей будет возможность самостоятельно рассказать на камеру о своем лете, а также при желании смонтировать какие-то фотографии или короткие видеозаписи отдыха.

Другой вариант — рассказать о летних каникулах в виде комикса, где главным супергероем станет сам ребенок. Не все дети умеют рисовать, однако сейчас есть специальные программы, которые значительно упростят эту задачу.

Makebeliefscomix предлагает 25 готовых шаблонов, по которым можно создать свою историю. Дети смогут написать в этой программе сюжет всего за 10 минут.
Witty Comics позволяет выбирать заранее нарисованных персонажей и сцены. Школьникам остается придумать к ним диалог.и Сервис англоязычный, поэтому он еще и пригодится на занятиях по иностранному языку.
В Marvel Comics дети дети могут использовать персонажей из этой вселенной и целые сцены для того, чтобы рассказать свою историю.

4. Уличная физика

Лето — время сделать более умозрительным такой сложный предмет как физика. Недаром Ньютон получил по голове судьбоносным яблоком именно в этот сезон.

Попросите учеников внимательнее наблюдать за тем, что происходит вокруг и фиксировать непонятные для них явления. Это может быть что угодно, от необычной формы радуги до необъяснимых на первый взгляд преломлений света. Пусть дети попробуют сами описать такие кажущиеся обыденными явлениями, как появление на море пены или усиление от ветра волн, найти объясняющие их законы. Осенью будет интересно обсудить наблюдения всем классом, посмотреть фото и видеозаписи, и вместе с учителем найти объяснение тому, что осталось за кадром.

5. Бюджет в коде

Еще один способ сблизить школьную программу и действительность — предложить ребятам вести личный бюджет. Тем более, что это одна из тем курса финансовой грамотности.

Делать это можно и на бумаге, но в 21 веке есть более удобные инструменты, с которыми школьники знакомятся на уроках информатики. Например, Exel.

Покажите детям, как правильно оформить таблицу, вставить формулы, какие столбцы выделить. «Доходами» у детей могут быть подарки от родителей за хорошую успеваемость, расходы — всевозможные покупки, сделанные на эти деньги. Траты сгруппируйте на разные виды, например, на игрушки, на еду. Предварительный итог расходов и доходов надо подводить в конце каждого месяца. Также детям рекомендуется самостоятельно вычислить сальдо — разницу между доходами и тратами.

Для старшеклассников есть задачка посложнее — написать программу, в которой вести учет. Это задание подойдет, к примеру, детям, которые изучали Python. Этот язык программирования позволяет писать простые программы, в которые дети будут загружать данные о расходах и доходах. Дальше программы будут самостоятельно анализировать эту информацию, считать сальдо и предлагать решения по оптимизации расходов.

Подписаться на канал Интерактивные технологии

Партнерский материал

мой гербарий: сборник для хранения и определения растений | для школы и хобби

Блокнот в мягкой обложке 8,5 x 11 дюймов с мягкой обложкой

Большой гербарий для наклеивания или рисования растений

В эту книгу вы можете наклеить собранные и засушенные цветы и листья. На первой странице можно ввести общую информацию о гербарии. Имя, класс, территория, в которой был собран, срок сдачи и многое другое. На второй и третьей странице находится таблица для создания оглавления.Далее следуют страницы для заводов по , каждая страница. В общей сложности в этой книге есть место для невероятных 116 растений . Это делает эту книгу особенно подходящей для коллекций листьев или рисунков растений. Конечно, можно использовать только каждую вторую страницу. На этих страницах есть основная надпись для записи информации о растениях:

Научное название
Разговорное название
Виды
Место открытия
Дата
и место для дальнейших примечаний
В верхней части каждого это строка для заголовка, имени или чего-то подобного.

Что делает эту книгу особенной:

титульная страница с общей информацией
таблицы для оглавления
заголовок для информации на каждой странице
место для 116 заводов

Эта книга подходит для школьных проектов по биологии, а также для студенческих исследовательских проектов по ботанике или просто в качестве коллекции растений для домашнего хобби.

В качестве альтернативы скоросшивателю или распечаткам у вас есть книга, которая хорошо лежит в руке и ее также можно положить на полку.Книга четко структурирована и поэтому очень ясна.

Эта книга подходит для:

студентов, например, средней школы или старшей школы, для классов биологии
студентов ботаники в технических колледжах и университетах
детей и подростков, для которых природа является хобби и хотел бы узнать об этом больше.

Если вы используете натуральные растения, рекомендуется перед приклеиванием их отжать и просушить. После этого их можно закрепить, например, скотчем с одной стороны.Как вариант, растения можно нарисовать в книге.

Вы можете найти другие гербарные книги, нажав на имя автора.

Удачи с этой книгой!

Гербарий: виды и функции | Ботаника

Гербарий: виды и функции

Это собрание образцов растений, подвергнутых прессованию, консервации, мертвых и высушенных, а также систематизированных в порядке их классификации для будущего использования и изучения. Экземпляр \ образец может представлять собой целое растение или его часть, образцы должны быть в высушенном виде на листе бумаги.

В мире доступно почти 3000 гербаров, которые в основном используются микологами, патологами растений, систематиками и учеными в области здравоохранения.

Индекс гербарий

— это проект международной ассоциации систематики растений и ботанического сада Нью-Йорка.

Источник изображения: VectorStock и Amazon

Функции

Выступать в качестве источника информации о растениях.
Помощь в исследовательской и педагогической деятельности.
Помогает в точной идентификации растений.
Также предоставьте информацию о растениях, которые собраны по всему миру, в одном месте.
Образцы гербариев используются как источник материала для химио-таксономических и анатомических исследований.

Важный гербарий

Первый гербарий был основан в Падуанском университете в 1545 году, во всем мире признано 1500 гербариев (за исключением гербариев меньшего размера).

Некоторые важные гербарии мира:

*Гербарий*	Место / страна	Год основания	№листов
Центральный национальный гербарий	Калькутта	1793	2 500 000
Индийский совет по исследованию лесов и институт	Дехрадун	1874	3,00,000
Ботанический обзор Индии, южный круг	Коимбатур	1874	2,00 000
Ботанический обзор Индии, Восточный круг	Шиллонг	1956	100 000
Ботанический обзор Индии, западный круг	Пуна	1956	135 000
Ботанический обзор Индии, северный круг	Дехрадун	1956	60 000
Королевский ботанический сад, Кью	Лондон, U.K	1853	6 500 000
Ботанический обзор Индии, центральный круг	Аллахабад	1955	40 000

Виды гербариев

Вид гербария зависит от назначения, региона, состава, групп растений, присутствующих в них:

1. Гербарии лекарственных растений

Этот вид гербариев включает образцы растений, имеющих лечебное значение / лечебные свойства.

ACECR; Центральный гербарий лекарственных растений, район Халеджерд, Карадж, провинция Альборз.

2. Гербарии сорняков

Эти гербарии содержат сорняки возделываемых полей и пустырей.

3. Областные гербарии

Как видно из названия, гербарии определенного региона или места.

Пример: гербарии центрального круга, Аллахабад.

Коллекция растений

Значение ботанической коллекции в том, что,

Построить новый гербарий
Провести исследования по конкретному роду / виду
Напишите флору
Обогатите гербарии

Что собирать?

Для сбора конкретных групп лучше представлены те, в которых таксономисты заинтересованы или гербарии.
Подвой следует собирать с травянистых растений.
Для детального изучения и обмена необходимо собрать не менее 6 образцов каждого растения.
Мы должны стараться не собирать редкие или исчезающие виды.
Для обычных видов мы собираем только несколько частей растения.
При сборе следует помнить, что готовый образец после прессования и сушки должен уместиться на гербарном листе 42×28см.

Порядок сбора образцов растений

Перед тем, как собирать образец, мы должны попытаться получить доступные карты, собрать информацию, получить помощь от лучшего гида и человека, обладающего знаниями о лесных работах.

Оборудование

Подборщик для выкапывания корней.
Сильный нож (необходим для обрезки веток и других частей растений)
Vasculum используется для размещения собранных образцов / образцов.
Промокательная бумага
Пакеты для сбора
Ручная линза
Полевая книга (требуется для записи подробностей о коллекции образцов.

Полевая книга

Назначение полевой книги — регистрировать данные, имеющие таксономическую ценность, которые не видны по образцу.

Дата
Количество заводов
Место обитания
Населенный пункт
Провинция
Название завода
Высота
Описание

Обработка свежего материала

Когда образцы будут собраны, нажмите на каждое растение, поместите все образцы в сосуды и принесите их в лагерь / организацию / институт.

Прессование и сушка

Удалить почву с собранного образца.
Используйте пресс с парой, сделанной из ДВП и отрезанной до того же размера, что и сушильная бумага.
Поместите образец растения на промокательную бумагу.
Затем удалите листья и цветы у перегруженных экземпляров, чтобы уменьшить массу без потери характеристик растения.
Когда включены все образцы, накройте их оргалитом и положите кирпичи или тяжелые предметы.
Приложите давление, чтобы пресс был плотным.
Поместите материал в теплое место, например, в сушильный шкаф.
Проверьте материал через 24 часа, замените промокательную бумагу сухой картой.
Проверяйте материал регулярно, не менее одной недели.
В зависимости от прессуемого растения и условий сушки.
Листья, цветы и плоды следует раскладывать так, чтобы они не перекрывали друг друга.
Наилучший результат достигается при использовании электрической сушилки, которая удерживает прессы и нагревает их от 95 ° F до 113 °.
Иногда используются альтернативные методы, такие как сушка вымораживанием и сушка в порошке осушителя, например, силикагель.
Целью процесса прессования и сушки является удаление влаги, чтобы мы могли долгое время хранить образцы в гербарной бумаге.

Отравление

Используется для предотвращения нападения грибка и вредителей
Окунуть все растение в насыщенный раствор хлорида ртути в этиловом спирте на 15-20 минут. Хлорид ртути вызывает коррозию металлов, поэтому используйте поддоны с эмалевым покрытием.
Формалин-10%, использованный во время сборов.
Фумигация — уничтожение вредных организмов с верхних и несамобранных экземпляров.
Фумигаторы вредны для человека.

Монтаж

Это процесс прикрепления высушенных прессованных растений и их этикеток к листу плотной бумаги
Растение расположено так, что корни и нижний стебель направлены к нижней части листа, а цветы — к вершине.
Клей используется для прикрепления растения на лист.

Маркировка образца

Это должно быть при маркировке:

Название семьи
Имя коллекционера
Дата сбора
Род и виды
Место сбора
Описание

Хранение образца

Поместите образец в герметичный пластиковый пакет и заморозьте на 72 часа при -32 ° C, рекомендуется регулярное замораживание (каждые шесть месяцев).

Ссылки

4% — https://www.slideshare.net/bonnmengullo/herbarium-ppt
3% — http://www.biologydiscussion.com/plant-taxonomy/plant-herbarium/herbarium-meaning-functions-and-kinds/30287
13% — https://www.slideshare.net/DurgeshSirohi/herbarium-and-staining-techniques
1% — https://www.meritnation.com/ask-answer/question/plz-tell-how-to-make-herbarium/plant-kingdom/11506761
1% — https: //www.landcareresearch.co.nz/resources/identification/plants
1% — https://www.ibiblio.org/pic/answers.htm
1% — https://www.floridamuseum.ufl.edu/herbarium/voucher.htm
1% — https://www.afcd.gov.hk/english/conservation/con_flo/con_flo_hkh/con_flo_hkh.html
1% — https://en.wikipedia.org/wiki/Blatter_Herbarium
1% — http://www.biologydiscussion.com/plant-taxonomy/plant-specimens/collecting-the-plant-specimens-7-steps/47638
1% — http: //www.biologydiscussion.ru / таксономия растений / гербарий-значение-функции-и-значимость / 47626
<1% - https://www.anbg.gov.au/cpbr/herbarium/collecting/field-note-book.html
<1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Herbarium

Гербарий: виды и функции

Гербарий | История гербариев | Техника гербария

Гербарий — это набор растений, которые обычно сушат, прессуют и хранят на листах. Листы расположены в соответствии с любой принятой системой классификации (обычно система Бентама и Хукера).Хранение листов образует хранилище для будущего использования. Он обеспечивает быструю систему обратных ссылок и весьма полезен для людей, занимающихся таксономическими исследованиями. Все институты, ведущие ботанические исследования, поддерживают свои гербарии.

История гербариев

Большинство всемирно известных гербариев происходит из ботанических садов. Первый гербарий был основан в Пизе в Италии профессором ботаники Лукой Гини. Его ученики сшили бумажные листы с прикрепленными на них образцами растений в тома книг и распространили искусство гербария по всей Европе.

Линней начал складывать листы с растениями в стопки, что практикуется даже сегодня.

Гербарийная техника

Для сбора образцов необходимо иметь при себе определенные простые инструменты, такие как копатель для выкапывания корней, ножницы для обрезки веток, нож для древесных веток и шест с крючком для сбора частей высоких деревьев.

Ящик для сосудов и полиэтиленовые пакеты используются для временного хранения свежих побегов, чтобы избежать потери влаги и деформации из-за высыхания и сморщивания.

Сочные части, плоды, клубни, корневища хранят в бутылях с ФАА (формалин + уксусная кислота + спирт). Некоторые из них также можно сушить и хранить в пакетах.

Образцы разложены в кратчайшие сроки. Их сушат, храня между складками старых газет. Эту бумагу необходимо регулярно менять, чтобы избежать роста грибка. Готовые образцы со всеми частями сушат в прессе для растений. Пресс для растений состоит из двух досок с ремнями, которые помогают стягивать газетные листы с образцами между досками.

Высушенные образцы наклеивают на гербарные листы стандартного размера (29 × 41 см). Образцы перед фиксацией хранятся в перевернутом виде на бумажном листе, наносится клей или клей, а затем их устанавливают на гербарный лист.

Все приклеенные образцы опрыскиваются фунгицидами, такими как 0,1% раствор хлорида ртути, пестицидами, такими как ДДТ, нафталин и сероуглерод, для проверки роста грибов.

В Индии есть несколько флор, например Флора Британской Индии (Дж.Д. Хукер), Флора Дели (Дж. К. Махешвари) и Флора Симленсис (Х. Колле).

Major Herbaria

Крупнейшие гербарии мира находятся в Королевских ботанических садах в Кью, Англия (6,5 миллионов экземпляров) и в Музее естественной истории в Париже (6 миллионов экземпляров). В Индии самый большой гербарий находится в Индийском ботаническом саду, Шибпур, Калькутта, который называется Центральным национальным гербарием (2 миллиона экземпляров).

Роль гербариев

Хранилище образцов растений
Сохранность типовых образцов
Сборник флоры, учебных пособий и монографий
Пункт идентификации
Сохранение путевых образцов
Знание экологии разных мест.

Гербарий

База данных TTC Herbarium теперь доступна онлайн! Щелкните здесь, чтобы просмотреть первоначальную загрузку 19729 записей:

http://portal.torcherbaria.org/portal/collections/misc/collprofiles.php?collid=387

Это был важный день для оцифровки гербария! Еще в 2014 году все записи хранились на 3-дюймовых дискетах (те, которые все дети теперь узнают только как «Значок сохранения»). В последующие годы, когда база данных была преобразована и тщательно проверена, она хранилась в виде простого текстового файла, ttc.csv . Хотя запись была скопирована на github, она была недоступна для широкого сообщества.

В качестве инструмента управления мы используем онлайн-базу данных Symbiota, которая пока работает очень хорошо. Легко редактировать вхождения и отслеживать изменения каждой записи. Мы также смогли использовать скрипт геолокации, написанный Диланом Швилком, чтобы добавить данные географической привязки к 60% наших образцов. Наш региональный портал данных осуществляется через Региональный консорциум гербариев Техаса и Оклахомы (TORCH), но пользователи могут получить доступ ко всем гербариям Северной Америки через образец с любого портала.Большое спасибо Эду Гилберту за его помощь в объяснении, как все наладить!

Я также поговорил с Трэвисом Марсико из гербария штата Арканзас (STAR), который в этом году выступил соавтором статьи, объясняющей, как эффективно оцифровать небольшой гербарий. Он предложил некоторые улучшения рабочего процесса, в том числе с самого начала работать с установленным номером штрих-кода. Мы еще не получили наши штрих-коды, но планируем добавить штрих-коды во время визуализации образцов, что значительно упростит сопоставление изображений с онлайн-записями!

Имея это в виду, нам нужно было выяснить, как заказать образцы, и мы решили пойти «в шкафу».По совпадению, на самом верху нашего первого шкафа («растения без семян») был единственный прессованный образец Sphagnum ! В настоящее время это единственный мох, внесенный в каталог гербария, но, как новый директор, я подумал, что он должен послужить началом работы по оцифровке. Поскольку это был неопределенный образец, я немного повеселился, сопоставив его с видами, навсегда оставив свой след в столбце «det by»!

Вот он, Sphagnum palustre из округа Анджелина в Восточном Техасе, TTC000001:

Углубляемся в автоматизированную идентификацию гербарных образцов | BMC Ecology and Evolution

Tschöpe O, Macklin JA, Morris RA, Suhrbier L, Berendsohn WG.Аннотирование данных о биоразнообразии через Интернет. Таксон. 2013; 62 (6): 1248–58.

Артикул Google Scholar

Duckworth WD, Genoways HH, Rose CL, Ассоциация систематических коллекций, Национальный институт сохранения культурных ценностей (США), Проект Общества сохранения коллекций естествознания, сохранения и сохранения коллекций естествознания. Сохранение естественнонаучных коллекций: хроника нашего экологического наследия.Вашингтон: Национальный институт сохранения культурных ценностей; 1993. http://trove.nla.gov.au/work/11372763.

Google Scholar

Thiers B. Index Herbariorum: глобальный каталог общественных гербариев и связанных с ними сотрудников. 2017. http://sweetgum.nybg.org/science/ih/. По состоянию на 1 июня 2017 г.

Ellwood ER, Dunckel BA, Flemons P, Guralnick R, Nelson G, Newman G, Newman S, Paul D, Riccardi G, Rios N, Seltmann KC, Mast AR.Ускорение оцифровки образцов исследований биоразнообразия за счет участия общественности в Интернете. Биология. 2015; 65 (4): 383. DOI: 10.1093 / biosci / biv005.

Артикул Google Scholar

iDigBio. 2017. https://www.idigbio.org/. По состоянию на 1 июня 2017 г.

Suhrbier L, Kusber WH, Tschöpe O, Güntsch A, Berendsohn WG. Annosys — реализация общей системы аннотаций для схематических данных на примере данных сбора биоразнообразия.База данных. 2017; 2017 (1): bax018.

Артикул PubMed Central Google Scholar

Mononen T, Tegelberg R, Sääskilahti M, Huttunen M, Tähtinen M, Saarenmaa H, et al. Digiweb — рабочая среда для обеспечения качества транскрипции при оцифровке коллекций естествознания. Биодиверс Информ. 2014; 9 (1): 18–29. DOI: 10.17161 / bi.v9i1.4748, https://journals.ku.edu/jbi/article/view/4748.

Google Scholar

Беббер Д.П., Карин М.А., Вуд-младший, Уортли А.Х., Харрис Д.Д., Пранс Г.Т., Дэвидси Дж., Пейдж Дж., Пеннингтон Т.Д., Робсон Н.К. и др.Гербарии — важный рубеж для открытия видов. Proc Natl Acad Sci. 2010; 107 (51): 22169–71.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Пейдж Л. М., Макфадден Б. Дж., Фортес Дж. А., Солтис П. С., Риккарди Г. Оцифровка коллекций биоразнообразия позволяет получить самые большие данные о биоразнообразии. Биология. 2015; 65 (9): 841. DOI: 10.1093 / biosci / biv104.

Артикул Google Scholar

Goodfellow I, Bengio Y, Courville A.Глубокое обучение: MIT Press; 2016. http://www.deeplearningbook.org.

Унгер Дж., Мерхоф Д., Реннер С. Компьютерное зрение применительно к гербарным образцам немецких деревьев: проверка будущей полезности миллионов изображений гербарных образцов для автоматической идентификации. BMC Evol Biol. 2016; 16 (1): 248. [В сети]. Доступно: http://dx.doi.org/10.1186/s12862-016-0827-5.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Гастон К.Дж., О’Нил, Массачусетс.Автоматическая идентификация видов: почему бы и нет? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2004; 359 (1444): 655–67.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Casanova D, de Mesquita Sa Junior JJ, Бруно ОМ. Идентификация листьев растений с помощью вейвлетов Габора. Int J Imaging Syst Technol. 2009; 19 (3): 236–43.

Артикул Google Scholar

Goëau H, Joly A, Bonnet P, Bakic V, Barthélémy D, Boujemaa N, Molino J-F.Задача по идентификации растений imageclef 2013. В: Материалы 2-го международного семинара ACM по мультимедийному анализу экологических данных. Нью-Йорк: ACM: 2013. стр. 23–8. DOI: 10.1145 / 2509896.2509902.

Google Scholar

Yanikoglu B, Aptoula E, Tirkaz C. Автоматическая идентификация растений по фотографиям. Mach Vis Appl. 2014; 25 (6): 1369–83.

Артикул Google Scholar

Joly A, Goëau H, Bonnet P, Bakić V, Barbe J, Selmi S, Yahiaoui I, Carré J, Mouysset E, Molino JF и др.Интерактивная идентификация растений на основе данных социального изображения. Экол Информ. 2014; 23: 22–34.

Артикул Google Scholar

Joly A, Goëau H, Glotin H, Spampinato C, Bonnet P, Vellinga W-P, Planqué R, Rauber A, Palazzo S, Fisher B, Müller H. Lifeclef 2015: проблемы идентификации видов мультимедийной жизни. В: CLEF: Конференция и лаборатории оценочного форума. Тулуза: Springer: 2015. стр. 462–83. https://hal.inria.fr/hal-01182782.

Google Scholar

Ли С.Х., Чан С.С., Уилкин П., Реманьино П. Глубокий завод: идентификация растений с помощью сверточных нейронных сетей. В: Международная конференция IEEE по обработке изображений (ICIP), 2015 г. Квебек Сити: IEEE: 2015. стр. 452–6. DOI: 10.1109 / ICIP.2015.7350839.

Google Scholar

Wilf P, Zhang S, Chikkerur S, Little SA, Wing SL, Serre T. Компьютерное зрение взламывает код листа.Proc Natl Acad Sci. 2016; 113 (12): 3305–10. [В сети]. Доступно: http://www.pnas.org/content/113/12/3305.abstract.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Wäldchen J, Mäder P. Идентификация видов растений с использованием методов компьютерного зрения: систематический обзор литературы. Arch Comput Methods Eng. 2017; 1–37.

Кумар Н., Белхумёр П.Н., Бисвас А., Джейкобс Д.В., Кресс В.Дж., Лопес И.К., Соарес JVB.Leafsnap: система компьютерного зрения для автоматической идентификации видов растений. В: Фитцгиббон А., Лазебник С., Перона П., Сато Ю., Шмид С., редакторы. Компьютерное зрение — ECCV 2012: 12-я Европейская конференция по компьютерному зрению, Труды, часть II. Берлин: Springer: 2012. стр. 502–16. DOI: 10.1007 / 978-3-642-33709-3_36.

Google Scholar

Cerutti G, Tougne L, Mille J, Vacavant A, Coquin D. Понимание листьев на естественных изображениях — основанный на модели подход к идентификации видов деревьев.Comp Vision Image Underst. 2013; 117 (10): 1482–501.

Артикул Google Scholar

Joly A, Bonnet P, Goëau H, Barbe J, Selmi S, Champ J, Dufour-Kowalski S, Affouard A, Carré J, Molino JF и др. Заглянем внутрь опыта pl @ ntnet. Мультимедийные системы. 2016; 22 (6): 751–66.

Артикул Google Scholar

Thiers BM, Tulig MC, Watson KA. Оцифровка гербария нью-йоркского ботанического сада.Бриттония. 2016; 68 (3): 324–33. [В сети]. Доступно: http://dx.doi.org/10.1007/s12228-016-9423-7.

Артикул Google Scholar

Виджесинга Д., Марикар Ф. Автоматическая система обнаружения для идентификации растений с использованием изображений образцов гербария. Trop Agric Res. 2012; 23 (1): 42–50. [В сети]. Доступно: http://www.sljol.info/index.php/TAR/article/view/4630.

Артикул Google Scholar

Corney D, Clark JY, Tang HL, Wilkin P.Автоматическое извлечение признаков листьев из гербарных образцов. Таксон. 2012; 61 (1): 231–44.

Google Scholar

Tomaszewski D, Górzkowska A. Совпадает ли форма свежего и сушеного листа ?. PloS ONE. 2016; 11 (4): e0153071.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Йосински Дж., Клун Дж., Бенжио Й., Липсон Х. Насколько переносимы функции в глубоких нейронных сетях? В: Ghahramani Z, Welling M, Cortes C, Lawrence ND, Weinberger KQ, редакторы.Достижения в области нейронных систем обработки информации 27. Нью-Йорк: Curran Associates, Inc .: 2014. стр. 3320–8.

Google Scholar

LeCun Y, Bengio Y и др. Сверточные сети для изображений, речи и временных рядов. Handb Brain Theory Neural Netw. 1995; 3361 (10): 1995.

Google Scholar

Joly A, Goëau H, Champ J, Dufour-Kowalski S, Müller H, Bonnet P.Краудсорсинговый мониторинг биоразнообразия: как совместное использование вашего фотопотока может поддержать нашу планету. В: ACM Multimedia, 2016. Амстердам: ACM: 2016. стр. 958–67. https://hal.inria.fr/hal-01373762.

Google Scholar

Goëau H, Bonnet P, Joly A. Задача по идентификации растений LifeCLEF 2015. В: CLEF: Конференция и лаборатории оценочного форума, сер. CLEF2015 Рабочие заметки. CEUR-WS. Тулуза: 2015. [Онлайн]. Доступно: https://hal.inria.fr/hal-01182795.

Крижевский А., Суцкевер И., Хинтон Г.Е. Классификация Imagenet с глубокими сверточными нейронными сетями. В кн .: Материалы 25-й Международной конференции по системам обработки нейронной информации. США: Curran Associates Inc.: 2012. стр. 1097–105. http://dl.acm.org/citation.cfm?id=2999134.2999257.

Google Scholar

Goëau H, Bonnet P, Joly A. Идентификация растений в открытом мире (lifeclef 2016).В: CLEF 2016 — Конференция и лаборатории оценочного форума. Эвора: 2016. стр. 428–39. https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01373780.

Сегеди К., Лю В., Цзя Й, Серманет П., Рид С., Ангелов Д., Эрхан Д., Ванхаук В., Рабинович А. Углубление извилин. В: Конференция IEEE 2015 года по компьютерному зрению и распознаванию образов (CVPR). Бостон: Конференция IEEE: 2015. стр. 1–9. DOI: 10.1109 / CVPR.2015.7298594.

Google Scholar

Иоффе С., Сегеди К.Пакетная нормализация: ускорение глубокого обучения сети за счет уменьшения внутреннего ковариантного сдвига. CoRR. 2015. abs / 1502.03167. [В сети]. Доступно по адресу http://arxiv.org/abs/1502.03167.

He K, Zhang X, Ren S, Sun J. Углубляясь в выпрямители: превосходя характеристики человеческого уровня по классификации изображений. CoRR. 2015. abs / 1502.01852. [В сети]. Доступно по адресу http://arxiv.org/abs/1502.01852.

Джиа Й, Шелхамер Э, Донахью Дж, Караев С., Лонг Дж., Гиршик Р., Гвадаррама С., Даррелл Т.Caffe: сверточная архитектура для быстрого встраивания функций. В: Материалы 22-й Международной конференции ACM по мультимедиа. Нью-Йорк: ACM: 2014. стр. 675–8. DOI: 10.1145 / 2647868.2654889.

Google Scholar

Мата-Монтеро Э., Карранса-Рохас Дж. Автоматическая идентификация видов растений: проблемы и возможности В: Mata FJ, Pont A, editors. 6-й Всемирный форум информационных технологий IFIP (WITFOR). Сан-Хосе: Спрингер: 2016.п. 26–36. https://hal.inria.fr/hal-01429753.

Google Scholar

Мата-Монтеро Э., Карранса-Рохас Дж. Бимодальная модель распознавания листьев по текстуре и кривизне для идентификации видов прибрежных растений. В: Латиноамериканская вычислительная конференция, 2015 г. (CLEI). Арекипа: IEEE: 2015. стр. 1–12. DOI: 10.1109 / CLEI.2015.7360026.

Google Scholar

Русаковский О., Дэн Дж., Су Х., Краузе Дж., Сатиш С., Ма С., Хуанг З., Карпати А., Хосла А., Бернштейн М., Берг А. С., Фей-Фей Л.ImageNet — крупномасштабная задача визуального распознавания. Int J Comput Vis (IJCV). 2015; 115 (3): 211–52.

Артикул Google Scholar

Николсон Н., Чаллис К., Такер А., Кнапп С. Влияние изменений электронной публикации на международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (код Мельбурна, 2012 г.) живет »? BMC Evol Biol. 2017; 17 (1): 116.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Нереализованный потенциал гербариев для биологии глобальных изменений

Реферат

Образцы растений и грибов в гербариях становятся основными ресурсами для исследования того, как фенология и географическое распространение растений меняются с изменением климата, что значительно расширяет выводы о пространственных, временных и филогенетических Габаритные размеры.Однако эти образцы содержат множество дополнительных данных, включая питательные вещества, защитные соединения, повреждения травоядными, патологические изменения и признаки физиологических процессов, которые фиксируют экологические и эволюционные реакции на антропоцен, но которые используются реже. Здесь мы описываем разнообразие гербарных данных, темы глобальных изменений, к которым они были применены, и новые гипотезы, которые они могли бы проинформировать. Мы обнаружили, что данные гербария широко использовались для изучения воздействия изменения климата и инвазивных видов, но такие данные реже используются для устранения других факторов утраты биоразнообразия, включая изменение среды обитания, загрязнение и чрезмерную эксплуатацию.Кроме того, отметим, что образцы грибов малоизучены по сравнению с сосудистыми растениями. Чтобы облегчить более широкое применение образцов растений и грибов в исследованиях глобальных изменений, мы очерчиваем ограничения этих данных и современные инструменты отбора проб и статистики, которые могут применяться для преодоления возникающих проблем. Используя тематическое исследование травоядных насекомых, мы проиллюстрируем, как новые гербарные данные могут быть использованы для проверки гипотез, для которых существует мало данных, несмотря на потенциально большие ошибки. С целью позиционирования гербариев как центров исследований глобальных изменений мы предлагаем направления будущих исследований и приоритеты кураторства.

ВВЕДЕНИЕ

Ключевой задачей для биологов сегодня является определение того, как виды реагируют на основные факторы глобальных изменений и утраты биоразнообразия: преобразование и деградацию среды обитания, изменение климата, инвазивные виды, загрязнение и чрезмерная эксплуатация (Оценка экосистем на пороге тысячелетия, 2005 г.) . За последние десятилетия полевые наблюдения и эксперименты во многом помогли нам понять биологическую реакцию на эти основные факторы, особенно на изменение климата. Однако, как и все научные подходы, у них есть ограничения.Эксперименты почти всегда проводятся в меньших пространственных масштабах, чем выводы (например, Pelini et al. , 2011), а полевые наблюдения часто ограничиваются умеренными биомами (Wolkovich et al. , 2012). Эксперименты и наблюдения обычно позволяют исследователям проверять гипотезы только об одном двигателе глобальных изменений, в то время как организмы обычно подвергаются воздействию многих. Пожалуй, наиболее важно то, что большинство экспериментов и полевых наблюдений являются краткосрочными. Эксперименты, посвященные глобальным изменениям, обычно проводятся в течение максимум нескольких лет (например,г., Diamond et al. , 2012), ограниченный сроками гранта и циклами финансирования. Полевые наблюдения часто предназначены для охвата широты и высоты в качестве косвенного показателя потепления, полагаясь на предположение, что закономерности в пространстве будут отражать будущие закономерности во времени (например, Козлов и др. , 2013). Хотя долгосрочные полевые наблюдения могут охватывать более века в случаях, когда люди разных поколений собирают одни и те же наблюдения, эти данные редки и доступны только для нескольких явлений (например.г., Килинг и Уорф, 2005; Аоно и Казуи 2008). Ученые все чаще обращаются к биологическим коллекциям, чтобы расширить данные во времени, пространстве и таксономии, чтобы лучше согласовать масштабы, в которых происходят недавние глобальные изменения (Pyke & Ehrlich 2010). В частности, гербарные образцы, консервированные (часто прессованные) растения и грибы стали предметом новой волны исследований глобальных изменений.

Потенциал гербарных данных для биологии глобальных изменений в значительной степени проистекает из их временного масштаба.С 1700-х годов ученые, включая Линнея и Дарвина, собирали образцы гербария для описания новых видов, помощи в таксономической классификации и в рамках региональных флористических обработок (например, Moffett 2014). Хотя сбор в последние годы во многих местах замедлился (Meyer et al ., 2016; например, рис. 1a), ученые и любители продолжают сбор. Во многих частях мира, таких как северо-восток США, плотность выборки выходит далеко за пределы того, что можно получить из наблюдений и экспериментов (рис.1b) и охватывает большинство линий сосудистых растений (рис. 1c), грибов, диатомовых водорослей и групп, которые по-разному классифицируются как водоросли. Текущие оценки показывают, что гербарии содержат более 350 000 000 образцов (Thiers 2016), представляющих все более взаимосвязанные национальные (например, Консорциум гербариев США, Китайский виртуальный гербарий [http://www.cvh.ac.cn/news/8]) и международные сети данных (рис. 1d; например, Австралазийский виртуальный гербарий [https://avh.chah.org.au/], iDigBio [https://www.idigbio.org/] и GBIF [https: // www .gbif.org/]).

Рис. 1. Пространственная, временная и филогенетическая протяженность гербарных образцов.

Здесь мы исследуем богатство гербарных данных с акцентом на основные гербарии на северо-востоке США и на территории в пределах северо-востока США, называемой Новой Англией (http://neherbaria.org/). (а) Гербарии Новой Англии содержат более полумиллиона образцов региональных гербариев, собранных еще в 1800-х годах, до индустриализации и глобализации, которые могут служить исходными данными до антропогенных изменений.График плотности представляет количество сборов каждый год. (b) Эти образцы имеют пространственное покрытие по всему региону (показано здесь), и миллионы других образцов доступны из других частей мира. Несмотря на явное пространственное смещение, пространственный охват превышает тот, который обычно доступен в наблюдениях и экспериментах. (c) Эти экземпляры охватывают большинство ветвей древа жизни сосудистых растений. Здесь столбцы представляют собой логарифмическую численность особей в семьях, которые организованы эволюционной историей (Harris & Davies 2016).(d) Гербарии распространены по всему миру. Многие из более крупных гербариев имеют такой же охват, как и гербарии Новой Англии по этим осям. Здесь символы обозначают гербарии. Гербарии с более чем одним миллионом экземпляров обозначены белыми звездочками.

Сегодня ученые используют эти образцы для целей, которые не могли вообразить их коллекционеры. Эволюционные биологи извлекают и секвенируют древнюю ДНК из гербарных образцов, чтобы восстановить филогенетические отношения или сделать вывод о динамике популяций (Gugerli et al., 2005; Wandeler et al. , 2007) и документально подтвердили отбор по признакам вида посредством изменения морфологии растений (Kavanagh et al. , 2011; Burns et al. , 2012). В последнее время экологи обычно используют гербарные образцы в качестве учетных записей для определения распределения видов (Graham et al. , 2004; Newbold 2010) и в качестве отчетов о фенологии листьев, цветения и плодоношения (Miller-Rushing et al., 2006; Primack и др. , 2004; Bolmgren & Lonnberg 2005; Everill et al., 2014), чтобы понять, как на эти аспекты биологии влияет повышение глобальной температуры. Ценность таких данных сейчас хорошо известна (Lavoie & Lachance 2006; Pyke & Ehrlich 2010; Johnson et al. , 2011; Lavoie 2013; Vellend et al. , 2013; Willis et al. , 2017a). . Нереализованный потенциал гербариев, возможно, наиболее очевиден в возможностях, предоставляемых другими типами данных, которые редко извлекаются из образцов, но которые предоставляют возможности для оценки последствий глобальных изменений, включая признаки эффективности опыления, концентрации загрязнения, физиологические характеристики, питательные вещества. концентрации, патогенные нагрузки, морфологические и анатомические признаки, генотипы, эндофиты и травоядность (Таблица 1).Это может позволить исследователям рассмотреть гипотезы о реакции видов и экосистем на глобальные изменения, от сдвигов на уровне видов до изменений экологических процессов, включая круговорот питательных веществ, изменения качества воздуха и биологический контроль (таблица 1).

Таблица 1.

Ключевые исследовательские вопросы и гипотезы из литературы о глобальных изменениях, для которых гербарии могут хорошо подходить в качестве источника данных. Большинство вопросов исследования относятся к нескольким драйверам глобальных изменений и сгруппированы по драйверу, который вызвал наибольший интерес.Эти предложения смещены в сторону растений, для которых были разработаны более разнообразные методы извлечения гербарных данных, хотя мы считаем, что многие из них также можно проверить на грибки. Мы провели поиск в Web of Science, чтобы оценить текущий интерес к каждой теме исследования. Поиск выполнялся с использованием «Herbari *» и перечисленных ключевых слов. Столбец «Цитаты» содержит количество найденных цитат и, при их наличии, характерные репрезентативные примеры из литературы.

Принимая во внимание потенциальную ценность гербариев для исследований глобальных изменений, возможно, удивительно, что, за исключением их использования в качестве учетных записей видов, встречаемости и фенологии, они не нашли более широкого применения.Одно из объяснений состоит в том, что гербарные данные представляют собой определенные проблемы, которых нет в данных, собранных в результате экспериментов и полевых наблюдений. Некоторые из них связаны с обширным и разрозненным характером гербарных коллекций. Например, выбор подходящих очаговых таксонов имеет решающее значение в любом экологическом или эволюционном исследовании. Хотя коллекции содержат миллионы образцов, в них часто отсутствуют легкодоступные цифровые записи. Это затрудняет определение того, какие таксоны широко представлены в коллекциях и между коллекциями.Другие проблемы возникают в результате предубеждений; растения чаще собирают в определенное время года, чтобы запечатлеть цветение или плодоношение, и усилия по сбору были неравномерными в пространстве и времени (Meyer et al. , 2016; Daru et al ., In Press ). Проблемы возникают также из-за сохранности артефактов; ДНК деградирует, образцы со временем теряют окраску, а насекомые часто поедают прессованные растения, хранящиеся в музеях. Извлечение достоверных данных из коллекций представляет собой серьезные и сложные проблемы, и, таким образом, большая часть их потенциала остается неиспользованной (Davis et al., 2015; Мейер и др. , 2016).

В отличие от предыдущих взглядов, которые подчеркивали потенциал гербариев для информирования нашего понимания фенологии видов и географического распределения, особенно в отношении изменения климата (Lavoie & Lachance 2006; Primack et al. , 2004; Pyke & Ehrlich 2010; Johnson et al. , 2011; Lavoie 2013; Vellend et al. , 2013; Willis et al. , 2017a), здесь мы исследуем более широкое применение гербарных образцов для исследования глобальных изменений.Во-первых, мы рассматриваем менее распространенные приложения к гипотезам глобальных изменений, уделяя особое внимание новым методам. Затем мы обсудим текущие ограничения использования гербарных коллекций для этих целей, выявив пробелы в исследованиях и проблемы, связанные со сбором и анализом гербарных данных. Чтобы проиллюстрировать, как можно преодолеть некоторые такие проблемы, мы представляем тематическое исследование, сфокусированное на взаимодействии видов, аспекте биологии глобальных изменений, в котором недостаточно данных, но для которого могут быть пригодны гербарные данные, несмотря на предвзятость в базовых коллекциях.Наконец, мы очерчиваем новые направления будущих исследований и предлагаем приоритеты кураторства с целью позиционирования гербариев как первичных хранилищ данных для экологических и эволюционных исследований последствий глобальных изменений.

ВКЛАД ГЕРБАРИЙ В ИССЛЕДОВАНИЕ ГЛОБАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

За последние десятилетия возрос интерес к применению гербарных данных для исследования глобальных изменений. В то время как изменение климата было в центре внимания большинства исследований, использование гербарных данных постепенно проникает в другие области биологических исследований глобальных изменений.Здесь мы кратко рассмотрим способы использования этих данных для изучения биологических реакций на пять ключевых факторов глобальных изменений и утраты биоразнообразия: изменение климата, преобразование и деградация среды обитания, инвазивные виды и, если есть исследования, загрязнение, и чрезмерная эксплуатация. Мы подразделяем исследования, направленные на решение этих факторов, на три типа биотических реакций: сдвиги в распределении и размерах популяции, изменения физиологии или морфологии и измененные экологические взаимодействия.В рамках этих категорий мы рассматриваем каждый из пяти ключевых факторов изменений в порядке их тщательного изучения. Мы выделяем отдельные исследования, которые мы считаем наиболее новаторскими или которые лучше всего представляют общий подход, и заранее приносим извинения за то, что не смогли процитировать все многочисленные прекрасные публикации, в которых использовались данные гербария и которые касались широкого круга важных и интересных вопросов. .

Сдвиги в распределении и размерах популяций

Образцы гербария обычно включают места сбора и поэтому служат в качестве записей о встречаемости, которые в настоящее время широко используются для параметризации моделей распределения видов и понимания влияния недавних глобальных изменений на распределение видов (Feeley 2012; Calinger 2015 ; D’Andrea et al., 2009 г.). Для многих видов гербарные образцы выявили смещение ареала видов растений как вверх по высоте, так и к полюсам по широте в ответ на недавнее потепление (Feeley et al. , 2013), при этом ареалы некоторых видов сокращаются, а другие расширяются (Feeley 2012). Использование гербарных образцов в этом контексте сейчас широко распространено. Хотя большинство исследований было сосредоточено на наземных сосудистых растениях, некоторые из них включали водоросли (Riera et al. , 2015) и виды из водных систем (Wernberg et al., 2011; Yaakub et al. , 2014), подчеркивая таксономическое и функциональное разнообразие, представленное в гербариях.

Записи о встречаемости гербариев также выявили влияние преобразования среды обитания на видовой состав, ареалы и численность. В развитых странах это исследование было сосредоточено на урбанизации, возможно, наиболее серьезной форме глобальных изменений в этих регионах (United Nations 2007). Образцы гербария являются одними из немногих флористических записей для этих территорий до начала строительства и показали, что урбанизация ведет к сокращению численности местных видов во многих городах (например,г., Бертин, 2002; DeCandido et al. , 2004; Долан и др. , 2011; Грегор и др. , 2012 г .; Celesti-Grapow et al. , 2013). Гербарии также могут дать представление о городских фильтрах на растительных сообществах и продемонстрировать, что урбанизация снижает количество видов, связанных с местообитаниями водно-болотных угодий (Bertin 2002; DeCandido et al. , 2004; Dolan et al. , 2011; Gregor et al. др. , 2012; Celesti-Grapow и др. , 2013).К сожалению, хотя потеря среды обитания в результате урбанизации и обезлесения в отдаленных регионах с высоким биоразнообразием, таких как влажные тропики, вероятно, является основной движущей силой вымирания (например, см. Wearn et al. , 2012), гербарные образцы из многих из этих регионов относительно редки (Meyer et al. , 2016) и, таким образом, обеспечивают плохие исходные условия для получения оценок изменения биоразнообразия (Feeley & Silman 2011). Тем не менее, гербарные данные могут помочь идентифицировать виды, находящиеся в упадке, и регионы, которые могут предоставить убежища (Farnsworth & Ogurcak 2006; Romeiras et al., 2014), а также отражает взаимодействие между изменением климата и преобразованием среды обитания, в частности, чтобы продемонстрировать, как землепользование человека ограничивает степень, в которой виды могут отслеживать свои климатические ниши (Feeley & Silman 2010).

В то время как многие аборигенные виды сокращаются, численность неместных видов увеличивается, и небольшая часть из них стала инвазивной (Mack et al. , 2000). Гербарии предоставляют исторические сведения об инвазивных видах, распространенных во времени и пространстве (Lavoie et al., 2007; Crawford & Hoagland 2009) и, таким образом, может помочь определить механизмы, с помощью которых неместные виды распространились с континента на континент и расширили свои географические ареалы. Анализ данных о встречаемости растений из гербариев показал, что транспортные сети для людей, особенно дороги с твердым покрытием и железные дороги, являются важными путями для вторжения (например, Barney 2006; Joly et al. , 2011). Благодаря недавним достижениям в области молекулярных методов теперь возможно картировать распространение не только видов, но и конкретных генотипов с использованием гербарных данных, как это было проиллюстрировано для тростника обыкновенного Phragmites australis (Saltonstall 2002).Эти мелкомасштабные исторические данные могут предоставить информацию как о скорости, так и о направлении распространения, выявляя вероятные центры внедрения и регионы с высокой уязвимостью.

Физиологические и морфологические изменения

Большинство видов не могут полностью избежать глобальных изменений в космосе и поэтому должны адаптироваться или акклиматизироваться in situ или рисковать исчезновением. Образцы гербария могут фиксировать физиологические и морфологические изменения, отражающие такие реакции, включая сдвиги в морфологии (Law & Salick 2005; Leger 2013), времени жизни (Kharouba & Vellend 2015) и физиологии (Miller-Rushing et al., 2009 г.). В небольшом, но растущем числе исследований физиологические и морфологические данные, такие как размер листьев растений (Guerin et al. , 2012), плотности устьиц (Miller-Rushing et al. , 2009), изотопов углерода и кислорода измерения (Miller-Rushing et al. , 2009; Bonal et al. , 2011) и удельной площади листа (Reef & Lovelock 2014) были извлечены и дают представление об изменении скорости фотосинтеза и вкусовых качеств листьев травоядных Например.

Наиболее изученными из этих сдвигов с гербарными данными являются изменения фенологии растений. Подсчет цветов на гербарных образцах показал улучшение пика цветения примерно на 2,4 дня при повышении температуры на каждый градус Цельсия (Calinger et al. , 2013), а также аналогичные достижения, обусловленные эффектом городского острова тепла (Primack et al. ). , 2004), которые особенно выражены у эфемерных видов (Neil et al. , 2010). Исследователи также обратились к гербариям, чтобы выявить потенциальные сигналы, влияющие на фенологию растений, выявить интерактивное влияние температуры, осадков и широты на время цветения (Matthews & Mazer 2016).Такие данные оказались чрезвычайно ценными как биотический индекс изменения климата, так и как запись биотических реакций на потепление климата. Извлечение и применение фенологических данных из гербариев подробно рассматривалось в других источниках (Miller-Rushing et al. 2006; Willis et al. , 2017a).

Фенология растений — лишь одна из реакций на изменения в химии атмосферы. Концентрации загрязняющих веществ в атмосфере, включая тяжелые металлы, антропогенный азот, двуокись углерода (CO2) и другие парниковые газы, менялись с течением времени и неожиданно увеличивались в начале современной истории человечества (Renberg et al., 1994; Steffen et al. , 2007). Однако, поскольку исторические данные немногочисленны, а источники загрязняющих веществ часто рассредоточены, изменения в загрязнении может быть трудно отследить с использованием традиционных экологических подходов. Образцы гербария служат для регистрации изменений загрязнителей в пространстве и времени, помогая связать воздействие видов с их реакцией. Например, эпифиты, которые накапливают атмосферный азот, но не поглощают азот из почвы, могут служить биоиндикаторами загрязнения азотом (Stewart et al., 2002). Точно так же мхи служат биоиндикаторами атмосферных металлов (Weiss et al. , 1999), а лишайники служат биоиндикаторами различных загрязнителей, включая целый ряд окислителей (Sigal & Nash 1983).

Данные гербариев также могут быть использованы для определения признаков, связанных с инвазивностью. Ключевой вопрос в биологии инвазии состоит в том, почему несколько видов становятся инвазивными, в то время как большинство неместных видов остается в низкой численности (Sakai et al. , 2001). Собирая физиологические и морфологические данные, гербарные исследования показали, что адаптация к местным условиям может способствовать инвазивности (Vandepitte et al., 2014) и, что согласуется с другими типами данных (Wolkovich & Cleland 2011), некоторые инвазивные виды способны лучше отслеживать температуру и, таким образом, использовать преимущества более ранних весенних периодов в результате потепления (Calinger 2015).

Сдвиги в экологических взаимодействиях

Экологические взаимодействия все чаще признаются как сдерживающие реакцию видов на глобальные изменения (Gilman et al. , 2010; Zarnetske et al. , 2012), но эмпирические данные по этой теме немногочисленны.Образцы гербария служили записями о взаимодействиях между растениями и их партнерами, показывая, как эти взаимодействия менялись с течением времени. Эти ассоциаты растений, включая насекомых-опылителей, травоядных и патогенных микроорганизмов, иногда сохраняются на листьях (Lees et al. , 2011) и ветвях (Youngsteadt et al. , 2015) или сохраняются в виде ДНК или РНК (Malmstrom et al. др. , 2007). Кроме того, цветы и листья гербарных образцов могут содержать признаки взаимодействия, такие как накопление защитных соединений, вызванное насекомыми-травоядными (Zangerl & Berenbaum 2005) и пыльцой (Ziska et al., 2016).

Отслеживание взаимодействий между растениями и опылителями, травоядными и патогенами, зафиксированное на образцах гербария, может быть использовано для решения темы, которая вызвала большой интерес в исследованиях изменения климата: потенциальные фенологические асинхронности и экологические несоответствия между ассоциированными видами в результате различий реакция на потепление климата (Пост и др. , 2008; Оба и др. , 2009). Фенологические асинхронности возникают, если направление, скорость или величина изменений различаются между ассоциированными видами, если фенологические реакции различаются в пространстве или если ответы в пределах одного трофического уровня варьируются, так что фенологическое отслеживание невозможно (как подробно обсуждается в другом месте, е.g., Hegland et al. , 2009 г.). Данные о встречаемости из гербариев и одновременных коллекций насекомых предполагают, что изменение климата может привести к асинхронности между некоторыми бабочками и их взрослыми пищевыми растениями (Kharouba & Vellend 2015). Другие типы экологического несоответствия также могут нарушить взаимопонимание. Данные о длине трубки венчика из гербарных образцов вместе с соответствующими коллекциями шмелей, которые предоставили данные о длине пчелиного языка, показали, что пчелы и цветы могут быть экологически несовместимы в Колорадо, США; длина пчелиного языка со временем уменьшилась, в то время как длина трубки венчика осталась постоянной (Miller-Struttmann et al., 2015). Однако исследований в этом направлении немного, и в следующем разделе мы подробно рассмотрим потенциал гербарных данных для изучения фенологической асинхронности.

Подобные данные могут служить в качестве записей об изменении взаимодействия видов из-за преобразования среды обитания, загрязнения и вторжений. Антропогенное нарушение среды обитания может подвергнуть виды воздействию новых условий, которые нарушают совместно эволюционирующие взаимодействия. Регидратируя цветки орхидеи из гербариев и подсчитывая поллинарии (скопления пыльцы и связанные с ними ткани, удаляемые пчелами), Pauw & Hawkins (2011) продемонстрировали, что локальное сокращение орхидей во время урбанизации было вызвано уменьшением опыления.Youngsteadt et al. (2015) подсчитал щитовок на стеблях гербарных образцов и продемонстрировал, что эффект городского острова тепла и циклы естественного потепления в лесах связаны с повышенной численностью травоядных щитовок, что позволяет предположить, что экологическая реакция на потепление в городах может предсказать последствия изменение климата на насекомых-вредителей. В одном из немногих гербарных исследований, посвященных изучению того, как загрязнение влияет на взаимодействие видов, Ziska et al. (2016) проанализировал пыльцу, сохраненную в образцах гербария, и продемонстрировал, что повышенные концентрации CO2 снижают концентрацию белка пыльцы, изменяя доступность питательных веществ для опылителей, что может иметь последствия для пригодности как для опылителей, так и для растений.В отдельном исследовании Зангерл и Беренбаум (2005) подтвердили гипотезу естественного высвобождения врага при инвазии растений (Keane & Crawley 2002; Mitchell & Power 2003), измерив защитные соединения экзотических растений до и после введения их совместно эволюционировавших травоядных. Они обнаружили доказательства того, что инвазивные растения могут избежать воздействия на них насекомых-травоядных — и необходимость производства дорогостоящих защитных соединений в ответ на них — когда они впервые попадают в новые среды обитания.

ПРОБЕЛЫ В ПРИМЕНЕНИИ ДАННЫХ О ГЕРБАРИЕ

Обзор

Мы представили краткий обзор различных применений гербарных данных для понимания реакции биотики на глобальные изменения.Однако многие из этих данных только недавно стали обычным явлением в экологических исследованиях, и мы предполагаем, что их потенциал не был полностью реализован. Здесь мы выявляем значительные пробелы в текущем использовании гербарных образцов в биологии глобальных изменений (таблица 1). Как мы указывали выше, данные гербариев широко использовались для изучения распределения растений и фенологических сдвигов в ответ на изменение климата. Однако образцы гербария использовались реже для изучения реакции растений на три из пяти ключевых факторов утраты биоразнообразия: преобразование среды обитания, загрязнение и чрезмерная эксплуатация.По многим оценкам, преобразование среды обитания в настоящее время приводит к исчезновению большинства наземных видов (Оценка экосистем на пороге тысячелетия, 2005 г.), что делает это упущение особенно заметным. Помня об этих всеобъемлющих темах, мы предлагаем направления будущих исследований, которые, по нашему мнению, могут выиграть от использования гербарных данных.

Руководство по управлению экосистемой и восстановлению

Гербарные образцы представляют собой редкие свидетельства исторического биоразнообразия и, таким образом, могут помочь в обеспечении экологического восстановления. Несколько исследований подчеркнули этот потенциал, в основном в контексте городской среды (DeCandido et al., 2004; Atha et al. , 2016). Однако менее распространены примеры использования данных гербария для изучения других типов преобразования среды обитания, таких как расширение сельского хозяйства и вырубка лесов, и тем более включение таких результатов в программы восстановления. Как и в случае с урбанизацией, эти типы трансформации среды обитания, вероятно, будут иметь нюансированные последствия для местного биоразнообразия, которые не совсем понятны, но могут быть зафиксированы коллекциями. Образцы гербария могут дополнительно использоваться для определения территорий и видов, имеющих приоритетное значение для сохранения, как это было продемонстрировано для древесных пород в Анголе (Romeiras et al., 2014). Мы предполагаем, что в этих направлениях может быть много возможностей для сохранения растений, имеющих экономическое и / или культурное значение, включая как древесные породы, так и дикие родственники сельскохозяйственных культур, которые часто хорошо представлены в гербариях, с большим количеством образцов, собранных до интенсификации глобальных изменений. .

Маркеры физиологических изменений растений

Образцы в гербариях предоставляют больше, чем просто записи о происхождении в пространстве и времени; они также несут на себе отпечаток окружающей среды прошлого, включая информацию о генотипических и физиологических сдвигах.Например, гербарные образцы можно использовать для сбора долгосрочных данных об изменениях признаков, коррелирующих со скоростью фотосинтеза и концентрацией питательных веществ в разных таксонах и местообитаниях. Это переменные экосистемы, по которым у нас мало исторических данных, но которые имеют важные последствия. Например, скорость обмена листового газа может влиять на углеродный баланс (Bonan 2008), а чистые эффекты глобальных изменений, особенно изменения климата, на этот и аналогичные экосистемные процессы представляют большой интерес (Clark 2004; Wu et al., 2011). Ожидается, что повышение уровня CO2 увеличит скорость фотосинтеза в растениях, увеличивая чистое хранение углерода в лесах (Ainsworth & Long 2005). Однако долгосрочные эксперименты по оценке взаимосвязи между CO2 и скоростью фотосинтеза проводятся менее 20 лет (Norby et al. , 2016) и не учитывают другие недавние глобальные изменения, которые могут иметь интерактивное влияние на фотосинтез. особенно потепление, изменения влажности почвы и отложения азота.Хотя были разработаны методы для извлечения таких данных из гербарных образцов — например, количественная оценка показателей газообмена, сохраняемых в листьях прессованных растений (Miller-Rushing et al. , 2009; Bonal et al. , 2011) — и не новы (Woodward et al. 1987), они обладают нереализованным потенциалом в исследованиях глобальных изменений.

Записи об изменении взаимодействия видов

Мы полагаем, что гербарные образцы могут дать беспрецедентную информацию для понимания меняющихся взаимодействий видов в антропоцене.Выше мы обрисовали в общих чертах несколько исследований в этом направлении, но мы полагаем, что данные гербарных образцов не были полностью использованы. Например, в настоящее время нет единого мнения о том, являются ли фенологические асинхронные явления, вызванные изменением климата, обычным или редким явлением, во многом из-за скудности данных. Однако можно сочетать гербарные записи с коллекциями видов, с которыми они тесно связаны, например, их опылителей. Этот подход потенциально эффективен, но требует значительных данных.Поэтому возможно, что по многим видам коллекции не дадут данных с достаточным пространственным и временным разрешением для количественной оценки фенологии ассоциированных видов. Альтернативный подход состоит в том, чтобы сделать косвенные выводы о взаимодействиях видов, используя данные только от одного партнера; например, наблюдения за пыльцой могут предоставить информацию о взаимодействиях растений и опылителей (Pauw & Hawkins 2011; Ziska et al. , 2016). Такие методы легче распространить на системы, для которых соответствующие коллекции на интеракторах редки или недоступны.

В ряде исследований исследователи использовали аналогичные подходы для изучения влияния глобальных изменений на антагонистические взаимодействия между растениями и их партнерами путем извлечения данных о травоядных, травоядных и патогенах растений (Malmstrom et al. , 2007; Lees и др. , 2011; Youngsteadt и др. , 2015; Syfert и др. ., 2017). Однако методы остаются относительно недостаточно развитыми. Взаимодействие растений и насекомых может представлять особый интерес, потому что насекомые являются экзотермическими, и, таким образом, ожидается, что их численность во многих случаях изменится с глобальным потеплением климата (Kingsolver et al., 2013). Травоядные также широко распространены среди современных растений (Turcotte et al. , 2014), стимулировали эволюцию большей части биоразнообразия на Земле (Futuyma & Agrawal 2009) и имеют значительные экономические последствия в сельском и лесном хозяйстве (Oerke & Dehne 2004). ). Несмотря на его важность как экологического процесса, нам известно о нескольких исследованиях, количественно оценивающих взаимодействие растений и насекомых на отдельных образцах (но см. Morrow & Fox 1989).

ГЕРБАРИЯ КАК НОВЫЕ ИСТОЧНИКИ ДАННЫХ: ОГРАНИЧЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ

Мы показали, что гербарные данные могут быть применены к различным темам, и предложили пробелы, которые требуют дальнейшего изучения.Здесь мы обрисовываем проблемы, с которыми сталкиваются эти данные, и, если таковые имеются, подходы к уменьшению препятствий для их использования, что, по нашему мнению, является ключевым препятствием для использования гербарных данных в исследованиях глобальных изменений. Мы рассматриваем некоторые общие методы, которые могут широко применяться к данным гербарных и биологических коллекций. Наконец, мы предоставляем таблицу с подробным описанием потенциальных проблем, связанных с конкретными типами гербарных данных, а также предлагаемые способы решения этих проблем (Таблица 2).

Таблица 2. Данные гербария для исследования глобальных изменений.

Здесь мы выделяем различные типы данных, проблемы, связанные с их использованием, и потенциальные решения для преодоления этих проблем. Здесь мы сосредоточимся на типах данных и их использовании, которые мы обсуждали в основном тексте; в других приложениях могут возникать дополнительные проблемы (и потенциальные решения).

Систематические ошибки в пространстве, времени и филогении

Образцы гербария собираются неслучайно в пространстве и времени, отчасти потому, что их историческая цель заключалась в документировании ареалов видов и фиксации морфологических вариаций внутри и между видами, а не для решения экологических проблем. вопросов.Использование образцов для исследования глобальных изменений требует учета этой неравномерности выборки по пространству, времени и таксономии. Эта тема была недавно рассмотрена Meyer et al. , (2016), которые анализируют систематические ошибки, представленные в образцах и данных наблюдений, и Daru et al . ( In Press ), который включает смещения, представленные, в частности, в гербарных образцах. Хотя систематические ошибки выборки, описанные в этих публикациях, должны служить дорожной картой для тех, кого в более общем плане ожидают от гербарных данных, пробелы и смещения, присутствующие во всем гербарии, не обязательно отражают те, которые присутствуют в подмножестве данных, извлеченных для конкретных исследований.Например, гербарий может включать несколько видов из определенной провинции Китая, но иметь много образцов для каждого из этих видов.

Первым шагом в любом экологическом анализе является разработка соответствующих процедур отбора проб для минимизации систематических ошибок. Существует обширная литература по методам отбора проб в экологии (см. Southwood & Henderson 2009), но они в значительной степени упускаются из виду при «отборе проб» гербарных образцов. Вместо этого, при получении данных из образцов в экологических исследованиях, чаще проводится систематический отбор образцов, анализ образцов в определенные временные рамки и / или пространственная область, а не рассмотрение гербарных образцов как образца, взятого из более широкой популяции.Теперь, когда централизованные базы данных содержат миллионы образцов, традиционные экологические инструменты, такие как стратифицированная случайная повторная выборка или разрежение, могут позволить исследователям минимизировать систематические ошибки. Кроме того, исследователи могут сосредоточить анализ на более богатых частях коллекций, тем самым уменьшая шум и систематическую ошибку, вносимую таксонами, временными периодами или местами, для которых доступно мало образцов. Например, если бы мы взяли образцы определенного вида растений на северо-востоке США (рис. 1b; штат в правом нижнем углу — Массачусетс, а штат ниже и слева — Коннектикут), мы можем обнаружить, что более свежие образцы доступны для Коннектикута, чем для Массачусетса, известный образец, учитывая исторические особенности учреждений и коллекций в регионе.Поэтому, если мы были заинтересованы в проверке гипотезы глобального изменения, которая требует временного ряда, мы можем решить сосредоточить нашу выборку в Коннектикуте, чтобы воспользоваться преимуществами его временных рядов и избежать неравномерного временного охвата в пространстве в Массачусетсе.

Однако даже при тщательной разработке процедур отбора образцов может оказаться невозможным отобрать образцы равномерно по всем осям вариации. Доступны многочисленные современные статистические инструменты для учета неравномерности выборки и отсутствия независимости данных.К ним относятся, в частности, методы пространственной регрессии, такие как модели пространственной авторегрессии, модели пространственного запаздывания и модели пространственной ошибки (Plant 2012), которые учитывают пространственную независимость данных. Различные филогенетические сравнительные методы, включая независимые контрасты (Felsenstein 1985) и филогенетическую обобщенную регрессию наименьших квадратов (PGLS), доступны для включения филогенетической независимости среди таксонов. Существует также обширная литература по нулевым моделям в экологии (Gotelli & Graves, 1996), в которой подробно описаны методы подвыборки данных для включения потенциальных смещений в нулевые модели, что позволяет поддерживать смещение постоянным при проверке взаимосвязей между интересующими переменными.Новые инструменты машинного обучения и байесовские методы (особенно в таких программах, как Stan, WinBUGS и JAGS) позволяют анализировать сложные, иерархически структурированные и неполные наборы данных и подходят для анализа больших данных с редкой выборкой, всех общих характеристик данных коллекций. . Многие из этих методов уже хорошо разработаны для моделирования распределения видов — например, максимальная энтропия, обобщенные линейные и аддитивные модели, деревья регрессии с ускорением и случайный лес (Elith & Leathwick 2009) — хотя они еще не интегрированы в экологию в целом (Thesen 2016).

Извлечение и проверка данных

После выбора подходящих образцов гербария, в зависимости от анализа, может возникнуть необходимость разработать стратегии отбора образцов для извлечения данных из отдельных листов гербария. Как и любые другие единицы, такие как участок, сельскохозяйственное поле или трансекта, отдельные образцы гербария могут быть разделены на подвыборку для количественной оценки характеристик, которые может быть трудно измерить по целым образцам, таких как данные об ассоциациях членистоногих и патогенов или других микропризнаках, включая плотность устьиц, форма клеток и т. д.В некоторых случаях может потребоваться измерение площади поверхности образцов для учета их размера, этот процесс можно автоматизировать в таких программах, как ImageJ ([https://imagej.nih.gov/ij/]) или для оценки плотности образца, объема или других размеров для стандартизации измерений различий в «пространстве для отбора проб».

Важным, но часто упускаемым из виду следующим шагом является оценка надежности производной статистики. Чтобы охарактеризовать пространственные и временные искажения, исследователи обратились к проверке данных, при которой гербарные данные размещаются на общих осях с достоверными данными.Например, несколько недавних исследований подтвердили полезность гербарных образцов для фенологических исследований путем сопоставления общих моделей с полевыми наблюдениями и данными гербария (Robbirt et al. , 2011; Spellman & Mulder 2016). Сопоставляя данные о цветении из гербариев с данными наблюдений, Davis et al. (2015) показали, что гербарные образцы покрывают больше климатического пространства, чем наблюдения. Таким образом, одни только данные наблюдений могут дать более ограниченную оценку будущих сценариев изменения климата, чем образцы гербария.В этом исследовании подчеркивается, что традиционные источники данных также имеют ограничения и пробелы в охвате, некоторые из которых можно устранить, включив данные из гербарных образцов. Аналогичным образом, меры загрязнения, полученные на основе гербарных образцов, могут быть откалиброваны путем сравнения концентраций загрязняющих веществ с концентрациями загрязняющих веществ из других источников исторических данных, таких как отложения в торфяных болотах и ледяные керны (Weiss et al. , 1999).

Перекрестная проверка с независимым набором данных, пожалуй, самый надежный подход для обнаружения смещений в данных.Однако во многих случаях данные гербария нельзя напрямую сравнивать с независимо полученными данными, потому что не существует сопутствующих данных или сбор таких данных требует чрезмерных усилий, например, ручной очистки и стандартизации нескольких наборов данных. Когда сопутствующие данные недоступны, мы предлагаем другой подход к оценке надежности данных: сравнение сводных статистических данных, относящихся к проверяемой гипотезе, с теоретическими ожиданиями из литературы. Мы демонстрируем этот подход, уделяя особое внимание травоядным насекомым, процессу, который, вероятно, изменится из-за глобальных изменений, но по которому имеется мало исторических данных (подробные сведения о методах отбора проб и статистических методах см. В Приложении S1).Это особенно сложное тематическое исследование, потому что коллекционеры, скорее всего, отбирают образцы с небольшим повреждением, поэтому абсолютные оценки травоядности, вероятно, сильно смещены. Тем не менее палеонтологи использовали ископаемые травоядные, по которым данные еще более скудны, для оценки изменений в разнообразии и численности травоядных с климатическими изменениями в разные эпохи (Wilf & Labandeira 1999). Поэтому мы предполагаем, что данные с гораздо более высоким разрешением и более обширные данные, доступные из гербариев, должны предоставить по крайней мере столько же информации о современных моделях травоядности.

Несмотря на возможные предубеждения, в качестве подтверждающего концептуального примера мы демонстрируем, что гербарные образцы несут в себе различные типы травоядных повреждений (рис. 2). Мы также предоставляем доказательства того, что они могут предоставить уникальные продольные данные о взаимодействиях растений и насекомых (рис. 3). Травоядность на гербарных образцах имеет филогенетический сигнал (рис. 3a) со значением K Бломберга 0,4 (больше нуля указывает на филогенетический сигнал, а значение 1 соответствует броуновскому движению), хотя наш набор данных из 20 видов исключает формальную проверку значимости.Точно так же состав травоядных, т. Е. Относительное количество жевательных, листовых галлов, листовых мин и т. Д., Значительно более схож для особей внутри, чем среди родов и видов (рис. 3b). Эти таксономические и временные закономерности показывают, что образцы гербариев могут предоставить адекватные данные для ответа на вопросы, связанные с тем, как сообщества травоядных животных меняются с течением времени и как давление травоядных изменяется среди членов сообщества растений, вопросы, которые вызывают растущий интерес, но по которым исторические данные ограничены.Кроме того, травоядность, измеренная на образцах гербария, сильно искажена, при этом большинство образцов демонстрируют незначительные повреждения или их отсутствие, а некоторые — серьезные повреждения (рис. 3c), что также наблюдается в полевых данных (Turcotte et al. , 2014). и накапливается по мере прохождения вегетационного периода (рис. 3d), что предполагает, что эти данные достаточно чувствительны, чтобы фиксировать накопление травоядных растений на отдельных растениях в течение вегетационного периода.

Рис. 2. Разнообразие травоядных насекомых, сохранившихся на гербарных образцах.

Мы обнаружили несколько типов травоядных на образцах гербариев, созданных различными членистоногими, и количественно оценили травоядность по пяти категориям, представляющим: (а) жевание, (б) скелетонизацию, (в) точечная обработка, (г) галлы листьев (здесь, с появляющимися желчная оса обведена красным) и листовые мины: (д) типичная листовая мина и (е) листовая мина с шахтером внутри обведена красным. Мы нашли других травоядных, таких как тли и гусеницы, прижатых к образцам растений, но они были более редкими. Повреждения при жевании обычно наносят гусеницы и жуки; листовые мины создаются мухами, жуками и клещами; штриховку делают цикадки и другие виды, которые удаляют содержимое клеток из листьев; листовые галлы обычно образуются галловыми осами.

Рис. 3. Растительноядность, отмеченная на гербарных образцах Новой Англии.

Мы исследовали гербарные образцы 20 видов из северо-востока США на предмет различных типов травоядных (см. Приложение S1) и сравнили наблюдения с ожиданиями из литературы. Мы обнаружили, что (а) близкородственные виды имеют сходное травоядное (Бломберг K = 0,4), (б) состав типов повреждений на гербарных образцах более схож внутри, чем между видами и родами, что иллюстрируется здесь двумя родами Viola и Леспедеза (ПЕРМАНОВА, F 19,507 = 7.05, p <0,001). Травоядность внутри родов группируется более тесно, чем между родами, о чем свидетельствует общее разделение полигонов. Точно так же состав травоядных животных значительно различается между видами в пределах родов, что показано здесь как частичное перекрытие точек, окрашенных видами. (c) травоядность на гербарных образцах сильно искажена, и (d) травоядность увеличивалась по мере развития вегетационного периода. Повреждения при жевании показаны в (а) и (г), потому что это был наиболее распространенный тип травоядных (как показано на в).Подробная статистика доступна в Приложении 1.

Смещение коллекционера к интактным образцам затрудняет вывод об абсолютной величине травоядности по гербарным образцам. Однако перекрестная проверка с полевыми данными может позволить калибровку травоядных, оцененных по коллекциям, и позволить исследователям количественно оценить и исправить заниженные оценки. Еще одним ограничением этих данных является то, что мы не можем сделать вывод о показателях травоядности, то есть о количестве травоядных в день или месяц, без данных о времени распускания листьев, хотя данные градус-день могут служить прокси и, таким образом, облегчать эти оценки и связанные с ними выводы.

Грубые, неполные или неточные метаданные

В некоторых случаях образцы были идентифицированы неправильно или таксономическое расположение было пересмотрено, но гербарные записи не успевали за изменениями. Новые базы данных и инструменты биоинформатики теперь позволяют быстро синонимизировать таксономические имена (например, R-пакет taxize, [https://cran.r-project.org/web/packages/taxize/index.html]). Разумный выбор образцовых видов также может помочь исследователям избежать проблемных таксонов, как и отбор образцов в гербариях с хорошо подобранными метаданными.Однако в некоторых случаях необходимо рассматривать каждый образец индивидуально, а гербарные образцы сами по себе являются ключевым ресурсом для определения видовой принадлежности. В отличие от исторических наблюдений, по которым обычно невозможно проверить идентификацию видов, образцы гербария всегда можно пересмотреть. Тем не менее, многие группы, вероятно, остаются плохо описанными в гербариях, и, несмотря на быстрые усилия по мобилизации коллекций в Интернете, разрешение цифровых изображений может быть недостаточным для обеспечения окончательной идентификации, особенно в таксономических группах со многими близкими и морфологически похожими видами, такими как злаки.

Еще одним препятствием при использовании гербарных образцов, особенно для экологических целей, является то, что места и даты, связанные с образцами, иногда отсутствуют или неполны. Информация на этикетке о местонахождении образцов может быть в грубом географическом масштабе (например, на уровне округа в США) или не предоставляется, особенно для образцов, собранных давно. Это еще больше усложняется тем фактом, что такие образцы могут иметь неточную географическую привязку, что может распространяться при последующих анализах, особенно если климатические данные связаны с такими данными (Park & Davis 2017).Поскольку мы не можем вернуться во времени и собрать более точные данные о местоположении, их отсутствие может помешать исследователям использовать образцы для проверки определенных гипотез. Однако централизованные базы данных, такие как Integrated Digitized Biocollections ([https://www.idigbio.org/]), теперь позволяют исследователям оценивать доступность и разрешение данных по многим гербариям и, таким образом, оценивать, достаточно ли информации для решения гипотеза, представляющая интерес, прежде чем тратить время на исследования, которые могут быть потрачены впустую.

Эффекты сохранения

Сохранение может ухудшить определенные источники данных, такие как ДНК, структура растений и окраска растений. Технологический прогресс уже помог преодолеть некоторые из этих ограничений и может сделать это в еще большей степени в будущем. Например, качество ДНК значительно различается между образцами гербария, но уже возможно амплифицировать очень низкие фрагментированные концентрации ДНК из образцов, что позволяет проводить популяционные и филогенетические исследования с использованием древней ДНК (Särkinen et al., 2012 г .; Эпплквист и Кэмпбелл, 2014 г.). Геномные данные могут в конечном итоге позволить нам связать гены с ключевыми признаками растений, тем самым предоставив средства для характеристики эволюционных реакций на стресс окружающей среды, патогенов или конкурентов, которые нельзя измерить непосредственно по сохранившимся образцам или которые были потеряны по мере того, как образцы деградировали.

Другие проблемы возникают из-за случайного повреждения образцов, особенно из-за наводнения и насекомых-вредителей. Например, глобальный банк семян в Норвегии весной 2017 года чуть не был затоплен из-за таяния вечной мерзлоты.Кроме того, насекомые-вредители охотно поедают гербарные образцы, которых нет в запечатанных шкафах, и даже гербарии с запечатанными шкафами могут подвергаться заражениям, которые не могут быть идентифицированы до тех пор, пока не будут повреждены сотни образцов. Хотя сегодня многие гербарии используют комплексную систему борьбы с вредителями для мониторинга и лечения этих явлений, исторические образцы часто являются частью личных коллекций, которые подвергались воздействию насекомых. Физическое повреждение образцов может повлиять на качество данных, особенно при измерениях травоядности, проведенных до сбора.

ГЕРБАРИЯ СЛЕДУЮЩЕГО ПОКОЛЕНИЯ

Мы обсудили, каким образом гербарные коллекции могут способствовать исследованию глобальных изменений, и описали некоторые простые подходы к отбору и анализу данных из гербариев, помогая преодолеть ключевой барьер для использования гербарных образцов в экологии. Мы предлагаем рассмотреть стратегии выборки, которые используются в экологии в более общем плане, принятие статистических методов, помогающих учесть пробелы в охвате, и новые вычислительные инструменты, такие как те, которые подходят для редко выборочных данных.Мы подчеркиваем важность перекрестной проверки данных, извлеченных из гербарных образцов, и предлагаем, как можно оценить надежность данных, даже если сопутствующие данные недоступны. Мы также выявили пробелы в литературе, которые указывают на возможности будущих исследований. Здесь мы подробно рассказываем о новых границах использования данных, полученных из гербариев, в исследованиях глобальных изменений.

Образцы гербария могут предоставить беспрецедентный объем данных о реакции грибов на глобальные изменения. Хотя гербарии содержат миллионы образцов грибов, эти записи редко интегрируются в исследования глобальных изменений.Это открывает возможности для изучения реакции грибов на глобальные изменения, параллельно предпринимаемым усилиям с использованием растений. Хотя примеров немного, исследования гербариев показали рост заболеваемости грибковыми болезнями растений (Антоновичс и др. , 2003) и влияние климата на фенологию грибов (Каузеруд и др. , 2008; Каузеруд и др. , 2010). ; Diez и др. , 2013). Исследователи могут извлечь из этих исследований методы для более глубокого изучения грибковых реакций, которые будут критически важными детерминантами функционирования экосистемы в будущем.

Данные о растениях и грибах из гербариев, такие как те, что описаны в таблицах 1 и 2, могут быть помещены на общие оси с данными из традиционных источников — полевых наблюдений, экспериментов и окаменелостей — для создания более надежных прогнозов того, как виды будут реагировать на движущие силы глобальных изменений (Davis et al. , 2015; Youngsteadt et al. , 2015). Поскольку все эти методы вносят систематические ошибки и имеют ограничения, наиболее надежные выводы будут включать данные из нескольких подходов, а данные гербария могут быть уникальным образом приспособлены в некоторых случаях для информирования нерешенных дебатов о глобальных изменениях, внесенных более традиционными подходами.Например, наблюдения и эксперименты могут дать разные результаты об экологически важных явлениях, таких как фенологические реакции на потепление (Wolkovich et al. , 2012). Данные гербария могут позволить исследователям устранить такие несоответствия отчасти потому, что образцы могут фиксировать как долгосрочные процессы, включая эволюцию, так и краткосрочные процессы, такие как пластические реакции, которые обычно не представлены вместе ни в наблюдениях, ни в экспериментах. Кроме того, гербарные записи и эксперименты могут использоваться вместе, чтобы выявить механизмы, управляющие реакцией видов, а гербарные данные могут быть объединены с данными по окаменелостям (поскольку другие современные данные сравниваются с окаменелостями, как описано в Labandeira & Currano 2013), чтобы противопоставить эффекты текущего и исторического изменения климата, поместив температуры по эпохам и недавнему времени на одной и той же оси.Хотя закономерности и динамика могут отличаться из-за радикально различающихся временных рамок этих данных, такие различия сами по себе могут раскрыть важную информацию об универсальных движущих силах глобальных изменений и реакции на них (например, повышение уровней CO2 и потепление).

Использование потенциала гербарных данных потребует достижений, которые позволят исследователям получить доступ к «большим данным», охватывающим весь спектр пространственной, временной и таксономической информации, содержащейся в гербариях, и для изучения которых потребуются новые вычислительные инструменты.Записи и изображения музейных образцов теперь более доступны, чем когда-либо, благодаря масштабным усилиям по оцифровке, в результате которых были созданы централизованные репозитории этих данных (например, Integrated Digitized Biocollections, Австралийский виртуальный гербарий, Национальный музей истории естественной истории, Париж), хотя остается много данных. темный. Получение экологически значимых данных из оцифрованных образцов сопряжено с дополнительными проблемами, в частности, с затратами времени и ресурсов. Быстрый рост гражданской науки, в которой государство помогает в сборе данных, предоставил один путь вперед.Недавнее сотрудничество между биологами и компьютерными специалистами открыло новые возможности (Willis et al. , 2017b) и позволило разработать краудсорсинговые инструменты аннотации изображений (например, CrowdCurio , [https://www.crowdcurio.com/] ) для извлечения фенологических данных из оцифрованных гербарных образцов. Эти инструменты уже внедряются и обладают огромной мощностью для использования данных гербария для исследования изменения климата, и предварительные исследования показывают, что они могут генерировать полезные данные, несмотря на присущую краудсорсингу ошибку (Williams et al., в обзоре). Точно так же компьютерные алгоритмы для анализа цифровых изображений могут предоставить альтернативный подход для количественной оценки признаков, таких как морфология листа (Corney и др. , 2012a; Corney и др. , 2012b; Unger и др. , 2016; Wilf и др. , 2016) и дают возможность быстро собирать данные по большому количеству образцов.

Коллекции растений и грибов продолжают расти, но цели гербариев часто не совпадают с их экологической полезностью.Необходимо лучше интегрировать текущие исследовательские требования в методы сбора и управление коллекциями. Поэтому мы предлагаем изменить принцип работы гербариев, чтобы помочь максимизировать вклад гербариев в исследования глобальных изменений и сосредоточить гербарии в качестве ключевых хранилищ экологических данных. Мы предлагаем несколько ключевых стратегий для продвижения к этой цели, последние три из которых потенциально являются наиболее ресурсоемкими:

1) Организуйте образцы по эволюционной истории (филогении) и пространственному расположению. Коллекции наиболее доступны, когда они организованы по таксономии и местонахождению экземпляров, потому что исследователи почти всегда выбирают в пределах кладов и областей. Следование более филогенетически ориентированной классификации и упорядочиванию, а не устаревшим классификациям, которые не соответствуют текущему пониманию филогении, может облегчить использование (см .: [http://www.bvaenviro.com/Public/Angiosperm%20Phylogeny%20Group%20III/ APG% 20III% 20linear% 20list.pdf]).
2) Оцифровка и создание общедоступных онлайн-баз данных. Хотя это предложение не ново, мы включаем его, чтобы подчеркнуть важность общедоступных баз данных и изображений образцов для поддержки экологических исследований и признать, что цифровые инструменты, необходимые для предоставления таких данных, все еще развиваются. Во многих случаях вопросы исследования изначально не требуют физических образцов, а онлайн-информация об образцах облегчает оценку осуществимости проекта, планирование исследования и выборку. Онлайновые базы данных и изображения также могут служить источниками предварительных данных, которые можно использовать в заявках на гранты.
3) Сохраните или, как минимум, оцифруйте поврежденные образцы. Кураторы иногда утилизируют образцы, которые были повреждены насекомыми или патогенами до того, как они были собраны. Они делают это по уважительным причинам; гербарии имеют ограниченное пространство, и хранение образцов обходится дорого. Однако поврежденные экземпляры содержат ценную информацию о местонахождении и о взаимодействиях видов. Рекомендации по стерильным экологическим талонам см. Ниже.
4) Соберите и сохраните ткани для будущих молекулярных и химических анализов. Кураторы многих гербариев сейчас собирают и сохраняют образцы тканей в дополнение к прессованным и высушенным образцам специально для будущих молекулярных анализов. Эти образцы можно сушить и хранить с силикагелем и хранить при комнатной температуре или, что более идеально, в криобанке для будущей экстракции. Такая инфраструктура также неоценима для сохранения РНК, которая необходима для исследования экспрессии генов, но часто быстро разрушается. Эти материалы лучше всего заморозить как можно скорее, но теперь доступны полевые фиксаторы, которые уменьшают бремя сбора таких образцов.Недавние усилия в области банкинга тканей (см., Например, [https://frozenark.org/], [http://www.ggbn.org/ggbn_portal/]) предоставляют полезное руководство о том, как такие подходы могут быть реализованы.
5) Добавьте информацию об образце на этикетку. Образцы наиболее полезны, когда этикетки включают метаданные, которые регулярно записываются как часть основного протокола сбора, например, дата, геолокация, виды. Мы предлагаем также указать тип выборки и среду обитания в качестве стандартных метаданных.Например, одна из систем должна указывать на отбор проб как нацеленный или случайный, и, если он нацелен, указывать на намерение сбора, например, для документирования галлов на образце или для получения коллекции из определенной области. Указание ближайших и прилегающих мест обитания образца, например, вдоль дороги, в городской или преобразованной среде или в лесу, также поможет экологам определить, были ли образцы собраны подходящими способами для конкретных исследований.
6) Разработайте протоколы хранения экологических путевок. Традиционно гербарии были сосредоточены на максимальном увеличении численности и морфологического разнообразия видов в пределах их ареала. Однако из-за растущего интереса к исторической экологии необходимо отдавать приоритет тем образцам, которые представляют экологические эффекты (Baker et al. , 2017). Космос — постоянная проблема в гербариях, и экологические ваучеры особенно сложно хранить, поскольку образцы из одного исследования могут исчисляться тысячами. Мы предлагаем, чтобы гербарии разработали новые протоколы, которые позволят экологам депонировать целые цифровые образцы и небольшие физические образцы растений для своих исследований.Одним из примеров может быть уменьшение физических размеров этих коллекций и минимальное сохранение достаточного количества ткани для последующей экстракции ДНК. В сочетании с быстро развивающимися методами штрих-кодирования ДНК (см. Также ниже) этот подход облегчил бы реконструкцию исторических закономерностей сборки сообществ растений.
7) Проведите повторную выборку областей и кладовых, для которых имеются сильные исторические коллекции. Многие гербарии имеют коллекции, которые смещены во времени в сторону 19 и 20 веков, и немногие образцы доступны за последние 30 лет.Однако усиление глобальных факторов вымирания в значительной степени произошло за последние несколько десятилетий. Мы предлагаем, чтобы гербарии пересматривали области и клады с сильными историческими коллекциями, особенно в тех случаях, когда эта цель может быть включена в запланированные усилия по сбору и связанные с ними региональные / географические приоритеты. Новые коллекции позволят исследователям проводить контрасты до и после значительных глобальных изменений. Такие усилия обычны и хорошо организованы среди местных любительских групп натуралистов.
8) Создание библиотек штрих-кодов. Поскольку стоимость молекулярного секвенирования снизилась, теперь более разумно создавать цифровые репозитории генетических данных с использованием видоспецифичных маркеров, позволяющих сопоставлять образцы с коллекциями, используя как молекулы, так и морфологию. Первые могут быть особенно ценными, когда в образцах растений отсутствуют ключевые идентифицирующие признаки, такие как цветы или листья. Несмотря на противоречивость, попытки кодирования ДНК, такие как Barcode of Life ([http: // www.barcodeoflife.org/]), который в настоящее время содержит более 5 миллионов последовательностей штрих-кодов, иллюстрируют потенциал таких подходов.

ВЫВОДЫ

Данные гербариев все чаще включаются в исследования глобальных изменений. Исследователи разрабатывают новые творческие методы, чтобы понять, как различные факторы влияют на растения, грибы и их ассоциированных животных. Эти методы включают использование гербарных образцов для регистрации происхождений и фенологических данных, а также в качестве источников ДНК, физиологии и морфологии.Данные, полученные из гербариев, широко распространены в пространстве, времени и на древе жизни. Некоторые темы, представляющие широкий интерес в биологии глобальных изменений и в которые гербарии могут внести свой вклад, остаются малоизученными, но имеют большие перспективы. Интересные приложения включают использование гербариев в качестве чертежей для восстановления, сигнатур физиологических изменений и записей изменяющихся взаимодействий видов. Коллекции всех видов находятся под угрозой сокращения финансовой поддержки. Будущее гербариев отчасти будет зависеть от их способности адаптироваться к текущим исследовательским потребностям и приоритетам финансирования.Здесь мы сделали упор на приложения к исследованиям глобальных изменений, но необходим более широкий диалог, чтобы максимизировать полезность сбора в других дисциплинах. Мы должны признать, что ценность таких коллекций может стать очевидной только в будущем. Поэтому мы должны максимизировать текущее использование коллекций, сохраняя при этом высокие стандарты сохранности, чтобы принести пользу будущим поколениям.

Отчет о финансировании

Этот проект был поддержан грантом на открытие от Совета по естественным и инженерным исследованиям Канады (http: // www.nserc-crsng.gc.ca/index_eng.asp) в TJD. Этот материал основан на работе, поддержанной стипендией постдокторских исследований Национального научного фонда в области биологии в рамках гранта № (1611880), предоставленного EKM. Любые мнения, выводы, выводы или рекомендации, выраженные в этом материале, принадлежат авторам и не обязательно отражают точку зрения Национального научного фонда. Эта работа также была поддержана Гербариями Гарвардского университета и Департаментом органической и эволюционной биологии Гарварда.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Барбару Ханрахан, Энтони Брач и Дэниела Парка за их знания и помощь в Гарвардском университете. Мы благодарим Чарли Уиллиса за советы экспертов и данные Willis et al. (2008). Мы благодарим Мэтта Бертоне, Дэвида Буффорда и Чарли Эйсмана за их знания в области естественной истории.

Приложение S1. Подробные методы отбора проб для оценки травоядных на гербарных образцах

Сбор данных о травоядных

Мы выбрали основные виды, выбрав их из списка местных видов, включенного в Willis et al., 2008. Мы отфильтровали этот список по видам с более чем 15 образцами, собранными между 1900 и 1920 годами, 1920 и 1940, 1940 и 1960 годами и депонированными в гербариях Гарвардского университета. Мы случайным образом выбрали 10 местных розидов и 10 местных астеридов из этой отфильтрованной базы данных, чтобы обеспечить филогенетический охват нашего обзора. Мы выбрали только местные виды, чтобы избежать каких-либо последствий недавней интродукции для травоядных животных. Затем мы случайным образом отобрали по 40 экземпляров каждого вида, собранных между 1900 и 1960 годами в Коннектикуте, Массачусетсе и Род-Айленде и сохраненных в коллекциях гербариев Гарвардского университета.Мы выбрали эти состояния, чтобы минимизировать пространственные вариации в данных, и эти годы, чтобы исключить влияние недавнего глобального потепления, которое стало заметным в 1970-х годах (IPCC 2014).

Для количественной оценки травоядности мы случайным образом отобрали пять ячеек в сетке размером 40,64 на 25,40 см, наложенной на каждый образец. Если в ячейку не входил листовой материал, мы выбирали другую ячейку. Мы отметили каждую ячейку сетки на наличие / отсутствие каждого типа травоядных, например, листовых мин, галлов, повреждений при жевании.

При количественной оценке травоядных мы столкнулись с несколькими проблемами.Исторически сложилось так, что многие гербарные коллекции ранее хранились в домах коллекционеров, где они не были защищены от насекомых. Насекомые также могут поражать плотно закрытые шкафы, в которых в настоящее время хранятся гербарные образцы. Нас интересовали только те травоядные, которые происходят на открытом воздухе. Поэтому мы разработали методы различения комнатных и уличных травоядных животных. Мы определили, что травоядные животные на открытом воздухе обычно отличаются от травоядных животных в помещении тем, что живые растения образуют жесткую некротическую ткань вокруг ран, нанесенных травоядными животными.Однако эта ткань более заметна у некоторых видов, чем у других. Следовательно, некоторые виды могут не подходить для гербарных исследований, посвященных травоядным. В этом исследовании было несколько случаев, когда отдельные экземпляры были повреждены, и мы не могли отличить комнатное растение от уличного. Когда мы столкнулись с этой проблемой, мы случайным образом выбрали другой образец, чтобы заменить образец с неоднозначным повреждением.

Статистический анализ

Во-первых, мы исследовали взаимосвязь между повреждениями травоядных и растениями-хозяевами.Мы ожидали значительных различий в травоядности между видами растений, потому что растения эволюционировали в разной степени, чтобы защищаться от разных травоядных (Bale et al. , 2002). Мы также ожидали, что близкородственные виды будут иметь аналогичные уровни повреждений, потому что они, вероятно, будут обладать схожими противотравоядными свойствами, включая защиту и терпимость (Pilson 2000; Agrawal & Fishbein 2008; Futuyma & Agrawal 2009; Fornoni 2011), хотя обратите внимание, что немногие исследования исследуют толерантность растений в филогенетически явных рамках.В соответствии с этими ожиданиями, мы продемонстрировали (1) значительные различия в травоядности между видами растений (GLMER; X ² _1,19 = 855,50, P <0,0001), с упором на повреждение жевания, которое был наиболее распространенным типом травоядных (рис. 3c), и (2) свидетельства того, что близкие родственники имели сходное травоядное животное (рис. 3a; филогенетический сигнал: K = 0,40 Бломберга), хотя размер выборки невелик ( n ). = 20) ограничили нашу способность проверять статистическую значимость.Затем мы оценили прогноз, согласно которому состав повреждений будет группироваться по видам растений. Поскольку травоядность часто является специфической для растения-хозяина, типы травоядности на видах растений, например, жевание, скелетонизация, листовые мины, и относительное количество типов травоядных животных должны быть более схожими между особями внутри вида, чем между видами. Мы проверили это ожидание, построив матрицу несходства, используя численность каждого типа повреждений на каждом образце и оценив расстояния между образцами между особями внутри и между видами.Как и ожидалось, типы повреждений кластеры внутри видов и родов (рис. 3b), а центроиды в матрице несходства значительно различались между видами (PERMANOVA: F 19,507 = 7,05, p <0,001).

Во-вторых, мы изучили статистическое распределение травоядных и накопление повреждений во времени. Поскольку у растений разная защита от травоядных, а нападения насекомых могут быть сильно локализованными, данные по травоядным обычно имеют нулевые медианы, что часто наблюдается в исследованиях живых растений (Turcotte et al., 2014). Кроме того, мы ожидаем, что по мере развития вегетационного периода разнообразие типов повреждений, обнаруживаемых на образцах, должно увеличиваться, поскольку листья дольше подвергаются воздействию травоядных животных, а галлы и листовые мины разрастаются и становятся обнаруживаемыми. Мы нашли подтверждение обоих прогнозов в наших данных. Большинство наблюдений не выявили признаков травоядности, а несколько наблюдений показали высокий ущерб (рис. 3c), но разнообразие повреждений, рассчитанное как количество типов повреждений на образец, было выше у образцов, собранных позже в этом году (рис.3d; GLMER: Wald Z = 4,06, p <0,0001).

Наконец, мы сопоставили наши оценки травоядности из гербарных образцов с базой данных травоядных, собранной Turcotte et al , (2014). Мы нашли пять подходящих родов между наборами данных и продемонстрировали, что среди этих родов травоядность сильно коррелирована (корреляция Пирсона: r = 0,71).

ЦИТАТА ЛИТЕРАТУРЫ

↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
Gotelli, N.Дж. И Грейвс, Г. (1996). Нулевые модели в экологии. Пресса Смитсоновского института.
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
Millennium 2005 Ecosystem Assessment.Экосистемы и благополучие человека: синтез. Island Press, Вашингтон, округ Колумбия.
↵
↵
↵
↵
↵
Моффетт Р. (2014). Биографический словарь участников естественной истории Свободного государства и Лесото. SUN MeDIA Bloemfontein, Блумфонтейн.
↵
↵
↵
↵
↵
Пачаури, Р.К., Мейер, Л., Платтнер, Г.К. и Стокер Т.(2015). IPCC, 2014: Climate Change 2014: Synthesis Report. Вклад рабочих групп I, II и III в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата. МГЭИК.
↵
↵
↵
↵
↵
Plant, R.E. (2012). Анализ пространственных данных в экологии и сельском хозяйстве с использованием R. cRc Press, Бока-Ратон, Флорида, США.
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
0
↵
91 Юг , Т.Р.Э., Хендерсон, П.А. (2009). Экологические методы. Джон Вили и сыновья.
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
Zavala, J.А., Набиты П. И ДеЛусия, Э. (2013). Новое понимание механизмов, управляющих травоядными насекомыми в условиях повышенного содержания CO2. В: Annual Review of Entomology, Vol 58 (ed. Berenbaum, MR). Ежегодные обзоры Пало-Альто, стр. 79–97.
↵

Образцы гербария могут выявить влияние изменения климата на фенологию растений; обзор методов и приложений [PeerJ]

Введение

Карл Линней был пионером в изучении фенологии, когда он изложил методы исследования связи между цветением и климатом в 1700-х годах (Linnaeus, 1751; Von Linné, 2003; Puppi, 2007).Примерно в 1850 году Чарльз Моррен ввел термин «фенология» для описания своих наблюдательных исследований ежегодного цветения (Morren, 1853; Demarée & Rutishauser, 2009). Ранние полевые исследования фенологии растений были тщательно рассмотрены Ван Шайком, Терборгом и Райтом (1993), Феннером (1998) и Форрестом и Миллер-Рашингом (2010). Долгосрочные наблюдения в полевых условиях предоставили ценный ресурс для анализа фенологических реакций на недавнее изменение климата (Walther et al., 2002; Parmesan & Yohe, 2003).Растущая потребность в исторических данных, позволяющих исследовать экологические последствия изменения климата, побудила исследователей обратиться к гербарным образцам. Некоторые фенологические исследования, такие как Borchert (1996) и Rivera & Borchert (2001), использовали гербарные образцы для изучения периодичности цветения, но не в контексте изменения климата. Первое исследование с использованием гербарных образцов для понимания фенологической реакции на изменение климата было опубликовано в 2004 году Primack et al. (2004). Primack et al.(2004) проанализировали 372 записей об образцах (1885–2002 гг.) И обнаружили, что за последнее столетие цветение продлилось примерно на восемь дней. В период с 2004 по 2017 год было опубликовано более 30 исследований с использованием гербарных образцов для изучения изменений фенологии в ответ на изменение климата.

Наиболее распространенный подход, применяемый при исследованиях с использованием гербарных образцов, следует процедуре, установленной Primack et al. (2004). Это можно резюмировать как сбор юлианских дат из гербарных образцов, сбор долгосрочных данных о температуре из независимого источника, а затем использование регрессионного анализа для анализа корреляций между юлианскими датами, температурами и временем (Primack et al., 2004; Миллер-Рашинг и др., 2006; Галлахер, Хьюз и Лейшман, 2009 г .; Роббирт и др., 2011; Гайра, Дхар и Белвал, 2011 г .; Мольнар и др., 2012; Panchen et al., 2012; Парк, 2012; Primack & Miller-rushing, 2012; Ли и др., 2013; Кэллинджер, Куинборо и Кертис, 2013 г .; Hart et al., 2014; Rawal et al., 2015; Park & Schwartz, 2015). Primack et al. (2004) записали дату сбора с каждого образца гербария, а затем извлекли юлианские даты из дат сбора. Юлианская дата — это значение от 1 до 365, соответствующее дню года, когда был собран образец.Модели линейной регрессии также являются наиболее широко используемыми статистическими моделями в полевых исследованиях фенологии цветения (Zhao et al., 2013).

Ранняя критика использования гербарных образцов заключалась в том, что части растений, сохранившиеся в качестве гербарных образцов, могли не собираться во время их пикового сезона цветения, что потенциально искажало интерпретации (Lamoureux, 1973). Дару, Ван дер Банк и Дэвис (2017) также обнаружили пространственные, временные, характерные, филогенетические и собирательные смещения среди образцов гербарных образцов.Дару, Ван дер Банк и Дэвис (2017) пришли к выводу, что, хотя некоторые из этих систематических ошибок можно объяснить с помощью статистических подходов, будущие сборы гербария должны быть сосредоточены на заполнении больших пробелов в данных. Другие исследования показали, что большие размеры выборки, предоставленные гербарными образцами, и использование среднего времени цветения (среднее значение юлианских дат) могут дать обоснованные выводы, даже если образцы не были собраны во время пика цветения (Primack et al., 2004; Бертин, 2015). Систематическая ошибка коллектора и выбор размера растения также были преодолены с помощью статистического анализа, когда в качестве интересующей переменной использовалось среднее время цветения, а не дата первого цветения (Robbirt et al., 2011; Davis et al., 2015).

В большинстве рассмотренных нами исследований использовались два типа моделей линейной регрессии, чтобы показать доказательства связи между фенологией и изменением климата (Таблица 1). Эти исследования регрессировали день цветения по температуре (82%) и день цветения по году (64%) (Таблица 1). Эти исследования в основном проводились с образцами гербариев умеренных широт, таких как Восточные Гималаи (Gaira, Dhar & Belwal, 2011; Li et al., 2013; Gaira et al., 2014; Hart et al., 2014), Южной Австралии (Gallagher, Hughes & Leishman, 2009; Rawal et al., 2015), Северной Европы (Robbirt et al., 2011; Diskin et al., 2012; Molnár et al., 2012) и Северной Европы. Америка (Primack et al., 2004; Lavoie & Lachance, 2006; Miller-Rushing et al., 2006; Primack & Miller-Rushing, 2009; Neil, Landrum & Wu, 2010; Panchen et al., 2012; Park, 2012). ; Primack & Miller-rushing, 2012; Searcy, 2012; Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Park, 2014; Park & Schwartz, 2015; Bertin, 2015; Davis et al., 2015). Хотя исследования Borchert (1996) и Zalamea et al. (2016) проанализировали периодичность цветения тропических растений с использованием гербарных образцов, на сегодняшний день мы не нашли исследования, в котором использовались бы гербарные образцы для анализа последствий недавнего изменения климата в тропическом регионе. В этом обзоре мы изучили, как исследования выбирали размеры выборки, цветущие экземпляры, средние температуры и географический масштаб в своих анализах. Мы также изучили, как эти исследования подтвердили использование гербарных образцов, и даем предложения по методам, которые будут использоваться в будущих исследованиях.

Таблица 1:

Методы исследования.

Столбец «Flw Day ∼ Temp» представляет исследования, в которых проводился тип регрессионного анализа с днем цветения (Flw Day) в качестве зависимой переменной и средней температурой (temp) или годом в качестве независимой переменной. Символ «Δx ̄» представляет исследования, в которых анализировалась разница в среднем дне цветения между группами исторического и текущего периода времени, а не использовался тип регрессионного анализа.

Виды	Образцы	Экз. На вид	Авторы	Год	Географический регион	(flw ∼ темп.)	(flw ∼ год)
1	117	117	Gaira et al.	2011	Восточные Гималаи		х
1	НЕТ	НЕТ	Gaira et al.	2014	Восточные Гималаи	х	х
1	192	192	Robbirt et al.	2011	Северная Европа	х
5	158	32	Rawal et al.	2015	Южная Австралия	х	х
5	540	108	Diskin et al.	2012	Северная Европа	х	х
20	371	19	Gallagher et al.	2009	Южная Австралия	х	х
20	1,108	55	Davis et al.	2015	Северная Америка	х	х
28	1,587	57	Panchen et al.	2012	Северная Америка	х	х
36	460	13	Hart et al.	2014	Восточные Гималаи	х
> 37	372	10	Primack et al.	2004	Северная Америка	х	х
39	216	6	Лавуа и Лашанж	2006	Северная Америка		х
39	5,424	139	Molnár et al.	2012	Северная Европа		х
41	909	22	Li et al.	2013	Восточные Гималаи	х	х
42	142	3	Miller-Rushing et al.	2006	Северная Америка	х	х
43	НЕТ	НЕТ	Примак и Миллер-Рашинг	2012	Северная Америка		х
87	НЕТ	НЕТ	Neil et al.	2010	Северная Америка		х
141	5 053	36	Calinger et al.	2013	Северная Америка	х
186	30 000	161	Бертин	2015	Северная Америка		Δx ̄
370	1,125	3	Сирси	2012	Северная Америка		Δx ̄
1,185	5 949	5	Парк	2012	Северная Америка		х
> 1,700	19,328	11	Парк	2014	Северная Америка	х
24,105	823 033	34	Park & Schwartz	2015	Северная Америка	х	х

DOI: 10.7717 / peerj.4576 / таблица-1

Методология исследования

В период с 2015 по 2017 год мы собрали и проанализировали исследования, в которых использовались гербарные образцы для оценки изменения климата и фенологии цветения. Мы провели поиск в Web of Science (1900 — настоящее время), JSTOR (1665 — настоящее время) и Google Scholar на предмет исследований, содержащих термины гербарий, образец, фенология и изменение климата. Были рассмотрены методы каждого исследования; размер образца, определение статуса цветения образцов, подход к определению температуры, географической изменчивости и любые подтверждения использования гербарных образцов (например,г., сравнения с полевыми наблюдениями). Затем исследования и методы были разделены на категории и обсужден синтез каждой категории; размеры выборки и методы регрессии также были обобщены (таблица 1).

Размеры образцов

Размер выборки или количество использованных образцов от каждого вида варьировалось в разных исследованиях (таблица 1). Минимальное количество использованных экземпляров для каждого вида иногда составляло всего две или три записи (Searcy, 2012). Некоторые исследования с использованием гербарных данных установили минимальное количество гербарных образцов для каждого вида или минимальный временной диапазон для коллекций, чтобы более точно оценить фенологию и изменения во времени.Calinger, Queenborough & Curtis (2013) и Gallagher, Hughes & Leishman (2009) установили минимум 10 образцов, чтобы соответствовать статистическим допущениям различных моделей. Molnár et al. (2012) исключили вид из анализа, потому что коллекции давали даты только за восьмилетний период. Парк и Шварц (2015) исключили виды, записи которых длились менее трех лет. Neil, Landrum & Wu (2010) организовали виды в функциональные группы (весенние эфемеры, весенние кустарники, осенние эфемерные, зимне-весенние эфемерные и зимне-весенние кустарники), чтобы преодолеть проблему малых размеров выборки для каждого вида, но обнаружили, что Ответы отдельных видов сильно различались внутри функциональных групп.

Несколько исследований показали, что размер выборки больше влияет на оценки первого цветения, чем на средние оценки цветения. Miller-Rushing и Primack (2008) использовали полевые данные и обнаружили, что небольшие размеры выборки приводят к необъективным оценкам сроков первого цветения, но средний день цветения не зависит от размера выборки. Moussus, Julliard & Jiguet (2010) исследовали размеры выборки, моделируя 10 известных фенологических оценок, таких как средний день цветения и дата первого цветения.После сравнения известных фенологических сдвигов из смоделированных данных выборки с оценками сдвига по моделям, использующим те же данные, Moussus, Julliard & Jiguet (2010) пришли к выводу, что даты первого цветения были неточными, поскольку они показали гораздо большие различия в сравнении, чем средний день цветения. Низкий размер выборки побудил Бертина (2015) провести подробный анализ того, как размер выборки повлиял на среднее значение, медианное значение, диапазон, сводные статистические данные о раннем и позднем цветении. При случайном моделировании, сравнивающем размеры выборки, средние значения дня цветения отклонялись менее чем на пять дней для видов, насчитывающих всего четыре образца (Bertin, 2015).Бертин (2015) пришел к выводу, что среднее значение было более надежным показателем фенологии, чем другие оценки раннего цветения. Бертин (2015) также показал, что при увеличении размера выборки до 20 среднее время цветения отклоняется только от одного до двух дней. Недавнее исследование Pearse et al. (2017) использовали распределение Вейбулла для оценки начала процесса цветения, а не только наблюдения за первым цветением. Pearse et al. (2017) показали, что при учете различий в выборке, первое цветение, максимальное цветение (медиана) и прекращение цветения демонстрируют аналогичные изменения во времени в ответ на изменение климата.Модель, использованная Pearse et al. (2017) также было показано, что это согласуется с изменениями среднего цветения из отдельной выборки с использованием раннего периода времени.

Могут потребоваться образцы большего размера, если фенология варьируется в зависимости от географического ареала вида. Чтобы проанализировать распределение видов с использованием гербарных образцов, Van Proosdij et al. (2016) обнаружили, что минимальное количество отобранных гербарных образцов должно составлять от 14 до 25 в зависимости от географического ареала вида.The Van Proosdij et al. (2016) использовали смоделированные виды для оценки минимального количества гербарных образцов, необходимых для приемлемой работы модели как в виртуальной, так и в реальной области исследования. Некоторые виды с узкими географическими ареалами могут быть смоделированы с использованием всего 14 гербарных записей, в то время как широкораспространенные виды могут быть удовлетворительно смоделированы с использованием минимум 25 записей (Van Proosdij et al., 2016). Основываясь на этих исследованиях, мы рекомендуем с осторожностью интерпретировать результаты размеров выборок, содержащих менее 30 записей (Miller-Rushing & Primack, 2008; Moussus, Julliard & Jiguet, 2010; Bertin, 2015).Средний размер выборки по исследованиям в этом обзоре составлял около 55 записей на вид (Таблица 1). Мы также рекомендуем использовать средний день цветения в году, а не средние даты первых цветений (Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Gallagher, Hughes & Leishman, 2009; Pearse et al., 2017).

Определение статуса цветения образцов

В некоторых исследованиях просто регистрировалось наличие или отсутствие цветов в образцах гербария как индикатор цветения, но в других исследованиях использовались более подробные критерии для оценки состояния цветения образцов.Haggerty, Hove & Mazer (2012) предоставили учебник, чтобы помочь исследователям собирать данные из гербарных образцов. Haggerty, Hove & Mazer (2012) предложили исследователям назначить фенофазу для каждого образца, например, предцветение, первое цветение или пиковое цветение. Haggerty, Hove & Mazer (2012) также отметили, что исследователи должны предположить, что стебель на гербарном листе представляет собой фенофазу цветения для всего растения. Предыдущие исследования, такие как Diskin et al. (2012) использовали систему баллов от 1 до 5 для классификации стадий фенофазы от «отсутствия цветков» до «окончания плодоношения» на каждом образце.Дискин и др. (2012) классифицировали цветение как раскрытие 50% бутонов на образце. Calinger, Queenborough & Curtis (2013) также классифицировали цветение как 50% цветочных бутонов в цветке, чтобы гарантировать, что образцы были в пике цветения. Для вида с соцветием Davis et al. (2015) считали экземпляры цветущими только в том случае, если раскрылось более 75% цветков. Стандартизация фенологических терминов остается основной проблемой при разработке фенологических данных (Willis et al., 2017). Такие инициативы, как рабочая группа по онтологии фенологии растений (PPO), в настоящее время структурируют фенологические термины для более единообразного применения в исследованиях (Willis et al., 2017).

В исследованиях в регионах с умеренным климатом использовались различные методы для определения статуса цветения видов с большой продолжительностью цветения. Например, Molnár et al. (2012) и Bertin (2015) исключили виды, которые цвели за пределами пикового периода цветения в регионе, определяемого как период с конца весны до начала лета. Molnár et al. (2012) удалили один вид, потому что его пик цветения пришелся на сентябрь, и сосредоточили внимание на 40 других таксонах, пик цветения которых приходился на весну и начало лета.Исключенные виды сильно выделялись, и было высказано предположение, что осенние климатические явления могут влиять на виды иначе, чем весенние климатические явления (Molnár et al., 2012). Парк (2012) также удалил записи о выбросах, когда данные о цветении выпадали за пределы пикового регионального сезона цветения. Записи о цветении до 45-го дня по юлианскому календарю и после 310-го дня по юлианскому календарю были удалены из анализа, чтобы уменьшить систематические ошибки, вызванные видами, цветущими зимой. Кроме того, Парк (2012) удалил записи, которые произошли через 150 дней после средней даты цветения для каждого вида, чтобы уменьшить ошибки, вызванные любыми вторыми цветениями, которые могут произойти в осенние месяцы.Несколько других исследований удалили таксоны с большой продолжительностью цветения, чтобы уменьшить различия между видами. Бертин (2015) исключил аборигенные сорные виды с продолжительностью цветения с весны до осени. Gallagher, Hughes & Leishman (2009) использовали только виды с продолжительностью цветения менее трех месяцев. Panchen et al. (2012) решили использовать только виды с четкими начальными и конечными точками для исследования длительной и короткой продолжительности цветения. Panchen et al. (2012) обнаружили, что растения с более короткой продолжительностью цветения требуют меньшего размера выборки для получения значимых результатов при регрессии дня цветения к году.

Другие исследования, такие как Calinger, Queenborough & Curtis (2013) и Lavoie & Lachance (2006), не учитывали влияние продолжительности цветения и отмечали результаты Primack et al. (2004), которые не сообщили об отсутствии систематической ошибки, связанной с длинной или короткой продолжительностью цветения, при анализе средних оценок. Растения в тропических регионах часто имеют продолжительное цветение (Van Schaik, Terborgh & Wright, 1993; Fenner, 1998), но пока цветение не продолжается в течение всего года, методы, применяемые в регионах с умеренным климатом, также должны дать ценную информацию о влиянии климата. изменение фенологии в тропиках.Хотя исследования с использованием гербарных образцов для анализа долгосрочных изменений были ограничены регионами с умеренным климатом, в будущих исследованиях можно использовать круговую статистику для анализа долгосрочных фенологических изменений в тропических регионах (Fisher, 1993; Morellato, Alberti & Hudson, 2010). Циркулярная статистика использовалась для анализа фенологии цветения в нескольких исследованиях тропических полей, но в этих исследованиях отсутствовал долгосрочный анализ изменения климата (Novotny & Basset, 1998; Morellato et al., 2000; Cruz, Mello & Van Sluys, 2006; Rogerio & Araujo, 2010; Tesfaye et al., 2011; Надя, Мореллато и Мачадо, 2012; Назарено и Дос Рейс, 2012; Стаггемайер, Диниз-Филхо и Мореллато, 2010; Карвалью и Сартори, 2015; Кебеде и Исотало, 2016).

Усреднение температуры

Основополагающее исследование Primack et al. (2004) исследовали средние температуры за три календарных месяца до даты цветения образца, предполагая, что дата цветения является функцией температур, испытанных в прошлые месяцы. Полевые исследования, такие как Fitter et al.(1995) показали, что средние температуры за разные периоды месяцев, предшествующих цветению, по-разному влияли на фенологию цветения. Совсем недавно Calinger, Queenborough & Curtis (2013) решили регрессировать месяц цветения со средними значениями температуры для каждого из одиннадцати месяцев до цветения. Они обнаружили, что средние температуры за три месяца до даты цветения показали самую сильную корреляцию с цветением (Calinger, Queenborough & Curtis, 2013). Роббирт и др.(2011) исследовали три набора средних значений температуры за трехмесячные интервалы и также обнаружили, что три месяца до цветения имеют наибольшую предсказательную силу. Аналогичным образом Rawal et al. (2015) регрессировали цветение по средним температурам для каждого вида за 1, 3, 6, 9 и 12 месяцев до цветения, потому что реакция может варьироваться в зависимости от вида. Rawal et al. (2015) также обнаружили, что средняя температура за три месяца до этого оказала наибольшее влияние на время цветения для всех видов.

В других исследованиях использовались средние температуры весенних месяцев, поскольку весенние температуры обычно имеют наибольшую предсказательную силу для даты цветения (Miller-Rushing & Primack, 2008; Primack & Miller-Rushing, 2009; Robbirt et al., 2011; Кэллинджер, Куинборо и Кертис, 2013 г .; Парк, 2014; Park & Schwartz, 2015). Бертин (2015) обнаружил интересную тенденцию, подтверждающую влияние весенних температур: чем раньше наступало среднее время цветения вида весной, тем больше с течением времени средние даты этого вида смещались в сторону более раннего дня в году. Роббирт и др. (2011) также обнаружили самую высокую корреляцию дня цветения со средними весенними температурами в марте, апреле и мае. Calinger, Queenborough & Curtis (2013) обнаружили значительные изменения в цветении в ответ на средние весенние температуры (февраль – май), но не в ответ на летние температуры (июнь – сентябрь).Гайра, Дхар и Белвал (2011) обнаружили самую высокую корреляцию между цветением и температурой в первые месяцы с декабря по февраль у гималайского многолетнего растения. В качестве альтернативы использованию среднемесячных температур Diskin et al. (2012) исследовали средние значения температурных аномалий или отклонений от общего долгосрочного среднего значения для периодов 2, 3 и 6 месяцев с января по июнь и обнаружили, что средние значения за шесть месяцев до цветения имели наиболее сильную корреляцию. Парк (2014) использовал средние температуры за трехмесячный период с начала весны до конца лета и обнаружил аналогичную тенденцию.Средние температуры были разделены на ранние, средние и поздние сезонные классы в период с февраля по октябрь. Парк (2014) обнаружил, что потепление повлияло на виды ранневесеннего класса больше, чем на другие классы. Park & Schwartz (2015) также использовали ранние, средние и поздние сезонные классы для весны и лета и обнаружили, что средние фенологические явления следует моделировать иначе, чем ранние или поздние сезонные явления. Hart et al. (2014) использовали годовые температуры и температуры для каждого сезона (весна, лето, осень и зима) и обнаружили значительную корреляцию между средними годовыми и осенними температурами, но с противоположными эффектами.Hart et al. (2014) обсуждали, что более теплые осенние температуры могут отсрочить потребность в охлаждении для видов Rhododendron , что приведет к задержке цветения, в то время как более теплые годовые температуры приведут к улучшению цветения в целом. Другие исследования показали, что среднегодовые значения температуры так же полезны, как и весенние температуры. Davis et al. (2015) нашли аналогичные результаты между средними весенними и годовыми температурами и использовали среднегодовые значения в анализах. Gallagher, Hughes & Leishman (2009) также использовали среднегодовые значения температуры для анализа и объяснили, что средние сезонные значения коррелировали со средними годовыми значениями.

Мы рекомендуем исследовать влияние температуры путем анализа средних значений за несколько наборов месяцев до цветения для каждого вида, а не использовать только один фиксированный весенний интервал или только годовые температуры (Diskin et al., 2012; Robbirt et al., 2011; Calinger , Queenborough & Curtis, 2013). Следует соблюдать осторожность при анализе средних температур за одни и те же месяцы до начала цветения для всех видов, когда месяц цветения зависит от вида. Например, анализируя влияние средних значений температуры за три месяца до этого для всех видов, Calinger, Queenborough & Curtis (2013) обнаружили, что для многих видов цветение коррелировало с температурой на три месяца раньше, но для видов с более ранним средним днем цветения. в апреле и январе температуры (за три месяца до цветения) не предсказывали дату цветения; вместо этого средние температуры за февраль, март и апрель были лучшими предикторами для этих видов.

Географическая изменчивость

Среди видов, которые имеют широкий географический ареал, различия в климате в разных частях ареала вида могут затруднить попытки соотнести день цветения вида с температурой. Для учета изменчивости климата в пределах ареала вида использовалось несколько методов. В раннем исследовании Lavoie & Lachance (2006) изучалось влияние климатических изменений на фенологию мать-и-мачехи ( Tussilago farfara L.) на расстоянии около 10 000 км ² в Квебеке, Канада. Данные о температуре, полученные с 88 метеорологических станций, были усреднены по всему этому диапазону. Чтобы учесть раннее таяние снежного покрова в южной части этого ареала, даты цветения особей в южных регионах были нормализованы с особями в северных регионах путем вычитания дополнительных периодов снежного покрова у особей на севере. Скорректированные даты показали, что цветение произошло на 33 дня раньше в прошлом веке, в то время как исходные (нескорректированные) даты показали, что цветение произошло на 19 дней раньше в прошлом веке.

В то время как исследование Lavoie & Lachance (2006) скорректировало фактические даты для анализа, более поздние исследования в основном учитывают изменение климата с использованием климатических данных с географической привязкой в различных масштабах. Калинджер, Куинборо и Кертис (2013) учли климатические изменения в Огайо, используя средние значения температуры из десяти климатических отделов США по всему штату, каждое из которых составляет около 8000 км ². В 1895 году на всей территории Соединенных Штатов было создано 344 климатических подразделения для более точного мониторинга климатических данных.В этих подразделениях накоплено около 100 лет климатических данных (Guttman & Quayle, 1995). В более позднем исследовании Парк (2014) использовались средние температуры по округу США, где был собран каждый образец.

В других исследованиях учитывались климатические изменения по долготе, широте или высоте над уровнем моря. Роббирт и др. (2011) проанализировали географическое влияние долготы и обнаружили, что цветение произошло на 4,86 дня раньше на градус долготы в западном направлении через южные прибрежные графства Англии.В более позднем исследовании Бертина (2015) биоклиматический закон Хопкинса использовался для нормализации дат на образцах. Хопкинс (1918) в целом утверждал, что на каждое увеличение широты или на 121,92 м над уровнем моря события жизненного цикла растений и животных откладывались на четыре дня. Бертин (2015) обнаружил согласованность с биоклиматическим законом Хопкинса, используя широту и высоту, и решил нормализовать даты цветения, добавив ожидаемые фенологические отклонения от широты и высоты. Gaira, Dhar & Belwal (2011) также проанализировали изменение климата с использованием высоты над уровнем моря, когда данные о температуре не были доступны, при условии, что 6.Изменение температуры на 5 ° C на каждые 1000 м высоты над уровнем моря в районе Гималаев.

В других исследованиях использовались средние температуры по крупным регионам. Ли и др. (2013) использовали данные о температуре, усредненные по 36 метеорологическим станциям в Тибетском автономном районе. Molnár et al. (2012) использовали средние температуры с 10 метеорологических станций по всей Венгрии и заявили, что данные по станциям статистически неразличимы (∼93 030 км ²). Park & Schwartz (2015) усреднили температуру с 13 станций в Южной Каролине, США (∼82, 931 км, ²).Более позднее исследование Robbirt et al. (2014) использовали средние температуры из области между Бристолем, Престоном и Лондоном, через Соединенное Королевство (∼17000 км ²). Роббирт и др. (2014) использовали географические подразделения, называемые вице-округами Ватсона, специально выделенные для целей сбора научных данных, как и в климатических подразделениях США. Роббирт и др. (2014) обнаружили, что средних значений температуры было достаточно, поскольку изменения климата в округах Ватсона, использованные в их исследовании, существенно не различались.

Для более точной оценки средних значений температуры в регионе в недавних исследованиях использовались географические информационные системы (ГИС) для проецирования более мелкомасштабных климатических слоев в регионе и извлечения данных о температуре из определенных точек глобальной системы позиционирования (GPS). Gallagher, Hughes & Leishman (2009) ссылались на местоположения GPS для каждого образца и извлекали средние значения температуры в точках GPS образца из карты средних значений температуры по всей Австралии с сеткой (разрешение ~ 5 км ²).Херефорд, Шмитт и Акерли (2017) также извлекли климатические данные из 176 мест сбора, чтобы проанализировать распределение видов и фенологию. Rawal et al. (2015) использовали ближайшую точку данных из средних климатических значений с координатной привязкой по Виктории, Австралия. Эдвардс и Стилл (2008) проанализировали климатические оболочки трав, назначив точки GPS для местоположений образцов гербария, чтобы извлечь средние температуры из климатических карт с координатной сеткой (разрешение 250 м ²). Kosanic et al.(2018) вручную геопривязал местоположения с использованием образцов гербария и предоставил методологию для назначения GPS-координат при анализе распределения видов и фенологии. Стандартизация методов географической привязки местоположений гербарных записей без GPS-координат может позволить получить больше данных об образцах и больший размер выборки. Bloom, Flower и DeChaine (2018) разработали комплексный протокол для стандартизации пространственной точности местоположений образцов с географической привязкой для распределения видов.

Будущие исследования фенологии могут выиграть от таких методов географической привязки, потому что некоторые фенологические исследования включали только данные от образцов с координатами GPS. Исследования с использованием данных GPS могут учитывать изменение климата с более высоким разрешением, хотя точность по-прежнему зависит от лежащих в основе эмпирических данных и подхода к моделированию, используемого для создания климатических слоев ГИС.

Мы рекомендуем использовать наиболее точные с пространственной точки зрения данные о температуре, такие как климатические подразделения (Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Robbirt et al., 2014), а не средние показатели по штатам или регионам (Li et al., 2013; Park & Schwartz, 2015). Использование данных образцов GPS для определения местных климатических условий на основе климатических слоев ГИС (Gallagher, Hughes & Leishman, 2009; Edwards & Still, 2008) теперь также в целом более точное и удобное по сравнению с внесением общих и крупномасштабных поправок на широту и долготу. или возвышение (Gaira, Dhar & Belwal, 2011; Robbirt et al., 2011; Bertin, 2015). Если используются средние значения температуры для более крупных территорий, мы рекомендуем проверить изменчивость климата на более мелких участках, прежде чем использовать средние значения для более крупных участков (Lavoie & Lachance, 2006; Molnár et al., 2012; Роббирт и др., 2014).

Подтверждение: образцы гербария в сравнении с полевыми наблюдениями

Полевые данные часто комбинируются с данными гербарных образцов в анализах, что позволяет сравнивать, а иногда и подтверждать выводы, основанные на данных гербария (Primack et al., 2004; Miller-Rushing et al., 2006; Bertin, 2015). Primack et al. (2004) использовали образцы гербария для исторических данных и полевые наблюдения для текущих данных и объединили их в анализах.Исследования Miller-Rushing et al. (2006) и Bertin (2015) также сравнили данные гербарных образцов с полевыми наблюдениями. Миллер-Рашинг и др. (2006) обнаружили, что фенологические выводы только по образцам гербария отличались от объединенных данных всего примерно на один день.

Раннее исследование Borchert (1996) показало, что данные гербарного образца дали немного большую продолжительность цветения, чем полевые данные, но отметили, что в целом продолжительность была схожей. Borchert (1996) и Rivera & Borchert (2001) обнаружили, что фенологические данные с полевых участков в значительной степени перекрывают данные гербарных образцов с небольшими различиями.Незначительные различия между данными гербарного образца и полевыми данными в этих исследованиях помогли оправдать использование данных гербарного образца для анализа фенологии в более поздних исследованиях. Тем не менее, в нескольких более поздних исследованиях конкретно сравнивались фенологические оценки, полученные на основе полевых данных, с оценками, полученными на основе гербарных образцов.

Bolmgren & Lonnberg (2005) сравнили данные гербарного образца непосредственно с полевыми данными и обнаружили, что эти два набора данных в целом сильно коррелировали с незначительными различиями.Например, гербарные образцы показали немного более раннее среднее цветение растений с весенним цветением, чем полевые данные, но разница не была значительной (Bolmgren & Lonnberg, 2005). Более поздние исследования Robbirt et al. (2011) и Davis et al. (2015) также в первую очередь сосредоточились на проверке достоверности использования данных гербарных образцов. Роббирт и др. (2011) использовали регрессионный анализ по главной оси для сравнения дат пикового цветения, полученного из гербария, с датами пика цветения, полученными в полевых условиях, и обнаружили высокую степень корреляции.Роббирт и др. (2011) обсуждали, как высокая степень корреляции между гербарными и полевыми данными также поддерживает идею о том, что географически разные записи не повлияют существенно на надежность любого набора данных. Исследование Davis et al. (2015) использовали парный тест t для сравнения среднего дня первого цветения между гербарными образцами и полевыми данными и не обнаружили статистической разницы. Davis et al. (2015) пришли к выводу, что и образцы, и полевые данные можно комбинировать и использовать как единое целое.

Чтобы увеличить размер выборки, Molnár et al. (2012) добавили около 2000 полевых наблюдений к примерно 5000 гербарным записям, в результате чего было получено 70% гербарных записей для исследования. Аналогичным образом Panchen et al. (2012) добавили около 2000 полевых записей к 1500 гербарным записям, в общей сложности 43% гербарных записей для исследования. Searcy (2012) объединил образцы гербария и полевые данные, а затем разделил объединенные данные на два периода времени (1863–1935 и 1994–2008). Данные гербарного образца могут дать некоторые преимущества перед полевыми данными.Bolmgren & Lonnberg (2005) и Primack et al. (2004) отметили, что использование гербарных образцов экономит время и ресурсы, особенно когда виды расположены в труднодоступных географических районах, таких как горные вершины или острова. Образцы гербария также собираются в течение более длительного периода времени из более крупной географической области, в то время как полевые данные часто поступают из определенных мест за более короткий период времени (Primack et al., 2004; Bolmgren & Lonnberg, 2005; Bertin, 2015; Davis et al. ., 2015).Образцы гербария также предоставляют долгосрочные записи, которые широко доступны для множественных исследований. Несмотря на критику, данные гербарных образцов показали достаточно схожие результаты с полевыми данными, поэтому данные гербарных образцов в настоящее время широко используются в фенологических исследованиях.

Выводы

Использование гербарных образцов для исследования фенологии цветения значительно расширилось за последнее десятилетие. По мере того, как усилия по созданию цифровых копий образцов и информации на этикетках накапливают большие массивы данных, быстро становятся доступными новые подходы к анализу реакции на изменение климата.Хотя небольшие размеры выборки часто использовались в ранних исследованиях фенологии, различные факторы, такие как широкий географический диапазон, могут потребовать более крупных размеров выборки. На основании недавних проверок следует использовать оценки среднего цветения, а не первого цветения, потому что оценки первого цветения более чувствительны к выборке. Статистическое моделирование начала процесса цветения представляется еще одним многообещающим подходом к исследованию того, как изменение климата повлияло на начало цикла цветения (Pearse et al., 2017). Использование данных GPS, по-видимому, является шагом вперед в развитии методов изучения фенологии. Данные точек GPS позволяют сопоставить данные о температуре с более высоким разрешением в климатически различных географических регионах. Исследования с использованием данных гербарных образцов продолжат помогать нам понять влияние недавнего изменения климата на репродуктивную фенологию растений. Другие аспекты фенологии растений, которые можно проанализировать с использованием гербарных образцов, такие как созревание плодов и появление весенних листьев, имеют важное значение для более высоких трофических уровней, которые могут включать редких животных, зависящих от растительных ресурсов (Everill et al., 2014; Зохнер и Реннер, 2014; Мендоса, Перес и Мореллато, 2016). Исследования с использованием гербарных образцов стали активом для долгосрочной оценки уязвимости к изменению климата. Эти исследования начали анализировать влияние изменения климата на состав сообщества (Miller-Rushing & Primack, 2008; Park, 2014), распределение видов (Hereford, Schmitt & Ackerly, 2017; Kosanic et al., 2018), сопутствующие опылители растений. отношения (Molnár et al., 2012; Robbirt et al., 2014), функциональные группы (Miller-Rushing & Primack, 2008; Panchen et al., 2012; Кэллинджер, Куинборо и Кертис, 2013 г .; Munson & Long, 2017) и филогенетические отношения (Bolmgren & Lonnberg, 2005; Molnár et al., 2012; Primack & Miller-rushing, 2012). Дальнейшие исследования филогенетических сигналов и пластичности необходимы для дальнейшего улучшения нашего понимания адаптации и устойчивости к изменению климата. Поскольку температура продолжает расти во всем мире, образцы гербария будут продолжать оставаться важным ресурсом для анализа фенологической реакции на изменение климата.

Гербарий 6 класс биология: ГДЗ. Ботаника. 6 класс. Гербарий.

Виртуальный гербарий — Биология — Презентации

Биология и экология МБОУ «Школа № 25» г.о.Самара

Гербарий как искусство. Конкурс экомаршрутов.

Оформление кабинета биологии: наглядные пособия

Флора в рамке: как сделать научный гербарий

Подготовка: сбор и сушка

от цифрового гербария до комикса о летних каникулах

1. Цифровой гербарий

2. Читательский дневник в Tik-Tok

3. Комикс о летних каникулах

4. Уличная физика

5. Бюджет в коде

мой гербарий: сборник для хранения и определения растений | для школы и хобби

Гербарий: виды и функции | Ботаника

Гербарий | История гербариев | Техника гербария

История гербариев

Гербарийная техника

Major Herbaria

Роль гербариев

Гербарий

Углубляемся в автоматизированную идентификацию гербарных образцов | BMC Ecology and Evolution

Нереализованный потенциал гербариев для биологии глобальных изменений

Реферат

ВВЕДЕНИЕ

ВКЛАД ГЕРБАРИЙ В ИССЛЕДОВАНИЕ ГЛОБАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

Сдвиги в распределении и размерах популяций

Физиологические и морфологические изменения

Сдвиги в экологических взаимодействиях

ПРОБЕЛЫ В ПРИМЕНЕНИИ ДАННЫХ О ГЕРБАРИЕ

Обзор

Руководство по управлению экосистемой и восстановлению

Маркеры физиологических изменений растений

Записи об изменении взаимодействия видов

ГЕРБАРИЯ КАК НОВЫЕ ИСТОЧНИКИ ДАННЫХ: ОГРАНИЧЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ

Систематические ошибки в пространстве, времени и филогении

Извлечение и проверка данных

Грубые, неполные или неточные метаданные

Эффекты сохранения

ГЕРБАРИЯ СЛЕДУЮЩЕГО ПОКОЛЕНИЯ

ВЫВОДЫ

Отчет о финансировании

БЛАГОДАРНОСТИ

Приложение S1. Подробные методы отбора проб для оценки травоядных на гербарных образцах

Сбор данных о травоядных

Статистический анализ

ЦИТАТА ЛИТЕРАТУРЫ

0

Образцы гербария могут выявить влияние изменения климата на фенологию растений; обзор методов и приложений [PeerJ]

Введение

Методология исследования

Размеры образцов

Определение статуса цветения образцов

Усреднение температуры

Географическая изменчивость

Подтверждение: образцы гербария в сравнении с полевыми наблюдениями

Выводы

About the Author

admin

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики

Related Posts