Какие характерные особенности имеют безусловные рефлексы: Безусловные и условные рефлексы — урок. Биология, 8 класс.

Безусловный рефлекс, основные центры и механизмы его образования

Особенности безусловных рефлексов

Что такое безусловный рефлекс?

Определение 1

Безусловный рефлекс — это постоянная врожденная реакция организма на воздействия из вне, осуществляемая при помощи нервной системы и не связанная с необходимостью использования специфических условий для возникновения.

Отличительные характеристики безусловных рефлексов

Термин ввел в научный контекст известный физиолог И. П. Павлов. По мнению ученого, в случае, если на определенной рецепторной поверхности появляется раздражение, то это — ответ на воздействие окружающей среды. Кроме того, ученым был открыт противоположный рефлекторный эффект. Его суть в том, что для того, чтобы рефлекторный ответ сформировался, должны быть соблюдены определенные условия.

Физиологическая особенность безусловного рефлекса — в относительно постоянном характере. Возникновение безусловного рефлекса связано со соответствующими внешними и внутренними раздражителями: они проявляются на фундаментальных нервных связях, которые существуют в организме постоянно.

По этой причине безусловный рефлекс для каждого вида животных называется «видовым».

Формирование физиологической и биологической особенности безусловного рефлекса связана с целесообразными актами поведения. Происходит приспосабливание организмов к регулярно действующим факторам поведения.

Замечание 1

И. П. Павлов четко разграничивает рефлексы на 2 категории: условные и безусловные.

Низшая ступень нервной деятельности формируется комплексом безусловных рефлексов, которые сочетаются с высшей ступенью.

Задача безусловного рефлекса — определение нервных процессов, задающих направление внутреннему существованию организма.

Как проявляется эффект безусловных рефлексов:

• в обеспечении взаимодействия органов и процессов внутри организма;
• в получении человеком и животными возможности обеспечивать процесс протекания жизненных процессов точностью и устойчивостью;
• в основном принципе условных рефлексов — интеграции деятельности организма или саморегуляции физиологических функций.

Центры образования безусловных рефлексов

Классификация безусловных рефлексов

В основе классификации безусловных рефлексов лежат специфическое действие раздражителя и биологический смысл ответной реакции, которая появляется в процессе его действия.

Существуют следующие виды рефлексов:

• пищевой. Он возникает как ответная реакция на раздражение пищевых рецепторов языка. Со временем раздражение затрагивает разветвленные нервные сети пищевого центра в центральной нервной системе;
• оборонительный. Также его называют защитным. Он проявляется по-разному — все зависит от ведущего органа;
• половой. В этом случае адекватным раздражителем выступает особь противоположного пола. Сам рефлекс проявляется в форме полового поведения;
• исследовательский или ориентировочный . Он проявляется следующим образом: голова быстро движется на какой-либо внешний раздражитель;
• внутренних органов. Он возникает, когда раздражаются мышцы, сухожилия и т. п.

Связь между условными рефлексами и безусловными раздражителями

Для безусловных рефлексов характерен один общий момент: они являются основой для условных рефлексов. Сила безусловного раздражителя определяет скорость выработки любого условного рефлекса.

Замечание 2

Специфика условных рефлексов заключается в том, что формируемый ответ точно соответствует характеру безусловного раздражителя.

К примеру, когда вкусовые рецепторы языка раздражаются от конкретной пищи, качество отделяемого секрета в результате реакции слюнных желез соответствует химическим и физическим свойствам пищи, которая употреблялась.

Формирование рефлекторных дуг условных рефлексов происходит на этапе эмбрионального развития особи, в редких случаях процесс переходит в постнатальный период.

Пример 1

Формирование у человека врожденного полового рефлекса заканчивается, когда человек достигает определенной половой зрелости — к подростковому возрасту.

Особенность безусловных рефлексов — нахождение нервных центров на уровне спинного мозга или ствола головного мозга (они не доходят до коры больших полушарий). Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в коре больших полушарий.

Центр безусловного рефлекса представляет собой скопление нервных клеток, которые расположены в стволе головного мозга или в спинном мозге. Центр условных рефлексов расположен в коре полушарий, где складывается система условно-рефлекторных связей (центр условных рефлексов напрямую связан с центром безусловных рефлексов).

У животных и людей безусловные рефлексы запрограммированы на генетическом уровне и сохраняются относительно постоянно на протяжении всей их жизни. Раздражитель, который становится причиной возникновения безусловного рефлекса, всегда ему адекватен.

Механизм образования условного рефлекса

Механизм образования условного рефлекса помогает понять систему образования безусловных рефлексов.

Вот конкретный пример:

1. Когда человек видит лимон, то у него возникает усиленное слюноотделение — это условно-рефлекторная реакция. В отличие от безусловной рефлекторной связи, здесь важно формирование новой рефлекторной дуги (она при рождении не дается).
2. Данный рефлекс характеризуется натуральным характером, однако его центры находятся в коре головного мозга (в отличие от безусловных).
3. При виде лимона в зрительных рецепторах возникает возбуждение, которое попадает в зрительный отдел коры больших полушарий (затылочная часть) по центростремительным волокнам. Там он вызывает возбуждение корковых нейронов, в результате чего появляется очаг возбуждения.
4. В случае безусловных рефлексов импульсы могут не достигать коры головного мозга: интеграция осуществляется на уровне ствола головного мозга.
5. В случае, если человек попробует лимон после того, как увидит его, то устойчивые центры возбуждения возникнут уже в подкорковых областях головного мозга.

Как видим, центром безусловных рефлексов является спинной мозг или ствол мозга. Поскольку эти рефлексы врожденные, то закрепление импульса в коре головного мозга не требуется.

Рефлекторная дуга. Рефлексы. Торможение — что это, определение и ответ

Когда мы с вами говорили о свойствах живого, мы упомянули раздражимость.

Раздражимость — это способность всего живого реагировать на внешние воздействия изменением своей активности или своих физико-химических свойств.

У животных, имеющих нервную систему, раздражимость может проявляться на качественно новом уровне — в виде возбуждения, то есть в виде активной, специфической реакции на раздражитель.

Только говоря о представителях царства Животные (в том числе о человеке), мы можем пользоваться таким термином как рефлекс.

Рефлекс — реакция организма на действие внешнего или внутреннего раздражителя, которая осуществляется при непосредственном участии нервной системы.

И. М. Сеченов доказал, что все акты сознательной и бессознательной деятельности есть рефлексы.

И. П. Павлов разработал учение о безусловных и условных рефлексах.

Виды рефлексов

Рефлексы бывают условными и безусловными.

Безусловные рефлексы

Дуги этих рефлексов проходят через спинной мозг, а также через рефлекторные центры в продолговатом мозге (центр дыхания, сосудистый центр, центр защитных рефлексов), в среднем мозге (центр ориентировочных рефлексов), на них не влияет кора больших полушарий, поэтому мы не можем управлять реакциями, которые происходят на этом уровне.

Безусловные рефлексы:

• врождённые;

• передаются по наследству;

• одинаковы для всех особей вида;

• не поддаются торможению.

Примеры безусловных рефлексов: дыхательный, сосательный, глотательный, слюноотделительный и др.

Условные рефлексы

Не имеют готовых рефлекторных дуг, формируются на базе безусловных, и тем более стабильны, чем чаще условный раздражитель подкрепляется безусловным. Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга, являются основой навыков.

Условные рефлексы:

Примеры условных рефлексов: слюноотделение у собаки в ответ на условный раздражитель (свет) в классических опытах И. П. Павлова; дрессировка животных; индивидуальные привычки каждого человека; соблюдение режима дня; реакция ребенка, находящегося на искусственном вскармливании, на его бутылочку с питательной смесью.

Внимание!

Отличный способ выяснить, является рефлекс врожденным или приобретенным – представить, может ли он проявиться у маленького ребенка.

Например, слюноотделение при виде лимона появляется у ребенка только после того, как он его однажды попробует (приобретенный рефлекс).

Рефлекторная дуга

Главная функция нервной системы ― генерация и проведение нервных импульсов. Функциональной единицей является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга ― нервный путь, по которому передается возбуждение и ответная реакция на него.

Рефлекторная дуга начинается с

• Рецептора ― окончания дендрита чувствительного нейрона,

• далее возбуждение передается на тело чувствительного нейрона, который находится в спинномозговом ганглии задних корешков спинного мозга,

• по аксону чувствительного нейрона ко вставочному нейрону, который располагается в боковых рогах серого вещества спинного мозга,

• после ― к двигательному нейрону, тело которого расположено в передних рогах серого вещества спинного мозга,

• заканчивается путем передачи импульса по аксону двигательного нейрона, расположенному в передних корешках спинного мозга, к эффекторному органу (мышце, железе).

Представьте, как осуществляется всем знакомый рефлекс с отдергиванием руки от горячего чайника. Вы прикасаетесь к нему, чувствуете, что он горячий, посылаете информацию в мозг (в данном случае ― спинной, так как думать коре в этом случае не о чем), мозг принимает решение и переключает информацию через вставочные нейроны на двигательные, которые уже приводят мышцы в действие.

Такую дугу имеет большинство безусловных рефлексов. Опишем ее путь: рецептор воспринимает действие раздражителя, по чувствительному (афферентному, сенсорному) нейрону передает его в спинной мозг, там происходит переключение сначала на вставочный (который может отсутствовать в более простых дугах), а затем с него на двигательный (эфферентный) нейрон, который передает нервный импульс на исполнительный орган (эффектор).

На уровне спинного мозга замыкаются дуги самых базовых рефлексов ― в частности, некоторых защитных (чихания, глотания, слюноотделения и т. д.).

Некоторая же информация по восходящим путям поступает в головной мозг (кору больших полушарий), где происходит ее более детальный и сложный анализ и принятие решений на основании совокупных данных о ситуации.

Дуга условного рефлекса имеет свои особенности, их необходимо знать. Проследите, как она изменяется:

Рецептор реагирует на условный раздражитель, преобразуют его в нервный импульс и передают его по чувствительному нерву в подкорковые образования (например, для зрительного анализатора — в таламус), а затем в кору больших полушарий. В коре информация передается по сформированному временному пути в какой-либо другой центр (в опытах Павлова — слюноотделительный), из которого по двигательному нейрону импульс идет к исполнительному органу.

Торможение условного рефлекса

Условные рефлексы могут исчезать в процессе жизнедеятельности. Это явление называется торможением.

Пример: если подопытной собаке перестать давать корм при зажигании лампы, со временем она перестанет вырабатывать желудочный сок при включении осветительного прибора.

Пример: при острой зубной боли перестает болеть раненый палец. Это врожденное свойство нервной системы, обеспечивающее адаптацию к меняющимся условиям.

Высшая нервная деятельность

И. П. Павлов — создатель науки о высшей нервной деятельности.

Человеческое мышление существенно отличается от мышления даже самых развитых представителей царства Животные.

Особенностью развития человека в процессе эволюции стало появление у него второй сигнальной системы, которая характеризует качественно новый уровень нервной деятельности. Система речевых сигналов (слышимых, видимых и произносимых), речь, образное мышление – все это недоступно никому, кроме человека.

Первая сигнальная система, свойственная и другим животным, сводится к совокупности условных и безусловных рефлексов на непосредственные раздражители. Она относится только к восприятию и ощущению предметов и явлений как таковых, и не касается оценки, передачи и обмена данными о данных ощущениях.

Вторая сигнальная система, свойственная человеку, особая форма высшей нервной деятельности — система речевых сигналов (произносимых, слышимых и видимых). Понятие, выдвинутое И. П. Павловым (1932) для определения принципиальных различий в работе головного мозга животных и человека. Мозг животного отвечает лишь на непосредственные зрительные, звуковые и другие раздражения или их следы; возникающие ощущения составляют первую сигнальную систему (П. с. с.) действительности. Человек же обладает помимо того способностью обобщать словом бесчисленные сигналы П. с. с.; при этом слово, по выражению И. П. Павлова, становится сигналом сигналов.

Вторая сигнальная система возникла в процессе общественного труда.

Итак, высшей нервной деятельности человека свойственны следующие характеристики:

* мышление словами,

* абстрактное (образное) мышление,

* понимание смысла речи (сравните: животные реагируют на слова, не понимая их значения),

* накопление, хранение и воспроизведение полученной информации. Человек способен к обучению через объяснение (сравните: животное может уловить связь, но не может понять объяснение этой связи, выраженное словами человека).

Дополнительныетермины

Инстинкт — совокупность сложных, наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида в данных условиях среды. Составляют основу поведения животных. Формируются на базе безусловных рефлексов.

Привычка — сложившийся способ поведения, осуществление которого в определенных условиях для индивида становится потребностью, которая «заставляет» действовать определенным образом.

Навык — отработанное до автоматизма действие (например, езда на велосипеде).

Развитие ребенка на разных возрастных этапах

РАЗВИТИЕ РЕБЕНКА НА РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ЭТАПАХ
Период младенчества (первый год жизни)
Рождаясь, ребенок физически отделяется от матери. Он попадает в совершенно иные условия: холод, яркая освещенность, воздушная среда, требующая другого типа дыхания, необходимость смены типа питания. Приспособиться к этим новым, чуждым для него условиям, ребенку помогают наследственно закрепленные механизмы — безусловные рефлексы.

Какие же безусловные рефлексы имеет новорожденный?

Это, прежде всего, система пищевых рефлексов. При прикосновении к углам губ или языку появляются сосательные движения, а все остальные движения тормозятся. Поскольку ребенок полностью сосредоточен на сосании, эта реакция была названа «пищевым сосредоточением».
Среди безусловных рефлексов выделяются защитные и ориентировочные. Некоторые рефлексы являются атавистическими — они получены в наследство от животных предков, но бесполезны для ребенка и вскоре исчезают. Так, например, рефлекс, называемый иногда «обезьяньим», пропадает уже на втором месяце жизни.

Безусловные рефлексы новорожденного

Раздражители Рефлексы
Действие яркого света Глаза закрываются
Шлепок по переносице Глаза закрываются
Хлопок руками возле головы ребенка Глаза закрываются
Поворот головы ребенка направо Подбородок поднимается, правая рука вытягивается, левая сгибается
Разведение локтей в стороны Руки быстро сгибаются
Нажатие пальцем на ладонь ребенка Пальцы ребенка сжимаются и разжимаются
Нажатие пальцем на подошву ребенка Пальцы ног сжимаются
Царапающим движением проводим пальцем по подошве от пальцев к пятке Большой палец ноги поднимается, остальные — вытягиваются
Укол булавкой подошвы Колено и стопа сгибаются
Поднимаем лежащего ребенка животом вниз Ребенок пытается поднять голову, вытягивает ноги
К концу первого месяца жизни появляются и первые условные рефлексы. В частности, ребенок начинает реагировать на позу кормления: как только он оказывается в определенном положении на коленях матери. v него возникают сосательные движения. Но в целом образование условных рефлексов характерно для более позднего времени.
Как можно описать психическую жизнь новорожденного? Мозг маленького ребенка продолжает развиваться, он не вполне сформирован, поэтому психическая жизнь связана, главным образом, с подкорковыми центрами, а также недостаточно зрелой корой. Ощущения новорожденного недифференцнрованны и неразрывно слиты с эмоциями, что дало возможность Л. С. Выготскому говорить о «чувственных эмоциональных состояниях или эмоционально подчеркнутых состояниях ощущений».
Важные события в психической жизни ребенка — возникновение слухового и зрительного сосредоточения. Слуховое сосредоточение появляется на 2—3 неделе. Резкий звук, скажем, хлопнувшей двери, вызывает прекращение движений, ребенок замирает и замолкает. Позже, на 3—4 неделе, такая же реакция возникает на голос человека. В это время ребенок не только сосредоточивается на звуке, но и поворачивает голову в сторону его источника. Зрительное сосредоточение, появляющееся на 3—5 неделе, внешне проявляется так же: ребенок замирает и задерживает взгляд (разумеется, недолго) на ярком предмете.

Новорожденный проводит время во сне или дремотном состоянии. Постепенно из этого дремотного состояния начинают выделяться отдельные моменты, краткие периоды бодрствования. Слуховое и зрительное сосредоточение придают бодрствованию активный характер.
Ребенок приходит в этот мир слабым и совершенно беспомощным. Такая беспомощность, полная зависимость от взрослого человека составляют специфику социальной ситуации развития младенца.

Новорожденный, приобретя способность реагировать на голос ухаживающей за ним матери, видеть ее лицо, устанавливает с ней новые тонкие эмоциональные связи. Примерно в 1 месяц ребенок, увидев маму, останавливает взгляд на ее лице, вскидывает руки, быстро двигает ногами, издает громкие звуки и начинает улыбаться. Эта бурная эмоциональная реакция была названа «комплексом, оживления», Комплекс оживления, включающий истинно человеческую особенность — улыбку, — знаменует собой появление, первой социальной потребности — потребности в общении. А становление у ребенка потребности в общении означает, что он в своем психическом развитии переходит в новый период. Заканчивается переходный этап новорожденности. Начинается собственно младенчество.

Младенчество

Младенец интенсивно растет. Рост здорового ребенка за первый год его жизни увеличивается примерно в 1,5 раза, а вес — почти в 2 раза.
Физическое развитие младенца
Время появления Развитие моторики
1 месяц Поднимает подбородок
2 месяца Поднимает грудь
3 месяца Тянется за предметом, но, как правило, промахивается
4 месяца Сидит с поддержкой
5—6 месяцев Хватает рукой предметы
7 месяцев Сидит без поддержки
8 месяцев Садится без посторонней помощи
9 месяцев Стоит с поддержкой; ползает на животе
10 месяцев Ползает, опираясь на руки и колени; ходит, держась двумя руками
11 месяцев Стоит без поддержки
12 месяцев Ходит, держась одной рукой

Восприятие. После второго месяца сосредоточение становится достаточно длительным, к 3 месяцам его продолжительность достигает 7—8 минут. В 4 месяца ребенок не просто видит, но уже смотрит: активно реагирует на увиденное, двигается и повизгивает.
Ребенок в младенческом возрасте воспринимает форму предметов, выделяет контур и другие их элементы.
Можно сказать, что в младенческом возрасте дети уже способны ориентироваться во многих параметрах объектов. Их привлекают контрасты, движение наблюдаемых предметов и другие их свойства.

К 2—3 месяцам младенцы обычно проявляют интерес к объектам, которые в какой-то мере отличаются от тех, что наблюдались ими раньше.
Ребенок различает зрительно воспринимаемые объекты по форме, сложности и цвету. Активный же интерес к цвету появляется позже, с 6 месяцев.
Развивается также пространственное восприятие, в частности, восприятие глубины. Американские психологи провели красивый эксперимент с «обрывом»: младенца помещали на стеклянный стол, под которым находились две большие доски, прикрепленные на разных уровнях. Разница в уровнях этих досок, обтянутых яркой, в крупную клетку материей, и создавала иллюзию обрыва. Маленький ребенок, тактильно ощущая ровную поверхность стекла, ползет к матери, не замечая глубины. После 8 месяцев большинство детей избегают «обрыва» и начинают плакать.
Движение и действия. Движения рук младенца, направленные к предмету, ощупывание предмета появляются примерно на четвертом месяце жизни. В 5—6месяцев ребенок уже может схватить предмет, что требует сложных зрительно-двигательных координации. Хватание — первое целенаправленное действие ребенка, оно является обязательным условием, основой освоения манипуляций с предметами.

Во втором полугодии движения рук и соответствующие действия интенсивно развиваются. Ребенок размахивает схваченными им предметами, стучит, бросает и снова подбирает их, кусает, перекладывает из руки в руку и т. д. Развертываются цепи одинаковых, повторяющихся действий, которые Жан Пиаже назвал круговыми реакциями. После 7 месяцев встречаются «соотносящие» действия: ребенок вкладывает маленькие предметы в большие, открывает и закрывает крышки коробочек. После 10 месяцев появляются первые функциональные действия, позволяющие относительно верно использовать предметы, подражая действиям взрослых. Ребенок катает машинку, бьет по барабану, подносит ко рту чашку с соком.

К концу года ребенок начинает познавать мир человеческих предметов и осваивать правила действий с ними. Разнообразные действия приводят его к открытию все новых и новых свойств окружающих его объектов. Ориентируясь в окружающей действительности, он интересуется не только тем, «что это такое», но и тем, «что с этим можно делать».
Восприятие и действие ф—та основа, которая позволяет судить о первоначальных формах наглядно-действенного мышления в младенческом возрасте.
К концу 1 года ребенок включается в достаточно сложные действия игры.
Память. Познавательное развитие младенца предполагает включение механизмов памяти, естественно, простейших ее видов. Первым появляется узнавание. В 3—4месяца он узнает ту игрушку, которую показывал ему взрослый, предпочитая ее остальным, находящимся в поле его зрения, 4-месячный ребенок отличает знакомое лицо от незнакомого.
После 8 месяцев появляется воспроизведение — восстановление в памяти образа, когда перед ребенком нет сходного объекта.
На протяжении младенческого возраста наблюдается, наряду с познавательным, и эмоциональное развитие. Эта линия развития тоже непосредственно зависит от общения с близкими взрослыми. В первые 3—4 месяца у детей проявляются разнообразные эмоциональные состояния: удивление в ответ на неожиданность (торможение движений, снижение сердечного ритма), тревожность при физическом дискомфорте (усиление движений, повышение сердечного ритма, зажмуривание глаз, плач), расслабление при удовлетворении потребности.
После 3—4 месяцев он улыбается знакомым, но несколько теряется при виде незнакомого взрослого человека. В 7—8 месяцев беспокойство при появлении незнакомых резко усиливается.

Примерно в это же время, между 7 и 11 месяцами, появляется так называемый «страх расставания» — грусть или острый испуг при исчезновении мамы (когда ее долго нет или она просто на какое-то время вышла).
Общаясь с мамой или другим близким человеком, младенец к концу 1 года стремится не только к чисто эмоциональным контактам, но и к совместным действиям.
Начинается в младенческом возрасте и речевое развитие. В первом полугодии формируется речевой слух, а сам ребенок при радостном оживлении издает звуки, называемые обычно гулением. Во втором полугодии возникает лепет, в котором можно различить некоторые повторяющиеся звуковые сочетания, связанные чаще всего с действиями ребенка. Лепет обычно сочетается с выразительной жестикуляцией. К концу 1 года ребенок понимает 10—20 слов, произносимых взрослыми, и сам произносит одно или несколько своих первых слов, сходных по звучанию со словами взрослой речи. С появлением первых слов начинается новый этап в психическом развитии ребенка.

Кризис 1 года

Переходный период между младенчеством и ранним детством обычно называют кризисом 1 года. Как всякий кризис, он связан со всплеском самостоятельности, появлением аффективных реакций. Аффективные вспышки у ребенка обычно возникают, когда взрослые не понимают его желаний, его слов, его жестов и мимики, или понимают, но не выполняют то, что он хочет. Слово «нельзя» в кризисный период приобретает особую актуальность.
Главное приобретение переходного периода — своеобразная детская речь, называемая Л. С. Выготским автономной. Она значительно отличается от взрослой речи и по звуковой форме (фонетическому строению), и по смыслу (семантической стороне). У ребенка своя логика, и его слова становятся многозначными и ситуативными.
Язык маленького ребенка аграмматичен. Слова не объединяются в предложения, а переходят друг в друга как междометия, напоминая ряд бессвязных восклицаний.
Детская речь понятна только самым близким людям, постоянно находящимся рядом с ребенком и понимающим значения его слов.
Итак, годовалый ребенок, вступая в новый период — раннее детство, — уже многое может: он ходит или хотя бы пытается ходить; выполняет различные действия с предметами; его действия и восприятие можно организовать с помощью речи, так как он понимает обращенные к нему слова взрослых. Он начинает говорить и, хотя его речь ситуативна и многозначна, непонятна большинству окружающих, его возможности общения с близкими людьми значительно расширяются. Познавательное и эмоциональное развитие ребенка основывается в первую очередь на потребности в общении со взрослым — центральном новообразовании данного возрастного периода.

Нервная система собак | PRO PLAN — Клуб заводчиков

Корнилова Наталья Валентиновна

Ветеринарный врач, область интересов – стоматология и челюстно-лицевая хирургия.С 1997 года работала в клиниках Москвы и Подмосковья, прошла путь от ассистента до главного врача. Последние 8 лет работает в клинике Раденис (Солнечногорск, Зеленоград). С 2018 года преподает Ветеринарную Стоматологию в РУДН. Эксперт Национальной Ветеринарной Палаты в области стоматологии.

---

Нервная система. Определение и структура. Функции нервной системы

Нервная система млекопитающего, в частности собаки – это четкий и слаженный механизм, обеспечивающий взаимодействие организма с внешней средой, координирующий работу всех систем и органов, в том числе органов чувств. Два основных отдела – головной и спинной мозг представляют собой центральную нервную систему. Периферическая система – это черепно-мозговые и спинные нервы, ведущие к многочисленным нервным клеткам (нейронам), расположенным во всех тканях и органах животного.

Основная функция нервной системы – передача и анализ информации. Осуществляется эта функция путем рефлекса.

Рефлекс – это реакция организма на внешний раздражитель. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные – врожденные рефлексы, например, сосательный рефлекс у новорожденного щенка, моргание, чихание, выделение слюны при попадании пищи в рот. Безусловные рефлексы одинаковы у собак любых пород, они присущи всему виду животных и нужны для адаптации собаки или щенка к постоянным условиям. Эти рефлексы не угасают самостоятельно (за исключением рефлексов новорожденных). Они жизненно важны.

Условные рефлексы вырабатываются у собаки в течение всей жизни. Они индивидуальные. Это связано с различными условиями жизни собак, с дрессировкой, воспитанием, различными событиями. Условный рефлекс – реакция на определенный раздражитель (звук, свет, время). Например, то, что собака откликается на кличку – это условный рефлекс, реакция на звук – голос хозяина, произносящего имя животного. Условные рефлексы могут угасать или изменяться. Так, если с собакой долго не заниматься, она забудет команды, которым ее обучили. Знание принципов условных рефлексов и понимание основ высшей нервной деятельности животного позволяет тренировать послушание и заниматься дрессировкой со щенком или взрослой собакой. Условные рефлексы не передаются по наследству. Щенка хорошо обученной служебной собаки придется учить всему заново. Однако обучаемость в целом генетически закреплена. Поэтому, если вы хотите получить служебную собаку, щенка надо брать от рабочих родителей. Существуют породы собак, более приспособленные к различным службам и спортивным дисциплинам. Это тоже говорит о том, что обучаемость и определенные свойства нервной системы передаются по наследству. Известно, что малинуа – прекрасные полицейские собаки, лабрадоры – проводники слепых, бордер колли – спортивные чемпионы.

Здоровье нервной системы

Здоровье нервной системы собаки зависит от многих факторов. Различают наследственные (врожденные) и приобретенные патологии. К врожденным заболеваниям головного мозга относят истинную эпилепсию, гидроцефалию и некоторые другие патологии. Наследственная предрасположенность к заболеваниям спинного мозга – болезни дисков – прослеживается у пород с длинным туловищем и короткими лапами (таксы, бассет-хаунды).

Факторами риска заболеваний нервной системы являются перенесенные тяжелые инфекции, травмы, а также жестокое обращение и недостаточное или неполноценное питание. Основные признаки заболеваний нервной системы – судороги, тики, припадки, внезапная смена настроения, апатия, агрессия.

В последнее время частым явлением у собак стали неврозы навязчивых состояний. Связано это с урбанизацией и вследствие этого – недостаточным выгулом животных, сокращением общения между собакой и владельцем. К неврозам навязчивых состояний относят: чрезмерное вылизывание, выкусывание несуществующих блох, самотравмирование, маниакальную погоню за собственным хвостом, поедание несъедобных предметов, немотивированную агрессию. Лечатся невротические состояния прежде всего любовью, вниманием и правильными действиями воспитательного характера со стороны владельца. В тяжелых случаях применяют антидепрессанты.

Развитие нервной системы у плода и щенка

Период беременности у суки длится около 60 дней. Закладка нервной системы будущего щенка происходит на 17–20 день после оплодотворения. При этом размер плода составляет всего несколько миллиметров. Очень важно правильное питание беременной суки и спокойная привычная обстановка вокруг нее. Еще во время планирования беременности надо обязательно вакцинировать суку и сделать обработку от глистов. Инфекционные заболевания в период беременности могут нанести непоправимый вред плодам!

Щенок рождается со сформированной центральной и периферической нервной системой. Органы чувств начинают работать постепенно. В неонатальный период (от рождения до открытия глаз) у щенков хорошо выражен термальный рефлекс (когда холодно, щенки жмутся друг к другу или к маме), осязание, меньше выражены обоняние и вкус. В этот период щенку очень важно получать молоко матери-собаки. В нем содержится все необходимое для правильного развития нервной системы малыша, например, полиненасыщенные жирные омега-3 кислоты – докозагексаеновая (ДГК) и эйкозапентаеновая (ЭПК). Эти кислоты напрямую влияют на развитие головного мозга и, в частности, зрительного анализатора.

Примерно к 19–21 дню жизни у щенков начинают работать все органы чувств. Главными становятся зрение, обоняние и слух. Но исследования показывают, что в этом возрасте щенок еще не способен к выработке условных рефлексов. Трехнедельные щенки расползаются из гнезда и изучают мир вокруг. Для них по-прежнему очень важно мамино молоко, но многие заводчики начинают вводить прикорм.

С 21 дня до окончания периода грудного вскармливания проходит период социальной адаптации. Щенки начинают замечать присутствующих людей, проявляют любопытство, отходят дальше от гнезда, играют, дерутся, рычат. В этот период можно примерно предсказать будущий характер щенка, определяемый типом нервной деятельности. Холерик или сангвиник, флегматик или меланхолик? Подобная человеческая классификация применима и для собак.

После прекращения материнского кормления и до наступления половой зрелости длится юношеский (ювенильный период). В этом возрасте щенок обычно покидает заводчика и отправляется в новый дом. Это бурный период социализации и установки иерархических связей. Стаей для щенка становится семья его владельца. От человека зависит, какое место в стае займет молодая собака. Воспитание и дрессировка в этот период – закладка правильного поведения и здоровой психики собаки на всю жизнь.

Развитие когнитивных функций

Когнитивный процесс – это процесс познания. У собаки к когнитивным функциям относят: внимание, память, умение сосредоточиться на выполнении задачи, восприимчивость к послушанию и дрессировке. У человека это также мышление, речь, способность распознавать информацию, анализировать, рассуждать.

Особенно ярко когнитивные способности собак раскрываются в процессе дрессировки. Не надо забывать, что талант дрессировщика тоже очень важен, это тонкий и увлекательный процесс взаимодействия человека и собаки!

Уже в самом раннем щенячьем возрасте надо начинать заниматься с собакой. Процесс воспитания послушания у щенка – это взаимовыгодная игра. Очень важно так называемое *положительное подкрепление*. Если щенок демонстрирует желательное поведение, его тут же поощряют крокетой корма, лакомством или игрой. Не скупитесь на эмоции! Если щенок выполнил команду, хвалите его: «Молодец! Какая хорошая собака! Хорошо!». Назовите его кличку, радуйтесь искренне! Малыш запомнит ваш восторг и постарается заслужить поощрение снова и снова. А вот ругать за невыполненную команду не стоит, лучше просто строго произнести «Нет!», обязательно добиться желаемого и поощрить собаку лакомством.

В зоомагазинах продаются развивающие игрушки для щенков. Как правило, это различные лабиринты, в которые помещается корм. Собака вынуждена подумать, чтобы достать вожделенное лакомство.

В дни, когда вы занимаетесь с собакой, не кормите ее из миски. Берите корм с собой на дрессировочную площадку или на прогулку и выдавайте за послушание. Так у вашего питомца будет сохраняться интерес к занятиям.

Очень важна ранняя социализация щенка. Собака, как и ее предки – волки и шакалы, существо социальное. Уже в возрасте до 3 месяцев складывается общее представление о мире, как о враждебной или, наоборот, доброжелательной среде. В условиях города собака обязательно должна обладать социальными навыками, нейтрально относиться к людям и другим животным, иначе содержание такого пса будет создавать проблемы для владельца. Полезное упражнение – прогулка по оживленному тротуару, поход в ветеринарную клинику (конечно, щенок должен быть вакцинирован!). Попросите людей или врачей в клинике погладить щенка, назвать его кличку, похвалить. Дайте ему лакомство, поощрите за смелость! В дальнейшем вы вспомните свои усилия с благодарностью, когда с подросшей собакой вам надо будет сходить в клинику на прививку или стрижку когтей!

Изменения когнитивных функций с возрастом

Старение организма влечет за собой множество необратимых изменений. В том числе страдает головной мозг. Снижается снабжение мозга кислородом, изменяется химический состав различных нейромедиаторов (серотонина, допамина, норадреналина). С возрастом у собак в сером веществе головного мозга накапливается особый белок В-амилоид, который разрушает нервные клетки и связь между ними, уменьшается сам объем головного мозга. В таком случае может возникнуть описанный у собак старше 10 лет синдром когнитивной дисфункции.

Нарушается память, обучаемость, ориентирование в пространстве. Частый симптом – нарушение сна и лай (вой) без видимых причин, особенно ночью. Собака может забыть подъезд своего дома, свернув в другую сторону после прогулки, забыть ранее выученные команды, могут возникнуть проблемы с туалетом. Эти признаки схожи со снижением когнитивных функций пожилого человека.

Таким животным требуется особенное внимание и забота со стороны владельца, а иногда и помощь ветеринарного врача. Прежде всего, пожилым собакам необходима диспансеризация, многие заболевания легче поддаются коррекции, когда они выявлены на ранних стадиях. Поддержать функцию головного мозга способен специальный рацион PRO PLAN^® c комплексом OPTIAGE^®, обогащенный антиоксидантами и полиненасыщенными жирными кислотами. Рекомендуется кормить им собак мелких и карликовых пород с 9 лет, а средних и крупных пород уже с 7 лет.

Статья на нашем канале Яндекс Дзен.

Безусловные рефлексы: понятие, примеры, виды, значение

Рефлекс является ответной реакцией живого организма на любые раздражители, затрагивающие нервную систему. Между собой они подразделяются на две большие группы: условные и безусловные. В этой статье разберемся с тем, что такое безусловный рефлекс, как он формируется и чем отличается от условного.

Что такое безусловный рефлекс?

Безусловный рефлекс – это реакция живого организма на определенный раздражитель, заложенная на генетическом уровне и проявляющаяся у каждой особи внутри популяции, независимо от того, где и в каких условиях она выросла. Ими управляет нервная система, и для их проявления не требуется специальных условий. И всё же при разных обстоятельствах интенсивность реакции может меняться (например, пищевой рефлекс зависит от степени сытости).

Поскольку безусловные рефлексы заложены на генетическом уровне и проявляются у всех особей одного вида, независимо от жизненного опыта, их также называют «врождёнными».

Едва появившись на свет, детёныш любого животного уже обладает набором безусловных рефлексов, которые помогают ему выжить. У каждого вида есть специфические рефлексы. К примеру, детёныши сумчатых (коала, кенгуру) имеют очень цепкие лапки и сразу же после рождения добираются по шерсти матери к сумке. Если котенка поднять за шкуру на шее, он скручивается и спокойно позволяет себя держать – это тоже рефлекс, позволяющий кошке переносить котят в зубах (он частично сохраняется даже у взрослых котов).

Безусловные рефлексы не зависят от больших полушарий мозга. Мы можем осознанно оказывать незначительное влияние на некоторые из них, но контролировать их невозможно.

Автором термина «рефлекс» считается французский исследователь Рене Декарт (1586-1650). Он достаточно точно описал суть явления, но не смог правильно истолковать его природу из-за ограничений науки того времени. Он предположил, что сигнал от рецептора отражается так же, как луч света (слово «reflexus» переводится с латыни как «отражённый»).

Пониманием того, как действуют рефлексы, современная наука обязана троим российским учёным: Ивану Сеченову, Владимиру Бехтереву и Ивану Павлову. Дальше всех продвинулся Павлов, который смог понять разницу между условными и безусловными рефлексами, впервые разделив данные понятия. Также он высказал предположение, что безусловные рефлексы закрепляются в генах эволюционным отбором в течение тысячелетий.

Отличительные признаки безусловных рефлексов

Безусловный рефлекс – это постоянная (стереотипная) реакция на определенный раздражитель, свойственная всем особям определенного вида. Такие реакции возникают и закрепляются в генах в ходе эволюционного развития. В связи с этим они называются также «видовыми» рефлексами.

Ключевые особенности безусловных рефлексов:

• Неподконтрольность сознанию и воле. Мы, конечно, можем осознанно заставить сработать определенный рефлекс (представьте, например, как откусываете кусочек лимона). Однако подавить его гораздо сложнее, и при наличии раздражителя он сработает независимо от вашего желания (если в действительности откусить кусочек лимона, сдержать обильное слюноотделение не получится, как ни старайся).
• Специфичность. Безусловные рефлексы проявляются при воздействии на конкретные рецепторы. Так на ярком свету зрачки мгновенно сужаются, а запах и вкус пищи активируют пищеварительную систему.
• Полное покрытие популяции. Врожденные рефлексы присутствуют у всех представителей вида. При этом они могут быть специфичными для одного вида, а могут распространяться и на более крупные таксономии (например, сосательный рефлекс, присутствующий у всех млекопитающих).
• Гибкость. В зависимости от некоторых условий, интенсивность рефлекторной реакции может существенно отличаться. К примеру, состав слюны и желудочного сока зависит от вкуса еды. Это связано с тем, что для переваривания белков, жиров и углеводов нужны разные ферменты.

Безусловные рефлексы – это естественные реакции, необходимые, чтобы обеспечить выживание отдельной особи и всего вида, поэтому они надёжно закреплены в генах. Условные рефлексы обычно формируются на основе безусловных. К примеру, в известном опыте Павлова пищеварительная система собаки реагировала на звонок или зажёгшуюся лампочку. Это срабатывал обычный пищевой рефлекс, который посредством обучения был привязан к раздражителю, изначально не имеющему ничего общего с пищей.

Примеры и виды безусловных рефлексов

Павлов предложил использовать для классификации биологический смысл реакций и специфические особенности провоцирующих их раздражителей. Данный подход позволяет отнести любой рефлекс к одному из четырёх основных типов:

• Пищевой. Данный рефлекс возникает при возбуждении вкусовых и обонятельных рецепторов химическими веществами, обладающими необходимым вкусом и запахом. Нервный импульс, возникающий в рецепторах, передаётся в нервные структуры пищевого центра. Там формируются ответные реакции, приводящие к активизации пищеварительной системы. Начинается интенсивное слюноотделение, а в желудке вырабатывается желудочный сок – так пищеварительная система готовится к перевариванию пищи.
• Половой. Это рефлекс, обеспечивающий размножение. Важно не путать его с соответствующим инстинктом. Половой инстинкт – это сложная модель поведения, включающая брачные игры, образование пары и спаривание. Рефлекс же необходим только для приведения половых органов в готовность и обеспечения полового акта.
• Защитный. По сути, это обширная группа безусловных рефлексов, призванных защищать живое существо от множества разных опасностей. Сюда относится и отдергивание руки от обжигающей поверхности, и прищуривание на ярком свету, и даже учащение дыхания при недостатке кислорода в крови.
• Ориентировочный. Любое животное, в том числе и человек, услышав неожиданный шум, рефлекторно настораживается и поворачивает голову в сторону его источника. Это происходит неосознанно и практически мгновенно, благодаря чему животное получает больше времени на выбор реакции (бежать, нападать, обороняться, игнорировать и т.п.).

Все безусловные рефлексы могут участвовать в формировании условных. Это происходит, когда раздражитель, провоцирующий безусловный рефлекс, сочетается с каким-то другим воздействием. При регулярном подкреплении взаимосвязи возникает условный рефлекс, аналогичный безусловному и действующий так же быстро.

Появление и развитие безусловных рефлексов

Современные исследования показывают, что безусловные рефлексы начинают проявляться уже на стадии внутриутробного развития. При этом на разных этапах развития плода можно наблюдать различные стадии формирования безусловного рефлекса. И к моменту рождения все жизненно необходимые рефлексы оказываются полностью сформированными. Некоторые рефлексы требуют согласованной работы нескольких систем организма, но при этом даже у новорожденного они уже достаточно консолидированы для этого.

Наблюдая, как ведёт себя плод человека в период внутриутробного развития, ученые обнаружили, что некоторые рефлексы проявляются уже на 4 месяце беременности. В частности, у 3-месячного плода появляется хватательный рефлекс. Если к его ладони приложить какой-то предмет, он пытается схватить его. При этом исследователи уже достаточно подробно изучили, как формирование рефлексов связано с дифференциацией и миелинизацией (покрытие изолирующим белком «миелином») нейронов нервной системы плода.

Взаимосвязь условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы необходимы, чтобы обеспечить выживание особи сразу после появления на свет. Как было отмечено выше, они формируются под влиянием естественного отбора на протяжении многих тысячелетий. Но условия окружающей среды меняются гораздо чаще, поэтому живым организмам необходим механизм, обеспечивающий более быструю адаптацию.

Таким механизмом являются условные рефлексы. Они не являются врожденными, а формируются под влиянием внешних факторов на базе безусловных рефлексов. К примеру, в известном эксперименте Ивана Павлова (широко известен по названию «Собака Павлова») на основе безусловного пищевого рефлекса у животного формируется условная реакция на звуковой или световой сигнал.

Если у вас есть аквариумные рыбки, вы наверняка приучили их реагировать на постукивание по стеклу. Стоит легонько постучать, и они выплывают в предвкушении кормления. Это не потому, что они «запомнили и знают», а потому что на основе пищевого (безусловного) рефлекса у них выработался условный.

Некоторые безусловные рефлексы проявляются лишь в определенные периоды жизни (при половом созревании или после появления потомства), но необходимые для них нейронные структуры закладываются ещё на ранних этапах развития плода. В то же время условные рефлексы обычно формируются довольно быстро – в результате непродолжительной предварительной выработки. При этом им не нужны специализированные структуры в нервной системе.

Условные рефлексы нуждаются в регулярном закреплении, иначе со временем заметно ослабевают вплоть до полного исчезновения. Безусловные рефлексы являются естественными, поэтому большинство из них сохраняется на протяжении всей жизни (за исключением тех, которые нужны только новорождённым). Им не требуется регулярное закрепление, они не исчезают, но в некоторых случаях они могут подавляться условными рефлексами.

Заключение

Безусловный рефлекс – это врожденная реакция на определенный раздражитель, свойственная всем представителям одного вида (или большей таксономии). Такие рефлексы вырабатываются на протяжении тысячелетий в процессе эволюции, из чего можно заключить, что они важны (или были важны) для выживания отдельных особей и популяции в целом. Но поскольку внешние условия постоянно меняются, они дополняются также условными рефлексами, которые вырабатываются у каждой особи индивидуально, помогая ей приспосабливаться к обстоятельствам.

Физиология высшей нервной деятельности. Учение об условных рефлексах

Российские нобелевские лауреаты: Иван Петрович ПАВЛОВ

Академик Иван Петрович ПАВЛОВ

Путь в науку

Физиология кровообращения

Физиология пищеварения

Физиология высшей нервной деятельности. Учение об условных рефлексах

Социально-политические взгляды И.П. Павлова

Личность И. П. Павлова. Свидетельства современников

Традиции

Заключение

Путь И.П. Павлова к Нобелевской премии

Физиология как экспериментальная наука

Учителя, наставники и предшественники

В университете

Филипп Васильевич Овсянников (1827–1906)

Николай Игнатьевич Бакст (1842–1904)

Илья Фаддеевич Цион (1842–1912)

Константин Николаевич Устимович (1838 – после 1917)

В Бреслау у Гейденгайна

Сергей Петрович Боткин (1832–1889)

Докторская диссертация

Рудольф Гейденгайн (1834–1897)

Карл Людвиг (1816–1895)

Клод Бернар (1813–1878)

После заграницы

Врач для командировок

«Год Великого перелома»

Предыстория

Хронический эксперимент

Мнимое кормление

Павловский желудочек

Финишная прямая

Конкуренты Павлова

Экспертиза номинированных работ Павлова

Письмо ректора Каролинского института

Из воспоминаний Серафимы Васильевны Павловой

Реакция прессы

Нобелевская церемония

Реакция физиологов на присуждение премии

Денежная сумма премии и ее судьба

Пожелания Альфреда Нобеля

Переход к изучению высшей нервной деятельности

Вторая Нобелевская попытка

Досадный промах

Павловские Колтуши

Развитие исследований в Колтушах

Заключение

Увековечивание памяти Ивана Петровича Павлова

100-летний юбилей И. П. Павлова: 1849-1949

Увековечивание памяти Ивана Петровича Павлова

Страница 14

Учение об условных рефлексах

И.П. Павлов

«Пробная экскурсия физиолога в область психиатрии».

Статья. Автограф. 1-й лист.

[1920-е гг. ]

СПФ АРАН. Ф.259. Оп.1. Д.61. Л.1.

на контактные раздражители безусловным рефлексом, деятельность же слюнной железы, вызванную дистантными раздражителями (вид и запах пищи, обстановка) – условным рефлексом. Безусловные рефлексы видовые, характерны для всех животных данного вида, условные вырабатываются при определенных условиях, в результате личного опыта. Условные рефлексы осуществляются при участии коры головного мозга.

В лабораториях Павлова были изучены во всех деталях правила образования условных рефлексов: их специфические особенности, выработка в течение индивидуальной жизни, непостоянство, изменчивость в зависимости от факторов окружающей среды. Вместе взятые эти особенности условных рефлексов обеспечивают организму совершенную индивидуальную приспособленность. В условном рефлексе Павлов увидел механизм, благодаря которому расширяются возможности организма к бесконечному усовершенствованию. Индивидуальное приспособление, подчеркивал Павлов, существует на всем протяжении животного мира, условный рефлекс есть универсальное физиологическое явление.

На основе общих нейрофизиологических представлений в павловских лабораториях были изучены закономерности распространения и взаимодействия процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий мозга. Исходя из основных свойств нервных

Некоторые свойства условных и безусловных рефлексов век у крыс-альбиносов

• Biel, WC, & Wickens, D.D. Влияние дефицита витамина B на формирование реакций век у крыс. Журнал сравнительной психологии, 1941, 32, 329–340.

  Артикул Google Scholar

• Блаффилд, Р. , и Холланд, Х.К. Устройство кондиционирования глазного моргания. В HJ Eysenck (Ed.), Эксперименты в мотивации . Оксфорд: Pergamon Press, 1963.

  . Google Scholar

• Боно, К. А. Межстимульный интервал и латентность условной реакции век. Журнал экспериментальной психологии, 1958, 56, 464–476.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Браун, Дж. С., Калиш, Х. И., и Фарбер, И. Э. Условный страх, выявляемый по величине реакции испуга на слуховой раздражитель. Журнал экспериментальной психологии, 1951, 41, 317–327.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Кармель П. и Старр А. Акустические и неакустические факторы, влияющие на активность мышц среднего уха у бодрствующих кошек. Журнал нейрофизиологии, 1963, 26, 598–618.

  ПабМед Google Scholar

• Кобб В. А. и Сирс Т. А. Мигательный рефлекс и его возможная связь с фотомиоклонической реакцией у человека. Журнал электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии, 1957, 9, 373–374.

  Google Scholar

• Coleman, S.R., & Gormezano, I. Классическое обусловливание реакции мигательной мембраны кролика ( Oryctolagus cuniculus ) при симметричных интервальных сдвигах CS-US. Журнал сравнительной и физиологической психологии, 1971, 77, 447–455.

  Артикул Google Scholar

• Дринкуотер Б.Л. и Флинт М.М. Телеметрический мониторинг частоты рефлекторного моргания. Перцептивные и моторные навыки, 1968, 26, 303–307.

  Google Scholar

• Ebel, H.C., & Prokasy, W.F. Классическое кондиционирование век как функция длительных и сдвинутых межстимульных интервалов. Журнал экспериментальной психологии, 1963, 65, 52–58.

  Артикул Google Scholar

• Engel, J. , Jr., & Woody, C.D. Влияние характера и значимости на активность единиц венечно-перикруциальной коры кошки при выполнении условной двигательной реакции. Журнал нейрофизиологии, 1972, 35, 220–229.

  ПабМед Google Scholar

• Гоган П. Реакции испуга и ориентировки у человека. Изучение их особенностей и привыкания. Исследование мозга, 1970, 18, 117–135.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Гордон Г. Наблюдения за движением век. Британский журнал офтальмологии, 1951, 35, 339–351.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Холл Р. Д. и Боккард Д. М. Два соматических рефлекса век у крысы-альбиноса. Документ представлен на собрании Восточной психологической ассоциации, Бостон, апрель 1972 г.

• Холл, Р. Д., Клейтон, Р. Дж., и Марк, Р. Г. Устройство для частичного сдерживания крыс в исследованиях оперантного обусловливания. Журнал экспериментального анализа поведения, 1966, 9, 143–145.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Хеннеман, Э., и Олсон, С. Б. Отношения между структурой и функцией в конструкции скелетных мышц. Журнал нейрофизиологии, 1965, 28, 581–598.

  ПабМед Google Scholar

• Хеннеман Э., Сомьен Г. и Карпентер Д. О. Функциональное значение размера клеток в мотонейронах спинного мозга. Журнал нейрофизиологии, 1965, 28, 560–580.

  ПабМед Google Scholar

• Хьюз Б. и Шлосберг Х. Кондиционирование белых крыс. IV. Условный рефлекс век. Журнал экспериментальной психологии, 1938, 23, 641–650.

  Артикул Google Scholar

• Hunter, W. S. Мышечные потенциалы и кондиционирование у крыс. Журнал экспериментальной психологии, 1937, 21, 611–624.

  Артикул Google Scholar

• Kimble, G. A., & Ost, J.W.P. Условно-тормозной процесс при кондиционировании век. Журнал экспериментальной психологии, 1961, 61, 150–156.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Киммел, Х. Д. Факторы инструментального торможения в классическом обусловливании. В WF Prokasy (Ed.), Классическая обусловленность . Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts, 1965.

  . Google Scholar

• Киммел, Х. Д. Торможение безусловной реакции при классическом обусловливании. Психологический обзор, 1966, 73, 232–240.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Киммель, Х. Д., и Пеннипакер, Х. С. Условное ослабление безусловной реакции в зависимости от количества подкреплений. Журнал экспериментальной психологии, 1962, 64, 20–23.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Лэндис К. и Хант В. А. Модель испуга . Нью-Йорк: Фаррар и Райнхарт, 1939 г. (перепечатано Johnson Reprint Corporation, Нью-Йорк, 1968 г.)

  Google Scholar

• Ларссон, Л. Э. Связь между реакцией испуга и неспецифической реакцией ЭЭГ на внезапные раздражители с обсуждением механизма возбуждения. Журнал электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии, 1956, 8, 631–644.

  Артикул Google Scholar

• Ларссон, Л. Э. Сенсибилизация вздрагивания и неспецифический электроэнцефалографический ответ. Журнал электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии, 1960, 12, 727–733.

  Артикул Google Scholar

• Лоусон, Э. У. Мигание: его роль в физических измерениях. Природа, 1948, 161, 154–157.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Ленер, Г. Ф. Дж. Исследование угашения безусловных рефлексов. Журнал экспериментальной психологии, 1941, 29, 435–456.

  Артикул Google Scholar

• Липкин, С. Г., и Мур, Дж. В. Кондиционирование трассировки век, интенсивность CS, интервал CS-UCS и поправка на «спонтанное» моргание. Журнал экспериментальной психологии, 1966, 72, 216–220.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Мартин И. и Леви А. Б. Генезис классической условной реакции . Оксфорд: Pergamon Press, 1989.

  . Google Scholar

• Prokasy, WF Классическое кондиционирование век: экспериментальные операции, требования к задачам и формирование реакции. В WF Prokasy (Ed.), Классическая обусловленность . Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts, 1965.

  . Google Scholar

• Prokasy, WF, Ebel, HC, & Thompson, D. D. Формирование ответа при длинных межстимульных интервалах в классическом кондиционировании век. Журнал экспериментальной психологии, 1963, 66, 138–142.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Проссер К.Л. и Хантер В.С. Угасание реакции испуга и спинномозговых рефлексов у белых крыс. Американский журнал физиологии, 1936, 117, 669–618.

  Google Scholar

• Rushworth, G. Наблюдения за мигательными рефлексами. Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии, 1962, 25, 93–108.

  Артикул Google Scholar

• Сакано, Н., и Пикенхайн, Л. Связь между слуховой вызванной реакцией и рефлексом испуга у человека. Физиология и поведение, 1966, 1, 215–217.

  Артикул Google Scholar

• Сакано, Н., и Пикенхайн, Л. Вызванная реакция и испуганное моргание на сильные акустические стимулы различного сигнального значения. Психофизиология, 1968, 5, 1–14.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Сидовски, Дж. Б., и Нутманн, К. Индуцированное мышечное напряжение, стимул и частота моргания в задаче вербального обучения. Журнал экспериментальной психологии, 1961, 61, 295–299.

  Артикул Google Scholar

• Старр, А. Влияние двигательной активности на реакции, вызванные щелчками, в слуховом пути бодрствующих кошек. Экспериментальная неврология, 1964, 10, 191–204.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Тедески, Д. М., Фаулер, П. Дж., Фуджита, Т., и Миллер, Р. Б. Механизмы, лежащие в основе индуцированного резерпином птоза и блефароспазма: доказательства того, что резерпин уменьшает центральный симпатический отток у крыс. наук о жизни, 1967, 6, 515–523.

  Артикул пабмед Google Scholar

• VanDercar, D. H., Swadlow, H.A., Elster, A., & Schnerderman, N. Датчики мигательной мембраны и роговично-ретинальные датчики для кондиционирования кроликов. Американский психолог, 1969, 24, 262–264.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Войтович С. и Гвоздз Э. Защитная функция круговой мышцы глаза при электромиографических исследованиях, Польский медицинский журнал, 1968, 7, 30–35.

  Google Scholar

• Woody, C.D. Условное моргание: общая потенциальная активность венечно-прекрестообразной коры головного мозга кошки. Журнал нейрофизиологии, 1970, 33, 838–850.

  ПабМед Google Scholar

• Вуди, К. Д., и Брозек, Г. Условное моргание у кошки: вызванные реакции с короткой латентностью. Brain Research, 1969a, 12, 257–260.

  Артикул пабмед Google Scholar

• Вуди, С. Д., и Брозек, Г. Общий потенциал лицевого ядра кошки как показатель нервной активности для постукивания глабели. Журнал нейрофизиологии, 1969b, 32, 704–716.

  ПабМед Google Scholar

• Вуди, С. Д., и Брозек, Г. Изменения в вызванных реакциях ядра лица кошки с условным рефлексом и угасанием моргания. Журнал нейрофизиологии, 1969с, 32, 717–726.

  ПабМед Google Scholar

• Woody, C.D., & Engel, J., Jr. Изменения единичной активности и порогов электрической микростимуляции в венечно-крестцовой коре головного мозга кошки с классической обусловленностью различных мимических движений. Журнал нейрофизиологии, 1972, 35, 230–241.

  ПабМед Google Scholar

• Вуди, С. Д., Василевский, Н. Н., и Энгель, Дж., младший. Условное моргание: единичная активность в венечно-крестцовой коре головного мозга кошки. Журнал нейрофизиологии, 1970, 33, 851–864.

  ПабМед Google Scholar

• Woody, C.D., & Yarowsky, PJ. Условное моргание с использованием электрической стимуляции венечно-крестообразной коры в качестве условного стимула. Журнал нейрофизиологии, 1972, 35, 242–252.

  ПабМед Google Scholar

Скачать ссылки

Биология и нейрофизиология условного рефлекса и его роль в адаптивном поведении

Select country/regionUnited States of AmericaUnited KingdomAfghanistanÅland IslandsAlbaniaAlgeriaAmerican SamoaAndorraAngolaAnguillaAntigua and BarbudaArgentinaArmeniaArubaAustraliaAustriaAzerbaijanBahamasBahrainBangladeshBarbadosBelgiumBelizeBeninBermudaBhutanBoliviaBonaire, Sint Eustatius and SabaBosnia and HerzegovinaBotswanaBrazilBritish Indian Ocean TerritoryBritish Virgin IslandsBruneiBulgariaBurkina FasoBurundiCambodiaCameroonCanadaCanary IslandsCape VerdeCayman IslandsCentral African RepublicChadChileChinaChristmas IslandCocos (Keeling) IslandsColombiaComorosCongoCook IslandsCosta RicaCroatiaCubaCuraçaoCyprusCzech RepublicDemocratic Republic of the CongoDenmarkDjiboutiDominicaDominican RepublicEcuadorEgyptEl SalvadorEquatorial GuineaEritreaEstoniaEthiopiaFalkland Islands (Malvinas )Фарерские островаФедеративные Штаты МикронезииФиджиФинляндияФранцияФранцузская ГвианаФранцузская ПолинезияГабонГамбияГрузияГерманияГанаГибралтарГрецияГренландияГренадаГваделупаГуамГватемалаГернсиГвинеяG uinea-BissauGuyanaHaitiHondurasHong KongHungaryIcelandIndiaIndonesiaIranIraqIrelandIsle of ManIsraelItalyJamaicaJapanJerseyJordanKazakhstanKenyaKiribatiKuwaitKyrgyzstanLaoLatviaLesothoLiberiaLibyaLiechtensteinLuxembourgMacaoMacedoniaMadagascarMalawiMalaysiaMaldivesMaliMaltaMarshall IslandsMartiniqueMauritaniaMauritiusMayotteMexicoMoldovaMonacoMongoliaMontenegroMontserratMoroccoMozambiqueMyanmarNamibiaNepalNetherlandsNew CaledoniaNew ZealandNicaraguaNigerNiueNorfolk IslandNorth KoreaNorthern Mariana IslandsNorwayOmanPakistanPalauPanamaPapua New GuineaParaguayPeruPhilippinesPitcairnPolandPortugalPuerto RicoQatarRéunionRomaniaRwandaSaint BarthélemySaint HelenaSaint Kitts and NevisSaint LuciaSaint Martin (French part)Saint Pierre and MiquelonSaint Vincent and the GrenadinesSamoaSan MarinoSao Tome and PrincipeSaudi ArabiaSenegalSerbiaSeychellesSierra LeoneSingaporeSint Maarten (Dutch part)SlovakiaSloveniaSolomon IslandsSomaliaSouth AfricaSouth Georgia и Южные Сандвичевы острова Южная Кор eaSouth SudanSpainSri LankaSudanSurinameSvalbard and Jan MayenSwazilandSwedenSwitzerlandSyriaTaiwanTajikistanTanzaniaThailandTimor LesteTogoTokelauTongaTrinidad and TobagoTunisiaTurkeyTurkmenistanTurks and Caicos IslandsTuvaluUgandaUkraineUnited Arab EmiratesUruguayUS Virgin IslandsUzbekistanVanuatuVatican CityVenezuelaVietnamWallis and FutunaWestern SaharaYemenZambiaZimbabwe

Purchase options

eBook 30% off $93. 95 $65.76

Sales tax will be calculated at check-out

Free Global Shipping

No minimum order

Description

International Series of Monographs in Cerebrovisceral и «Поведенческая физиология и условные рефлексы», том 3: Биология и нейрофизиология условного рефлекса и его роль в адаптивном поведении. Основное внимание уделяется биологическим корням, характеристикам и природе условного рефлекса и его функции в адаптивном поведении. В монографии сначала рассматриваются биологические корни условного рефлекса. Проблемы включают последовательный порядок внешних воздействий и живой протоплазмы; опережающие процессы протоплазмы и условный рефлекс; приспособительные особенности условного рефлекса; и врожденная сигнализация у высших животных. Затем в книге рассматривается природа безусловного рефлекса, включая биологическую природу подкрепления; значение временных отношений условных и безусловных рефлексов; и фиксация последовательного порядка без учета фактора подкрепления. В тексте системогенез описывается как эволюционная основа развития безусловных рефлексов; представления о природе процесса сцепления; и гипотеза конвергентной связи условного рефлекса. В книге также рассматривается функциональная система как основа физиологической архитектуры поведенческих актов. Монография является надежным источником данных для читателей, интересующихся условным рефлексом и его ролью в адаптивном поведении.

Оглавление

• 
  Оглавление
  Предисловие редактора
  Предисловие автора к англоязычному изданию
  Предисловие автора к русскоязычному изданию
  Предисловие к англоязычному изданию
  1. Биологические корни условного рефлекса 2. Природа безусловного рефлекса
  3. Системогенез как эволюционная основа развития безусловных рефлексов
  4. Современные теории о сопряжении условного рефлекса
  5. Гипотеза конвергентной сопряженности условного рефлекса
  6. Функциональная система как основа физиологической архитектуры акта поведения
  7. Условное (внутреннее) торможение: постановка задачи и подходы к ее решению
  8 9. Представления Сеченова, Введенского и Ухтомского о происхождении торможения в центральной нервной системе
  9. Торможение как функция организма в целом
  10. Современные представления о природе торможения
  11. Характер взаимодействия двух возбуждений в центральной нервной системе’
  12. Механизмы возникновения условного торможения
  13. Физиологические особенности биологически положительных и биологически отрицательных реакций животных 330vi Содержание
  Компоненты условного рефлекса как показатели взаимодействия комплексной деятельности организма
  15. Проблема локализации внутреннего торможения в коре головного мозга
  16. Механизмы формирования условной реакции как целостной деятельности организма
  17. Тормозное влияние коры головного мозга на подкорковую деятельность
  18. Теория доминанты и ее связь с высшей нервной деятельностью
  19. Проблема «иррадиации торможения»
  20. Конфликт между возбуждением и торможением и происхождение невротических состояний
  21. Сон и сноподобные состояния
  22. Некоторые корреляции в изучении условного торможения
  Заключение
  Глоссарий павловской терминологии
  Библиография
  Индекс
  

Детали продукта

• № на страницах: 591
• . Пергамон
• Электронная книга ISBN: 9781483145518

Об авторе

Петр К. Анохин

О редакторе

Сэмюэл А. Корсон

Оценки и обзоры

Написать отзыв

К настоящему времени нет отзывов на тему «Биология и нейрофизиология условного рефлекса и его роль в адаптивном поведении»

11 Примеры безусловных стимулов (2023)

В психологии, поведении, 90 безусловный раздражитель — это тип раздражителя, который приводит к автоматической реакции. Это противоположность условному раздражителю, когда реакция заучивается, а не автоматизируется.

Безусловные раздражители, такие как щекотка, запах пищи, пыль в носу и свеженарезанный лук, вызывают естественные реакции нашего организма, помогающие защитить нас от потенциальных опасностей.

Концепция безусловного стимула является частью классической теории обусловливания в психологии (частью более широкой бихевиористской теории). «Отцом» этой теории является Иван Павлов, чей эксперимент с собакой Павлова продемонстрировал условные и безусловные реакции у собаки.

Определение безусловного раздражителя

Русский физиолог Иван Павлов помог нам создать очень полезную основу для понимания некоторых наиболее фундаментальных характеристик человека; как люди учатся.

В работе Павлова о пищеварительной системе собак он открыл принцип обучения, который он назвал классическим обусловливанием. В своих экспериментах он давал собаке немного еды, а затем изучал ее слюноотделение.

Он называл пищу безусловным раздражителем (UCS), потому что она автоматически запускала естественную реакцию, которую он называл безусловной реакцией (UCR).

Нет необходимости в обучении, чтобы безусловный стимул вызвал безусловную реакцию. Как мы увидим ниже, в нашей повседневной жизни существует множество примеров связи между стимулом и реакцией.

Примеры безусловного стимула

1. Щекотка (приводит к хихиканию)

Стимул: Щекотка
Реакция: Хихиканье

Обычно мы чувствуем, что хихикаем.

Исследования также показали, что щекотка может даже быть полезна для нашего физического здоровья. Это, безусловно, хорошо для нашего эмоционального здоровья.

Используя классическую психологическую теорию обусловливания, действие щекотки можно рассматривать как безусловный раздражитель. Объектом, который мы используем, может быть перо или даже просто кончики пальцев.

Смех, который он вызывает, является безусловным ответом.

Отношение между щекоткой и смехом рефлекторное. На самом деле, не смеяться, когда тебя щекочут, наверное, невозможно.

2. Ушибить палец ноги (приводит к вздрагиваниям)

Стимул: Ушибить палец ноги
Ответ: Морщась и боль

Если вы не носите обувь внутри, то ходить по дому может быть немного рискованно . Почти каждый человек время от времени ушибал палец на ноге. Это создает немедленную интенсивную реакцию боли.

Если мы изучим анатомию стопы, то сможем лучше понять, что происходит. Когда палец ноги ударяется о твердый предмет, например, о ножку стола, сенсорные нейроны в пальце ноги посылают болевые сообщения вверх по позвоночнику в область мозга в сенсорной коре.

Согласно классической схеме обусловливания, воздействие является безусловным стимулом, а боль, которая ощущается сразу после этого, является безусловным ответом. Чтобы ваше тело отреагировало, не нужно никакого обучения; это происходит автоматически.

3. Запах еды (вызывает слюнотечение)

Стимул: Запах вкусной еды
Реакция: Течение слюны во рту

Вид и запах вкусной еды может вызвать у человека слюнотечение. Примеров этому явлению предостаточно, особенно во время праздничных торжеств.

В большинстве стран отмечают день обретения независимости. Это может включать в себя много отличной еды, разложенной на длинном столе в ожидании приема пищи. Дисплей может быть буквально шведским столом с пикантными видами и запахами, которые заставят нас с нетерпением ждать.

Это ожидание демонстрирует рефлекторную связь между видом и запахом пищи и последующей реакцией слюноотделения. Безусловный раздражитель — это запах или образ пищи, а безусловная реакция — последующее слюноотделение.

4. Пыль (приводит к чиханию)

Стимул: Пыль в носу
Реакция: Чихание

Большинство людей думают об иммунной системе как о группе Т-клеток и NK-клеток, которые атакуют бактерии и вирусы. как только они попали в тело. Это верно. Однако иммунная система организма также имеет механистическую составляющую.

Например, когда инородное вещество, такое как пылинка, попадает в наш нос, иммунная система активирует реакцию чихания. Чихание включает внезапный и несколько резкий выброс воздуха через ноздри. Это делается для удаления инородных частиц.

Рассматривая чихание с точки зрения CC, мы классифицируем инородную частицу в ноздре как безусловный раздражитель. Затем это активирует чихание иммунной системы, что является безусловным ответом.

5. Нарезка лука кубиками (вызывает плач)

Стимул: Луковый сок
Ответ: Плач

Если вы держите лук в руке и близко к лицу, ничего не произойдет. Несмотря на то, что лук известен тем, что заставляет людей плакать, это происходит только тогда, когда мы нарезаем лук.

Когда вы нарезаете лук, в воздух выбрасывается несколько химических веществ. Эти химические вещества раздражают глаза и вызывают слезотечение. Это естественная реакция глаза на раздражитель, поэтому ее называют безусловной реакцией.

Безусловный раздражитель состоит из химических веществ, выбрасываемых в воздух. Связь между безусловным раздражителем и безусловной реакцией настолько сильна, что является автоматической.

6. Вид рвоты (приводит к тошноте)

Стимул: Вид рвоты
Ответ: Тошнота

Хотя вид рвоты немного неприятен, он является прекрасным примером безусловного стимула. Кажется, это универсальная черта людей — чувствовать тошноту при виде рвоты другого человека.

Визуальное действие рвоты вызывает почти немедленную реакцию у людей, которые его видят. Людей будет тошнить, и их может даже стошнить. При этом вид рвотных масс является безусловным раздражителем, а рефлекторное чувство тошноты — безусловной реакцией.

С точки зрения эволюции очень адаптивно, что люди имеют эту связь UCS-UCR. Возможно, заболевший человек съел что-то ядовитое. Вместо того, чтобы другие люди тратили слишком много времени, пытаясь понять, что произошло, гораздо лучше иметь немедленную реакцию.

7. Летающий бейсбольный мяч (приводит к уклонению)

Стимул: Бейсбольный мяч, летящий к вам
Ответ: Приседание и уклонение, чтобы избежать этого

Если кто-то играет в бейсбол и мяч попадает ему в голову, этот человек будет рефлекторно уклоняться. Это универсальная реакция, которая будет проявляться в отношении широкого круга объектов, а не только бейсбольных мячей.

На самом деле, это происходит настолько автоматически, что человек может не осознать, что объект вот-вот ударит его по лицу, пока он не уйдет с дороги. Это происходит потому, что осознание непосредственной опасности происходит гораздо быстрее, чем сознательное обозначение объекта как «бейсбольный мяч».

Предмет, летящий в сторону лица, является безусловным раздражителем, а рефлекс приседания — безусловным ответом.

8. Алкоголь (приводит к опьянению)

Стимул: Употребление алкоголя
Реакция: Опьянение

Употребление алкоголя оказывает постоянное воздействие на людей. Как только вещество перерабатывается через пищеварительную систему, оно попадает в мозг. В этот момент различные части мозга, отвечающие за торможение, по существу выходят из строя.

При употреблении в больших дозах другие области мозга могут быть поражены настолько, что человеку будет трудно вставать или ходить. В конце концов, потребление может быть настолько сильным, что может вызвать потерю сознания или полную потерю сознания.

Действие алкоголя не нужно изучать. Он универсальный, последовательный и автоматический. Поэтому алкоголь квалифицируется как безусловный раздражитель.

9. Заразительная улыбка (приводит к улыбке)

Стимул: Улыбка человека А
Ответ: Улыбка человека Б

У некоторых людей просто великолепная улыбка. У этого человека обычно очень веселый и общительный характер. При первом взгляде на их улыбки мы сразу чувствуем оттенок радости и счастья.

Иногда заразительную улыбку называют «заразительной улыбкой». Мы используем эти термины, потому что, когда мы видим эту улыбку, нам тоже хочется улыбаться. На самом деле наша склонность улыбаться в ответ может быть связана с так называемыми «зеркальными нейронами» в нашем мозгу.

Эти нейроны могут активироваться, когда мы видим эту заразительную улыбку, которая затем заставляет нас тоже улыбаться. Заразительная улыбка — довольно приятная UCS, и очень приятная.

10. Красивые физические данные (привлекает внимание)

Стимул: Красивые физические черты
Ответ: Чувство влечения

Психологи и антропологи очень заинтересованы в определении точных физических характеристик, которые коррелируют с привлекательностью. У мужчин привлекательными считаются черты лица, связанные с тестостероном, такие как ширина челюсти и V-образный торс. У женщин высокие оценки получают широко раскрытые глаза и выступающие скулы.

Эти стимулы вызывают у других естественную реакцию. Хотя существуют некоторые кросс-культурные различия в том, как определяется привлекательность, существует также замечательная степень согласованности.

С точки зрения CC, определенные черты лица представляют собой безусловный стимул, а чувство влечения к этим чертам является безусловным ответом.

11. Зевота (Приводит к зевоте)

Стимул: Человек А зевает
Реакция: Человек Б зевает

Когда кто-то вокруг нас зевает, у нас возникает непреодолимое желание хорошо зевать. Ученые называют это явление «социальным зеркалированием». И это происходит не только с зевотой. Это также происходит при скрещивании ног и зуде.

Согласно этому исследованию, если вы наблюдаете, как зевает другой человек, вероятность того, что вы зеваете, увеличивается в 6 раз.

Кроме того, это явление не только у людей. Когда ученые показали другим мышам кадры, на которых мыши чешутся, эти мыши тоже начали чесаться в течение 5 секунд.

Существует множество теорий о том, почему происходит социальное зеркалирование. Одним из неотразимых моментов является то, что, когда мы наблюдаем за поведением, мы подсознательно считаем его потенциально полезным, поэтому пробуем его сами.

В любом случае это действие является примером безусловного стимула и реакции. Реакции зевоты нельзя научиться — это то, что мы просто вынуждены делать.

Родственные теоретические концепции

1. Распознавание стимулов – Способность различать различные стимулы и реагировать соответствующим образом
2. Обобщение стимула — Склонность реагировать на различные раздражители одинаковым образом.
3. Условная реакция — когда реакция не является естественной, а развивается, когда вы развиваете связь между нейтральным стимулом и желаемой реакцией.
4. Обусловливание более высокого порядка. Процесс обусловливания состоит из двух этапов: безусловный раздражитель соединяется с условным раздражителем, который затем связывается с другим условным раздражителем. Третий раздражитель вызывает безусловную реакцию, связанную с первым раздражителем, даже если первый и третий раздражители не связаны между собой.

Заключение

Безусловный раздражитель является очень сильным раздражителем, который естественно, автоматически и почти сразу вызывает безусловную реакцию. Мы можем видеть силу безусловного раздражителя в нашей повседневной жизни и в самых разных ситуациях.

Например, щекотка вызывает смех, а вид рвоты вызывает тошноту. Нарезка и нарезка свежего лука вызовет у нас слезы, а немного пыли в носу заставит нас чихнуть. Слишком много алкоголя заставит нас ходить смешно и споткнуться, что заставит нас чувствовать боль.

Связь безусловный стимул-реакция жизненно важна для нашего здоровья и играет важную роль в наших взаимодействиях и отношениях с другими людьми.

Каталожные номера

Каннингем, М. Р. (1986). Измерение физического по физической привлекательности: квазиэксперименты по социобиологии красоты женского лица. Журнал личности и социальной психологии, 50 , 925-935.

Эльвитигала Д.С., Болду Р., Нанаяккара С.К. и Мэттис Д.Дж.К. (2022, 14 января). TickleFoot: дизайн, разработка и оценка нового механизма щекотки ног, который может вызывать смех . Транзакции ACM при взаимодействии человека и компьютера. 29, 3. С. 1–23. https://doi.org/10.1145/34

Павлов И.П. (1927). Условные рефлексы .  Лондон: Издательство Оксфордского университета.

Сингх, Д. (1993). Адаптивное значение женской физической привлекательности: роль соотношения талии и бедер. Журнал психологии личности и социальной психологии , 65 (2), 293.

Йим ЧонЫн. (2016). Терапевтическая польза смеха для психического здоровья: теоретический обзор. Журнал экспериментальной медицины Тохоку 239, 3 (2016), 243–249.

Дэйв Корнелл (доктор философии)

+ посты

Доктор Корнелл работает в сфере образования более 20 лет. Его работа включала разработку сертификатов учителей для Тринити-колледжа в Лондоне и обучение без отрыва от работы для правительств штатов в Соединенных Штатах. Он подготовил воспитателей детских садов в 8 странах и помог бизнесменам и женщинам открыть детские центры и детские сады в 3 странах.

Крис Дрю (доктор философии)

+ сообщения

Эта статья была рецензирована и отредактирована Крисом Дрю (доктор философии). Процесс рецензирования Helpful Professor включает в себя проверку фактов, редактирование и дополнение статей экспертом уровня доктора философии. Рецензенты следят за тем, чтобы весь контент отражал экспертный академический консенсус и подкреплялся ссылками на академические исследования. Доктор Дрю опубликовал более 20 научных статей в научных журналах. Он бывший редактор журнала «Развитие обучения в высшем образовании» и имеет докторскую степень в области образования, полученную в ACU.

Условный раздражитель в психологии

| Классический эксперимент Павлова | Условный раздражитель против безусловного раздражителя | Примеры условного стимула | Эксперимент маленького Альберта | Кондиционирование второго порядка | Парадигма кондиционирования страха | Вымирание |

Что такое условный раздражитель?

Условный раздражитель — это нейтральный сигнал или событие, вызывающее непроизвольную реакцию после неоднократного сочетания с безусловным раздражителем, который естественным образом вызывает такое поведение.

Этот термин возник в процессе обучения, называемом классической обусловленностью. Русский физиолог Иван Павлов обнаружил этот опыт обучения при изучении пищеварения у собак и получил Нобелевскую премию. Поэтому классическое обусловливание также известно как обусловливание респондента или павловское обусловливание ¹ .

Классический эксперимент Павлова на собаках

В своем культовом эксперименте с собаками Павлов заметил, что у его собак выделялось слюноотделение, когда они слышали его приближение еще до того, как увидели еду. Поэтому он придумал эксперимент для изучения этой автоматической реакции.

Каждый раз, когда он кормил собаку, он звонил в колокольчик в точное время или прямо перед тем, как подать еду. Спустя несколько повторений он обнаружил, что один лишь звонок в колокольчик может вызвать такое же слюноотделение у собак без подачи пищи.

Он пришел к выводу, что это ассоциативное обучение. Собаки научились ассоциировать звон с едой, и поэтому звон мог вызывать такую ​​же реакцию.

В эксперименте пища представляла собой безусловный раздражитель (УС), который был биологически значимым. Это могло естественным образом вызвать слюноотделение у собак, а слюноотделение было безусловной реакцией (УР).

После многократного сопряжения с ним звон колокольчика, изначально являвшийся нейтральным стимулом (НС), не имевшим никакого отношения к слюнотечению собаки, начал вызывать ту же реакцию. Звон в колокольчик стал условным раздражителем (УС), а вызванное слюноотделение – условной реакцией (УР).

Даже без наличия безусловных раздражителей автоматические ассоциации позволяют условному раздражителю в опыте Павлова вызывать ту же реакцию ^​2​ .

Условный раздражитель в сравнении с безусловным раздражителем

Основное различие между условным и безусловным раздражителем заключается в том, что безусловный раздражитель является рефлекторной реакцией, которая естественным образом может вызвать биологически непроизвольное поведение, в то время как условный раздражитель может вызвать это только после обусловливания.

До обусловливания условный раздражитель нейтрален и не может вызвать такое же поведение. Между нейтральным раздражителем и безусловной реакцией нет биологической связи.

Примеры условного стимула

Пищевое отравление

Одним из наиболее часто встречающихся примеров условного раздражителя является пищевое отравление. После того, как вы что-то съели (США) и заболели, определенные характеристики этой пищи, такие как ее запах или вкус (CS), могут быть связаны с тошнотой (CR).

В следующий раз, когда вы почувствуете запах или вкус, вы автоматически откажетесь от этой пищи, чтобы снова не заболеть.

Тревога перед экзаменом

Студент провалил экзамен и нервничает перед экзаменами. Предметы в экзаменационной комнате, такие как письменный стол и ручка, стали условными раздражителями.

Даже если они не являются частью экзамена (США), эти объекты (CS) стали ассоциироваться с негативными чувствами, вызывающими нервозность и беспокойство (UR, CR).

Рождественская музыка

Во время рождественских праздников (США) мы чувствуем радость и волнение (УР). Простое прослушивание веселой музыки или созерцание рождественских огней (CS) может быстро вызвать счастливые воспоминания и помочь проникнуться духом Рождества (CR).

Эксперимент с Маленьким Альбертом

В 1920 году американский психолог Джон Б. Уотсон и его аспирант Розали Рейнер провели известный и этически проблематичный эксперимент под названием «Маленький Альберт».

Классический процесс обусловливания был эмпирически продемонстрирован на людях ³ .

Девятимесячный ребенок по имени Альберт Б. был выбран для эксперимента за отсутствие страха перед пушистыми животными, такими как крысы, кролики, собаки и обезьяны, а также перед неодушевленными предметами, такими как хлопок и маски. Однако Альберт проявлял страх всякий раз, когда за его спиной неожиданно ударяли длинным стальным стержнем.

Эксперимент начался, когда Альберту было чуть больше 11 месяцев. Ему дарят белую крысу, и Альберт хотел ее потрогать. Когда он потянулся к крысе, экспериментаторы использовали стальной стержень, чтобы издать громкий лязгающий звук.

Это повторялось несколько раз, пока Альберт не начал плакать и избегать реакции, когда крысу представили без громкого шума. Он был приучен бояться крыс.

В этом эксперименте громкий звук был безусловным раздражителем, который мог вызвать страх, безусловную реакцию. После повторной ассоциации условного раздражителя с безусловным раздражителем Альберт стал бояться самой крысы. Этот тип обусловливания производит обусловливание отвращения.

Пять дней спустя Альберту подарили крысу, кролика, короткошерстную собаку, тюленью шкуру, бородатую маску Санта-Клауса и другие стимулы, которые ранее были для него нейтральными. Пугающая условная реакция Альберта распространилась на кролика, собаку и шкуры из тюленьей шкуры ⁴ .

Обусловливание второго порядка

При обусловливании более высокого порядка условный раздражитель может действовать как безусловный раздражитель, который может обусловливать другой нейтральный раздражитель.

Например, Иван П. Павлов провел следующий эксперимент, чтобы продемонстрировать второй уровень обусловленности ^​5​ .

Эксперимент 1: Метроном (CS1) сочетался с презентацией еды (US), чтобы вызвать слюноотделение у собак (CR).

Эксперимент 2. В ситуации условного рефлекса второго порядка звук метронома сочетался с черным квадратом (CS2) для создания второго условного стимула. Черный квадрат теперь сам по себе может вызывать слюноотделение у собаки.

Парадигма формирования страха

ПТСР — это психологическое расстройство, которое может возникнуть у людей, которые пережили или стали свидетелями травмирующих событий, таких как война, серьезная травма или несчастный случай (США), вызывающих сильный страх (СР).

Для этих людей вещи, которые присутствуют или связаны с травмирующим событием, могут стать обусловленными. Такой аверсивный стимул может вызвать интенсивные телесные реакции спустя долгое время после события. Эти контекстуальные стимулы могут быть звуком, запахом, объектом или местом преступления.

Навязчивые мысли и воспоминания (CR) в результате обусловливания страхом могут быть изнурительными для пациентов и требуют помощи специалистов в области психического здоровья ^​6​ .

Угашение

Позднее в своих экспериментах по угашению Павлов показал, что эта форма научения может быть отменена, если условный раздражитель перестанет непрерывно сопровождаться безусловным раздражителем.

Нарушение связи между CS и US, что приводит к ослаблению CR. Если в колокольчик неоднократно звонить без еды, условная реакция слюноотделения постепенно исчезнет, ​​что приведет к угасанию ⁷ .

Когда условная реакция угасает, она все же может неожиданно вернуться, хотя и слабее. Это называется спонтанным выздоровлением ^​8​ .

Была ли эта статья полезной?

Насколько это было полезно?

Как мы можем его улучшить?

Каталожные номера

1. 1.

   Clark RE. Классические истоки условности Павлова. Интегральное психологическое поведение . Опубликовано в Интернете в октябре 2004 г .: 279–294. дои: 10.1007/bf02734167

2. 2.

   Павлов ИП. Рефлекторные рефлексы: исследование физиологической активности коры головного мозга . Издательство Оксфордского университета; 1927.

3. 3.

   Watson JB, Rayner R. Условные эмоциональные реакции. Журнал экспериментальной психологии . 1920;3(1):1.

4. 4.

   Харрис Б. Что случилось с маленьким Альбертом? Американский психолог . Опубликовано в сети 19 февраля79:151-160. дои: 10.1037/0003-066x.34.2.151

5. 5.

   Sahley C, Rudy JW, Gelperin A. Анализ ассоциативного обучения у наземных моллюсков. J Comp Physiol . Опубликовано в Интернете 1981: 1-8. дои: 10.1007/bf00612791

6. 6.

   Пери Т., Бен-Шахар Г., Орр С.П., Шалев А.Ю. Психофизиологическая оценка аверсивного обусловливания при посттравматическом стрессовом расстройстве. Биологическая психиатрия . Опубликовано в Интернете, март 2000 г .: 512–519.. doi:10.1016/s0006-3223(99)00144-4

7. 7.

   Бутон М.Э., Муди Э.В. Процессы памяти при классическом обусловливании. Неврология & Биоповеденческие обзоры . Опубликовано в Интернете в январе 2004 г .: 663–674. doi:10.1016/j.neubiorev.2004.09.001

8. 8.

   Рескорла Р.А. Спонтанное восстановление. Выучить память . Опубликовано в Интернете в сентябре 2004 г .: 501–509. дои: 10.1101/лм.77504

О Памеле Ли

Памела Ли — автор, основатель и главный редактор Parenting For Brain. Она имеет образование в области электротехники (MS, Стэнфордский университет) и управления бизнесом (MBA, Гарвардский университет). Узнать больше

Просмотреть все сообщения Памелы Ли | Сайт

Безусловный рефлекс: что это такое и что он означает в психологии — психология

Видео: Классическое обусловливание: Нейтральные, условные и безусловные раздражители и реакции | Академия Хана

Содержание

• Что такое безусловный рефлекс?
• Различия между безусловным рефлексом и условной реакцией.
• Безусловный рефлекс и классическое обусловливание
• Этот процесс у людей

Не все действия, которые мы совершаем, являются результатом обдумывания или обучения. Существует важный репертуар врожденных поведений, которые мы совершаем совершенно естественным и автоматическим образом.

Вслед за мы увидим, что именно понимается под безусловным рефлексом , различия с условными реакциями, как они могут быть преобразованы в условное поведение и примеры у человека.

• Статья по теме: «10 типов бихевиоризма: история, теории и различия»

Что такое безусловный рефлекс?

Под безусловным рефлексом понимается реакция, возникающая на безусловный раздражитель естественно, автоматически и без размышлений . То есть это реакция, для возникновения которой не требуется предварительной подготовки или обучения. Этот тип реакции является частью естественных способностей, уже присутствующих врожденно, которыми обладают животные, как человеческие, так и нечеловеческие.

Очень ярким примером безусловного рефлекса является выделение слюны при взгляде на кусок торта. В этом конкретном случае организм, получив визуальный стимул от торта, инициирует физиологические процессы, чтобы облегчить пищеварение после того, как мы съели сладкое.

Другим примером безусловного рефлекса может быть чихание при попадании в нос пылинки. Чиханию не учатся, это то, что хорошо присутствует с момента рождения. Это естественный механизм удаления отходов и патогенов из дыхательных путей.

• Другими простыми примерами безусловных рефлексов являются:
• Кричать или вздрагивать, когда нас кусает жук.
• Прыгайте, когда слышите громкий шум.
• Держите руку подальше от чего-то горячего.
• Дрожь от холода.
• Дайте пинок, когда врач ударит молотком по колену (коленный рефлекс).

Все эти реакции возникают с рождения или в очень раннем возрасте и без предварительной подготовки. Каждый день мы выполняем безусловные рефлексы, не осознавая этого , что является индикатором того, что за ними стоит небольшая сознательная обработка. Многие такие реакции являются физиологическими, включая слюноотделение, тошноту, расширение и сужение зрачков, а также изменения сердечного ритма.

Различия между безусловным рефлексом и условной реакцией.

Основные различия между безусловным рефлексом и условной реакцией:

• Безусловный рефлекс или реакция является естественной и автоматической.
• Безусловный рефлекс является врожденным и не требует предварительного обучения.
• Условная реакция усвоена.

Условная реакция возникает только после связывания безусловного раздражителя с условным раздражителем .

Безусловный рефлекс и классическая обусловленность

Концепция безусловного рефлекса, понимаемого как безусловная реакция, была экспериментально исследована советским физиологом Иваном Павловым. Этот русский ученый проводил исследования пищеварительной системы собак и увидел, что у его собак каждый раз, когда их кормят, выделяется слюна. Это был естественный рефлекс, который не был обусловлен. Собаки увидели еду и начали выделять слюну, чтобы облегчить пищеварение.

Именно тогда Павлов, поняв, что это безусловный рефлекс, задался вопросом, можно ли обусловить эту реакцию, т. е. вызвать появление естественного акта слюноотделения без нахождения пищи перед собаками. Прежде чем подать еду, Павлов решил позвонить в колокольчики и посмотреть, что произойдет.

В этих опытах Павлова, ставших классическими в истории психологии, безусловным раздражителем является пища . Наличие безусловного раздражителя — это то, что запускает реакцию, естественно и автоматически, в форме рефлекса. У собак Павлова совершенно непроизвольно выделялось слюноотделение, когда им подавали пищу. Звук колокольчиков был бы условным раздражителем.

Павлову удалось вызвать у своих собак слюноотделение, когда они услышали звонок , что означало, что безусловный рефлекс станет условной реакцией. Собаки после нескольких попыток связали звук колокольчиков с едой.

Но условный рефлекс не длится вечно. Со временем, если условный раздражитель возникает без безусловного, условная реакция в конце концов исчезнет .

Павлов увидел, что, поймав тех же собак, если их познакомить со звоном колокольчиков, но не кормить позже, после еще нескольких попыток у собак перестанет выделяться слюна. То есть они перестали ассоциировать звон колокольчиков с едой, породив явление угасания.

Однако можно сказать, что после погашения реакции и повторной попытки обусловить ее, это будет означать, что снова звонят в колокольчик и подают еду, при этом связывание этого условного раздражителя с условным раздражителем не займет так много времени, как в первые попытки. Этот феномен повторного появления условной реакции называется спонтанным восстановлением и может быть дан после периода отдыха от ранее обученного поведения.

• Возможно, вас заинтересует: «Классическое обусловливание и его наиболее важные эксперименты»

Этот процесс у человека

Как мы уже отмечали ранее, репертуар безусловных рефлексов, присущих нашему виду, широк. Есть много рефлексов, описанных науками о здоровье, например коленный рефлекс или сосательный рефлекс младенцев. Последний является рефлексом, утрачивающимся по мере взросления, но представляет собой безусловную врожденную и инстинктивную реакцию, очень важную для выживания человека, поскольку возникает, когда сосок матери находится близко. Ребенок автоматически начинает сосать и питаться грудным молоком .

В некоторых случаях врожденное рефлекторное поведение человека сочетается с условными раздражителями, что приводит к условному поведению. Например, если маленький ребенок случайно коснется кипящей кастрюли, немедленно уберите руку, как только почувствуете, что она обожжена . Это врожденное поведение. Однако не исключено, что впечатление было настолько сильным, что у ребенка развилась какая-то травма, которая мешает ему чувствовать себя комфортно в присутствии горшка, как бы ни было холодно.

На самом деле появление явно иррационального и преувеличенного поведения обычно связано с пережитым неприятным опытом, в котором был запущен механизм столь же врожденный и инстинктивный, как и рефлексы, чтобы избежать чувства боли или с тем, что наша телесная целостность нарушена.

Например, есть люди, которые боятся определенных членистоногих, которые кусаются (например, пауков, богомолов, комаров), и крайне боятся этих животных, потому что один из них когда-то их укусил. Это активировало естественный рефлекс, заключающийся в том, чтобы отойти от источника боли, но это произошло настолько преувеличенно, что кристаллизовалось в виде травмы.

Аппетитное и аверсивное обусловливание у людей

Введение

Прогнозирование угрозы и пищи имеет решающее значение для выживания любого организма. При классическом обусловливании (Павлов, 1927) сигнал несколько раз предшествует аверсивному событию, например, легкому болезненному поражению электрическим током (аверсивный безусловный раздражитель, УЗ) или аппетитивному событию, такому как пищевая таблетка (аппетит УЗ). Впоследствии этот стимул сам по себе (теперь обозначенный как CS, CS+) способен вызывать либо защитную, либо завершающую реакцию соответственно. Первый вид ассоциативного научения называется обусловливанием отвращения, а второй — обусловливанием аппетита.

Хотя предсказание событий, связанных с аппетитом, столь же важно для выживания, как и предсказание событий, вызывающих аверсию, обусловливание аппетита у животных изучено значительно меньше (Bouton and Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, для обзор см. Martin-Soelch et al., 2007), а также у людей (Klucken et al., 2009, 2013; Austin and Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy and Glimcher, 2011). Это отсутствие исследований может быть связано со сложностью аппетитивной парадигмы по сравнению с аверсивной. Например, пища в качестве основного подкрепления должна быть доставлена, когда организм голоден, чтобы быть вознагражденным (недавний обзор см. Dickinson and Balleine, 19).94; Кларк и др., 2012). В исследованиях на людях эта трудность была преодолена с помощью денег (Остин и Дука, 2010; Дельгадо и др., 2011; Леви и Глимчер, 2011) или эротических изображений (Клукен и др., 2009, 2013). Однако исследования нейровизуализации показали, что первичные (т. е. закуски или напитки) и вторичные (т. е. деньги) подкрепления активируют некоторые общие области мозга (например, полосатое тело), ​​но также влекут за собой различные паттерны активации (Delgado et al., 2011). ; Леви и Глимчер, 2011).

Насколько нам известно, лишь в нескольких исследованиях на человека изучалось влияние первичных стимуляторов аппетита, таких как запах (Gottfried et al., 2002), вода (Kumar et al., 2008) или пища (Prévost et al., 2012). ). В первом исследовании Gottfried et al. (2002) ассоциировали нейтральные лица (CS) либо с неприятным, либо с приятным, либо с нейтральным запахом. Интересно, что они обнаружили большую активацию в орбитофронтальной коре (OFC) и в вентральном стриатуме в ответ на аппетитный CS+ по сравнению с аверсивным CS+. Они пришли к выводу, что OFC обрабатывает значение запаха и участвует в передаче аффективного значения от обонятельной (US) к зрительной (CS) системе. Активация (вентро) полосатого тела была интерпретирована как отражение аппетита CR, вызванного аппетитом CS+. Во втором исследовании Kumar et al. (2008) пригласили своих участников (здоровую группу контроля и пациентов с большой депрессией) в лабораторию рано утром и попросили их воздерживаться от питья в течение ночи, чтобы убедиться, что они испытывают жажду перед сканированием. Фрактальные картины представляли собой КС и 0,1 мл воды УЗ. Интересно, что среди других активаций здоровые участники (но не пациенты с депрессией) демонстрировали большую активацию в вентральном стриатуме аппетитного CS+, предполагая, что этот стимул воспринимался как вознаграждение. В третьем исследовании Prevost et al. (2012) также представили фрактальные изображения как CS и сладкие или соленые закуски как US в зависимости от предпочтений участников. КС предъявляли в течение 6 с, а в последнюю секунду дополнительно предъявляли картинку с едой. Каждый раз, когда появлялась картинка с едой, экспериментатор клал кусок еды в руки участников, которым разрешалось немедленно съесть закуску. К сожалению, авторы не сообщили об активации мозга аппетитным CS+ во время классической фазы кондиционирования; тем не менее, они наблюдали меньшее замедление сердечного ритма при вознаграждении CS+ по сравнению с непоощрением CS-, что указывает на различные кондиционирующие эффекты.

Недостаток исследований, использующих реакцию вздрагивания в качестве показателя аппетитивного обусловливания, вызывает удивление, особенно учитывая его широкое использование в аверсивном обусловливании. Реакция вздрагивания — это наследственная и автоматическая защитная реакция на внезапные, неожиданные и сильные аверсивные события (Koch, 1999). Этот защитный ответ опосредован относительно простым нейронным путем, включающим нейроны кохлеарных корешков, ядра каудального моста ретикулярной формации (PnC) и спинальные мотонейроны (Fendt and Fanselow, 19).99; Кох, 1999). Исследования на животных показали, что потенциация вздрагивания зависит от проекций миндалевидного тела на PnC (Fendt and Fanselow, 1999; Koch, 1999), тогда как затухание вздрагивания зависит от интактного прилежащего ядра (NAcc, Koch, 1999). Такая модуляция реакции испуга является полезной неявной мерой валентности представленных стимулов переднего плана. Таким образом, потенциация указывает на отрицательную валентность, тогда как ослабление указывает на положительную валентность, причем в обоих случаях когнитивные процессы не оказывают значительного влияния (Hamm and Weike, 2005; Andreatta et al. , 2010). Насколько нам известно, только в одном исследовании на животных изучалось формирование аппетита путем измерения реакции испуга в качестве зависимой меры. Интересно, что исследованные крысы демонстрировали затухание вздрагивания в ответ на CS+ (т.е. свет), связанное с доставкой раствора сахарозы. Примечательно, что такое затухание было нарушено у животных с поражениями NAcc, но не у животных с поражениями миндалины, что позволяет предположить, что NAcc играет особую роль в возникновении CR аппетита и в ослаблении реакции испуга (Koch et al., 19).96).

Настоящее исследование, насколько нам известно, является первым, в котором эта парадигма обусловливания аппетита была переведена на людей с использованием первичных подкреплений в качестве США, то есть сладкой (шоколад Smarties ^® ) или соленой (небольшой соленый крендель) пищи, и модуляции испуга в качестве мера CR. Мы ожидали, что appCS+ вызовет сильные аппетитные CR, что отражается в затухании вздрагивания, усилении SCR и положительном рейтинге валентности по сравнению с другими стимулами, то есть avCS+ и CS-.

Материалы и методы

Участники

Сорок два добровольца согласились принять участие в исследовании и получили кредиты за курс. Девять участников были исключены из анализа, двое из-за технических проблем, трое, потому что они были закодированы как не реагирующие (средняя амплитуда вздрагивания < 5 мкВ), и четверо, потому что они не продемонстрировали достаточного количества вздрагивания для каждого состояния (минимум = 2; для подробности см. в разделе «Материалы и метод»). В итоге в анализ были включены 33 участника (16 мужчин, средний возраст 22,09 года).лет, SD : 2,84; диапазон: 18–29 лет). Четыре участника не были коренными немцами, а шесть были левшами. Один участник не знал об ассоциациях CS-US на протяжении всего эксперимента (см. Процедуру), но мы решили не исключать этого участника, поскольку его ответы были нормальными и не влияли на результаты.

Материалы

Безусловные стимулы (УЗ)

Использовали два вида УЗИ. В качестве аверсивного УЗИ мы применяли слабо болезненный электрический шок к недоминирующему предплечью участников. Электрошок наносили с помощью двух электродов с 9диаметр мм и расстояние 30 см. Электрический стимул состоял из импульсного стимула с частотой 50 Гц и длительностью 200 мс, генерируемого токовым стимулятором (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK, 400 В, максимум 9,99 мА). Интенсивность поражения электрическим током определялась индивидуально с помощью пороговой процедуры, описанной ранее (Andreatta et al., 2010). Вкратце, участники прошли две серии восходящей и нисходящей силы с интервалами 0,5 мА. Они должны были оценить каждый стимул по визуальной шкале от 0 (вообще ничего не чувствовал) до 10 (действительно сильная боль) с 4 в качестве якоря для порога (просто заметная боль). Средняя сила электрического раздражителя составила 2,12 мА ( SD = 0,56) и оценивалась как болезненная ( M = 6,45, SD = 1,73). Аппетитные США состояли либо из шоколада (Smarties ^® ), либо из небольшого соленого кренделя. Выбор аппетитного УЗИ зависел от индивидуальных предпочтений участника, о чем сообщалось в ходе предварительного интервью. А именно, участники должны были сообщить, едят ли они обычно соленую или сладкую пищу во время завтрака. Они также могли свободно выбирать, предпочитают ли они шоколадный или соленый крендель во время самого эксперимента. В итоге 22 участника выбрали шоколадный и 11 маленький соленый крендель.

Условные стимулы (УС)

В качестве УС предъявляли геометрические фигуры (синий квадрат, желтый круг, зеленый треугольник, красный шестиугольник) с диагональю 8 см. Формы предъявлялись в середине черного экрана компьютера в течение 8 с. Одна форма (avCS+) всегда ассоциировалась с аверсивным УЗ (болезненный удар током), одна форма (appCS+) всегда ассоциировалась с аверсивным УЗ (шоколад или соленый крендель), одна форма (CS–) никогда не ассоциировалась ни с аверсивным или аппетитные США, а четвертая форма (NEW) была представлена ​​в фазе угасания, но не во время фазы приобретения, чтобы обеспечить ее нейтральность.

Проба вздрагивания

В качестве пробы вздрагивания использовался белый шум 103 дБ продолжительностью 50 мс. Акустические стимулы предъявлялись бинаурально через наушники и возникали случайным образом через 4–6 с после появления формы.

Анкеты

До и после эксперимента участники должны были заполнить немецкие версии опросника состояния и тревожности (STAI, Laux et al., 1981) и таблицы положительного отрицательного аффекта (PANAS, Krohne et al., 1996). STAI представляет собой опросник для оценки тревожности участников по признаку и/или состоянию и состоит из 20 пунктов как для варианта признака, так и для варианта состояния. Уровень тревожности участников до ( М = 37,06, СО = 7,80) и после ( М = 39,33, СО = 9,16) эксперимент существенно не изменился [ ]. Показатели тревожности в текущей выборке варьировались от 20 до 58 ( M = 36,6, SD = 8,98), что сравнимо с опубликованным нормальным диапазоном взрослых (Laux et al., 1981). PANAS (Krohne et al., 1996) — это индекс позитивного и негативного настроения. Лица с высокими баллами по шкале положительных аффектов (PAS) склонны к таким эмоциям, как энтузиазм, в то время как люди с высокими баллами по шкале негативных аффектов (NAS) склонны к таким эмоциям, как дистресс. Каждый пункт состоит из прилагательного, и участники указывают по шкале от 1 (очень слабо) до 5 (чрезвычайно), в какой степени прилагательное отражает их чувства в данный конкретный момент. Никаких существенных различий в отрицательном аффекте участников в результате эксперимента не было обнаружено [начало: М = 11,67, СО = 2,29; конец: М = 12,88, SD = 4,69; t ₍₃₂₎ = 1,55, p = 0,130]. Каким-то образом положительное настроение участников значительно изменилось с начала ( M = 26,72, SD = 4,70) до конца ( M = 23,66, SD = 7,02) эксперимента [ t _{(31 )} = 3,11, р = 0,004]. Это снижение позитивного настроения участников могло быть связано с неприятностью парадигмы (были представлены болезненные удары электрическим током, а также неприятный белый шум).

Процедура

По прибытии в лабораторию участники прочитали и подписали форму информированного согласия, утвержденную комитетом по этике факультета психологии Вюрцбургского университета. Они не были проинформированы о непредвиденных обстоятельствах между CS и US. После заполнения анкет накладывались электроды и проводилась процедура определения болевого порога, как описано выше.

Во время фазы привыкания четыре геометрические фигуры предъявлялись дважды с межпробным интервалом (ITI), варьирующимся от 18 до 25 с (в среднем: 21,5 с). На этом этапе не доставлялись ультразвуковые зонды или зонды для испуга.

Перед фазой сбора данных каждые 7–15 с доставлялось семь приступов белого шума, чтобы уменьшить начальную реактивность вздрагивания.

Следующие два этапа сбора данных были идентичными (рис. 1). Каждая фаза сбора данных состояла из 24 испытаний: 8 испытаний CS–, 8 испытаний avCS+ и 8 испытаний appCS+. Последовательность КС была псевдослучайной с единственным ограничением: один и тот же стимул нельзя было предъявлять более двух раз подряд. Примечательно, что avCS + был представлен вместе с молнией как символом поражения электрическим током, а болезненное УЗИ было проведено в зачете. Приложение CS+ было представлено вместе с изображением Smarties или соленого кренделя, и участник мог выбрать Smarties или крендель из банки. CS- был представлен вместе с символом запрета, и US не был доставлен. Во время трех из 8 презентаций CS каждого типа проба вздрагивания подавалась между 4 и 6 с после начала стимула. Три дополнительных пробы вздрагивания были представлены во время ITI, чтобы гарантировать их непредсказуемость и уменьшить привыкание к вздрагиваниям. ITI, состоящий из черного экрана, варьировался от 18 до 25 с со средним значением 21,5 с.

Рисунок 1. Испытания во время двух фаз сбора (A) и фазы угасания (B) . Участники узнали, что одна форма (avCS+) предсказывала легкий болезненный удар электрическим током, одна форма (appCS+) предсказывала либо кусочек шоколада, либо небольшой соленый крендель (в зависимости от их предпочтений), а третья форма (CS–) не предсказывала никаких последствий. биологически значимое событие. Каждая фигура была представлена ​​вместе с изображением, изображающим удар током, умников/соленый крендель или ничего, в зависимости от ассоциации с США. Во время фазы угасания три геометрические формы были представлены еще раз, но УЗИ не было доставлено. Кроме того, в качестве нейтрального контроля была представлена ​​четвертая геометрическая форма (NEW).

Во время фазы вымирания участники снова увидели три геометрические формы (т. е. avCS+, appCS+ и CS–) плюс новую нейтральную форму (NEW). Никакие США не были доставлены, и формы не были представлены вместе с изображениями вспышек, шоколадных / соленых кренделей или запретов. Каждый стимул предъявлялся восемь раз в псевдослучайном порядке (т. е. один и тот же стимул предъявлялся не более двух раз подряд), создавая 32 попытки. Пробные стимулы вздрагивания предъявлялись во время 4 из 8 предъявлений стимулов каждого типа КС. Как и в фазе приобретения и привыкания, ITI варьировались от 18 до 25 с, и во время ITI непредсказуемо доставлялись 4 дополнительных пробы вздрагивания.

После каждой фазы участники оценивали валентность (приятность) и возбуждение (возбудимость) CS с помощью визуальной аналоговой шкалы (ВАШ) в диапазоне от 1 до 9. Шкала валентности варьировалась от «1», что означает «очень неприятно», до « 9», что означает «очень приятно»; Шкала возбуждения варьировалась от «1», что означает «спокойствие», до «9», что означает «возбуждение». Кроме того, рейтинги непредвиденных обстоятельств оценивались после двух фаз приобретения и фазы исчезновения. Участники видели геометрическую фигуру в течение 1 с, а затем должны были указать, связана ли эта форма с электрическим током, с шоколадно-соленым кренделем, ни с чем или они не смогли создать никакой ассоциации. Примечательно, что все участники (кроме одного) знали о непредвиденных обстоятельствах после Приобретения 2.

Обработка данных

Физиологические реакции регистрировали с помощью усилителя V-Amp 16 и программного обеспечения Vision Recorder V-Amp Edition (версия 1.03.0004, BrainProducts Inc., Мюнхен, Германия). Были применены частота дискретизации 1000 Гц и режекторный фильтр 50 Гц. Автономный анализ проводился с помощью Brain Vision Analyzer (версия 2. 0; BrainProducts Inc., Мюнхен, Германия).

Реакция вздрагивания

Реакция вздрагивания измерялась с помощью электромиографии (ЭМГ) слева 9Мышца 0011 orbicularis oculi с двумя электродами Ag/AgCl диаметром 5 мм. В соответствии с рекомендациями (Blumenthal et al., 2005) один электрод располагали под зрачком, а второй на 1 см латеральнее. Заземляющий и референтный электроды располагались на правом и левом сосцевидных отростках соответственно. Перед прикреплением электродов кожу слегка натирали и очищали спиртом, чтобы поддерживать импеданс ниже 10 кОм. Электромиографический сигнал был отфильтрован в автономном режиме с помощью фильтра нижних частот с частотой 28 Гц и фильтра высоких частот среза 500 Гц. Затем сигнал ЭМГ был выпрямлен и применено скользящее среднее 50 мс. Мы использовали 50 мс до начала пробы вздрагивания в качестве исходного уровня (Grillon et al., 2006). Реакции на тесты вздрагивания оценивались вручную, а испытания с чрезмерными сдвигами базовой линии (±5 мкВ) или двигательными артефактами исключались из дальнейшего анализа. Реакция вздрагивания ниже 5 мкВ кодировалась как ноль и учитывалась при расчете величины вздрагивания (Blumenthal et al., 2005). В целом, 10,4% испытаний были отклонены, и для сохранения участника в анализируемом пуле требовалось как минимум 2 из 3 реакций вздрагивания на фазах приобретения и 4 из 8 реакций вздрагивания на фазе угасания для каждого состояния. По этой причине четыре участника были исключены. Амплитуда пика определялась как максимальный пик относительно исходного уровня в течение временного окна 20–120 мс после начала пробы вздрагивания. Затем необработанные данные были нормализованы внутри субъектов с использованием z -баллы, а затем Т-баллы, чтобы уменьшить влияние индивидуальной изменчивости и лучше выявить психологические процессы. Т-показатели усреднялись для каждого состояния (avCS+, appCS+, CS–, NEW и ITI). Чтобы исследовать потенциацию вздрагивания или ослабление вздрагивания, баллы для реакции вздрагивания ITI вычитали из реакции вздрагивания для каждого состояния.

Реакция проводимости кожи (SCR)

Реакция проводимости кожи (SCR) регистрировалась с использованием двух электродов Ag/AgCl диаметром 5 мм, помещенных на ладонь неведущей руки. Гальваническая характеристика была отфильтрована в автономном режиме с помощью фильтра с высокой частотой отсечки 1 Гц. SCR определяли как разницу (в мкс) между началом ответа (1–3 с после начала действия стимула) и пиком ответа (Tranel and Damasio, 19).94; Дельгадо и др., 2011). Испытания, содержащие пробы для вздрагивания, не учитывались при анализе SCR. Ответы ниже 0,02 мкс кодировались как ноль. Еще пять участников были исключены из анализа SCR, поскольку их среднее значение SCR было ниже 0,02 мкСм. Необработанные данные о проводимости кожи были преобразованы с квадратным корнем, чтобы нормализовать распределение, и оценки были усреднены для каждого состояния отдельно для двух фаз сбора (avCS+, appCS+, CS–) и фазы угасания (avCS+, appCS+, CS– и NEW). ).

Статистический анализ

Все данные были проанализированы с помощью SPSS для Windows (версия 20. 0, SPSS Inc.). Для физиологических реакций были рассчитаны отдельные многомерные дисперсионные анализы (ANOVA) для двух фаз приобретения и фазы угасания. В дисперсионном анализе для фаз приобретения использовались стимул (avCS+, appCS+, CS–) и фаза (Приобретение 1, Приобретение 2) в качестве внутрисубъектных факторов. В дисперсионном анализе для фазы угашения в качестве внутрисубъектного фактора использовался только стимул (avCS+, appCS+, CS–, NEW). Рейтинги валентности, возбуждения и непредвиденных обстоятельств были проанализированы с помощью отдельных ANOVA, содержащих внутрисубъектные факторы стимула (avCS+, appCS+, CS– и NEW) и фазы. Этот фактор имел четыре уровня для оценок валентности и возбуждения (T1: после фазы привыкания, T2: после первой фазы усвоения, T3: после второй фазы усвоения, T4: после фазы угасания), но три уровня для рейтингов непредвиденных обстоятельств (T1: после фазы угасания). первая фаза приобретения, T2: после второй фазы приобретения, T3: после фазы угасания).

Уровень альфа (α) был установлен на уровне 0,05 для всех анализов. Размер эффекта указывается как парциальный η ² .

Результаты

Оценки валентности и возбуждения для каждой фазы показаны на рис. 2; реакции испуга и SCR изображены на рисунке 3.

Рисунок 2. Рейтинги валентности (A) и возбуждения (B) . Линии (со стандартными ошибками) изображают оценки после фазы привыкания (T1), приобретения 1 (T2), приобретения 2 (T3) и фазы угасания (T4). Аверсивный CS+ (черная сплошная линия) приобрел негативную валентность и сильное возбуждение после двух фаз приобретения по сравнению с CS– (черная пунктирная линия) и NEW (черная пунктирная линия). Важно отметить, что аппетитный CS+ (серая сплошная линия) приобрел положительную валентность по сравнению с CS– и NEW. * р < 0,05, ** р > 0,01, *** р < 0,001.

Рис. 3. Реакция вздрагивания (A) и проводимость кожи (B) (со стандартными ошибками) во время первой фазы сбора (Acq1), второй фазы сбора (Acq2) и фазы угасания (Ext) . Реакция вздрагивания была значительно усилена на аверсивный CS+ (черная сплошная линия) и значительно ослаблена на возбуждающий CS+ (серая сплошная линия) по сравнению с CS– (черная пунктирная линия) во время фаз приобретения. SCR был значительно выше для avCS+ и appCS+ по сравнению с CS–. В фазе угасания различий не выявлено. * р < 0,05, ** р > 0,01, *** р < 0,001.

Оценки

Дисперсионный анализ для оценок валентности во время сбора данных выявил значительные основные эффекты стимула [ F _{(3, 93)} = 17,26, GG001 p < 9001, частное 9001, 9001, 9001, 9001, 9001, ? стимул и фаза [ F _{(9, 279)} = 9,54, GG-ε = 0,463, p < 0,001, парциальное η ² = 0,235]. Последующие t -тесты показывают, что валентности четырех геометрических фигур в начале эксперимента были идентичными ( p s > 0,19), в то время как после приобретения 1 и приобретения 2 avCS+ был оценен как особенно отрицательный и appCS+ как особенно положительный. В частности, avCS+ был оценен как более отрицательно валентный по сравнению с CS– [Acq1: т ₍₃₁₎ = 2,34, р = 0,026; Acq2: t ₍₃₁₎ = 3,07, p = 0,004], НОВЫЙ [Acq1: t ₍₃₁₎ = 2,70, p = 0,011; Acq2: t ₍₃₁₎ = 3,89, p < 0,001] и appCS+ [Acq1: t ₍₃₁₎ = 5,41, p < 0,0001; Acq2: t ₍₃₁₎ = 6,11, p < 0,001]. appCS+ был оценен как значительно более положительный, чем CS– [Acq1: т ₍₃₁₎ = 4,99, р < 0,001; Acq2: t ₍₃₁₎ = 5,31, p < 0,001] и NEW [Acq1: t ₍₃₁₎ = 4,92, p < 0,001; Acq2: t ₍₃₁₎ = 4,14, p < 0,001]. Различия между CS- и NEW никогда не были значительными ( p с > 0,18).

Важно отметить, что при сравнении показателей валентности appCS+, связанного с шоколадом, и соленого кренделя не было обнаружено существенных различий [Acq1: т ₍₃₀₎ = 0,03, р = 0,477; Acq2: t ₍₃₀₎ = 0,29, p = 0,775].

После фазы угасания avCS+ по-прежнему оценивался как более негативный по сравнению с CS– [ t ₍₃₁₎ = 2,40, p = 0,023], НОВЫЙ [ t ₍₃₁₎ = 3,40, p = 0,002] и appCS+ [ t ₍₃₁₎ = 3,35, p = 0,002]. Напротив, валентность appCS+ уже не отличалась от CS– [ t ₍₃₁₎ = 1,77, p = 0,086] или НОВОЕ [ t ₍₃₁₎ = 1,07, p = 0,293].

Дисперсионный анализ для оценок возбуждения во время приобретения выявил значительный основной эффект стимула [ F _{(3, 96)} = 7,07, GG-ε = 0,737,

p 6 η , парциальное 2 = 0,181], но не фазы [ F _{(3, 96)} = 1,27, GG-ε = 0,805, p = 0,289, парциальное η ² = 0,038], и значимое взаимодействие между стимулом и фазой [ F _{(9, 288)} = 4,53, GG-ε = 0,582, p = 0,001, частичное η

2

2 0,124]. Последующие t -тесты не выявили существенных различий между стимулами в отношении их начального возбуждения ( p с > 0,74). Однако после двух фаз сбора avCS+ был оценен как более возбуждающий, чем NEW [Acq1: t ₍₃₂₎ = 2,99, р = 0,005; Acq2: t ₍₃₂₎ = 5,97, p < 0,001] и appCS+ [Acq1: t ₍₃₂₎ = 2,62, p = 0,0013; Acq2: t ₍₃₂₎ = 4,42, p < 0,001] и немного более возбуждающий, чем CS– после первой фазы приобретения [ t ₍₃₂₎ = 1,958, p 90,011 ], но значительно более возбуждающий после второй фазы приобретения [ t ₍₃₂₎ = 3,65, р = 0,001]. В отличие от оценок валентности, возбуждение appCS+ не отличалось от возбуждения CS– и NEW ( пс > 0,13) после фаз приобретения.

Как и в случае оценок валентности, CS– и NEW не различались по своей возбудимости ( p s > 0,07).

Как и в случае с валентностью, не было обнаружено различий для appCS+, связанного с шоколадом, и appCS+, связанного с соленым кренделем [Acq1: т ₍₃₁₎ = 0,26, р = 0,797; Acq2: t ₍₃₁₎ = 0,33, p = 0,724].

После фазы угасания достоверных различий в оценках возбуждения не выявлено ( p с > 0,08).

Дополнительные апостериорные -тесты, сравнивающие оценки после фазы привыкания, первой и второй фаз приобретения и фазы угасания, см. в дополнительных материалах.

Реакция вздрагивания

Дисперсионный анализ для фаз приобретения показал основной эффект стимула [ F _{(2, 64)} = 49,92, GG-ε = 0,964, p < 0,001, частичное η ²

= 0,60679], но не фаза [ F _{(1, 32)} = 3,16, p = 0,085, парциальное η ² = 0,090], а значимое взаимодействие Стимул × Фаза [ F _{(2, 23) = 0,090] 3,37, GG-ε = 0,875, p = 0,048, парциальное η ² = 0,095]. Продолжение t -тесты выявили значительную потенциацию вздрагивания для avCS+ по сравнению с CS– как во время первого [ t (32) = 3,27, p = 0,003], так и во время второго [ t (32) = 4,00, p < 0,001] фазы приобретения. Реакция вздрагивания на avCS+ также была значительно усилена по сравнению с реакцией на appCS+, опять же после приобретения 1 [ t (32) = 8,20, p < 0,001] и приобретения 2 [9].0011 t (32)} = 5,74, p < 0,001]. Важно отметить, что величина вздрагивания для appCS+ была значительно ослаблена по сравнению с CS- как во время приобретения 1 [ t ₍₃₂₎ = 6,34, p <0,001], так и во время приобретения 2 [ t (33) = 2,91, р = 0,007]. Опять же, в соответствии с оценками, для appCS+ не было выявлено различий в реакциях испуга, связанных с шоколадом или соленым кренделем [Acq1: 9].0011 т ₍₃₁₎ = 1,04, р = 0,309; Acq2: t ₍₃₁₎ = 0,07, p = 0,947]. В фазе угасания значимого эффекта не обнаружено [ F _{(3, 96)} = 0,26, GG-ε = 0,906, p = 0,833, парциальное η ² = 0,008].

Реакция проводимости кожи (SCR)

Из дисперсионного анализа для SCR во время двух фаз сбора данных основные эффекты стимула [ F _{(2, 54)} = 18,04, GG-ε = 0,908, p < 0,001, парциальное η ² = 0,401] и фаза [ F _{(1, 27)} = 20,91, p < 0,001, парциальное η ^{2 = 6 оказалось равным 6 2] значимо, но не их взаимодействие [ F _{(2, 54)} = 0,68, GG-ε = 0,637, p = 0,451, парциальное η 2 = 0,024]. Post-hoc t -тесты показали значительно более высокий SCR для avCS+ [ t ₍₂₇₎ = 6,46, p <0,001] и для appCS+ [ t ₍₂₇₎ = 4,84, p < 0,001] по сравнению с CS–, в то время как участники показали сравнимую SCR с avCS+ и appCS+ [ t ₍₂₇₎ = 0,64, p 0,527]. Примечательно, что не было обнаружено различий в SCR для шоколадного appCS+ и соленого кренделя appCS+ [Acq1: t ₍₂₆₎ = 2,55, p = 0,120; Acq2: t ₍₂₆₎ = 1,29, p = 0,210]. Как и в случае оценок и реакции вздрагивания, для фазы угасания не было обнаружено значительных эффектов [9].0011 F _{(3, 81)} = 0,28, GG-ε = 0,634, p = 0,743, парциальное η 2 = 0,010].}

Обсуждение

Цель этого исследования заключалась в переносе результатов, полученных на животных, на людей с использованием классической парадигмы формирования аппетита с первичным подкреплением в качестве безусловного стимула (US). Для этого участники приходили в лабораторию рано утром без завтрака, чтобы убедиться, что они проголодались, а в качестве пробуждающих аппетит УЗ использовали кусочки шоколада или соленые крендели. Во время фазы приобретения одна геометрическая форма (avCS+) стала ассоциироваться с легким болезненным электрошоком (аверсивное УЗИ), другая форма (appCS+) с аппетитным УЗИ и третья форма (CS-) ни с аппетитным УЗИ, ни с аверсивным УЗИ. противные США. Результаты указывают на успешное формирование аверсивного и аппетитивного обусловливания на явном вербальном уровне (т. е. рейтинги), на имплицитном поведенческом уровне (т. е. реакция испуга) и на физиологическом уровне (т. е. SCR). В частности, avCS+ по сравнению с CS- вызывал более негативные рейтинги валентности, более высокие рейтинги возбуждения, потенциацию вздрагивания и более высокий SCR. Что наиболее важно, appCS+ по сравнению с CS- вызывал более положительные рейтинги валентности, затухание вздрагивания и более высокий SCR. Наши выводы об аверсивном обусловливании совпали с ожиданиями, поскольку предыдущие исследования показали, что стимул, предсказывающий угрозу (avCS+), оценивается как аверсивный, вызывает более сильную реакцию страха и увеличивает физиологическое возбуждение (Fendt and Fanselow, 19). 99; Хамм и Вейке, 2005 г.; Андреатта и др., 2010, 2013). Наши результаты по формированию аппетита также соответствовали предыдущим исследованиям на людях и животных, показывающим, что стимул, предсказывающий вознаграждение (appCS+), оценивается как положительный, подавляет реакцию страха и увеличивает физиологическое возбуждение (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin and Duka, 2010; Prevost et al., 2012). Насколько нам известно, это первое исследование, демонстрирующее условное затухание вздрагивания у людей по отношению к стимулу, предсказывающему первичное вознаграждение. Важно отметить, что мы смогли перенести и подтвердить результаты исследования на животных (Koch et al., 19).96). Это исследование на животных показало, что затухание вздрагивания у крыс зависит от проекций от NAcc (часть вентрального полосатого тела) до PnC. Таким образом, затухание вздрагивания в нашем исследовании может указывать на активность NAcc, что также согласуется с результатами фМРТ (Gottfried et al. , 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Леви и Глимчер, 2011). Следовательно, мы заключаем, что наша парадигма обусловливания влечения была успешной, на что указывали как эксплицитная (рейтинги), так и имплицитная (затухание вздрагивания) положительная валентность.

В дополнение к этому новому, но довольно предсказуемому открытию, заслуживают упоминания еще два интересных результата. Во-первых, вербальные и физиологические реакции возбуждения на appCS+ диссоциировали. Во-вторых, мы обнаружили более быстрое угасание аппетитных CR по сравнению с аверсивными CR.

SCR указывает на симпатическую активацию, которая увеличивается как до стимула, связанного с вознаграждением (appCS+), так и до стимула, связанного с угрозой (avCS+). Этот результат согласуется с предыдущим исследованием условного рефлекса, в котором эротические картинки использовались в качестве возбуждающего аппетит УЗИ (Klucken et al., 2013), и исследованием, показывающим, что SCR сравнима с сигналом, предсказывающим деньги, и сигналом, предсказывающим неприятный шум (Austin и Дука, 2010). Примечательно, что SCR представляет собой ориентировочный ответ, связанный с активацией симпатической системы. Было высказано предположение, что эта реакция отражает подготовку поведенческой реакции на важные мотивационные события (Bradley, 2009).). Основываясь на этом, мы полагаем, что как стимулы, связанные с угрозой, так и стимулы, связанные с вознаграждением, вызывали подготовительную реакцию для последовательных поведенческих реакций. Другими словами, сигналы пищи и боли инициировали подготовку к поведению приближения и избегания соответственно. В отличие от высокого физиологического возбуждения, вербальные ответы указывали на низкое возбуждение на стимул, связанный с вознаграждением. Возможно, на вербальное возбуждение больше влияет возбуждающая природа США, чем физиологическая активация 9.0011 как таковой . На самом деле, мы думаем, что appCS+ по сравнению с avCS+ были оценены как низко возбуждающие по сравнению с сильно возбуждающими, потому что они были связаны с низко и сильно возбуждающими США соответственно. К сожалению, мы не собирали рейтинги возбуждения для США, и поэтому будущие исследования должны будут явно проверить эту гипотезу.

На этапе вымирания УЗИ не доставлялось. Это могло вызвать новое тормозящее обучение, называемое угасанием (обзор см. в Milad and Quirk, 2012), в результате чего как аверсивная, так и аппетитивная CR уменьшаются. Очевидно, что на поведенческом (т. е. реакция вздрагивания) и на физиологическом (т. е. SCR) уровнях дифференциальные реакции на avCS+, appCS+ и CS- уже не выявлялись. Точно так же явное возбуждение условных стимулов, оцененное после фазы угашения, уравнялось на низком уровне, что свидетельствует об успешном обучении угашению. Однако avCS+ по-прежнему оценивался значительно более негативно, чем CS–, тогда как валентность appCS+ больше не отличалась от валентности CS–. Более медленное угасание аверсивного явного ответа может быть связано с эволюционным консерватизмом, означающим, что сигналы угрозы особенно трудно забыть, потому что отсутствие ответа на сигнал угрозы может быть опасным для жизни.

Остается один вопрос: почему тогда реакция испуга (т. е. имплицитная валентность) полностью угасла в фазе угасания? Во-первых, эти ответы рассчитывались на протяжении всей фазы. Следовательно, возможно, что дискриминационные CR все еще будут обнаруживаться во время первых испытаний фазы угасания. В исследовательской манере мы последовали этой гипотезе и рассмотрели как реакцию испуга, так и SCR на протяжении всей фазы угасания (см. Дополнительный материал). Хотя мы не обнаружили существенных различий, мы наблюдали несколько более высокую величину испуга для avCS+ по сравнению с CS- и новым контрольным стимулом. Мы также наблюдали несколько большее затухание вздрагивания на appCS+ по сравнению с CS- и новым контрольным стимулом в самом начале фазы угашения, которое, однако, исчезало в течение нескольких испытаний. SCR для appCS+ снизился уже после 2-го испытания на исчезновение, в то время как SCR для avCS+ оставался выше почти для всех исчезновений по сравнению с SCR для NEW. Хотя мы должны интерпретировать эти результаты с большой осторожностью, реакции испуга, похоже, соответствовали рейтингам валентности. Более того, как реакция испуга, так и SCR еще раз подтверждают идею эволюционного консерватизма по отношению к стимулам угрозы.

Наконец, мы должны признать некоторые ограничения этого исследования. Во-первых, из-за технической проблемы мы не смогли сообщить рейтинги приятности (и возбуждения) шоколада и соленого кренделя. Тем не менее, аппетитные CR предполагают, что участники действительно воспринимали два США как аппетитные. Во-вторых, продолжительность аверсивного и аппетитивного УЗИ сильно различалась. Таким образом, болезненный электрошок наносился при смещении avCS+ и длился ровно 200 мс, тогда как шоколад и соленый крендель предлагались участникам примерно через 2 с после начала appCS+, а продолжительность была неопределима, поскольку зависела от того, насколько быстро человек съел их. Выбор такого способа проведения возбуждающих УЗИ был основан на предыдущем исследовании на людях (Prévost et al., 2012). Однако с методологической точки зрения было бы более элегантно предложить возбуждающие США, более сравнимые с вызывающими отвращение США, например, глоток сока или имбирный эль в зачете appCS+. Чтобы компенсировать эту большую разницу в восприятии, мы представили геометрические фигуры в сочетании с визуальным стимулом, символизирующим США. В-третьих, нельзя однозначно исключить возможность того, что быстро угасающие физиологические реакции в фазе угашения обусловлены методологическим аспектом. На самом деле визуальные стимулы на этом этапе не предъявлялись вместе с символом США, как это было на этапах приобретения. Возможно, что презентация только CS могла повлиять на CR, и по этой причине во время первых испытаний на угасание не было видно никаких существенных различий. Однако наши быстрые угашенные реакции соответствуют угашенным реакциям в предыдущем исследовании, в котором CS+ (лицо) был представлен в сочетании с US (крик) во время приобретения, но не во время угасания (Lissek et al., 2008).

В заключение мы обнаружили успешные аверсивные и аппетитивные условные реакции на стимул, связанный с угрозой, и на стимул, связанный с вознаграждением, соответственно. Интересно, что эксплицитный (рейтинги) и имплицитный (рефлекс вздрагивания) уровень ответов работали синергическим образом, в том смысле, что avCS+ был зарегистрирован как отрицательный и вызывал потенциацию вздрагивания, а appCS+ сообщался как положительный и вызывал ослабление вздрагивания. Более того, явное (рейтинги) и физиологическое (SCR) возбуждение appCS+ диссоциировали, отражая два различных процесса.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Совместного исследовательского центра «Страх, тревога и тревожные расстройства», SFB-TRR 58, проект B1.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract

Ссылки

Андреатта М., Мюльбергер А., Глотцбах-Шун Э. и Паули П. (2013). Предсказуемость боли меняет оценку валентности стимула, связанного с облегчением. Фронт. Сист. Нейроски . 7:53. doi: 10.3389/fnsys.2013.00053

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Андреатта М. , Мюльбергер А., Ярали А., Гербер Б. и Паули П. (2010). Разрыв между неявной и явной обусловленной валентностью после обучения людей обезболиванию. Проц. биол. Наука . 277, 2411–2416. doi: 10.1098/rspb.2010.0103

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Остин А. Дж. и Дука Т. (2010). Механизмы внимания к результатам аппетита и отвращения в павловском обусловливании. Поведение. Мозг Res . 213, 19–26. doi: 10.1016/j.bbr.2010.04.019

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Блюменталь Т. Д., Катберт Б. Н., Филион Д. Л., Хакли С., Липп О. В. и ван Бокстель А. (2005). Отчет комитета: рекомендации по электромиографическим исследованиям вздрагивания человека. Психофизиология 42, 1–15. doi: 10.1111/j.1469-8986.2005.00271.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bouton, ME, и Peck, CA (1989). Влияние контекста на кондиционирование, угасание и восстановление в препарате кондиционирования аппетита. Аним. Учиться. Поведение . 17, 188–198. doi: 10.3758/BF03207634

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Брэдли, М. М. (2009). Естественное избирательное внимание: ориентировка и эмоции. Психофизиология 46, 1–11. doi: 10.1111/j.1469-8986.2008.00702.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кларк, Дж. Дж., Холлон, Н. Г., и Филлипс, П. Е. М. (2012). Павловские системы оценки в обучении и принятии решений. Курс. мнение Нейробиол . 22, 1054–1061. doi: 10.1016/j.conb.2012.06.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дельгадо, М. Р., Джоу, Р. Л., и Фелпс, Э. А. (2011). Нейронные системы, лежащие в основе аверсивного обусловливания у людей с первичным и вторичным подкреплением. Фронт. Нейроски . 5:71. doi: 10.3389/fnins.2011.00071

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дикинсон А. и Баллейн Б. (1994). Мотивационное управление целенаправленным действием. Аним. Учиться. Поведение . 22, 1–18. doi: 10.3758/BF03199951

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Фендт, М., и Фанселоу, М.С. (1999). Нейроанатомические и нейрохимические основы условного страха. Неврологи. Биоповедение. Версия . 23, 743–760. doi: 10.1016/j.ijpsycho.2012.09.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Готфрид, Дж. А., О’Доэрти, Дж., и Долан, Р. Дж. (2002). Изучение аппетита и отвращения к обонянию у людей изучалось с помощью связанной с событием функциональной магнитно-резонансной томографии. Дж. Нейроски . 22, 10829–10837. Доступно на сайте: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full

PubMed Abstract

Grillon, C., Baas, J.M., Cornwell, B., and Johnson, L. (2006 ). Обусловливание контекста и избегание поведения в среде виртуальной реальности: эффект предсказуемости. биол. Психиатрия 60, 752–759. doi: 10.1016/j.biopsych.2006.03.072

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хамм А. О. и Вейке А.И. (2005). Нейропсихология обучения страху и регуляции страха. Междунар. Ж. Психофизиол . 57, 5–14. doi: 10.1016/j.ijpsycho.2005.01.006

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Клюкен Т., Швекендик Дж., Мерц С.Дж., Табберт К., Уолтер Б., Кагерер С. и др. (2009 г.). Нейронная активация приобретения условного сексуального возбуждения: эффекты осознания непредвиденных обстоятельств и секса. Дж. Секс. Мед . 6, 3071–3085. doi: 10.1111/j.1743-6109.2009.01405.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Клюкен Т., Верум С., Швекендик Дж., Мерц С. Дж., Хенниг Дж., Вайтл Д. и др. (2013). Полиморфизм 5-HTTLPR связан с измененными гемодинамическими реакциями во время кондиционирования аппетита. Гул. Карта мозга . 34, 2549–2560. doi: 10.1002/hbm.22085

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кох, М. (1999). Нейробиология испуга. Прог. Нейробиол . 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кох М., Шмид А. и Шницлер Х.-У. (1996). Затухание удовольствия от испуга нарушается при поражении прилежащего ядра. Нейроотчет 7, 1442–1446. дои: 10.1097/00001756-199605310-00024

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Крон Х.В., Эглофф Б., Кохманн К.-В. и Тауш А. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version der «График положительных и отрицательных воздействий» (PANAS). Диагностика 42, 139–156.

Google Scholar

Кумар П., Уэйтер Г., Ахерн Т., Милдерс М., Рейд И. и Стил Дж. Д. (2008). Аномальная временная разница сигналов вознаграждения обучения при большой депрессии. Мозг 131, 2084–2093. doi: 10.1093/brain/awn136

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лаукс Л., Гланцманн П., Шаффнер П. и Спилбергер К. Д. (1981). Das State-Trait Angstinventar . Вайнхайм: тест Бельца.

Леви, Д. Дж., и Глимчер, П. В. (2011). Сравнение яблок и апельсинов: использование репрезентации субъективных ценностей, связанных с вознаграждением, и общего вознаграждения в мозгу. Дж. Нейроски . 31, 14693–14707. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2218-11.2011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лиссек С., Левенсон Дж., Биггс А.Л., Джонсон Л.Л., Амели Р., Пайн Д.С. и др. (2008). Повышенная обусловленность страха перед социально значимыми безусловными стимулами при социальном тревожном расстройстве. утра. Журнал психиатрии 165, 124–132. doi: 10.1176/appi.ajp.2007.060

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Martin-Soelch, C., Linthicum, J., и Ernst, M. (2007). Аппетитивная обусловленность: нейронные основы и последствия для психопатологии. Неврологи. Биоповедение. Версия . 31, 426–440. doi: 10. 1016/j.neubiorev.2006.11.002

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

МакДанналд, М. А., Лукантонио, Ф., Берк, К. А., Нив, Ю., и Шенбаум, Г. (2011). Вентральное полосатое тело и орбитофронтальная кора необходимы для обучения с подкреплением на основе моделей, но не без моделей. Дж. Нейроски . 31, 27:00–27:05. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5499-10.2011

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Милад, М. Р., и Квирк, Г. (2012). Исчезновение страха как модель трансляционной нейронауки: десять лет прогресса. год. Преподобный Психолог . 63, 129–111. doi: 10.1146/annurev.psych.121208.131631

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Павлов И. П. (1927). Условные рефлексы: исследование физиологической деятельности коры головного мозга . Лондон: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Прево К., Лильехольм М., Тышка Дж.