Условные рефлексы — Психология человека
Рефлексы бывают безусловными, то есть врожденными, и условными, то есть приобретенными в течении жизни человека, или животного. В этой статье мы с вами рассмотрим рефлексы условные, которые в нашей с вами жизни играют очень важную роль. Условные рефлексы изучал такой известный ученый и психолог как И.П. Павлов, уважаемый мною человек, его труды для меня бесценны. В принципе условные рефлексы перекликаются с темой так называемого якорения, термина используемого в НЛП, но я эти вещи вижу по-разному и по-разному к ним отношусь, условные рефлексы они ведь гораздо раньше были изучены и на их основе строилось изучение и управление человеческим поведением. Человеку или животному можно задать определенную реакцию на определенный внешний раздражитель, это будет так называемое индифферентное раздражение, которое в свою очередь вызовет возбуждение в соответствующих рецепторах, от них уже импульсы поступят в головной мозг в соответствующие анализаторы.
Сложного в понимании условных рефлексов нет ничего, достаточно понять что есть некая информация извне, которая ассоциируется у организма обладающего ЦНС, центральной нервной системой, человека или животного с конкретным видом действий со стороны как раздражителя, так собственно и его самого. С условными рефлексами мы сталкиваемся постоянно и повсюду, к примеру можно выработать у человека реакцию на определенный звук, на визуальный раздражитель, обонятельный и осязательный. Я не стану вдаваться в технические подробности теоретического характера, в конце концов в библиотеке и в интернете вы можете найти массу информации по условным инстинктам, я же дам вам лучше несколько практических рекомендаций по использованию этого рефлекса, или правильнее будет сказать по его выработке, что для нас с вами гораздо важнее. Из экспериментов Павлова известно, что в некоторых из них он использовал в качестве условного раздражителя звуковой сигнал, в качестве безусловного еду, а реакцией было слюноотделение у собак. После выработки у собак реакции в виде слюноотделения, перед собаками в короткое время перед начальным раздражителем перед собаками появлялся черный квадрат, то есть второй условный раздражитель.
И после десяти таких сочетаний, слюноотделение на один только квадрат начинала возникать с половинной интенсивностью. Это называется условный рефлекс второго порядка, условный рефлекс третьего порядка Павловым был обнаружен в случаях с оборонительным рефлексом, когда он использовал удары электрическим током. А теперь давайте попытаемся сопоставить всю эту цепочку действий и реакции на внешние раздражители, с нашей человеческой жизнью, в которой условные рефлексы мы называем своими привычками в том числе. Насколько современный человек может что-то делать в этой жизни, полностью продумывая каждый свой шаг? Это редкость друзья, я вас в этом уверяю, куда чаще люди действуют согласно тем стереотипам, которые у них накопились благодаря их жизненному опыту и их убеждениям, и следовательно, масса внешних раздражителей, влияющих на этих людей, задействуют их условные рефлексы, и мы в таком случае наблюдаем, относительно примитивное поведение а не хорошо продуманные поступки, которые можно назвать разумными, адекватными. Привычка друзья мои, вот ваш условный рефлекс, причем любую привычку можно выработать, если ее натренировать таким же образом, как Павлов добивался выделения слюны у собак одним лишь показом черного квадрата.
К примеру схожим образом поступают с новобранцами в армии, где крайне важно сделать из неуправляемого стада, организованных бойцов, действующих определенным образом при определенных условиях, вот почему и говорят что в армии умные солдаты не нужны. Дрессировка животных и дрессировка человека в принципе мало чем отличается, ведь центральная нервная система у нас одинаковая, а разница в интеллектуальном развитии практически незаметна, ведь как я уже сказал, большинство людей опираются на ранее полученный опыт и имеют готовый алгоритм действий на каждый случай. Стоит ли говорить о том, что при возникновении нестандартной ситуации, многие начинают паниковать, ведь у них срабатывает защитный рефлекс, когда надо просто спасаться, так как не знаешь что делать. Крайне важно найти закономерности всех своих действий, которые происходят исключительно после определенных внешних раздражителей, и те из них что не актуальны, разумеется должны быть пересмотрены. Еще как пример можно привести ситуацию, при которой людям очень сложно найти себе новую работу, потому что они просто привыкли к старой, она может быть ужасной и низкооплачиваемой, но они к ней привыкли, и ничего другого им не нужно.
Тоже и со страхами, смысла в которых нет вообще, и тем не менее люди реагируют именно рефлекторно на большинство опасных ситуаций, нередко только усугубляя ситуацию. Условные рефлексы применяют в отношении людей, начиная с детства, когда дети делают что-то не так, что-то что просто не нравится взрослым, то в отношении них применяют насилие, физическое или моральное. Ребенок может не понимать почему именно нельзя делать те или иные вещи, что может кстати негативно сказаться на его дальнейшем развитии, вопросы без ответов оставлять нежелательно, но он знает что это делать нельзя, потому что за это накажут. Подобно тому как Павлов применял удары электрическим током на своих подопытных животных, принуждая их действовать по нужному ему алгоритму, точно также поступают и в отношении человека, применяя в отношении него насилие. И это работает идеально, в принципе альтернативой выработке условных рефлексов посредством насилия могут быть только убеждения, но они применимы не к каждому. Взгляните на свою жизнь как бы со стороны, попробуйте поступить нестандартно в стандартной ситуации, и попытайтесь понять, почему вы всегда реагируете определенным образом на внешние раздражители, устраивает ли вас ваш алгоритм действий, или быть может они эти ваши действия устраивают больше кого-то другого?
Есть такое понятие как обучение и есть такое понятие как тренировка, в первом случае работа может проводиться с вашим сознанием, которое изучает и познает, если вы только учитесь не зубря и тупо запоминая. А вот в случаях с тренировками речь идет о выработке определенных реакций, смысл и актуальность которых вам может быть вовсе не понятна, но вы знаете что поступать необходимо так, а не иначе. Это вот и есть условные рефлексы, есть ситуация, есть вариант ваших действий на случай ее возникновения, и тут человек мало чем отличается от животных, и поэтому часто действует примитивно. Посмотрите теперь на наше образование, насколько оно похоже на обучение и насколько оно похоже на тренировку, по мне так именно тренировкой, или даже дрессировкой оно является более всего. Если человека заставляют запоминать, а не понимать, это дрессировка, это программирование если хотите, шаблонное мышление, шаблонный образ жизни, шаблонные реакции и поведение.
Конечно условиям общества такой человек хорошо отвечает, но часто этот человек является инструментом в руках тех, кто действительно понимает, кто не реагирует, не действует рефлекторно, а подходит творчески к каждой новой ситуации, к каждой новой проблеме. При этом такой подход может быть только в отношении своего собственного поведения и действий, в отношении же других людей можно и даже нужно действовать стандартно, для них стандартно, рисуют именно ту картину, которую они должны увидеть согласно вашим планам. Для кого-то черным квадратом будет слово, для кого-то деньги, или это может быть бутылка водки. У подавляющего большинства людей, можно выработать условный рефлекс социальной полезности, то есть такой рефлекс, который будет интересен вам, но не ему, не этому человеку. И сделать это можно, заинтересовав человека чем-то, что для него может быть интересным, учитывая особенности его характера, проще говоря каждому что-то нужно и на этом можно сыграть. Необходимо создать человеку такие условия, задействовав для этой цели нужные внешние раздражители, при которых он будет для вас полезен, а не вреден, при которых он будет вам другом а не врагом. И вы в принципе можете все это увидеть в каждом человеке, если просто повнимательнее присмотритесь к поведению людей вокруг вас. Каждого из нас можно чем-то, если можно так выразиться, завести, каждого можно определенным образом к чему-то побудить.
Как пример могу еще привести ситуацию с женщинами, которым достаточно будет сказать несколько ласковых слов в определенный момент, и любая из них будет вашей, может ненадолго но все же, и никакие золото и бриллианты ей будут не нужны, вам не надо будет ее покупать. Только вот чтобы управлять условными рефлексами других людей, чтобы их вырабатывать нужным вам образом, необходимо самому не быть жертвой бессознательного поведения, не идти на поводу своей центральной нервной системы, и действовать по шаблону, который находится в вашей базе данных в голове.
Статья опубликована: 28.08.2012. Последнее обновление: 22.07.2016
Условные и безусловные рефлексы в психологии. Безусловные и условные рефлексы
Отдернуть руку от горячего чайника, зажмуриться при вспышке света… Такие действия мы совершаем автоматически, не успевая обдумать, что именно мы делаем и зачем. Это и есть безусловные рефлексы человека — врожденные реакции, характерные для всех людей без исключения.
История открытия, виды, отличия
Прежде чем подробно рассматривать безусловные рефлексы, придется совершить небольшой экскурс в биологию и поговорить о рефлекторных процессах вообще.
Итак, что такое рефлекс? В психологии таким образом называется ответ организма на изменение внешней либо внутренней среды, который осуществляется с помощью центральной нервной системы. Благодаря данной способности организм быстро подстраивается под перемены в окружающем мире или в своем внутреннем состоянии. Для ее осуществления необходима рефлекторная дуга, то есть путь, по которому проходит сигнал о раздражении от рецептора до соответствующего органа.
Впервые рефлекторные реакции описал еще Рене Декарт в XVII веке. Но французский ученый посчитал, что это не психологический феномен. Он рассматривал рефлексы как часть объективного естественнонаучного знания, психология же в то время считалась как бы не наукой, потому что имела дело только с субъективной реальностью, была неподвластна объективному эксперименту.
Само понятие «рефлекс» во второй половине XIX века ввел русский физиолог И. М. Сеченов. Он доказал, что рефлекторная деятельность составляет единый принцип работы всей центральной нервной системы. Ученый продемонстрировал, что первоначальная причина психического явления или человеческого действия задается воздействием внешней среды или раздражением нервной системы внутри организма.
И если органы чувств не испытывают раздражения, а чувствительность потеряна, психическая жизнь замирает. Вспомним известное выражение: «устать до потери чувств». И действительно, при очень сильном утомлении мы, как правило, не видим сновидений и становимся почти нечувствительны к внешним раздражителям: шуму, свету, даже боли.
Исследования Сеченова продолжил И. П. Павлов. Он пришел к выводу, что существуют врожденные рефлексы, для возникновения которых не нужно никаких специальных условий, и приобретенные, возникающие во время адаптации организма к внешней среде.
Наверняка многие сейчас вспомнят знаменитую собаку Павлова. И не напрасно: изучая пищеварение у животных, ученый заметил, что у подопытных псов выделение слюны начиналось не при подаче пищи, а уже при виде помощника исследователя, который обычно приносил еду.
Если выделение слюны при подаче еды — это типичный безусловный рефлекс, и характерен он для всех собак, то слюна уже при виде помощника — типичный условный рефлекс, выработанный у отдельных животных. Отсюда главное отличие двух видов: генетическая заложенность или возникновение под влиянием среды. Помимо этого безусловные и условные рефлексы различаются еще по ряду показателей.
- Безусловные присутствуют у всех особей вида, независимо от условий их жизни; условные, напротив, возникают под влиянием индивидуальных условий жизни организма (это отличие явствует из названия каждого вида).
- Безусловные реакции — это фундамент, на котором можно сформировать условные, но они нуждаются в постоянном подкреплении.
- Рефлекторные дуги безусловных рефлексов замыкаются в низших отделах головного мозга, а также в спинном мозге. Дуги условных формируются в коре больших полушарий головного мозга.
- Безусловные рефлекторные процессы неизменны на протяжении всей жизни человека, хотя они могут несколько трансформироваться в случае тяжелой болезни. Условные – возникают и исчезают. Иными словами, в одном случае рефлекторные дуги постоянные, в другом – временные.
Из указанных отличий легко складывается общая характеристика безусловных рефлексов: они наследственны, неизменны, присущи всем представителям вида и поддерживают жизнь организма в постоянных условиях среды.
Где возникают
Как уже говорилось, и условные, и безусловные рефлексы возможны благодаря работе центральной нервной системы. Важнейшими ее составляющими являются головной и спинной мозг. В качестве примера безусловного рефлекса, за который отвечает спинной мозг, можно привести хорошо всем знакомый коленный рефлекс.
Врач несильно ударяет молоточком в определенное место, что вызывает непроизвольное разгибание голени. В норме этот рефлекс должен быть средней выраженности, если же он слишком слабый или слишком сильный, это, скорее всего, свидетельство патологии.
Безусловные рефлексы головного мозга многочисленны. В низших отделах этого органа расположены различные рефлекторные центры. Итак, если двигаться от спинного мозга вверх, первым будет продолговатый мозг. Чихание, кашель, глотание, слюноотделение — эти рефлекторные процессы возможны именно благодаря работе продолговатого отдела мозга.
Под контролем среднего мозга – реакции, возникающие в ответ на зрительные либо слуховые импульсы. Сюда относятся сужение или расширение зрачка в зависимости от количества попадающего на него света, рефлекторный поворот в сторону источника звука или света. Действие таких рефлексов распространяется только на незнакомые раздражители.
То есть, например, при многочисленных резких звуках человек будет каждый раз поворачиваться к новому месту возникновения шума, а не продолжать вслушиваться, пытаясь понять, откуда донесся первый звук. Через промежуточный отдел головного мозга замыкается так называемый безусловный рефлекс выправления позы. Это те сокращения мышц, которыми наше тело отвечает на изменение позы; они позволяют телу удерживаться в новом положении.
Классификация
Классификация безусловных рефлексов осуществляется по разным критериям. Например, существует понятное даже неспециалисту деление на простые, сложные и сложнейшие.
Приведенный в начале текста пример про отдергивание руки от чайника — это простой безусловный рефлекс. К сложным можно отнести, например, потоотделение. А если мы имеем дело с целой цепью простых действий, то уже говорим о группе сложнейших: скажем, рефлексы самосохранения, заботы о потомстве. Такую совокупность программ поведения обычно называют инстинктом.
Достаточно проста классификация по отношению организма к раздражителю. Если опираться на нее, безусловные рефлекторные реакции делятся на положительные (поиск еды по запаху) и отрицательные (желание убежать от источника шума).
По биологическому значению выделяются следующие виды безусловных рефлексов:
- Пищевые (глотание, сосание, слюноотделение).
- Половые (половое возбуждение).
- Оборонительные или защитные (то же самое отдергивание рук или стремление закрыть голову руками, если человеку кажется, что сейчас последует удар).
- Ориентировочные (стремление идентифицировать незнакомые раздражители: повернуть голову на резкий звук или прикосновение). О них уже шла речь, когда мы говорили о рефлекторных центрах среднего мозга.
- Локомоторные, то есть служащие для передвижения (поддерживают тело в определенном положении в пространстве).
Очень часто в научной литературе встречается классификация, предложенная российским ученым П. В. Симоновым. Он разделил все безусловные рефлексы на три группы: витальные, ролевые и рефлексы саморазвития.
Витальные (от латинского vitalis — «жизненный») имеют непосредственное отношение к сохранению самой жизни особи. Это пищевой, оборонительный, рефлекс экономии усилий (если результат действий одинаков, выбирается то, что отнимает меньше сил), регуляции сна и бодрствования.
Если соответствующая потребность не находит удовлетворения, физическое существование организма прекращается, для реализации рефлекса не нужен другой представитель вида — таковы признаки, объединяющие все реакции этой группы.
Ролевые возможно осуществить, наоборот, только при контакте с другой особью. К ним в первую очередь относятся родительский и половой рефлексы. В последнюю группу входят такие рефлексы, как игровой, исследовательский, рефлекс подражания другой особи.
Разумеется, существуют и другие варианты классификации, равно как и другие взгляды на приведенные здесь способы деления. И это не удивительно: между учеными редко встречается единодушие.
Особенности и значение
Как мы уже говорили, рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, но сами они могут быть активны в разные периоды жизни человека. Так, например, половые рефлексы проявляются, когда организм достигает определенного возраста. Другие рефлекторные процессы, наоборот, угасают после какого-то промежутка времени. Достаточно вспомнить неосознанное хватание младенца за палец взрослого при нажатии на его ладонь, которое исчезает с возрастом.
Значение безусловных рефлексов огромно. Именно они помогают выжить не только отдельному организму, но и всему виду. Наиболее значимы они на ранних этапах жизни человека, когда еще не накоплены знания о мире и деятельностью ребенка руководят именно рефлекторные процессы.
Безусловные рефлексы начинают работать с самого момента рождения. Благодаря им организм не погибает при резком переходе к новым условиям существования: мгновенно происходит приспособление к новому типу дыхания и питания, постепенно налаживается механизм терморегуляции.
Более того, согласно последним исследованиям, определенные безусловные рефлексы осуществляются еще в утробе матери (например, сосание). С возрастом к безусловным прибавляется все больше условных рефлексов, которые позволяют человеку лучше приспосабливаться к меняющейся окружающей среде. Автор: Евгения Бессонова
БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (видовой, прирожденный рефлекс ) — постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий — условный рефлекс (см.).
Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».
Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.
Разделение рефлексов на две категории — на безусловные и условные — соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов — высшую нервную деятельность (см.).
Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).
Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:
1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.
2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.
В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа — Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век — так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса — кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.
3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.
4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).
5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы , Сухожильные рефлексы).
Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.
Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.
Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида — муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.
Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.
Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.
Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.
Методика применения безусловных рефлексов
Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).
Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.
Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.
Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, — так называемые инструментальные рефлексы.
Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.
В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.
Состав и локализация безусловных рефлексов
Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.
Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.
Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.
В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.
Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.
Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».
Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер — эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.
По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.
По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.
С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.
В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества — аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.
Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде
Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.
Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.
Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.
Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.
Филогенетическое развитие безусловных рефлексов
Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.
Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.
Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, JI., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели JI. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 — 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; С а л ь ч e н к о И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,-JI., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.
Условный рефлекс — сложная приспособительная реакция организма, возникающая на почве образования временного нервного связи (ассоциации) между сигнальным (условным) и подкрепляя его безусловным раздражителем.
Условные рефлексы формируются на основ врожденных безусловных рефлексов. Условные рефлексы — индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые производятся на базе безусловных рефлексов. Их признаки:
- Приобретаются в течение всей жизни организма.
- Неодинаковы у представителей одного вида.
- Не имеют готовых рефлекторных дуг.
- Они формируются при определенных условиях.
- В их осуществлении основная роль принадлежит коре большого мозга.
- Изменчивы, легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.
Условия образования условных рефлексов:
- Одновременное действие двух раздражителей: индифферентного для данного вида деятельности, который в дальнейшем становится условным сигналом, и безусловного раздражителя, который вызывает определенный безусловный рефлекс.
- Действие условного раздражителя всегда опережает действие безусловного (на 1-5с.).
- Подкрепление условного раздражителя безусловным должно быть неоднократным.
- Безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, а условный владеть умеренной оптимальной силой.
- Условные рефлексы быстрее и легче формируются при отсутствии посторонних раздражителей.
Условные рефлексы можно производить не только на основе безусловных, но и на основе ранее приобретенных условных рефлексов, стали достаточно прочными. Это условные рефлексы высшего порядка. Условные рефлексы бывают:
- природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи;
- искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.
Метод условных рефлексов — метод исследования ВНД. И. П. Павлов обратил внимание на то, что деятельность высших отделов головного мозга не только связана с прямым влиянием раздражителей, которые имеют биологическое значение для организма, но и зависит от условий, которые сопровождают эти раздражения. Например, у собаки слюноотделение начинается не только тогда, когда пища попадает в рот, но и при виде, запахе пищи, как только она увидит человека, который всегда ей приносит еду. И. П. Павлов объяснил это явление, разработав метод условных рефлексов. По методу условных рефлексов он проводил опыты на собаках с фистулой (стомой) выводного протока околоушной слюнной железы. Животному предлагали два раздражителя: еда — раздражитель, который имеет биологическое значение и вызывает слюноотделение; второй — индифферентный для процесса питания (свет, звук). Эти раздражители сочетали во времени так, чтобы действие света (звука) на несколько секунд опережала приема пищи. После ряда повторений слюна начинала выделяться при вспышке лампочки и отсутствия пищи. Свет (индифферентный раздражитель) назвали условным, поскольку он является условием, при котором проходило приема пищи. Раздражитель, который имеет биологическое значение (пища) назвали безусловным, а физиологическую реакцию слюноотделение, которая происходит в результате действия условного раздражителя — условным рефлексом.
Чтобы выяснить механизм образования условных рефлексов, используют частичное выделение определенных частей коры большого мозга и регистрации электрической активности различных мозговых структур во время действия безусловного и условного раздражителей.
И. П. Павлов считал, что при одновременном действии на два различные анализаторы в разных чувствительных участках полушарий большого мозга возникает возбуждение, а со временем, между ними образуется связь. Например, при возгорании лампочки и подкреплении этого раздражителя пищей возникает возбуждение в корковом части зрительного анализатора, находится в затылочной области коры и возбуждения пищевого центра коры полушарий большого мозга — то есть в обоих корковых центрах (зрительному и пищевой), между которыми образуется нервный свя Связь, который при многократном сочетании во времени этих раздражителей становится прочным.
При условных рефлексах, как и при безусловных, имеет место обратная афференция, то есть сигнал о том, что состоялась условнорефлекторная реакция. Она дает возможность ЦНС оценить поведенческие акты. Без такой оценки невозможно тонкое приспособление поведения к постоянно меняющимся условиям среды.
Исследования животных, в которых удаляли участки коры, показало, что у этих животных можно выработать условные рефлексы. Итак, условные рефлексы формируются вследствие взаимодействия коры большого мозга и подкорковых центров. Структура рефлекторной дуги условного рефлекса имеет сложный характер. Так, в образовании сложных поведенческих реакций кора имеет ведущее значение, а при формировании вегетативных условных рефлексов кора и подкорковые структуры играют одинаковую роль. Доказано, что разрушение сетчатого образования задерживает образование условных рефлексов, а раздражение его электрическим током ускоряет их образования. Какие сигналы условного рефлекса? Условным раздражителем может стать любые изменения в окружающий среды или внутреннего состояния организма, если они:
- сами не вызывают безусловного рефлекса есть безразличны.
- их сила достаточна, чтобы вызвать безусловный ориентировочный рефлекс.
Например звуки, свет, цвета, запахи, вкусовые вещества, прикосновение, давление, тепло, холод, положение тела в пространстве — все эти и другие «индифферентные» раздражители при их сочетании с безусловным раздражителем и при условии достаточной силы становятся сигналами, вызывающими то или иной безусловный рефлекс.
Биологическое значение условных рефлексов
Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что они являются приспособительными реакциями организма, которые формируются условиями жизни человека и дают возможность заранее приспособиться к новым условиям. Условные рефлексы имеют предупредительное сигнальное значение, поскольку организм начинает реагировать целенаправленно до того, как начнет действовать жизненно важный раздражитель. Поэтому условные рефлексы обеспечивают живому существу возможность заранее оценить опасность или красный раздражитель, а также возможность осуществлять целенаправленные действия и сознательно избегать ошибок.
10 вопросов по биологии на тему: безусловные и условные рефлексы.
- Что такое безусловные рефлексы? «Безусловные рефлексы «- это видовые, врожденные, относительно постоянные реакции организма на воздействие внешней и внутренней среды, осуществляемых с помощью нервной системы.
- Которые различают основные виды безусловных рефлексов? К основным видам безусловных рефлексов относятся дыхательные, пищевые, хватательные, защитные, ориентировочные и половые.
- Что такое инстинкты? Сложную систему врожденных (безумовнорефлекторних) программ поведения, связанных с сохранением вида, называют инстинктами (от лат. Инстинктус — побуждение, мотив).
- Что такое условные рефлексы? Условные рефлексы, в отличие от безусловных, являются индивидуальными, возникают в течение жизни человека, характерные только для нее; носят временный характер и могут падать с изменением условий среды.
- Какие условия нужны для образования условных рефлексов? Условные рефлексы образуются на основе безусловных.
- Механизм образования условных рефлексов? И. П. Павлов выяснил, что образование условных рефлексов базируется на установлении временных связей в коре большого мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.
- Какие бывают условные рефлексы? природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи; искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.
- Примеры безусловных рефлексов: моргание, дыхание, реакция на звуки (ориентировочный рефлекс), коленный рефлекс.
- Примеры условных рефлексов распознавания пищи по запаху, процессы стояния, бега, ходьбы, речи, письма, трудовых действий.
- Защитные рефлексы являются
- Безусловными.
- Условными (условные играют в защите меньшую роль)
Усло́вный рефле́кс — это приобретенный рефлекс , свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.
Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и учениками его школы. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
Анатомия человека: Условные рефлексы
Условные рефлексы
Высшая нервная деятельность
Субтитры
Формирование условного рефлекса
Для этого необходимо:
- Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
- Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
- Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
- Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.
Механизм формирования условных рефлексов
При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.
Виды условных рефлексов
Существует множество классификаций условных рефлексов:
- Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
- Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
- В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды. - Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
- Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.
Примечания
школа Ивана Петровича Павлова проводила вивисекторские опыты не только над собачками, но и над людьми. В качестве лабораторного материала использовались беспризорники в возрасте 6–15 лет. Это были жесткие эксперименты, но именно они позволили разобраться в природе мышления человека. Данные опыты ставились в детской клинике 1-го ЛМИ, в Филатовской больнице, в больнице им. Раухфуса, в отделе экспериментальной педиатрии ИЭМа, а также в нескольких детских домах. являются существенной информацией. В двух трудах Н. И. Красногорского «Развитие учения о физиологической деятельности мозга у детей» (Л., 1939) и «Высшая нервная деятельность ребенка» (Л., 1958)Профессор Майоров, бывший официальным летописцем павловской школы, меланхолично отметил: «Некоторые из наших сотрудников расширили круг экспериментальных объектов и занялись изучением условных рефлексов у других видов животных; у рыб, асцидий, птиц, низших обезьян, а также детей» (Ф. П. Майоров, «История учения об условных рефлексах». М., 1954).«лабораторным материалом» группы учеников Павлова (проф. Н. И. Красногорского, А. Г. Иванова-Смоленского, И. Балакирева, М. М. Кольцовой, И. Канаева) стали беспризорные дети. Всецелое понимание во всех инстанциях обеспечивала ЧК.А. А. Ющенко в труде «Условные рефлексы ребенка» (1928 Все это подтверждается протоколами, фотографиями и документальным фильмом «Механика головного мозга» (другое название — «Поведение животных и человека»; реж. В. Пудовкин, опер. А. Головня, производство кинофабрики «Межрабпром-Русь», 1926 г)
БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ • Большая российская энциклопедия
В книжной версии
Том 3. Москва, 2005, стр. 175
Скопировать библиографическую ссылку:
Авторы: В. В. Шульговский
БЕЗУСЛО́ВНЫЕ РЕФЛЕ́КСЫ (видовые рефлексы), врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС). Термин «Б. р.» введён И. П. Павловым в нач. 20 в. для обозначения реакций, возникающих при воздействии раздражителей на соответствующую рецепторную область (выделение слюны при попадании пищи на язык, сужение зрачка при воздействии на него света и др.). Любой Б. р. обеспечивается мн. отделами ЦНС (ганглии, спинной мозг, ствол и большие полушария головного мозга). Б. р. хорошо приспособлены к выполняемой функции благодаря обратной афферентации – поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершённого действия. Они лежат в основе высшей нервной деятельности животного и человека, обеспечивая приспособление их поведения к условиям внешней и внутренней среды. Бытовавшее ранее представление о чрезвычайной стереотипности, неизменности Б. р. не подтвердилось. Б. р. изменяются в ходе онто- и филогенеза; на них влияют условные (приобретённые) рефлексы, состояние ЦНС, эндокринной системы и др. факторы.
В «чистом виде» Б. р. могут проявляться один или неск. раз после рождения животного или человека (напр., сосательный рефлекс), а затем довольно быстро «обрастают» условными рефлексами и другими Б. р. Всё это затрудняет их классификацию. Предложено неск. классификаций Б. р. в соответствии с особенностями вызывающих их раздражителей, их биологич. ролью, связью с определёнными отделами ЦНС и др. Напр., школой И. П. Павлова на основе учёта свойств действующего раздражителя и биологич. смысла ответной реакции выделены пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские Б. р. Н. А. Рожанский предложил классифицировать Б. р. исходя из их экологич. и биологич. характеристик, А. Д. Слоним и Ю. Конорский основывались на их биологич. роли в поддержании постоянства внутр. среды – гомеостаза.
В особую категорию врождённых стереотипных сложнорефлекторных актов выделяют инстинкты (в т. ч. гнездостроение и сезонные перелёты птиц, сексуальное поведение млекопитающих). Такие виды врождённой деятельности изучает этология.
Безусловный рефлекс | Мир Психологии
БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС
Безусловный рефлекс (англ. unconditioned reflex, UCR) — рефлекс, осуществляемый на основе постоянной, генетически обусловленной нервной связи между воспринимающими элементами н.с. и исполнительными органами.
Термин принадлежит И.П. Павлову. Безусловный рефлекс — врожденная реакция, всегда осуществляющаяся при действии на организм определенных раздражителей.
Имеются простые безусловные рефлексы, обеспечивающие нормальную работу отдельных органов и систем (сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела и т.п.), и более сложные Б. р. поведенческого характера (пищевые, оборонительные, сексуальные и т.п.), лежащие в основе инстинктов. См. Зрачковый рефлекс, Новорожденность, Оборонительный рефлекс, Условный рефлекс.
Психологический словарь. А.В. Петровского М.Г. Ярошевского
Безусловный рефлекс (от лат. reflexus — отражение) — наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма (по И.П. Павлову).
Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук
нет значения и толкования слова
Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.
нет значения и толкования слова
Оксфордский толковый словарь по психологии
Безусловный рефлекс — этот термин является оригинальным термином Павлова, который сейчас часто переводится на иностранные языки как обусловленная реакция. Условный был превращен в обусловленный вследствие ошибки переводчика: рефлекс был заменен на реакцию теоретиками, которые хотели обобщить принципы обусловливания вне сферы рефлексов, которые были основными объектами в исследованиях Павловым классического обусловливания.
предметная область термина
назад в раздел : словарь терминов / глоссарий / таблица
Безусловные и условные рефлексы — урок. Биология, Человек (8 класс).
Высшая нервная деятельность (ВНД)
Высшая нервная деятельность (ВНД) — это деятельность высших центров центральной нервной системы, обеспечивающая максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.
Основу ВНД составляют сложные электрохимические процессы, которые происходят в нейронах коры больших полушарий. Мозг осуществляет связь нашего организма с внешней средой и обеспечивает постоянство внутренней среды в самом организме.
Основы научных представлений о высшей нервной деятельности изложены в работах И. М. Сеченова — «Рефлексы головного мозга», И. П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П. К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.
Особенности высшей нервной деятельности человека:
- развитая психическая деятельность;
- речь;
- способность к абстрактно-логическому мышлению.
Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И. М. Сеченова и И. П. Павлова.
Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» обосновал универсальность принципа рефлекторной деятельности. Он пришёл к выводу, что любое действие человека начинается с возникновение возбуждения в органах чувств, затем находит продолжение в нервных явлениях, происходящих в мозге, и в результате приводит к определённым поведенческим реакциям.
Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.
И. М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:
- первое, начальное звено — это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
- Второе, центральное звено — процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
- Третье, конечное звено — движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.
Сеченов пришёл также к выводу, что в мозге постоянно сменяются процессы возбуждения и торможения. Эти процессы взаимосвязаны и приводят к усилению или к ослаблению рефлексов. Сеченов также обратил внимание на факт, что существуют рефлексы, которые передаются от предков, и такие, которые появляются в процессе обучения. Его учение стало революционным событием и стало основой для дальнейшего изучения психических процессов.
Продолжателем идей И. М. Сеченова стал И. П. Павлов. Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны). Они свойственны всем особям определённого вида, т. е. являются групповыми.
У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги, которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга).
Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.
- Пищевые: отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
- Оборонительные: отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
- Половые: с половыми рефлексами связан процесс размножения.
- Ориентировочный (его И. П. Павлов назвал рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.
Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.
Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом.
Пример:
мать выкармливает и защищает своего ребёнка, птицы строят гнезда — это примеры инстинктов.
Условные рефлексы
Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны, и для их формирования необходимы определённые условия, поэтому они были названы условными.
Условные рефлексы — рефлексы, которые приобретаются человеком в течение всей жизни.
У млекопитающих животных и человека дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий головного мозга.
Каждый условный рефлекс — это результат определённого опыта, привычки.
Пример:
чтение, езда на автомобиле, выделение слюны при виде и запахе пищи — всё это примеры условных рефлексов.
Эти рефлексы могут исчезать.
Новые условные рефлексы формируются на основе старых условных рефлексов.
Источники:
Любимова З. В., Маринова К. В. Биология. Человек и его здоровье. 8 класс. — М.: Владос.
Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.
Выработка условного рефлекса в экспериментах И.П. Павлова реферат 2010 по психологии
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФАКУЛЬТЕТ ПСИХОЛОГИИ И ФИЛОСОФИИ КАФЕДРА СОИАЛЬНОЙ ПСИХОЛОГИИ реферат по зоопсихологии и сравнительной психологии ВЫРАБОТКА УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА В ЭКСПЕРИМЕНТАХ И.П.ПАВЛОВА Выполнил: студент группы 1891в заочного отделения ФПФ Боценко Наталья Сергеевна Проверил: доцент, канд. пс. наук, Михеева Ирина Викторовна Барнаул 2009 реакцию лишь после того, как предъявлялись более или менее одновременно со стимуляцией вкусовых рецепторов лимонным соком. Вид лимона или звучание слова «лимон» в этом случае оказываются условными (сигнальными) раздражителями, замещающими безусловный раздражитель — лимонный сок. [4] Рассмотрим, как проводились опыты, и какие выводы были получены. Глава 1. Биография И.П. Павлова Академик Иван Петрович Павлов (1849-1936) – великий русский ученый-физиолог, академик, лауреат Нобелевской премии, родился 27 сентября 1849 г. в г.Рязани. В 1875 г. с отличием окончил Санкт- Петербургский университет, а в 1879 г. – Медико-хирургическую академию. Стажировался в Германии у крупных физиологов Р. Гейденгайна и К. Людвига. В 1883 г. защитил диссертацию на степень доктора медицины. С 1895 г. по 1925 г. – профессор, заведующий кафедрой Медико-хирургической академии. В 1891 г. организовал Физиологический отдел в учрежденном тогда в России Институте экспериментальной медицины. В 1907 г. И.П. Павлов избран академиком Императорской академии наук России и возглавляет Физиологическую лабораторию Академии наук, в 1925 г. преобразованную в Физиологический институт РАН, директором которого он становится. В конце 20-х годов И.П. Павловым организована в Колтушах (пригороде Санкт-Петербурга) Биологическая станция, ставшая в скором времени всемирно признанной «столицей условных рефлексов». Научные интересы И.П. Павлова были последовательно связаны с исследованием физиологии кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности. За развитие физиологии пищеварения ему в 1904 г. присуждена первая в области теоретической медицины Нобелевская премия. После этого И.П. Павлов создал новый раздел физиологической науки – физиологию высшей нервной деятельности, на основе открытого им феномена – условного рефлекса. Фундаментальные труды И.П. Павлова получили международное признание: он был избран почетным членом 125 академий, научных обществ, университетов, в том числе 63 зарубежных, включая академии Германии, Англии, США, Франции, Италии. И.П. Павлова посещают виднейшие ученые и общественные деятели: А. Хилл, Л. Лапик, Д. Баркрофт, У. Кеннон, Х. Гент, Герберт Уэлс, Нильс Бор. В 1935 г. на 15-м Международном физиологическом конгрессе И.П. Павлов признан «первым физиологом мира». Он внес огромный вклад в развитие не только физиологии, но и медицины, психологии, фармакологии, педагогики. И.П.Павлов – создатель самой многочисленной международной физиологической школы. Имя И.П. Павлова присвоено многим медицинским, научным и учебным заведениям. Полное собрание сочинений И.П. Павлова в 6 томах (1951-52 гг. издания), также как его ранние работы, до сих пор занимают одно из ведущих мест по индексу цитирования. Проблемам развития учения И.П. Павлова посвящаются многочисленные международные симпозиумы и конференции. В 1993 г. на базе Института физиологии им. И.П. Павлова в Санкт-Петербурге создан Международный Павловский научный центр, имеющий целью укрепление связей российских и зарубежных физиологов и дальнейшее развитие творческого наследия великого ученого. [1] степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака. На основе своих опытов Павлов разработал несколько теорий работы коры головного мозга, в частности теорию возбуждения и торможения — состояний коры, характеризующихся повышенной и пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по коре, является причиной такого феномена, как затухание условного рефлекса. Павлов считал, что сон — это состояние, при котором торможение полностью захватывает кору головного мозга. Более поздние работы в области неврологии и психофизиологии показали, что работа коры намного сложнее, чем он предполагал. Современные представления. Павлов применял термин «условный рефлекс» к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин «условный рефлекс» используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания). [4] 2.2 Обоснование эксперимента Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь. При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы. Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций. [3] 2.3 Условия образования условных рефлексов выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка. Основное в условно рефлекторной деятельности – принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Бренчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов. [3] 2.4 Возбуждение и торможение Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения. Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, а приобретенными: условное возбуждение и условное торможение. Кроме того, И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее: 1. Внешнее торможение. Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов. Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов: • гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного; • неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса. К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании. 2. Внутреннее торможение. Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение, служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным. Выделяют три вида условного торможения: • угасательное; • дифференцировочное; • запаздывательное. Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает. Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность. Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно- оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление – концентрация, состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось. Таким образом, кратко резюмируя учение о высшей нервной деятельности, его можно свести к следующим положениям. Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации, который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов). Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения. Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов. Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями. [3] 2.5 Проблема наследования условных рефлексов Несмотря на то, что вопрос о наследовании приобретенных признаков в современной генетике казалось бы давно «снят с повестки дня», проблема, связанная с наследованием условных рефлексов, постоянно всплывает на поверхность. В 20-х гг. прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова был проведен эксперимент на мышах, целью которого было выяснение возможности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент проводился следующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое снова обучали. Подобным образом продолжали действовать на протяжении 10 поколений. В результате проведенных опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10-го поколения обучались заметно быстрее, чем мыши исходного. В результате этой работы были сделаны выводы о том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чем в 1924 г. была опубликована статья, получившая довольно широкую известность. Однако спустя некоторое время у И.П. Павлова возникли сомнения в правомочности полученных результатов и выводов, сделанных из них. Сотрудники его лаборатории тщательно проанализировали методику проведения эксперимента и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора. В ходе опыта мышь сначала вылавливали из жилой клетки, затем помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька, поэтому требовалось некоторое время для его адаптации и угашения возникшей у него вследствие испуга пассивно оборонительной реакции. В процессе работы экспериментатор постепенно научался действовать все более и более аккуратно и стал меньше пугать мышей перед опытом и в ходе его. В результате мыши стали тратить меньше времени на адаптацию и стали обучаться быстрее. Таким образом, И.П. Павлов пришел к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей разных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения эксперимента. Позже данный эксперимент был повторен в автоматизированном варианте и, как показали опыты, никакой разницы между мышами первого и последнего поколений не обнаружилось. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в «Правде» (13 мая 1927 г. № 106): «Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не Невроз в форме фобии можно определить как навязчивые переживания страхов в определенной обстановке. Имеют специфические поведенческие проявления, цель которых – избегание предмета страха, в том числе и обстановки, связанной с ним, или уменьшение страха с помощью навязчивых действий. Причины возникновения неврозов. Чаще всего неврозы развиваются вследствие перенапряжения возбудительного процесса, которое может возникнуть в результате действия сильных раздражителей на психику животного. Перенапряжение данного процесса с последующим развития невроза в лаборатории И.П. Павлова наблюдалось в следующих случаях. В эксперименте у собак вырабатывали положительный рефлекс на отрицательный условный раздражитель, то есть пищевое подкрепление собака получала после нанесения раздражения электрическим током. Сначала ток был слабым, но его постепенно усиливали. Несмотря на большую силу тока, у собак происходило условное слюноотделение. Однако, когда электроды стали прикладывать к конечностям, близким к костям, у собак развился срыв нервной деятельности. Теперь даже самый слабый ток стал вызывать у них бурную оборонительную реакцию. Вся условно- рефлекторная деятельность собак оказалась нарушенной на длительное время. В этом случае слишком сильный условный раздражитель привел к развитию невроза. Невроз может развиться под воздействием сильных раздражителей, вызывающих безусловно-рефлекторную реакцию. Возникновение неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется очень быстрым образованием «патологических» условных рефлексов, вероятно по типу доминанты, связывающих состояние организма с отдельными раздражителями окружающей среды или их совокупностью. Очень характерным примером этому служит невроз, явившийся следствием наводнения 1924 г. в Ленинграде, во время которого были затоплены помещения, в которых находились подопытные собаки И.П. Павлова и его сотрудников. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак. Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно- рефлекторная деятельность. С точки зрения физиологии высшей нервной деятельности, чрезмерно сильные раздражители вызывает в нервных клетках возбудительный процесс чрезмерной интенсивности, что приводит к его перенапряжению. Под понятием сверхсильный раздражитель подразумевают не какую-то определенную его физическую силу, а лишь то обстоятельство, что эта сила превышает возможности нервных клеток реагировать на нее соответствующим максимальным возбуждением. Если клетки ЦНС ослаблены (утомлением, болезнью или другими причинами), тогда даже обычный раздражитель умеренной силы может оказаться «сверхсильным». Поэтому систематическое переутомление, напряженная работа без отдыха в трудных условиях может вызвать так называемый невроз истощения. При этом наблюдается периодичность в работоспособности ЦНС – условные рефлексы то появляются, то исчезают. 1. Причиной развития невроза также может служить и перенапряжение тормозного процесса. Перенапряжение тормозного процесса может происходить по следующим причинам: • при дифференцировке слишком близких (похожих) раздражителей; • при затягивании действия отрицательных раздражителей; • при длительной отсрочке подкрепления. Весьма неблагоприятно действуют: отсрочка подкрепления на неопределенное время и ожидание отрицательного подкрепления. Для некоторых животных наибольшую трудность представляет выработка внутреннего торможения. К перенапряжению тормозного процесса и срывам высшей нервной деятельности у них могут приводить: удлинение времени действия тормозных раздражителей, выработка запаздывающего торможения в системе коротко отставленных рефлексов, суммация разных форм внутреннего торможения, образование тонких и сложных дифференцировок. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении животного, появлении каких-либо фобий (страхов). Срыв торможения может быть получен у животного при предъявлении ему заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой. Так, в опытах, проведенных в павловской лаборатории (1921), длительные нарушения высшей нервной деятельности были получены при установлении предела дифференцирования зрительных раздражителей. Вначале у собаки вырабатывалась грубая дифференцировка круга от эллипса с соотношением полуосей 2:1. Постепенно приближая форму эллипса к форме круга, удалось выработать дифференцировку круга от эллипса с соотношением полуосей 9:8. Однако попытка упрочить эту дифференцировку привела к нарушению различения круга и эллипса даже с соотношением полуосей 2:1. Изменилось и общее поведение собаки: она лаяла, визжала, срывала капсулу для регистрации слюны, грызла резиновые трубки и т.п. Неврозы, возникшие вследствие тонкой дифференцировки, оказываются увеличение сложности навыков, силы раздражителей, длительности занятий и т.п. [3] 2.7 Представления о типах высшей нервной деятельности На основании изучения условно-рефлекторной деятельности собак И.П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. В основу деления собак по типам ВНД была положена оценка: • силы основных нервных процессов возбуждения- торможения; • уравновешенности этих процессов; • подвижности этих процессов. На основании представлений о силе нервных процессов было введено понятие сильного и слабого типа нервной деятельности. К слабому типу относятся собаки, мало приспособленные к напряженной нервной деятельности. Вследствие слабости процессов возбуждения и торможения их нервная система имеет низкую работоспособность. Слишком сильные раздражители вызывают у них запредельное торможение. В обычной жизни это трусливые собаки, легко тормозимые всякими изменениями в окружающей среде. Из-за большой слабости торможения об уравновешенности и подвижности их нервных процессов говорить не приходится. Собаки с сильным типом высшей нервной деятельности неодинаковы. У животных, обладающих очень сильным процессом возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, в то время как тормозные вырабатываются медленно, а часто растормаживаются. У других собак и положительные, и тормозные условные рефлексы образуются одинаково быстро и оказываются весьма стойкими. При этом одни собаки оказываются более возбудимыми и подвижными, а другие — малореактивными и медлительными. Таким образом, И.П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности: • слабый тип (меланхолики), имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток; • сильный уравновешенный подвижный (сангвиники) – собаки с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью; • сильный уравновешенный инертный (флегматики) – с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью; • сильный возбудимый, безудержный (холерики) – с сильным процессом возбуждения, но со слабым торможения. Эти четыре типа высшей нервной деятельности в крайнем выражении встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы. Так, например, когда собаку по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого – к слабому, то говорят о слабой вариации сильного типа или о сильной вариации слабого типа. Теоретически, на основании комбинаций трех свойств возбуждения и торможения можно выделить 96 вариаций типов ВНД. Промежуточные типы относятся к этим возможным комбинациям. Для определения этих качеств нервной системы в лаборатории И.П. Павлова был разработан стандарт испытаний, требующий применения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД при помощи этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов необходимо для определения каждого свойства нервных процессов. Таким образом, понятие «тип высшей нервной деятельности» оказывается весьма расплывчатым, и в настоящее время чаще говорят лишь о типологических особенностях животного. Тем не менее, представление о типологических особенностях животных является очень важным при практической работе с ними. Животные с разными типологическими особенностями могут требовать совершенно разных подходов к дрессировке, обладать различной устойчивостью к стрессам, иметь разную агрессивность и так далее. Очень большое значение может иметь и психологическая совместимость животных друг с другом, а также животного и человека, также в огромной степени зависящая от типологических особенностей отдельных представителей. [3]
Психология / Медицинская психология / Физиология центральной нервной системы / Высшая нервная деятельность (условные рефлексы)
Высшая нервная деятельность (условные рефлексы)
Глава V Высшая нервная деятельность (условные рефлексы) § 1. Роль высшей нервной деятельности в адаптации организма к изменяющимся условиям среды
Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Она детерминирована (от лат. determinare – определять) совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в центральную нервную систему от рецепторов, воспринимающих эндогенные (от греч. endon – внутри, genos – род, происхождение) и экзогенные (от греч. ехо – снаружи) раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны – следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память. Важная роль в афферентной импульсации принадлежит сенсорным коррекциям (обратным связям), передающим через внутренние и внешние анализаторы сигналы о характере и эффективности реакций организма (в спорте, например, о перемещениях звеньев тела, траектории перемещающихся снарядов при метаниях).
На основе анализа и синтеза афферентной импульсации (в том числе сенсорных коррекций) и следовых процессов формируются новые рефлекторные акты и целостное поведение организма.
Высшая нервная деятельность имеет важнейшее значение в процессе приобретения новых двигательных навыков и адаптации к различным физическим упражнениям.
Диалектико-материалистические представления о природе и детерминированности высших проявлений жизни, развитые К. Марксом, Ф. Энгельсом и В. И. Лениным, получили физиологическое обоснование в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов впервые высказал (в книге «Рефлексы головного мозга») мысль о том, что произвольные движения, психические процессы и мышление человека по своей природе являются отраженными (рефлекторными). И. П. Павлов в учении об условных рефлексах не только экспериментально подтвердил правильность материалистических идей И. М. Сеченова, но и внес огромный вклад в дальнейшее развитие этих идей.
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, экспериментально обосновывающее первичность материи и вторичность сознания, является одной из важных естественнонаучных сторон марксистско-ленинской философии. Рефлекторная теория И. П. Павлова, основанная на конкретных научных исследованиях, вскрыла многие закономерности нервного процесса как процесса отражения и его пластичный характер. Она содержит экспериментальные доказательства философских положений о познаваемости материальных процессов, лежащих в основе психической деятельности, о причинной обусловленности произвольных движений и поступков человека материальными процессами в нервной системе, вызванными раздражениями из внешней или внутренней среды и следами от всей предшествующей деятельности.
Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий (И. П. Павлов). Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.
Отсутствие активных пищедобывательных рефлексов и защитных реакций на дистантные (от лат. distantia – расстояние) раздражители может привести к гибели от голода или биологических врагов.
У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функции (И. П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга. В случае гибели нервных клеток в значительной части коры головного мозга человек оказывается нежизнеспособным и быстро погибает при заметном нарушении гомеостаза важнейших вегетативных функций.
§ 2. Безусловные и условные рефлексы
И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы – безусловные и условные рефлексы. Они представляют собой сложные многокомпонентные реакции, включающие деятельность ряда как соматических, так и вегетативных органов. Среди компонентов рефлекса можно выделить главные и дополнительные. Например, в оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом – двигательный и секреторный.
Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.
Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.
Безусловные рефлексы отличаются стабильностью, которая обусловливается наличием в центральной нервной системе готовых стойких нервных связей для проведения рефлекторного возбуждения. Эти рефлексы носят видовой характер. Представители одного и того же вида животных имеют примерно одинаковый фонд безусловных рефлексов. Каждый из них проявляется при раздражении определенного рецептивного поля (рефлексогенной зоны). Например, глоточный рефлекс возникает при раздражении задней стенки глотки, рефлекс слюноотделения – при раздражении рецепторов полости рта, коленный, ахиллов, локтевой рефлексы – при раздражении рецепторов сухожилий определенных мышц, зрачковый – при действии на сетчатку резкого изменения освещенности и т. д. При раздражении других рецептивных полей эти реакции не вызываются.
Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых узлов. Вместе с тем Центры безусловных рефлексов находятся под контролем коры больших полушарий и подкорковых узлов, которые оказывают субординационное (от лат. sub – подчинение, ordinatio – приведение в порядок) влияние.
К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Животным присущи четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом,. Жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif – побудительная причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений.
Инстинкты весьма прочны. Сложные формы поведения, связанные с их проявлением, нередко свидетельствуют об их высоком приспособительном значении. Например, у щенков из породы охотничьих собак без предварительного обучения в условиях охоты проявляются в поведении многие нюансы, характерные для тренированных животных.
При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм–среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.
Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления. При этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух, обоняние и др.).
§ 3. Механизм и условия образования условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов. Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.
Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.
Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель – звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения (рис. 62). Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д. Изменения физиологических функций в организме, наблюдаемые при стартовом состоянии, представляют собой примеры условных рефлексов, образовавшихся при сочетании воздействия обстановки стадиона с выполнением физических упражнений в условиях состязаний.
И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.
Электрофизиологический анализ формирования условных рефлексов показал, что для механизмов замыкания имеет значение пространственная синхронизация. Она заключается в сходстве протекания (по времени и фазе) биопотенциалов в различных пространственно удалённых друг от друга констелляциях (от лат constellation – плеяда, совокупность) нервных клеток (М. Н. Ливанов, Е. Б. Сологуб и др.).
Образование условных рефлексов тесно связано с нервными механизмами памяти.
Как уже отмечалось в главе IV, существует 2 основных вида памяти: кратковременная (краткосрочная) и долговременная (долгосрочная). Информация, поступающая в нервную систему, сначала фиксируется в кратковременной памяти. В дальнейшем она или быстро утрачивается или «передается на хранение» в долговременную память.
Информация, фиксированная в долговременной памяти, может сохраняться дни, недели, месяцы и даже многие годы. Но такая передача информации в долговременную память происходит не всегда. Например, если человеку сообщить незнакомый семизначный номер телефона, то в большинстве случаев он может правильно повторить его. Но через несколько минут (особенно несколько десятков минут) этот номер забывается. Передачу информации из кратковременной памяти в долговременную можно искусственно прекратить путем соответствующих воздействий на центральную нервную систему. Так, если. при начальном формировании условного рефлекса сразу после его выработки дать наркоз, то образовавшийся ранее условный рефлекс исчезает после снятия наркоза. Если же такой наркоз дать через несколько часов или дней после образования условнорефлекторной связи, то рефлекс сохраняется.
Считается, что фиксация информации связана с длительной (на протяжении десятков минут) реверберацией (от лат. reverberare – отражать), т. е. с циркуляцией возбуждения по нейронным цепям. Наркоз прекращает реверберацию. Поэтому если через 5–20 мин. после выработки условного рефлекса дать наркоз, то длительность реверберации оказывается меньше необходимой. Это препятствует фиксации информации в структурах долговременной памяти. Видимо, структуры, связанные с фиксацией кратковременной и долговременной памяти, различны.
В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.
У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга –– мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.
У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условнорефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными под-поковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).
Основные условия образования условных рефлексов. Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя; 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.
Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10–20 сочетаний, последующие же – значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.
Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5–10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.
Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.
При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.
Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).
Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной– выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.
Явления генерализации (обобщения) при образовании условных рефлексов. Характерной особенностью вновь образованных условных рефлексов является их генерализация. Ее сущность заключается в том, что условные раздражители обобщаются и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. Например, при образовании условного пищевого слюноотделительного рефлекса на тон 1000 гц условнорефлекторное слюноотделение в первое время после установления временной связи будет вызываться и при действии других тонов: 200 гц, 5000 гц и т. д. В этом случае генерализация выражена при действии близких по частоте тонов больше, чем при действии тонов более отдаленных. Если тоны 700–800 гц дают такой же эффект, как и условный раздражитель, на который вырабатывается рефлекс (1000 гц), то тон 200 гц вызывает значительно меньшее условнорефлекторное слюноотделение.
В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.
Электрофизиологически иррадиация возбуждения выражается в десинхронизации электрокортикограммы (П. К. Анохин) и распространении первичных вызванных ответов по горизонтальным связям коры мозга (А. Б. Коган, Н. Н. Ткаченко).
Явления концентрации при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражении концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. Пои этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений и генерализации. Вследствие этого пои упрочившемся условном рефлексе генерализация сказывается лишь на отношении раздражителей, весьма близких друг другу. Например, у собаки, имеющей упроченный условный рефлекс на тон в 1000 гц, генерализация может проявиться при раздражении тоном 900 гц, но ее не будет при раздражении тоном 200–500 гц.
При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс.
§ 4. Сенсорные и оперантные условные рефлексы
Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях формирование новых условных рефлексов относится к образованию только новых сенсорных компонентов, в других же– к образованию и эфферентных, т. е. исполнительных, компонентов рефлекса. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов – сенсорные и оперантные (эффекторные).
В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы).
Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой
Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также «инструментальными», так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также «манипуляционными».
В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций – условнорефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода).
Одним из видов оперантных рефлексов являются опыты с самораздражением мозговых структур, при котором получается «чувство удовлетворения потребностей» (см. главу IV, § 10).
При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.
Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.
Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения.
§ 5. Виды условных рефлексов
В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.
Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами.
Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других – только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом «Что такое?») –обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс. Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.
Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.
Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.
Условные рефлексы первого и высших порядков. Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов,–условными рефлексами высших порядков (второго, третьего и т. д.). При выработке условных рефлексов высших порядков индифферентный сигнал подкрепляется хорошо упроченными условными раздражителями. Если, например, раздражение в виде звонка подкреплять едой (безусловная реакция), то вырабатывается условный рефлекс первого порядка. После упрочения условного рефлекса первого порядка можно выработать на его основе условный рефлекс второго порядка, в частности на свет. На базе условного рефлекса второго порядка можно образовать условный рефлекс третьего порядка, на базе рефлекса третьего порядка.–рефлекс четвертого порядка и т. д.
Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка. Например, у собак в искусственных условиях на фоне повышенной пищевой возбудимости можно выработать слюноотделительный условный рефлекс третьего порядка. В случае двигательно-оборонительной реакции у этих же животных возможно образование условных рефлексов четвертого порядка. У обезьян, стоящих на более высокой ступени филогенетической лестницы, условные рефлексы высших порядков образуются легче, чем у собак. Для человека процесс образования условных рефлексов, высших порядков оказывается наиболее адекватным. При наличии повышенной возбудимости центральной нервной системы даже у детей в возрасте до года вырабатываются условные рефлексы пятого и шестого порядка (Н. И. Красногорский). При развитии функции речи порядковый диапазон этих реакций значительно расширяется. Так, подавляющее большинство двигательных условных рефлексов у человека образуется путем подкрепления не каким-либо безусловным раздражителем, а различными условными сигналами в виде словесных инструкций, объяснений и др.
Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.
Положительные и отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными. Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).
Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.
Наличные и следовые рефлексы. Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения, называются наличными (рис. 63). Как уже отмечалось, для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начал действовать раньше начала действия подкрепляющего Раздражителя. Интервал между ними, т. е. степень отставления подкрепляющего раздражителя от условного сигнала, может быть различным. В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные Условные рефлексы у животных, например пищевые, классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (1 – 5 мин. и более).
При следовых условных рефлексах условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (см. рис. 63) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь. Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10–20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1–2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».
Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.
Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения.
Экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные рефлексы. В зависимости от анализатора, на основе которого выработаны условные рефлексы, последние делятся на три вида. Реакции, выработанные при раздражении внешних анализаторов (зрительного, слухового и др.), называются экстероцептивными, а выработанные при раздражении рецепторов мышц – проприоцептивными, рецепторов внутренних органов – интероцептивными.
Главным средством связи организма с внешней средой являются экстеро– и проприоцептивные условные рефлексы. Реакции, имеющие большую биологическую значимость, вырабатываются быстрее и лучше дифференцируются. В то же время они достаточно динамичны и могут угасать при изменении сигнального значения раздражителей и их неподкреплении.
Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются и дифференцируются значительно медленнее, отличаются большой инертностью, не угасая при неподкреплениях в течение длительного времени. Афферентная импульсация от интерорецепторов может многократно совпадать по времени с осуществлением ответных соматических и вегетативных реакций, возникающих при воздействии на организм определенных сигналов внешней среды. При этом интероцептивные раздражители приобретают для соответствующих реакций сигнальное значение. В целом интероцептивные раздражения стимулируют координирующее влияние нервных центров, в особенности коры больших полушарий, на взаимодействие факторов внутренней и внешней среды, в результате чего развиваются тонкие условнорефлекторные приспособительные реакции. При мышечной деятельности интенсивность проявления вегетативных функций повышается (кровообращение, дыхание и др.). Импульсация со стороны интерорецепторов в центральную нервную систему заметно усиливается, в связи с чем создаются более благоприятные условия для образования интероцептивных условных рефлексов. Определенный характер изменения вегетативных функций в процессе выполнения спортивной работы может сочетаться по механизму условных рефлексов с конкретной двигательной деятельностью и тем самым способствовать более эффективному ее выполнению.
Условные рефлексы на комплексные раздражители. Образование условных рефлексов может происходить при действии не только одиночных, но и комплексных раздражителей, относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно. При комплексе одновременно действующих раздражителей поступают сигналы от нескольких раздражителей. Например, условный пищевой рефлёкс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя. При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.
§ 6. Первая и вторая сигнальные системы
Взаимоотношения организма со средой осуществляются на основе сигналов, поступающих в нервную систему в результате непосредственного воздействия предметов и явлений внешнего мира на рецепторы. Этот тип сигнализации И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой. В животном мире первая сигнальная система является единственным каналом информации организма о состоянии среды. Различные предметы внешнего мира, их физические и химические свойства (звук, цвет, форма, химический состав и др.) приобретают значение условных сигналов, оповещают организм о наступающих вслед за ними явлениях, вызывая тем самым приспособительные реакции. Например, дремлющее травоядное животное при звуке шагов или запахе хищника спасается бегством, так как эти раздражители сигнализируют об опасности.
Первая сигнальная система высших животных обеспечивает достаточно совершенное отражение внешнего мира и в связи с этим гонкое и точное приспособление их к среде. И. П. Павлов рассматривал первую сигнальную систему как систему восприятия, впечатлений от всех воздействий внешнего и внутреннего мира, сигнализирующих о биологически полезных или вредных для организма раздражителях. Он писал: «Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что
мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной так и нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными».Сигналы первой сигнальной системы являются конкретными и относятся к определенному предмету.
Образование условных рефлексов через первую сигнальную систему составляет у высших животных физиологическую основу их элементарного конкретного, или предметного, мышления. Первая сигнальная система – одинаковая у человека и животных. В условиях обычной жизни у человека она изолированно функционирует только в первые шесть месяцев жизни.
При воспитании человека развивается вторая сигнальная система, характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система – это речь, слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира. Она состоит в словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении. Вторая сигнальная система развилась у человека под влиянием социальной среды в процессе труда. Большую роль в этом сыграли кинестезические раздражения мозга, возникающие в результате трудовых процессов. Слово для человека служит таким же физиологическим раздражителем, как предметы и явления окружающего мира.
Словесные сигналы обобщают раздражители первой сигнальной системы. Одно и то же слово «стол» сигнализирует не только об определенном столе, но и о многих других столах, разных по величине, форме, цвету и др. В этом факте выражено не только обобщение, но и отвлечение от конкретных предметов действительности, т. е. переход человека от предметного мышления к абстрактному. Для того чтобы слово «стол» указывало на конкретный стол, необходимо уточнение–«этот стол». В пределах второй сигнальной системы обобщаются раздражители не только первой, но и самой второй сигнальной системы. Например, слово узкого значения «осина» обобщает конкретные раздражители первой сигнальной системы, а слово более широкого значения «дерево» – раздражители второй сигнальной системы.
Таким образом, вторая сигнальная система является всеобъемлющей, способной заменить, абстрагировать и обобщить все раздражители первой сигнальной системы. Благодаря всей предшествующей жизни взрослого человека слово связано со всеми внешними и внутренними раздражениями, приходящими в нервную систему, обо всех них сигнализирует и все их заменяет, вызывая такие же действия, как они.
Другое исключительно важное значение второй сигнальной системы заключается в том, что она резко увеличивает объем информации – за счет использования не только индивидуального, но и коллективного опыта всего человечества. Получаемая человеком от других лиц словесная информация – устная и в особенности письменная – имеет чрезвычайно широкий диапазон (это может быть информация не только от ныне живущих лиц, но и от многих предшествующих поколений). Так, совершенствование спортсмена лишь частично происходит за счет личного его опыта, через словесную информацию он широко использует опыт своего тренера и огромного числа других лиц, изложенный в методических пособиях, учебниках, статьях и т. д.
Первая и вторая сигнальные системы функционально взаимосвязаны. Сигналы первой сигнальной системы, поступающие из различных частей тела и окружающей среды, непрерывно взаимодействуют с сигналами второй сигнальной системы. При этом образуются условные рефлексы второго и высших порядков, функционально связывающие сигнальные системы в единое целое. Кроме того, связь между двумя сигнальными системами, основанная на элективной (избирательной) иррадиации возбуждения, позволяет воспроизводить через вторую сигнальную систему условные рефлексы, выработанные на основе первой сигнальной системы (А. Г. Иванов-Смоленский).
Вторая сигнальная система составляет физиологическую основу абстрактного речевого мышления, присущего только человеку. Афферентные сигналы, поступающие в центральную нервную систему от речевых органов, через слуховой и зрительный анализаторы, формируют у человека сложные рефлексы, обусловливающие звуковую и письменную речь.
Локализация функций второй сигнальной системы в коре головного мозга выяснена еще не полностью. В ее осуществлении участвуют структуры правого и левого полушарий. Доминирующая роль при этом у большинства людей (правшей) принадлежит левому полушарию. Сравнительно обширные его участки осуществляют сложные функции, связанные с пониманием смысла слов, координацией речедвигательного аппарата при их произнесении и другими процессами.
§ 7. Значение торможения в условнорефлекторной деятельности и его виды
Значение торможения в условнорефлекторной деятельности. Наряду с процессами возбуждения существенная роль (как при безусловнорефлекторной, так и при условнорефлекторной деятельности) принадлежит процессам торможения, т. е. угнетения, подавления деятельного состояния. Возбуждение и торможение, непрерывно взаимодействуя, обусловливают возможность осуществления одних реакций и задержки других (нарушающих координацию безусловно– или условнорефлекторной ответной реакции или не являющихся необходимыми). Следовательно, образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других.
Виды торможения. Наблюдаемые при условнорефлекторной деятельности виды торможения можно разделить на две основные группы – внешнее торможение и внутреннее.
Внешнее торможение условных рефлексов. Внешнее торможение по своей природе является врожденным видом торможения, присущим всем отделам центральной нервной системы и свойственным как безусловным, так и условным рефлексам. Оно возникает «с места» – без предварительной выработки. К этому виду торможения относятся внешнее торможение и запредельное. Первое из них основано на взаимодействии центров условного рефлекса и постороннего раздражителя. Например, если в момент действия условного сигнала начинает действовать сильный посторонний раздражитель, то условная реакция тормозится. Сильное возбуждение, возникающее в центре постороннего раздражителя, по закону индукции, резко снижает возбудимость корковых центров данного условного рефлекса.
Внешнее торможение постоянно встречается в практике физической культуры и спорта. Например, условнорефлекторные связи, обеспечивающие в обычной обстановке на тренировочном занятии отличное выполнение гимнастических комбинаций, могут нарушаться под влиянием сильных раздражителей (соревнование, присутствие посторонних лиц, резкие замечания тренера и др.), действующих как внешний тормоз. При повторных воздействиях внешнее торможение угасает или проявляется незначительно. Из практики спорта известно, что прочно закрепившиеся условные рефлексы меньше нарушаются под влиянием внешнего торможения. Степень выраженности внешнего торможения определяется функциональным состоянием и типом нервной системы. У лиц с уравновешенным типом нервной системы внешнее торможение при одних и тех же условиях выражено слабее, чем у представителей неуравновешенного типа или у имеющих функциональные расстройства нервной деятельности.
Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся при действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражении, представляет собой защитный механизм, предотвращающий нервные клетки от истощения и способствующий восстановлению :их химического состава и нормального функционального состояния. По своей физиологической природе охранительное торможение может вызываться факторами, связанными как с безусловно– так и с условнорефлекторной деятельностью. Травмы, редкие и длительные раздражения анализаторов и др. способны вызывать охранительное торможение.
Необходимо указать, что внешнее торможение значительно сильнее сказывается на относительно мало закрепленных условных рефлексах. Из спортивной практики известно, что чем прочнее в провесе тренировки закреплены двигательные условные рефлексы, тем меньше они нарушаются при наличии внешнего торможения.
Внутреннее торможение условных рефлексов. Если торможение условных рефлексов первично возникает в их центрах то такого рода торможение называют внутренним. Существует несколько видов внутреннего торможения, к которым относятся: угасательное, дифференцировочное и торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Внутреннее торможение, постепенно захватывающее всю кору больших полушарий, приводит к развитию сонного состояния.
Угасательное торможение. Если раздражители, вызывающие условный рефлекс, не подкреплять действием безусловных рефлексов, то они постепенно угасают (табл. 5).
Таблица 5
Угашение у собаки условного рефлекса на вид мясного порошка при отсутствии подкрепления едой (по И. П. Павлову)
Время
Род раздражителя, действующего в течение 1 мин.
Колич. выделившейся слюны на условный раздражитель (мл)
11 час. 48 мин.
11 час. 51 мин.
11 час. 54 мин.
11 час. 56 мин.
12 час. 00 мин.
12 час. 03 мин.
12 час. 06 мин.
12 час. 09 мин.
Вид мясного порошка
——«——-
——«——-
——«——-
——«——-
——«——-
——«——-
——«——-
0,8
0,7
0,5
0,3
0,2
0,1
0.0
0,0
Угашение условных рефлексов является не полным разрывом установившихся временных связей, а лишь их торможением. Во-первых, после перерыва (например, на следующий день) угашенный рефлекс самостоятельно постепенно восстанавливается. Лишь при многократном повторном неподкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом угашение становится стойким. Во-вторых, угашенный рефлекс сразу же восстанавливается, если во время действия угашенного условного раздражителя внезапно воздействовать каким-либо сильным посторонним раздражителем. Это явление, связанное с устранением торможения условных рефлексов (например, в результате угашения), называется растормаживанием.
Если после угашения восстанавливать временные связи, подкрепляя условные раздражители безусловным рефлексом, то при повторных опытах без подкрепления условные рефлексы будут угашаться все быстрее и быстрее.
У человека при воздействии через вторую сигнальную систем угашение ряда условных рефлексов или их компонентов может происходить очень быстро, даже после однократной инструкции тренера. Однако это не относится к прочно зафиксированным двигательным условным рефлексам. В таких случаях для получения желаемого эффекта при переучивании, связанном с угашением старых и выработкой новых условных рефлексов, требуется длительная тренировка.
Угашение условных рефлексов при неподкреплении соответствующими безусловными или условными (при рефлексах высших порядков) раздражителями имеет большое биологическое значение так как при этом устраняются именно те условные раздражители» которые потеряли свое сигнальное значение для приспособления к окружающей среде.
Дифференцировочное торможение. Приспособление организма к условиям окружающей среды характеризуется тончайшим соответствием ответных реакций особенностям раздражения. Это соответствие приобретается благодаря возможности осуществлять высокую степень дифференцирования (различения) условных раздражителей внешней среды.
Условные рефлексы вначале образуются, как уже указывалось, в генерализованной форме. В дальнейшем происходит процесс дифференцирования, т. е. специализирования, условных раздражителей, который связан с торможением реакции на раздражители, не подкрепляемые безусловными или ранее выработанными условными рефлексами. Например, при образовании условного рефлекса на тон 1000 гц при первой пробе рефлекс будет обнаруживаться и на высокие (2500 гц) и более низкие (500 гц) тоны. Но если тон 2500 и 500 гц не подкреплять, рефлекс на них постепенно угаснет.
Дифференцирование простых раздражителей у животных может быть не только не хуже, но даже лучше, чем у человека. Например, собаки прекрасно различают запахи, тонкие оттенки серого цвета, разницу в высоте различных тонов и пр., которые совершенно недоступны человеку. Однако по способности к образованию дифференцировок при сложных комплексных раздражениях человек превосходит животных. Специальные опыты показали, что если, например, для человека дифференцирование таких двух комплексов, как «шипение – высокий тон – низкий тон – звонок» и «шипение – низкий тон – высокий тон – звонок» не представляет никаких трудностей (различение наблюдается после двух-пяти сочетаний), то для собак такая дифференцировка является уже предельной и для образования ее требуются многие месяцы и даже годы работы.
Сложнейшие дифференцировки образуются у человека при действии сигналов второй сигнальной системы. Он неодинаково реагирует не только на различные слова, но и на интонации, с которыми эти слова сказаны, на место того или иного слова в предложении и др.
Сложные процессы дифференцирования происходят при образовании двигательных условных рефлексов. Например, при обучении различным физическим упражнениям руководитель подкрепляет правильное выполнение двигательного акта и не подкрепляет неправильное Такого рода словесные подкрепления способствуют дифференцированию правильного выполнения упражнения и неправильного.
Скорость образования дифференцировок зависит от степени филогенетического и онтогенетического развития организма, индивидуальных его особенностей, функционального значения раздражений которые необходимо дифференцировать, и от других факторов. У животных, стоящих на низком уровне филогенетического развития сложные дифференцировки образуются, как правило, с большим трудом, чем у животных с более высокой организацией нервной системы. У человека в раннем детском возрасте дифференцировки также вырабатываются труднее, чем в более позднем. Большое значение имеет и функциональное состояние нервной системы. Например, при резком утомлении, при заболевании дифференцировки вырабатываются у человека труднее, ранее же выработанные могут несколько нарушаться.
Раздражители, действующие на различные анализаторы (например, свет и звук, запах и прикосновение), дифференцируются «с места», т. е. сразу же при первом применении. Раздражители того же анализатора, но резко отличающиеся друг от друга по своему характеру (например, тон 3000 гц и шум), также дифференцируются «с места». Раздражители, сходные по характеру (например, тон 1000 и 2000 гц), требуют для дифференцирования нескольких сочетаний, более же близкие по характеру (например, тон 1000 и 1100 гц) будут различаться только после значительного числа сочетаний.
В отдельных случаях дифференцирование сложных и вместе с тем близких по характеру раздражении требует огромного труда, особенно в процессе выработки дифференцировок при образовании двигательных рефлексов. Например, для образования дифференцировок в речедвигательных условных рефлексах, позволяющих говорить без акцента на иностранном языке, нужна большая практика. Она необходима и при обучении многим видам физических упражнений, когда определенный характер движений, необходимый для Достижения максимального результата, нужно дифференцировать с Другими (близкими по форме, но менее эффективными) движениями.
При наличии внешнего торможения дифференцирование условных раздражителей ухудшается. Поэтому, например, нарушение правильности движений при выполнении физических упражнений в момент действия внешнего торможения объясняется расстройством не только положительных условных рефлексов, но и дифференцировок.
Особым видом дифференцировочного торможения является так называемый условный тормоз. Если новый раздражитель, действующий непосредственно перед хорошо выработанным условным раздражителем, не будет подкрепляться безусловным рефлексом, то он превращается в условный тормоз. Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звук метронома к нему присоединяют какой-либо новый раздражитель – свет, непосредственно после которого начинает звучать метроном. Если действие метронома всегда подкреплять введением в рот кислоты, а при действии последовательной комбинации «свет – метроном» не давать такого подкрепления, то свет станет условным тормозом, к этом случае действие метронома станет вызывать условный рефлекс. Если же перед, этим будет действовать свет («свет + метроном») то рефлекс окажется заторможенным.
Условное торможение часто проявляется при выполнении физических упражнений, например в спортивных играх (запрещение некоторых действий в определенных зонах игры).
Торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Торможение может развиваться при выработанных условных рефлексах с большим отставлением от начала действия условного раздражителя до подкрепления безусловным рефлексом. Удлинение скрытого периода условного рефлекса при длительном оставлении подкрепления безусловным или ранее хорошо выработанным условным раздражителем основано на развитии торможения в первый период действия условного раздражителя.
Торможение при запаздывании подкрепления условного рефлекса возникает не сразу, а вырабатывается постепенно. При этом, чем сильнее условный раздражитель, тем с большим трудом вырабатывается этот вид торможения. Существенное значение имеет и сила подкрепляющего раздражителя. Например, при повышении после голодания возбудимости пищевого центра происходит растормаживание и скрытый период условных рефлексов резко уменьшается.
У человека многие условные рефлексы имеют запаздывающий характер. Кратковременные явления запаздывания наблюдаются, например, при строевых командах. Подготовительная часть команд служит условным раздражителем, связанным с развитием запаздывания, а исполнительная часть–условным раздражителем, требующим немедленного исполнения.
§ 8. Динамический стереотип
Различные условные рефлексы постоянно взаимодействуют друг с другом. Если раздражители повторяются в определенном порядке, то между ними формируется взаимосвязь, характеризующаяся стереотипной последовательностью возникновения ответных реакций. При этом рефлексы соответствуют не столько данному раздражителю, сколько месту раздражителя в последовательной цепи их.
Стереотип внешних проявлений реакций в виде секреции или движения был назван И. П. Павловым динамическим стереотипом или функциональной системностью. Термин «динамический» подчеркивает функциональный характер этого стереотипа (формирование и закрепление его только после соответствующих упражнений, возможность его переделки, угасание при длительных перерывах, ухудшение при утомлении, сильных эмоциях, заболеваниях и пр.). Динамический стереотип в отношении сенсорных условных рефлексов ярко проявляется при пищевых рефлексах. Например, если в опытах на собаке применять в течение длительного времени систему положительных и отрицательных условных раздражителей, чередуя их через определенные интервалы времени в строгой последовательности, то это фиксируется нервной системой. Каждому раздражителю, примененному на строго фиксированном для него в стереотипе месте, в соответствии с законом силы раздражителя, соответствует определенная величина ответной реакции (Э. А. Асратян, П С. Купалов и др.). Стереотип может выявляться при замене всех условных раздражителей одним из них, обычно средней силы. Этот раздражитель, примененный в стереотипе вместо других условных раздражителей этого стереотипа, вызывает ответы, величина которых соответствует ответам на замененные раздражители. На месте же отрицательного раздражителя положительный сигнал вызывает очень слабую условную (в частности, слюноотделительную) реакцию.
В двигательной деятельности спортсмена стереотип проявляется, например, в последовательности фаз сложных гимнастических, тяжелоатлетических и других стандартно выполняемых движений.
Переделка стереотипа в некоторых случаях представляет для нервной системы трудный процесс. Чтобы выработать новый стереотип, необходимо сначала угасить старый. Но хорошо закрепленный стереотип трудно подается угашению и может проявляться вновь при возникновении условий, которым он соответствовал.
Динамический стереотип может быть связан не только с отдельными вегетативными или двигательными функциями, но и с целостней деятельностью организма, режимом жизни человека. Формирование таких динамических стереотипов имеет большое значение для человека. Социальная среда, воздействующая на него,– быт, учеба, работа, как правило, в течение более или менее длительного времени остается относительно постоянной (домашний и рабочий режимы, их темп и др.). За счет следового возбуждения клеток в нервных центрах стереотип запечатлевается в них в виде сложной функциональной системы, в которой все воздействующие компоненты среды сливаются в единый синтетический комплекс. Таким образом, стереотип можно характеризовать как систему условных рефлексов на совокупность раздражителей естественной среды. Системность облегчает деятельность. Человек, привыкший изо дня в день делать одну и ту же работу, обычно выполняет ее с большей легкостью.
Однако образование прочного динамического стереотипа может наряду с положительным значением иметь и отрицательное. Привычка действовать по. определенному стандарту затрудняет приспособление к новым условиям выполнения работы, к новому режиму жизни. В некоторых случаях при изменении ситуации, прочный динамический стереотип задерживает приспособление организма к реакциям, более соответствующим новым условиям труда .и быта. Изменение привычных форм работы, режима жизни переживается тяжело и может привести к нарушениям некоторых функций организма, особенно у лиц пожилого возраста. Поэтому, как указывал И. П. Павлов, установление динамического стереотипа является положительным при стандартных условиях деятельности и отрицательным при варьировании этих условий и резком их изменении. Это относится и к физическим упражнениям. Для стандартно выполняемых движений установление стереотипа полезно, для изменяющихся (спортивные игры, единоборство) – нежелательно.
§ 9. Экстраполяция в высшей нервной деятельности
В организме в течение жизни формируется огромное количество различных сенсорных и оперантных условных рефлексов, образующихся в результате действия многочисленных конкретных раздражителей и их комплексов. Вместе с тем число их все же весьма мало по сравнению с огромным разнообразием тех стимулов, которые в процессе жизни воздействуют на организм и требуют экстренных соответствующих обстановке ответных реакций.
Адекватное реагирование организма на возникающие новые раздражения «с места», т. е. без предварительной выработки данного конкретного условного рефлекса, обеспечивается способностью нервной системы к экстраполяции. Она обусловлена способностью нервной системы в новых, в том числе ранее не встречавшихся, условиях правильно реагировать на основании предшествующего наследственного или индивидуально приобретенного опыта и эффективно решать возникающие задачи.
Экстраполяция наблюдается как при условнорефлекторной, так и при безусловнорефлекторной деятельности, причем в некоторых случаях даже за счет функций низших отделов центральной нервной системы.
В безусловнорефлекторной деятельности экстраполяция четко проявляется в следующем опыте. Обезглавленная (спинальная) лягушка лапкой рефлекторно снимает с кожи спины бумажку, смоченную кислотой. Этот рефлекс всегда осуществляется движением задней лапки той же стороны. Если ее привязать, то для снятия бумажки используется новый рефлекс – в виде движения задней лапки противоположной стороны. При привязывании обеих задних лапок возникают рефлекторные попытки снять раздражающий агент передними лапками.
Экстраполяция достигает особенно высоких форм при наличии значительного фонда условных рефлексов и связана как с сенсорной, так и с оперантной стороной высшей нервной деятельности.
Одним из проявлений экстраполяции в сенсорных компонентах условных рефлексов можно считать обобщение близких по характеру раздражителей. Если, например, на тон в 1000 гц вырабатывается условный рефлекс, то соответствующая реакция, как известно, возникает и при звучании более высоких и низких тонов. Чтобы отдифференцировать от них тон в 1000 гц, требуется специальное угашение действия более высоких или низких тонов.
В результате образования различного рода оперантных условных рефлексов не только человек, но и животные могут правильно реагировать на создавшиеся новые конкретные условия. Например, собака, заметив на охоте бегущего в определенном направлении зверя, экстраполирует скорость и направление передвижения, чтобы бежать к месту встречи по кратчайшему расстоянию. Вследствие этого она направляется не к тому месту, где был замечен зверь, а к месту предстоящего пересечения путей (рис. 64).
Своих наивысших форм экстраполяция достигает у человека. Она постоянно проявляется и при умственной, и при мышечной работе, в частности при спортивной деятельности.
На основании полученного опыта, т. е. приобретения ряда конкретных связей, человек путем экстраполяции правильно решает новые задачи, родственные в определенной мере ранее усвоенным (подробнее об экстраполяции в двигательных навыках см. главу XVI, § 9).
§ 10. Типы высшей нервной деятельности
На основании изучения условных рефлексов и сопоставления их с динамикой внешнего поведения И. П. Павлов выделил четыре основных типа нервной системы, совпадающие с классификацией темпераментов, предложенной более 2 тысяч лет назад Гиппократом. В основу классификации положено три функциональных показателя свойства процессов возбуждения и торможения: сила, уравновешенность и подвижность (табл. 6).
Сильный неуравновешенный (безудержанный) тип характеризуется сильными нервными процессами с резко выраженным преобладанием возбуждения. Представители этого типа очень активны. в них быстро вырабатываются положительные и медленнее тормозные условные рефлексы. Последние являются недостаточно стойкими. У представителей сильного уравновешенного подвижного и сильного уравновешенного инертного типов быстро вырабатываются и стабилизируются положительные и тормозные условные рефлексы.
Различие между этими типами обнаруживается при изменении сигнального значения положительных и тормозных раздражителей, кода положительные перестают подкрепляться, а тормозные подкрепляются безусловными или хорошо выработанными условными рефлексами. Представители сильного уравновешенного подвижного типа быстро приспосабливаются к изменившемуся значению раздражителей и вырабатывают соответственно изменившимся условиям новые условные рефлексы. Для представителей сильного уравновешенного инертного типа перестройка является более сложным процессом и осуществляется медленнее.
Таблица 6 Схема четырех типов нервной системы (по И. П. Павлову)
Тип нервной системы
Характеристика по показателям свойств нервной системы
Соответствие темпераментам
по Гиппократу
по силе
по уравновешенности
по подвижности
Сильный неуравновешенный (безудержный)
Сильный
Неуравновешенный. Преобладание возбуждения
над торможением
–
Холерик
Сильный уравновешенный подвижный
»
Уравновешенный
Подвижный
Сангвиник
Сильный уравновешенный инертный
»
»
Инертный
Флегматик
Слабый
Слабый
Неуравновешенный. Преобладание торможения над возбуждением
–
Меланхолик
Слабый тип характеризуется легкой тормозимостью даже при самых незначительных внешних влияниях. Представителей этого типа отличает замедленная выработка и неустойчивость положительных условных рефлексов. Тормозные рефлексы вырабатываются у них быстро и характеризуются стабильностью. Животные со слабым типом нервной системы даже при многолетнем пребывании в лаборатории проявляют пассивно-оборонительную реакцию.
Классификация типов высшей нервной деятельности у детей (Н. И. Красногорский, А. Г. Иванов-Смоленский) укладывается в схему четырех типов нервной системы, описанных И. П. Павловым. Критерии оценки типологических особенностей в этих классификациях не выходят за рамки силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов. Признаки одного из четырех типов нервной системы наблюдаются у большинства взрослых людей, обследуемых по методике двигательных условных рефлексов на речевое подкрепление.
Однако в резко выраженном виде эти четыре типа встречаются относительно редко. Большинство людей относится к промежуточным формам, число вариантов которых весьма велико. Существенное значение при этом принадлежит воспитанию.
И. П. Павлов рассматривал тип нервной системы как сплав генотипа, т.е. наследственной основы нервной деятельности (обусловливающей конституциональные особенности организма, в том числе и темперамент), с фенотипом, т. е. приобретенными в результате воспитания свойствами.
Таким образом, в процессе воспитания к врожденным свойствам нервной системы добавляются новые, связанные с многообразным действием социальной среды. Свойства нервной системы, приобретенные под влиянием внешней среды, могут доминировать и подавлять генетические задатки. Это проявляется даже в опытах на животных. Так, внешне трусливые, проявляющие пассивно-оборонительную реакцию животные нередко обнаруживают в экспериментальных условиях все черты сильного типа, а внешне активные – черты слабого типа.
У человека, для которого социальная среда служит решающим фактором, определяющим характер высшей нервной деятельности, исключительно важное значение в формировании типа нервной системы имеет воспитание.
§ 11. Фазовые состояния
Здоровая нервная система в бодром состоянии характеризуется нормальным взаимодействием (балансом) между процессами возбуждения и торможения, благодаря чему обеспечивается правильное соотношение величины ответных реакций со значением и физиологической силой раздражителей. Но в некоторых случаях, когда организм оказывается в трудных условиях (например, при переутомлении, заболевании, решении ответственных или особенно трудных задач), баланс между возбуждением и торможением нарушается и в нервной системе возникают фазовые состояния. Признаками развития этих состояний являются неустойчивость структуры и нарушение закона силы в условнорефлекторных реакциях.
Закон силы заключается в том, что реакции организма на раздражители средней величины оказываются больше, чем на слабые раздражители, а реакции на сильные больше, чем на средние. Например, на слабый световой раздражитель реакция является наименьшей, на средний – несколько большей, и на сильный – самой большой. Эта разница реакции при разной физической интенсивности раздражителей, часто наблюдаемая в опытах на жирных, не всегда имеет место в человеческой практике. У людей интенсивность реакции в основном связана со смысловым значением раздражителей, в особенности при словесных сигналах. Тихо сказанное слово, например об опасности, имеет значительно большее значение, чем громко сказанная индифферентная фраза. Поэтому во взаимоотношениях людей физическая сила раздражителя только в некоторых случаях соответствует интенсивности ответной реакции. Значительно чаще эти ответные реакции, т. е. проявление закона силы обусловлены смысловой значимостью раздражителей. Нарушение закона силы в условнорефлекторных реакциях протекает по типу парабиоза Н. Е. Введенского и проявляется в возникновении фазовых состояний.
Первая фаза – уравнительная. Она характеризуется тем, что сильные, средние и слабые раздражители вызывают реакции одинаковой величины.
Вторая фаза – парадоксальная: слабые условные сигналы по величине реакции превосходят сильные.
Третья фаза – ультрапарадоксальная: при отсутствии условных реакций на положительные сигналы развивается положительный эффект на тормозные раздражители.
Четвертая фаза – тормозная. Она характеризуется полным торможением условнорефлекторных реакций.
Сравнительно недавно описана наркотическая фаза, характеризующаяся равномерным уменьшением величины условнорефлекторных ответов на слабые и сильные раздражители до полного их выпадения.
Четкая последовательность в развитии фазовых состояний иногда может нарушаться вследствие выпадения той или другой фазы. При переходе от парабиотического состояния к нормальному фазы следуют в обратном порядке.
Пограничные фазовые состояния особенно хорошо выражены при медленном погружении в гипнотический сон. Последний представляет собой частичное торможение коры, захватывающее относительно большие участки, особенно сенсомоторную область. При этом ряд центров может находиться в состоянии парадоксальной фазы, когда словесный раздражитель действует сильнее, чем сам предмет. В связи с этим предметы воспринимаются в соответствии со словесным раздражением.
Во время гипноза и сна «дежурные» пункты коры, настроенные на восприятие определенных сигналов внешней среды, свободны от фазовых явлениях и обладают высокой степенью возбудимости. При гипнозе эти корковые, центры, связанные с реагированием на голос гипнотизера, обеспечивают речевую связь (так называемый «рапорт»). Во сне эти центры воспринимают раздражители, имеющие для организма специальное значение (например, для матери – плач ребенка).
Нарушение нормального баланса нервных процессов при неврозах, перетренированности и др. может вызвать срыв высшей нервной деятельности и фазовые состояния. При преобладании процессов возбуждения нарушаются все условнорефлекторные реакции, связанные с торможением: дифференцировки, запаздывание и др. При преобладании процессов торможения исчезают многие из ранее выработанных условных рефлексов. Особенно легко срыв высшей нервной деятельности происходит у лиц с сильным неуравновешенным и у лиц со слабым типом нервной системы.
Для восстановления нормального состояния нервных процессов применяется ряд средств, важнейшими из которых являются отдых, облегчение условий работы, перемена обстановки, обеспечение нормального сна и питания, фармакологические средства.
§ 12. Особенности высшей нервной деятельности человека
Человек является существом социальным. Такой социальный фактор, как активная трудовая деятельность, способствовал прогрессивному развитию больших полушарий головного мозга, в том числе корковых структур, являющихся у человека главным материальным субстратом высшей нервной деятельности. Физиологически определенную роль в этом сыграли кинестезические раздражения, возникающие при двигательной деятельности в проприорецепторах работающих мышц. Качественные особенности высшей нервной деятельности человека связаны главным образом с механизмами второй сигнальной системы. Составляя основу абстрактного речевого мышления, вторая сигнальная система обеспечила человеку возможность словесного мышления, замену словами конкретных предметов и явлений окружающего мира. Результат абстрактно обобщенного отражения мозгом внешнего мира – понятия и умозаключения – стимулирует произвольную деятельность человека, направляя ее на активное преобразование среды, в которой он живет. Тесная функциональная связь двух сигнальных систем, основанная на взаимном подкреплении первосигнальных и второсигнальных реакций, обеспечивает высокий, качественно новый уровень аналитической и синтетической деятельности мозга человека.
Специфической особенностью высшей нервной деятельности человека, связанной с развитием второй сигнальной системы, является формирование временных связей на мысленное слово. Оно по механизму условного рефлекса стимулирует определенные действия, поступки, способствуя тем самым формированию общего поведения человека в социальной среде.
Высшие формы анализа и синтеза, присущие человеческому мозгу, компенсируют меньшие пороги чувствительности некоторых анализаторов по сравнению с животными. Тонкость анализа внешнего мира человеком отмечена еще Ф. Энгельсом: «Орел видит значительно дальше, чем человек, но человеческий глаз замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла».
Специфические особенности высшей нервной деятельности человека, обусловливающие абстрактное мышление, позволили человечеству достичь великих свершений в преобразовании природы и общества и стать, по выражению И. П. Павлова, «хозяином действительности».
Исключительно важное значение условных рефлексов заключается в том, что еще до каких-либо непосредственных воздействий на организм, при возникновении лишь сигналов возможности этих воздействий, нервная система организма правильно прогнозирует предстоящие события и заранее подготовляет программы своих предстоящих адекватных ответных действий. При этом у человека такое прогнозирование может производиться не только непосредственно перед предстоящим действием, но и за часы, дни, недели и даже месяцы и годы.
Физиология высшей нервной деятельности имеет важное значение для естественнонаучного обоснования физического воспитания Формирование навыков и процесс тренировки могут быть полноценными лишь в том случае, если учитываются закономерности образования временных связей, регулирующих деятельность мышц и вегетативных органов.
Безусловный ответ в классическом кондиционировании
В классическом кондиционировании безусловная реакция — это неизученная реакция, которая возникает естественным образом в ответ на безусловный раздражитель. Например, если запах пищи является безусловным стимулом, чувство голода в ответ на запах пищи является безусловным. отклик.
Примеры безусловных ответов
Вы когда-нибудь случайно дотрагивались до горячей сковороды и в ответ отдергивали руку? Эта немедленная, необученная реакция — отличный пример безусловной реакции.Это происходит без какого-либо обучения или тренировки.
Еще несколько примеров безусловных ответов:
- Задыхается от боли после укуса пчелы
- Вытягивание руки после прикосновения к горячей плите духовки
- Прыгает на звук громкого шума
- Подергивание ноги в ответ на постукивание врача по колену
- Слюноотделение в ответ на кислый привкус
- Прыжок с рычащей собаки
В каждом из приведенных выше примеров безусловный ответ происходит естественно и автоматически.
Безусловный ответ и классическое обусловливание
Понятие безусловной реакции впервые было открыто русским физиологом Иваном Павловым. Во время его исследования пищеварительной системы собак животные в его эксперименте начинали выделять слюну всякий раз, когда их кормили. Павлов отметил, что когда зуммер звонил каждый раз, когда собак кормили, у животных в конечном итоге начиналось выделение слюны только в ответ на звонок.
В классическом эксперименте Павлова еда представляет собой так называемый безусловный раздражитель (UCS).ПСК естественным образом и автоматически вызывает реакцию.Слюноотделение собак Павлова в ответ на еду является примером безусловной реакции.
Многократно сочетая условный раздражитель (звук зуммера) с безусловным раздражителем (пищей), животные в конечном итоге стали связывать звук зуммера с подачей пищи. В этот момент слюноотделение в ответ на звук зуммера стало условной реакцией.
Различия в безусловном и условном ответах
Пытаясь отличить безусловную реакцию от условной, помните о нескольких ключевых моментах:
- Безусловная реакция естественная и автоматическая
- Безусловная реакция является врожденной и не требует предварительного обучения
- Условный ответ произойдет только после установления связи между UCS и CS
- Условный ответ — это заученный ответ
Например, вы, естественно, склонны плакать, когда режете лук.Готовя ужин, вы также любите слушать музыку и часто играете одну и ту же песню. В конце концов, вы обнаруживаете, что, когда вы слышите песню, которую часто играете во время приготовления еды, вы неожиданно начинаете плакать. В этом примере пары лука представляют собой безусловный раздражитель. Они автоматически и естественно вызывают плачущую реакцию, которая является безусловной реакцией.
После нескольких ассоциаций между определенной песней и безусловным стимулом сама песня в конце концов начинает вызывать слезы.
Так что же происходит, когда безусловный раздражитель больше не сочетается с условным раздражителем? Когда условный раздражитель предъявляется один без безусловного раздражителя, условная реакция в конечном итоге уменьшается или исчезает, явление, известное как угасание.
В эксперименте Павлова, например, звонок в зуммер без подачи пищи в конечном итоге заставлял собак прекращать слюноотделение в ответ на зуммер. Однако Павлов обнаружил, что вымирание не приводит к возвращению субъекта в свое ранее безусловное состояние.В некоторых случаях, если дать время до внезапного повторного введения условного раздражителя, это может привести к спонтанному восстановлению реакции.
Вам следует больше узнать о том, как работает этот процесс, а также о некоторых ключевых различиях между классическим и оперантным кондиционированием.
Безусловный стимул в классическом кондиционировании
В процессе обучения, известном как классическое обусловливание, безусловный стимул (UCS) — это стимул, который безусловно, естественно и автоматически вызывает реакцию.Другими словами, ответ происходит без какого-либо предварительного обучения.
Например, когда вы чувствуете запах одного из ваших любимых блюд, вы можете сразу почувствовать голод. В этом примере запах пищи является безусловным раздражителем.
Примеры безусловного стимула
В классическом эксперименте Ивана Павлова с собаками запах еды был безусловным раздражителем. Собаки в его эксперименте почувствовали запах пищи, а затем естественным образом в ответ начали выделять слюну.Этот ответ не требует обучения и просто происходит автоматически.
Еще несколько примеров безусловного стимула:
- Перышко, щекочущее ваш нос, заставляет вас чихать. Перо, щекочущее ваш нос, — безусловный раздражитель.
- При разрезании лука глаза слезятся. Лук — безусловный раздражитель.
- Пыльца травы и цветов вызывает чихание. Пыльца — безусловный раздражитель.
- Ваша кошка бежит к своей миске всякий раз, когда чувствует запах еды.Безусловным раздражителем является запах еды.
- Громкий хлопок заставляет вас вздрагивать от звука. Неожиданный громкий шум является безусловным стимулом, потому что он автоматически вызывает реакцию без предварительного обучения.
В каждом из этих примеров безусловный стимул естественным образом вызывает безусловный ответ или рефлекс. Вам не нужно учиться реагировать на безусловный раздражитель — он просто возникает автоматически.
Роль нейтрального стимула
Для целей классического обусловливания или обучения вам нужен нейтральный стимул, а также безусловный стимул.Другими словами, для того, чтобы возникла обусловленность, вы должны сначала начать с сочетания ранее нейтрального стимула с безусловным стимулом.
Нейтральный стимул сначала не вызывает какой-либо конкретной реакции, но когда используется вместе с безусловным стимулом, он может эффективно стимулировать обучение. Хороший пример нейтрального стимула — звук или песня.
При первоначальном предъявлении нейтральный стимул не влияет на поведение. Поскольку он неоднократно сочетается с безусловным стимулом, он начинает вызывать ту же реакцию, что и ПСК.
Например, звук открывающейся двери со скрипом изначально может быть нейтральным раздражителем. Если этот звук постоянно сочетается с безусловным стимулом, например, когда вы кормите свою кошку, этот звук в конечном итоге вызовет изменение в поведении вашей кошки. После того, как ассоциация сформировалась, ваша кошка может реагировать, как будто ее кормят, каждый раз, когда она слышит скрип открывающейся двери.
Время выученного поведения
На протяжении всего классического процесса обусловливания существует ряд различных факторов, которые могут влиять на то, как быстро усваиваются ассоциации.Сколько времени проходит между предъявлением изначально нейтрального стимула и безусловного стимула, является одним из наиболее важных факторов, влияющих на то, действительно ли произойдет обучение.
Время представления нейтрального и безусловного стимулов — вот что влияет на формирование ассоциации, этот принцип известен как теория смежности.
UCS и классическое кондиционирование
Например, в знаменитом эксперименте Ивана Павлова тон зуммера изначально был нейтральным стимулом, а запах еды — безусловным стимулом.Представление тона, близкого к запаху еды, привело к более сильной ассоциации. Звонок в зуммер, нейтральный стимул, задолго до того, как безусловный стимул, привел к гораздо более слабой или даже несуществующей ассоциации.
Различные типы кондиционирования могут использовать различное время или порядок между нейтральным стимулом и UCS.
- В одновременное кондиционирование нейтральный стимул представлен в точное время как безусловный стимул.Этот тип обусловливания приводит к слабому обучению.
- В обратном кондиционировании сначала дается безусловный стимул, а затем — нейтральный. Этот тип обусловливания также имеет тенденцию приводить к слабому обучению.
- В трассировке кондиционирования нейтральный стимул ненадолго предъявляется, а затем останавливается, затем предъявляется безусловный стимул. Этот вид кондиционирования дает хорошие результаты.
- В отсроченное кондиционирование нейтральный стимул предъявляется и продолжается, пока предлагается безусловный стимул.Этот тип кондиционирования дает наилучшие результаты.
Reflex | Лаборатория сравнительного познания
Ответ может быть произведен с очень высокой вероятностью после определенного стимула . Этот тип отношения «стимул-ответ» — или рефлекса — не требует предварительного обучения.
Рефлекс — это строительный блок Павловского кондиционирования . Безусловный стимул и безусловный ответ вместе составляют рефлекс.
Моргание глазом на дуновение воздуха на роговицу — это пример рефлекса.
Павловское кондиционирование
Павловское кондиционирование — важная форма обучения, которая включает в себя сочетание стимулов, независимых от поведения организма. Ключевые элементы стимула и реакции Павловского кондиционирования:
Безусловный стимул
Этот тип стимула безусловно вызывает ответ, также называемый респондентом.Например, дуновение воздуха на роговицу глаза — это безусловный раздражитель , который вызывает реакцию моргания.
Безусловный ответ
Этот тип реакции возникает на безусловный стимул без предварительной обработки. Мигающая реакция после подачи воздуха на роговицу глаза является примером безусловной реакции .
Условный стимул
Условный стимул в Павловской системе кондиционирования — это изначально нейтральный стимул, который сочетается с безусловным стимулом .Например, звуковой сигнал звучал непосредственно перед потоком воздуха, подаваемым на роговицу глаза. Без предварительного обучения тон не вызывает моргания глаз: однако, после нескольких сочетаний тона и затяжки один только тон вызывает реакцию моргания.
Условный ответ
Условный ответ в Павловской системе кондиционирования — это ответ, который вызывает условный стимул после того, как он неоднократно сочетался с безусловным стимулом .Условный ответ может быть аналогичен по форме безусловному ответу . Например, моргание глаза на тон , условный раздражитель , может задействовать ту же мускулатуру тела, что и моргание глазом на дуновение воздуха к роговице.
Глоссарий Указатель | Котировки
Безусловный стимул в классическом кондиционировании
В классическом кондиционировании безусловный стимул (US или UCS) — это любой стимул, который может естественным образом и автоматически вызывать реакцию без предварительного обучения или практики.Его еще называют первичным подкреплением. Непроизвольная реакция — это рефлекс, срабатывающий всякий раз, когда присутствует ПСК.
Примеры безусловного стимула, запускающего безусловный ответ
Русский физиолог Иван Павлов впервые открыл для себя классическую обусловленность, когда кормил своих собак. Собаки учуяли запах еды и автоматически выделяли слюну. Этот естественный ответ не требовал предварительного обучения. Итак, запах еды был UCS 1 .
Итак, как найти безусловный раздражитель?
ПСК может инициировать ответ естественным образом.Этот ответ — биологическая реакция. Человек или животное обычно не контролируют такое поведение 2 .
Вот несколько примеров безусловного стимула.
- Прикосновение к раскаленному утюгу
Прикосновение к раскаленному утюгу сразу же убирает руку.
Горячий утюг — это ПСК. - Прием пищи
Когда вы кладете пищу в рот, изо рта текут слюнки.
Еда — ПСК. - Травма ступни
При падении на ступню камня вы кричите от боли.
Скала — это ПСК. - Вдыхание пыли
Пыль, попадающая в нос, вызывает чихание.
Пыль — это ПСК.
Разница между безусловным стимулом и нейтральным стимулом
Безусловный стимул вызывает естественный рефлексивный ответ, называемый безусловным ответом (UCR).
Стимул, который не вызывает естественной реакции, — это нейтральный ответ. Например, пища является UCS для собак и может вызывать слюноотделение.Но звонок в колокольчик сам по себе не вызывает такой же реакции. Звук колокольчика, следовательно, нейтральный стимул .
Есть проблемы с мотивацией вашего ребенка? Посмотрите этот онлайн-курс:
Самостоятельный ученик
Разница между безусловным стимулом и условным стимулом
Нейтральный стимул изначально не вызывает какой-либо конкретной реакции. Однако, когда нейтральный стимул представлен вместе с ПСК, ассоциация может образоваться.
Классическое кондиционирование происходит, когда нейтральный стимул многократно сочетается с UCS для создания связанного обучения. Ранее нейтральный стимул становится условным стимулом (CS) и может вызывать ту же реакцию, что и UCS.
Итак, изначально нейтральный стимул не влияет на конкретное поведение. Но после неоднократного представления вместе с UCS он становится CS, и человек или животное подсознательно учится реагировать таким же ответом, когда он присутствует.Этот ответ затем называется условным ответом (CR).
Например, в экспериментах Павлова он звонил в колокольчик всякий раз, когда приносил еду своим собакам. После многократных повторений собаки научились ожидать еды и естественным образом выделяли слюну, когда слышали звук колокольчика, даже когда они не видели еды. Когда UCS (еда) сочеталась с ранее нейтральным стимулом (звуком колокольчика), нейтральный стимул превращался в CS.
Список литературы
1.
Kimmel HD. Подавление безусловной реакции при классическом обусловливании. Психологическое обозрение . Опубликовано онлайн 1966: 232-240. DOI: 10,1037 / h00232702.
Кларк RE. Классические системы кондиционирования и мозга: роль осведомленности. Наука . Опубликовано в Интернете 3 апреля 1998 г.: 77-81. DOI: 10.1126 / science.280.5360.77
Что такое безусловный ответ?
Безусловный ответ — это автоматический рефлекс, возникающий в ответ на безусловный раздражитель.Безусловные реакции естественны и врождены, поэтому их не нужно усваивать. Концепция безусловных реакций была впервые определена Иваном Павловым как часть его открытия классической обусловленности.
Ключевые выводы: безусловный ответ
- Безусловная реакция — это естественная и автоматическая реакция на безусловный раздражитель; он присутствует с момента нашего рождения.
- Иван Павлов определил безусловную реакцию как часть процесса классического обусловливания, согласно которому, когда естественный стимул и стимул окружающей среды многократно сочетаются в паре, стимул окружающей среды в конечном итоге вызовет аналогичную реакцию на естественный стимул.
Безусловные ответы являются автоматическими и необучаемыми. Их видно с момента нашего рождения. Однако до экспериментов Ивана Павлова, которые привели к открытию классической обусловленности, эти врожденные реакции еще не были определены.
Павлов, российский физиолог, отправился изучать пищеварительную систему собак. Однако в процессе он заметил кое-что еще. В то время как для собаки было естественным выделять слюну, когда пищу кладут ей в рот, если пища сочетается с чем-то еще, например, с включением света или звоном колокольчика, животное вскоре также будет связывать колокольчик с едой.Как только была установлена связь между едой и светом или колокольчиком, даже если еды не было, собака сама выделяла слюну на свет или колокольчик.
Этот процесс называется классическим кондиционированием. Это зависит от сочетания безусловного стимула с нейтральным стимулом. Нейтральный стимул может быть любым, но безусловный стимул должен вызывать естественную рефлексивную реакцию. Соединение безусловного стимула и нейтрального стимула превращает нейтральный стимул в условный.Если эти раздражители всегда возникают вместе, безусловный раздражитель будет ассоциироваться с условным раздражителем. В результате безусловный ответ, который первоначально имел место только в ответ на безусловный раздражитель, будет также возникать в ответ на условный раздражитель. Реакция на условный раздражитель называется условной реакцией.
Итак, в сценарии с собаками Павлова пища является безусловным раздражителем, слюноотделение — безусловной реакцией, свет или звонок — условным раздражителем, а слюноотделение в ответ на свет или звонок — условной реакцией.
ПримерыКаждый раз, когда у вас возникает непроизвольная, необучаемая реакция на стимул, это безусловная реакция. Вот некоторые примеры:
- Прыжки при громком шуме.
- Сморщивание во рту, когда вы едите что-то кислое.
- Быстро убирая руку от раскаленной плиты.
- Задыхается, когда вас порезают.
- По коже мурашки бегают, когда вам холодно.
- Подергивание ноги, когда врач постукивает вам по колену для проверки рефлекса.
- Чувство голода при запахе еды.
- Мигает, когда вам в глаза дует струя воздуха.
- Чихание, когда перышко щекочет нос.
- Дрожание и потливость при поражении электрическим током.
- У вас замедляется пульс и дыхание, когда вас обнимает любимый родственник.
Все эти реакции происходят автоматически с рождения. Любая естественная реакция — это безусловная реакция, и во многих случаях люди ее не осознают.Часто безусловные реакции являются физиологическими, включая слюноотделение, тошноту, расширение зрачка и учащение или уменьшение частоты сердечных сокращений. Они также включают непроизвольные двигательные реакции, такие как подергивание или вздрагивание.
Безусловные и условные реакцииЕсть ключевые различия между условными и безусловными реакциями.
- Безусловная реакция врожденная и естественная, ее не нужно учить.
- Условный ответ усваивается только тогда, когда безусловный раздражитель в сознании человека становится связанным с условным раздражителем.
Важно помнить, что, поскольку классическая обусловленность зависит от набора безусловных реакций, она ограничивается этим диапазоном необученных автоматических реакций. Например, предположим, что каждый раз, когда вы идете в кинотеатр, запах попкорна, доносящийся от прилавка, вызывает у вас чувство голода. Со временем, если вы почувствуете запах попкорна, когда достаточно ходили в кинотеатр, вы начнете голодать, когда идете к кинотеатру или даже когда вы планируете пойти в кинотеатр. .Другими словами, ваша непроизвольная, естественная реакция голода стала ассоциироваться с процессом планирования и похода в кинотеатр, даже если опыт похода в кинотеатр изначально был нейтральным.
Таким образом, классическое обусловливание всегда начинается с безусловной реакции на безусловный раздражитель. А условная реакция ограничена диапазоном естественных, врожденных безусловных реакций, которые мы можем проявить.
ИсточникиБезусловные ответы | Психология вики
Оценка |
Биопсихология |
Сравнительный |
Познавательная |
Развивающий |
Язык |
Индивидуальные различия |
Личность |
Философия |
Социальные |
Методы |
Статистика |
Клиническая |
Образовательная |
Промышленное |
Профессиональные товары |
Мировая психология |
Когнитивная психология: Внимание · Принятие решений · Учусь · Суждение · Объем памяти · Мотивация · Восприятие · Рассуждение · Мышление — Познавательные процессы Познание — Контур Показатель
Типичная процедура создания классической обусловленности включает предъявление нейтрального стимула наряду со стимулом некоторой значимости.Нейтральный стимул может быть любым событием, не вызывающим явной поведенческой реакции исследуемого организма. Павлов назвал это условным стимулом (УС). И наоборот, предъявление значимого стимула обязательно вызывает врожденную, часто рефлексивную реакцию. Павлов назвал их Безусловным стимулом (US) и Безусловным ответом (UR) соответственно. Если CS и US повторно объединяются в пару, в конечном итоге два стимула становятся связанными, и организм начинает производить поведенческий ответ на CS.Павлов назвал это условным ответом (УС).
- Ахмед, С. Х., Стинус, Л., Ле Моаль, М., и Кадор, М. (1993). Контроль межиндивидуальных различий в безусловной реакции на амфетамин в исследовании сенсибилизации, зависящей от окружающей среды: Behavioral Pharmacology Vol 4 (4) Aug 1993, 355-365.
- Андгуладзе И.В. (1964). Функциональная взаимосвязь анализаторов и их роль в динамике безусловных рефлексов: Сообщения Академии Наук Грузинской ССР 35 (2) 1964, 453-459.
- Angrini, M., Leslie, J.C., & Shephard, R.A. (1998). Влияние пропранолола, буспирона, pCPA, резерпина и хлордиазепоксида на поведение в открытом поле: Pharmacology, Biochemistry and Behavior Vol 59 (2) Feb 1998, 387-397.
- Антонитис, Дж. Дж., И Барон, А. (1961). Проверка гипотезы о безусловном оперантном резерве: Journal of Comparative and Physiological Psychology Vol 54 (4) Aug 1961, 457-460.
- Astrup, C. (1975). Исследования высшей нервной деятельности при функциональных психозах: Павловский журнал биологических наук, том 10 (4), октябрь-декабрь 1975, 194-215.
- Азарашвили, А.А. (2002). Комплексное восприятие стимулов во время приобретения условных рефлексов: неврология и поведенческая физиология Том 32 (3) май-июнь 2002, 246-253.
- Бангассер, Д. А., и Шорс, Т. Дж. (2004). Острый стресс ухудшает рефлексию моргания глаз у женщин без изменения безусловной реакции: Neurobiology of Learning and Memory Vol 82 (1) Jul 2004, 57-60.
- Batsell, W. R., Jr., Caperton, J., & Paschall, G. (1999). Обонятельная передача отвращающей информации у крыс: Psychological Record Vol 49 (3) Sum 1999, 459-474.
- Белл, Р. Л., Стюарт, Р. Б., Вудс, Дж. Э., II, Люмен, Л., Ли, Т.-К., Мерфи, Дж. М. и др. (2001). Чувствительность и развитие толерантности к влиянию умеренных доз этанола на двигательные нарушения у предпочитающих алкоголь (P) и не предпочитающих (NP) линий крыс: Alcoholism: Clinical and Experimental Research Vol 25 (5) May 2001, 644-650.
- Bermejo, R., Houben, D., & Zeigler, H.P. (1994). Анализ условной реакции клевания: интегрированная система для анализа параметров реакции клевания: Journal of the Experimental Analysis of Behavior Vol 61 (3) May 1994, 517-527.
- Бертье, Н. Э. (1992). Мышечная активность во время безусловного и условного моргания глаз у кролика: Behavioral Brain Research Vol 48 (1) May 1992, 21-28.
- Бевинс, Р. А., и Петерсон, Дж. Л. (2004). Индивидуальные различия в реактивности крыс на новизну, а также на безусловные и условные двигательные эффекты метамфетамина: Фармакология, биохимия и поведение, том 79 (1) сен 2004, 65-74.
- Блэр, К. А. Дж., Уилкинсон, А., и Холл, Г. (2004). Оценка изменений в эффективной значимости элементов стимула в результате предварительного воздействия стимула: Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных, том 30 (4), октябрь 2004 г., 317-324.
- Борщ, Г. С. (1993). Способность моторных рефлексов и порогов вокализации поддерживать у крыс условное рефлексирование избегания: Behavioral Neuroscience Vol 107 (4) Aug 1993, 678-693.
- Braggio, J. T., & Putney, R. T. (1980). Инструкции влияют на величину UR и условную альфа-блокировку: Physiological Psychology Vol 8 (3) Sep 1980, 398-404.
- Брауэр, Л. П. и Финк, Л. С. (1985). Естественная система защиты от токсинов: Карденолиды у бабочек по сравнению с птицами: Анналы Нью-Йоркской академии наук, том 443, июнь 1985, 171-188.
- Браун Б. Л., Коулман Д. А. и Элефант С. (1983). Латентность окончательной реакции и связь стимула-подкрепления в аутоформировании: обучение и поведение животных, том 11 (4), ноябрь 1983 г., 447-459.
- Caessens, B., Hommel, B., Reynvoet, B., & van der Goten, K. (2004). Эффекты обратной совместимости с несущественным перекрытием стимула и реакции: случай эффекта SNARC: Journal of General Psychology Vol 131 (4) Oct 2004, 411-425.
- Канли, Т., Детмер, В. М., И Донеган, Н. Х. (1992). Усиление или уменьшение дискретных моторных безусловных реакций (моргание кролика) на аверсивный безусловный стимул Павлова с помощью двух ассоциативных процессов: условного страха и условного уменьшения обработки безусловных стимулов: Behavioral Neuroscience Vol 106 (3) Jun 1992, 498-508.
- Кэри, К. А., и Грингс, В. В. (1976). Влияние времени, события и достоверности качества на величину электродермальной реакции: Бюллетень Психономического общества, том 7 (3), март 1976 г., 321-323.
- Кэри, Р. Дж., Де Пальма, Г., и Дамианопулос, Э. (2002). Влияние 8-OHDPAT на безусловное и условное поведение кокаина: роль стимулирующих эффектов наркотиков: Pharmacology, Biochemistry and Behavior Vol 72 (1-2) May 2002, 171-178.
- Choi, J.-S., & Brown, T.H. (2003). Поражения центральной миндалины блокируют ультразвуковую вокализацию и замораживание как условную, но не безусловную реакцию: журнал неврологии, том 23 (25) сентября 2003 г., 8713-8721.
- Cowles, J. T.(1941). Еда против отсутствия еды в предварительном испытании отложенного ответа: Journal of Comparative Psychology Vol 32 (1) Aug 1941, 153–164.
- Cracknell, S. & Davey, G.C. (1988). Влияние воспринимаемой силы безусловной реакции на условную реакцию у людей: Medical Science Research Vol 16 (4) Feb 1988, 169-170.
- Каллер, Э. А. (1938). Последние достижения в некоторых концепциях обусловливания: Psychological Review Vol 45 (2) Mar 1938, 134–153.
- Дамрон, Дж. К.(1978). Бурштейн и Поппер о классической обусловленности: Комментарий: Бихевиоризм Том 6 (2) Fal 1978, 255-261.
- Дэвис, М. (1997). Нейробиология реакций страха: роль миндалины: журнал нейропсихиатрии и клинической неврологии, том 9 (3) Sum 1997, 382-402.
- de Brugada, I., Gonzalez, F., Gil, M., & Hall, G. (2005). Роль привыкания реакции к LiCl в эффекте предэкспозиции в США: Learning & Behavior Vol 33 (3) Aug 2005, 363-370.
- де Йонг, П.Дж., Меркельбах, Х., и Арнц, А. (1995). Ковариационная предвзятость у фобических женщин: взаимосвязь между априорным ожиданием, онлайн-ожиданием, вегетативной реакцией и апостериорным суждением о непредвиденных обстоятельствах: Journal of Abnormal Psychology Vol 104 (1) Feb 1995, 55-62.
- Деринг, М. Э. и Бранч, М. Н. (1981). Влияние хлорпромазина на поведение при питании и наблюдении: Psychopharmacology Vol 73 (3) May 1981, 281-285.
- Десмонд, Дж. Э. и Мур, Дж. У. (1982). Область ствола мозга, необходимая для классически обусловленного, но не безусловного ответа мигательной мембраны: Physiology & Behavior Vol 28 (6) Jun 1982, 1029-1033.
- Десмонд, Дж. Э., Романо, А. Г., и Мур, Дж. У. (1980). Амплитуда безусловного ответа мигательной мембраны кролика в присутствии условного ингибитора: Animal Learning & Behavior Vol 8 (2) May 1980, 225-230.
- Диленберг, Р. А., Каррайв, П., и МакГрегор, И. С. (2001). Сердечно-сосудистая и поведенческая реакция на запах кошки у крыс: Необусловленные и обусловленные эффекты: Brain Research Vol 897 (1-2) Apr 2001, 228-237.
- Донахью, Дж. У. и Вегас, Р.(2004). Павловское кондиционирование: связь CS-UR: Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных, том 30 (1), январь 2004 г., стр. 17-33.
- Донеган, Н. Х. (1981). Прайминг приводит к облегчению или уменьшению реакции на безусловный стимул по Павлову: Международный тезис диссертаций.
- Донеган, Н. Х. (1981). Вызванное праймингом облегчение или уменьшение реакции на безусловный стимул Павлова: Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes Vol 7 (4) Oct 1981, 295-312.
- Донеган Н. Х. и Вагнер А. Р. (1987). Условное уменьшение и облегчение UR: иногда интерпретация процесса оппонента. Хиллсдейл, Нью-Джерси, Англия: Lawrence Erlbaum Associates, Inc.
- Дункан П. М. (1972). Влияние повреждения перегородки и исходных уровней активности на условную частоту сердечных сокращений у крыс: Journal of Comparative and Physiological Psychology Vol 81 (1) Oct 1972, 131-142.
- Эдвардс, Р. П. (1979). Поведенческий контраст у людей с подкреплением, не зависящим от реакции: Journal of General Psychology Vol 100 (1) Jan 1979, 159-160.
- Eikelboom, R., & Stewart, J. (1982). Обусловливание индуцированных лекарствами физиологических реакций: Психологический обзор, том 89 (5), сентябрь 1982 г., 507-528.
- Эскобар М., Арседиано Ф. и Миллер Р. Р. (2005). Нарушение латентного торможения путем интерполяции не относящейся к задаче стимуляции между предварительным воздействием и условием: Learning & Behavior Vol 33 (3) Aug 2005, 371-385.
- Fanselow, M. S., Landeira-Fernandez, J., DeCola, J. P., & Kim, J. J. (1994). Дефицит немедленного шока и обезболивание после шока: последствия для взаимосвязи между CR и UR анальгетика: Animal Learning & Behavior Vol 22 (1) Feb 1994, 72-76.
- Фарадей, М. М., Шойфеле, П. М., Рахман, М. А., и Грюнберг, Н. Е. (1999). Влияние хронического введения никотина на передвижение зависит от пола крысы и условий содержания: Nicotine & Tobacco Research Vol 1 (2) Jun 1999, 143-151.
- Forsyth, J. P., Daleiden, E. L., & Chorpita, B. F. (2000). Приоритет реакции в условном рефлексе страха: разделение вкладов UCS и интенсивности UCR: Psychological Record Vol 50 (1) Win 2000, 17-34.
- Фуксон, О.И., Беркинблит, М. Б., & Фельдман, А. Г. (1980). Спинная лягушка учитывает схему своего тела во время протирания рефлекса: Science Vol 209 (4462) Sep 1980, 1261-1263.
- Furedy, J. J. (1991). В какой степени теория Годдарда об ассоциациях и эмоционально возбуждающих стимулах? Комментарий к Goddard, 1991: Motivation and Emotion Vol 15 (3) Sep 1991, 221-224.
- Furedy, J. J., & Poulos, C. X. (1975). Павловское замедленное кондиционирование сердца человека, основанное на вызванном дыханием замедлении сердечной деятельности как безусловном рефлексе: Биологическая психология, том 2 (3) 1975, 165-173.
- Гайнутдинов, К. Л., Гайнутдинов, Т. К., и Чекмарев, Л. Ю. (1997). Изменения электрических характеристик командных нейронов при развитии условного защитного рефлекса у съедобной улитки: Neuroscience and Behavioral Physiology Vol 27 (4) Jul-Aug 1997, 367-369.
- Gantt, W.H. (1975). Некоторые неопавловские принципы из Павловской лаборатории Америки: Хиросимский форум психологии, том 2 1975, 16-22.
- Гасанов Г.Г., Меликов Е.М., Ибрагимов Р.С. (1980). Влияние серотонина, вводимого в комплекс миндалины, на условные и безусловные пищевые рефлексы и электрическую активность мозга у кошек: Советская неврология и психиатрия, том 13 (1) Spr 1980, 19-30.
- Гаврилова Л. Н. (1972). Вкусовая чувствительность и динамика условного и безусловного слюноотделения после односторонней абляции ядер таламуса у собак: Журнал Высшей нервной деятельности Том 22 (1) Январь 1972, 46-53.
- Годдард, М. (1991). Американско-американские ассоциации как фактор привыкания к эмоционально возбуждающим стимулам: Motivation and Emotion Vol 15 (3) Sep 1991, 207-219.
- Годдард, М. (1991). «Американско-американские ассоциации как фактор привыкания к эмоционально возбуждающим стимулам»: Ответ: Мотивация и эмоции Том 15 (3) сентябрь 1991, 225-228.
- Годдард, М. Дж. (1999). Возобновление сигнального значения безусловного стимула: обучение и мотивация, том 30 (1), февраль 1999 г., стр. 15-34.
- Gomez, C., Saldivar-Gonzalez, J. A., & Rodriguez, R. (2002). Модели на животных для изучения тревожности: критический подход: Salud Mental Vol 25 (1) Feb 2002, 14-24.
- Гудман, Э.Д., Дьял, Дж. А., Зинзер, О., и Голуб, А. (1966). Морфология UCR и интенсивность шока: Psychonomic Science Vol 5 (11) 1966, 431-432.
- Говорун, О., и Пейн, Б. К. (2006). Истощение эго и предубеждение: разделение автоматических и контролируемых компонентов: Social Cognition Vol 24 (2) Apr 2006, 111-136.
- Grings, W. W. (1967). Кратко и выборочно: PsycCRITIQUES Vol 12 (9), сентябрь 1967 г.
- Gruart i Masso, A., Blazquez, P., & Delgado-Garcia, J. M. (1995). Кинематика спонтанных, рефлекторных и условных движений век у настороженной кошки: Journal of Neurophysiology Vol 74 (1) Jul 1995, 226-248.
- Грушевский, Э. Ф. (1964). Методика изучения CR и UR у животных: Журнал Высшей нервной деятельности 14 (2) 1964, 369-373.
- Харрис, Дж. А., и Тейн, Т. (2005). Взаимодействие между условными и безусловными вкусовыми предпочтениями: Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных, том 31 (4), октябрь 2005 г., 407-417.
- Эрнандес, Л. Л., Бьюкенен, С. Л., и Пауэлл, Д. А. (1987). Соматомоторные пороги у новозеландского кролика-альбиноса в ответ на параорбитальный электрический шок: Psychological Reports Vol 61 (1) Aug 1987, 265-266.
- Хант, П. С., Хесс, М. Ф., и Кэмпбелл, Б. А. (1994). Автономное посредничество безусловных и условных реакций сердечного ритма у 16-дневной крысы: Psychobiology Vol 22 (3) Sep 1994, 209-218.
- Хантер, У. С. (1938). Эксперимент по растормаживанию произвольных реакций: Journal of Experimental Psychology Vol 22 (5) May 1938, 419-428.
- Ицхак, Ю., и Мартин, Дж. Л. (2000). Скополамин подавляет обусловленные кокаином, но не безусловные стимулирующие эффекты у мышей: Psychopharmacology Vol 152 (2) Oct 2000, 216-223.
- Джейкобс, У. Дж., И Блэкберн, Дж. Р. (1995). Модель Павловской обусловленности: Вариации в представлении безусловного стимула: Интегративная физиологическая и поведенческая наука, том 30 (1), январь-март 1995, 12-33.
- Каллио С., Ревонсуо А., Хамалайнен Х., Маркела Дж. И Грузелье Дж. (2001). Функции переднего мозга и гипноз: проверка фронтальной гипотезы: Международный журнал клинического и экспериментального гипноза, том 49 (2), апрель 2001, 95-108.
- Казис, Э., Миллиган, У. Л., и Пауэлл, Д. А. (1973). Вегетативно-соматические отношения: блокада частоты сердечных сокращений и потенциальных ответов корнео-сетчатки: журнал сравнительной и физиологической психологии, том 84 (1) июль 1973, 98-110.
- Кехо, Э. Дж., Кул В. и Гормезано И. (1991). Проследите кондиционирование реакции мигательной мембраны кролика как функцию межстимульного интервала CS-US и количество попыток за сеанс: Learning and Motivation Vol 22 (3) Aug 1991, 269-290.
- Хананашвили, М.М., Малюкова И. В. (1964). К анализу сложных безусловных рефлексов материнства и родов у высших млекопитающих: Журнал Высшей нервной деятельности, № 3, 1964.
- Кирнан, К. С. (1965). Влияние лишения пищи и безусловных оперантных предварительных тестов на нажатие планки на свет у крысы-альбиноса: Journal of Comparative and Physiological Psychology Vol 60 (2) Oct 1965, 268-271.
- Кирнан М. Дж., Вестбрук Р. Ф. и Крэнни Дж. (1995). Немедленный шок, пассивное избегание и потенциальное испугание: последствия для безусловной реакции на шок: Animal Learning & Behavior Vol 23 (1) Feb 1995, 22-30.
- Кимбл, Г. А., и Пеннипакер, Х. С. (1963). Кондиционирование век у молодых и пожилых людей: Журнал генетической психологии 103 (2) 1963, 283-289.
- Киммел, Х. Д. (1966). Подавление безусловной реакции при классической обусловленности: Психологический обзор, том 73 (3), май 1966 г., стр. 232–240.
- Киммел, Х. Д. и Бевилл, М. Дж. (1991). Снижение блокирующей и безусловной реакции в классической вегетативной обусловленности человека: Integrative Physiological & Behavioral Science Vol 26 (2) Apr-Jun 1991, 132-138.
- Киммел, Х. Д. и Бевилл, М. Дж. (1996). Снижение блокирующей и безусловной реакции в классической вегетативной обусловленности человека: Integrative Physiological & Behavioral Science Vol 31 (1) Jan-Mar 1996, 18-43.
- Киммел, Х. Д. и Пеннипакер, Х. С. (1962). Обусловленное уменьшение безусловной реакции как функция количества подкреплений: Journal of Experimental Psychology Vol 64 (1) Jul 1962, 20-23.
- Киммел, Х. Д., Рэй, Р. Л., и Кинг, Дж.(1975). Телевизионная техника для количественной оценки условных и безусловных реакций планарий: методы и инструменты исследования поведения, том 7 (4) июль 1975 г., 353-356.
- Кинг, С. М. (1999). Поведение, связанное с побегом, в нестабильной, возвышенной и незащищенной среде: I. Новая поведенческая модель крайней тревожности: Behavioral Brain Research Vol 98 (1) Jan 1999, 113-126.
- Киннунен Т., Заманский Х. С. и Нордстром Б. Л. (2001). Подчиняется ли загипнотизированный объект? : Международный журнал клинического и экспериментального гипноза, том 49 (2), апрель 2001 г., 83-94.
- Киппин Т. Э. и Пфаус Дж. Г. (2001). Развитие обонятельных обусловленных эякуляционных предпочтений у самцов крыс: I. Природа безусловного стимула: Physiology & Behavior Vol 73 (4) Jul 2001, 457-469.
- Киппин Т. Е., Самаха А.-Н., Сотиропулос В. и Пфаус Дж. Г. (2001). Развитие обонятельно-обусловленных эякуляторных предпочтений у крыс-самцов: II. Параметрическое управление количеством и продолжительностью сеанса кондиционирования: Physiology & Behavior Vol 73 (4) Jul 2001, 471-485.
- Костарчик Э. и Фонберг Э. (1988). Влияние амфетамина на безусловные и условные инструментальные реакции с пищевым и социальным вознаграждением у собак: Павловский журнал биологических наук, том 23 (1), январь-март 1988, 10-14.
- Лапкин М. М., Селиверстов Д. В. (1989). Комплексная оценка процесса выработки двигательных пищевых условных рефлексов у кошек: Журнал Высшей нервной деятельности Том 39 (1) январь-февраль 1989, 139-141.
- Ленер, Г.Ф.Дж. (1941). Исследование угасания безусловных рефлексов: Журнал экспериментальной психологии, том 29 (6) декабрь 1941, 435-456.
- Леви, А. Б., и Мартин, И. (1974). Последовательность развития реакции при кондиционировании век человека: Journal of Experimental Psychology Vol 102 (4) Apr 1974, 678-686.
- Левкович Ю. И., Моисеева Л. А., Мальцев Н. А., Силаков В. Л. (1990). Методы количественного анализа двигательной активности обезьян во время пищевого соревновательного поведения с записью движущегося изображения: Журнал Высшей нервной деятельности Том 40 (6) ноя-декабрь 1990, 1190-1193.
- Ли, К.-И., Маглинао, Т. Л., и Такахаши, Л. К. (2004). Медиальная модуляция миндалевидного тела безусловного страха, вызванного запахом хищника, у крыс: поведенческая нейронаука, том 118 (2), апрель 2004 г., 324-332.
- Линтон, Л., и Робертс, А. Э. (1974). Изменения в несигнальном поведении избегания, когда реакция предшокового CS вызвана: Psychological Reports Vol 35 (3) Dec 1974, 1251-1258.
- Лозина-Лозинский, И. К. (1972). Явления хемотаксиса в связи с выбором пищи инфузориями: Journal of Biological Psychology Vol 14 (1) Jul 1972, 25-29.
- Маседо, К. Э., Мартинес, Р. С. Р., Альбреше-Соуза, Л., Молина, В. А., и Брандао, М. Л. (2007). 5-HT-sub-2- и D-sub-1-механизмы базолатерального ядра миндалины усиливают условный страх и ослабляют безусловный страх: Behavioral Brain Research Vol 177 (1) Feb 2007, 100-108.
- Мальцман И. (1990). Локус семантического обобщения кожно-гальванической реакции и возможное тормозящее влияние условных стимулов на безусловный ответ после кондиционирования безобидными и вредными безусловными стимулами: Павловский журнал биологических наук, том 25 (2) апр-июнь 1990, 63-76.
- Маркос, Дж. Л. (1997). Модуляция безусловных ответов: Psicothema Vol 9 (1) Mar 1997, 155-165.
- Маркос, Дж. Л. (1998). Эффекты аверсивного классического кондиционирования на привыкание к безусловной реакции проводимости кожи: Psicothema Vol 10 (1) Mar 1998, 175-181.
- Маркос, Дж. Л. и Редондо, Дж. (1999). Влияние предъявления условного стимула на уменьшение безусловной реакции при отвращении к классическому условию: Биологическая психология, том 50 (2) июнь 1999, 89-102.
- Маркос, Дж. Л. и Редондо, Дж. (1999). Влияние модификации интервалов CS-US на уменьшение безусловной реакции в классическом электродермальном кондиционировании: Биологическая Психология, том 50 (3) июль 1999, 191-201.
- Маркос, Дж. Л., и Редондо, Дж. (2002). Дифференциальные эффекты ожидания и ассоциативных механизмов на уменьшение безусловной реакции в электродермальном классическом кондиционировании: Psicothema Vol 14 (2) May 2002, 375-381.
- Маршалл-Гуделл, Б., И Гормезано И. (1991). Влияние кокаина на формирование реакции мигательной мембраны кролика: Pharmacology, Biochemistry and Behavior Vol 39 (2) Jun 1991, 503-507.
- Маршалл-Гуделл, Б., Кехо, Э. Дж., И Гормезано, И. (1992). Законы безусловного рефлекса в препарате мигательной перепонки кролика: Psychobiology Vol 20 (3) Sep 1992, 229-237.
- Мартин И., Леви А. Б. и Слубицка Б. (1975). Отношения ответов в SRR-кондиционировании: Psychophysiology Vol 12 (1) Jan 1975, 83-89.
- Мартин П. Р. (2000). Триггеры головной боли: избегать или не избегать, вот в чем вопрос: Psychology & Health Vol 15 (6) Nov 2000, 801-809.
- Мартинес Сельва, Дж. М. (1981). Скрытое торможение и декремент безусловной реакции в электродермальном кондиционировании: Revista de Psicologia General y Aplicada Vol 36 (5) 1981, 795-801.
- Маркс, М. Х. (1972). Безусловная жевательная реакция у крысы как мера реакции на разочарование: Psychological Reports Vol 30 (2) Apr 1972, 613-614.
- Мэтьюз, К., Холл, Ф. С., Уилкинсон, Л. С., и Роббинс, Т. В. (1996). Задержка приобретения и снижение выраженности условной двигательной активности у взрослых крыс после многократного раннего отделения от матери: эффекты предварительного кормления, d-амфетамина, антагонистов дофамина и клонидина: Psychopharmacology Vol 126 (1) Jul 1996, 75-84.
- Мацель, Л. Д., Шреурс, Б. Г., и Алкон, Д. Л. (1990). Павловское кондиционирование отдельных компонентов реакции Хермиссенды на вращение: Поведенческая и нейронная биология, том 54 (2) сентябрь 1990, 131-145.
- McManus, F. E., & Wyers, E. J. (1979). Дифференциация ганглиозных функций у дождевых червей: журнал сравнительной и физиологической психологии, том 93 (6) декабрь 1979 г., 1136-1144.
- Мелия, К. Р., Фоллс, В. А., и Дэвис, М. (1992). Участие G-белков, чувствительных к коклюшному токсину, в условном испуге, вызванном испугом: возможное участие миндалины: Brain Research Vol 584 (1-2) Jul 1992, 141-148.
- Merckelbach, H., & de Jong, P. (1988). Обусловленное подавление психофизиологических реакций на болезненные раздражители: Факты и предположения: Psychologica Belgica Vol 28 (2) 1988, 139-155.
- Меркельбах, Х., Петерс, М., Шмидт, Т., и Ван ден Хаут, М.А. (1990). Уменьшение электродермальных реакций на болезненные раздражители во время формирования условного рефлекса по Павлову: Psychologica Belgica Vol 30 (1-2) 1990, 89-104.
- Merckelbach, H., & Van den Hout, M.A. (1991). Актуальность страха и уменьшение безусловных реакций проводимости кожи: Zeitschrift fur Psychologie mit Zeitschrift fur angewandte Psychologie Vol 199 (3) 1991, 267-277.
- Меткалф, Ф. У. (1973). Влияние острой химической симпатэктомии с помощью 6-гидроксидофамина на условные и безусловные сердечно-сосудистые реакции у кроликов: международная диссертация.
- Миллер, М. С. (2000). Шаманское путешествие на барабанах с химически зависимыми мужчинами: исследовательское феноменологическое исследование дополнительного вмешательства. Международные тезисы диссертаций: Раздел B: Наука и техника.
- Нигро, М. Р. (1964). Проверка гипотезы подкрепления, опосредованного ответом: Psychological Record 14 (4) 1964, 449-455.
- Оганесянц М.А. (1963). Секреторные безусловные слюнные и оральные двигательные рефлексы у кошек: Журнал Экспериментальной и клинической медицины 3 (2) 1963, 17-24.
- Oka, S., Chapman, C. R., & Jacobson, R. C. (2000). Реакция фазового расширения зрачка на вредную стимуляцию: Влияние расстояния проведения, пола и возраста: Journal of Psychophysiology Vol 14 (2) 2000, 97-105.
- Овсепян, А. М. (1964). Изучение условных и безусловных сосудистых рефлексов при фазовых состояниях высшей нервной деятельности: Журнал Экспериментальной и клинической медицины 4 (2) 1964, 15-25.
- Павлов И.П. (1928). Изменение возбудимости различных точек коры головного мозга как одна из ее функциональных характеристик.Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательская корпорация Ливерврайт.
- Павлов И.П. (1928). Эффект прерывания эксперимента у собак с условными реакциями. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательская корпорация Ливерврайт.
- Павлов И.П. (1928). Чистая физиология мозга. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательская корпорация Ливерврайт.
- Павлов И.П. (1928). Рефлекс свободы. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательская корпорация Ливерврайт.
- Pfautz, P. L. (1981). Безусловное содействие и уменьшение безусловного ответа: Международные тезисы диссертаций.
- Pisacreta, R., Redwood, E., & Witt, K. (1983). Автоформирование с несколькими одновременно доступными условными стимулами: Бюллетень Психономического общества, том 21 (1), январь 1983 г., 65-68.
- Питерс, Р. Т. (1982). Роли S примыкания и подкрепления в автоформировании и реагировании на пропуск: Австралийский журнал психологии, том 34 (1) апрель 1982, 1-16.
- Питерс, Р. Т. (1982). Роли смежности и подкрепления S-R в автоформировании и реагировании на пропуск: Австралийский журнал психологии, том 34 (1), апрель 1982 г., стр. 1–16.
- Ратнер, С. С., и Стейн, Д. Г. (1965). Реакция червей на свет в зависимости от межпредсердного интервала и удаления ганглия: Journal of Comparative and Physiological Psychology Vol 59 (2) Apr 1965, 301-305.
- Разран, Г. (1960). Термины в обусловливании (?): Американский психолог, том 15 (2), февраль 1960, 155-156.
- Редондо, Дж. (2004). Сопутствующие адаптивные аспекты человеческой обусловленности: уменьшение безусловной реакции: Revista de Psicologia General y Aplicada Vol 57 (3) Oct 2004, 267-280.
- Редондо Дж. И Хосе Л. М. (2003). Влияние интервала CS-US на уменьшение безусловной реакции при классическом кондиционировании сердечного ритма человека: Journal of Psychophysiology Vol 17 (1) 2003, 30-38.
- Редондо Дж. И Маркос Дж. Л. (2000). Влияние ответной интерференции на уменьшение электродермальной безусловной реакции: Psicothema Vol 12 (1) Feb 2000, 125-129.
- Рейс, Ф. Л. В., Массон, С., де Оливейра, А. Р., и Брандао, М. Л. (2004). Дофаминергические механизмы условного и безусловного страха, оцененные с помощью тестов двустороннего избегания и выключения света: Pharmacology, Biochemistry and Behavior Vol 79 (2) Oct 2004, 359-365.
- Реми М. и Зейглер Х. П. (1993). Классическое обусловливание движений челюстей у голубя: Актуализация и топография реакции: Обучение и поведение животных Том 21 (2) май 1993 г., 131–137.
- Рогов А.А., Горланова Т.Т., Канторович М.М., Ковалёва Н.Т. (1964). Изменения сосудистых условных и безусловных рефлексов у человека в зависимости от типологических характеристик нервной системы: Журнал Высшей нервной деятельности 14 (4) 1964, 602-607.
- Розен, Дж.Б. (2004). Нейробиология условного и безусловного страха: нейроповеденческий системный анализ миндалины: обзоры поведенческой и когнитивной нейробиологии, том 3 (1), март 2004 г., 23-41.
- Розен, Дж. Б., Уэст, Э. А., и Донли, М. П. (2006). Не все линии крыс равны: дифференциальные реакции безусловного страха на синтетический запах лисы 2,4,5-триметилтиазолин в трех беспородных линиях крыс: поведенческая неврология, том 120 (2), апрель 2006 г., 290-297.
- Рубано, Г. Л. (1999).Образность в студенческой поэтической реакции на литературу. Тезисы диссертаций Международная секция A: Гуманитарные и социальные науки.
- Schmajuk, N. A., & Buhusi, C. V. (1997). Конфигурация стимула, условия события и гиппокамп: Поведенческая нейронаука, том 111 (2), апрель 1997 г., 235–258.
- Schoenfeld, W. N., Antonitis, J. J., & Bersh, P. J. (1950). Скорость безусловной реакции белой крысы в аппарате для нажатия на штангу: Journal of Comparative and Physiological Psychology Vol 43 (1) Feb 1950, 41-48.
- Schreurs, B.G. (1986). Влияние участка мозга и параметров электрической стимуляции мозга на безусловные и условные реакции мигательной мембраны кролика: Международные тезисы диссертации.
- Schreurs, B.G. (2003). Классическое кондиционирование и модификация безусловной мигающей мембранной реакции кролика (Oryctolagus cuniculus): обзоры поведенческой и когнитивной нейробиологии, том 2 (2) июнь 2003, 83-96.
- Schreurs, B.G., Oh, M.М., Хирасима, К., и Алкон, Д. Л. (1995). Специфическая для кондиционирования модификация безусловного ответа мигательной мембраны кролика: Behavioral Neuroscience Vol 109 (1) Feb 1995, 24-33.
- Шреурс, Б. Г., Ши, Т., Пинеда, С., III, и Бак, Д. Л. (2000). Обусловливание безусловной реакции: Модификация безусловной реакции мигательной мембраны кролика (Oryctolagus cuniculus): Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes Vol 26 (2) Apr 2000, 144-156.
- Schreurs, B.G., и Smith-Bell, C.A. (2005). Изменения частоты сердечных сокращений во время модификации кондиционного рефлекса мигательной мембранной реакции кролика (Oryctolagus cuniculus): Neurobiology of Learning and Memory Vol 84 (2) Sep 2005, 148-158.
- Шоу П. и Николопулос Т. (2004). Эффект исходного типа стимула для аудиометрии визуального подкрепления: International Journal of Audiology Vol 43 (4) Apr 2004, 193-197.
- Шиппенберг, Т.С., Фунада, М., & Schutz, C.G. (2000). Динорфин A (2-17) ослабляет безусловные, но не условные эффекты отмены опиатов у крыс: Psychopharmacology Vol 151 (4) Sep 2000, 351-358.
- Шустин, Н. А. (1975). Анализ безусловного рефлекса в свете господствующей теории: Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова Том 61 (6) 1975, 855-862.
- Sigmundi, R.A. (1997). Правила выполнения проблемных защитных реакций. Вашингтон, округ Колумбия: Американская психологическая ассоциация.
- Скелтон Р. В., Маук М. Д. и Томпсон Р. Ф. (1988). Поражения ядра мозжечка отделяют альфа-кондиционирование от альфа-ответов у кроликов: Psychobiology Vol 16 (2) Jun 1988, 126-134.
- Смит, М. (1930). Заметка о концепции Павлова безусловного ответа: Psychological Review Vol 37 (5) Sep 1930, 459-460.
- Смит Р. Ф., Густавсон К. Р. и Грегор Г. Л. (1972). Несовместимость между безусловной реакцией голубей на шок и условной реакцией на клевание: Journal of the Experimental Analysis of Behavior Vol 18 (1) Jul 1972, 147-153.
- Соколов Е. Н. (1991). Локальная пластичность в обучении нейронов. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- Спенглер, Г., и Циммерманн, П. (1999). Представление привязанности и регулирование эмоций у подростков: Психобиологический взгляд на внутренние рабочие модели: Привязанность и человеческое развитие Том 1 (3) декабрь 1999 г., 270–290.
- Стюарт К. Н., Абпланалп П. Х. и Уоррен Дж. М. (1965). Безусловная реакция кошек на электрический шок: Журнал сравнительной и физиологической психологии, том 60 (3), декабрь 1965, 449-451.
- Szeligo, F., & Colavita, F. B. (1972). Постепенное увеличение эффективности электрической стимуляции мозга при возникновении безусловной двигательной реакции: T-I -T Journal of Life Sciences Vol 2 (4) 1972, 141-143.
- Tarpy, R.M. & Scharer, J.B. (1994). Кондиционирование Иванова-Смоленского: Взаимосвязь между формой и интенсивностью CR и UR: Биологическая Психология Том 37 (3) июль 1994, 247-258.
- Terlecki, L.J., Pinel, J.P., & Treit, D. (1979). Обусловленное и безусловное защитное закапывание крысы: обучение и мотивация, том 10 (3), август 1979 г., 337-350.
- Ториго, Ю. (1982). Безусловный ответ мигательной мембраны у кролика: анатомические исследования (HRP), показывающие сенсорные пути роговицы и афференты к дополнительному отводящему ядру: международная диссертация.
- Тернер, Ф. Д., & Гейдж, Ф. Х. (1982). Поведенческая кинетика: динамика безусловного ответа на удар ногой: Physiology & Behavior Vol 29 (5) Nov 1982, 957-960.
- Варлинская Е.И., Петров Е.С., Симоник Д.К., Смотерман В.П. (1997). Классическое обусловливание у эмбриона крысы с большой задержкой между показом CS и УЗИ: психобиология развития, том 30 (1), январь 1997 г., стр. 49-59.
- Ваздарджанова А., Кэхилл Л. и Макгоу Дж. Л. (2001). Нарушение базолатеральной функции миндалины нарушает безусловное замораживание и избегание у крыс: European Journal of Neuroscience Vol 14 (4) Aug 2001, 709-718.
- Вучелич, И. П. (1978). Электродермальные реакции на один и тот же раздражитель при различных условиях сигнала: Диссертация на международном уровне.
- Вагнер, М. К. (1964). Ограничение безусловной реакции и ее влияние на обучение инструментальной реакции избегания: Psychological Reports 15 (3) 1964, 803-806.
- Вайд, В. М. (1975). Когнитивно-перцептивная и системная детерминанты психофизиологического коррелята уровня социализации, амплитуда безусловной электродермальной реакции: авторефераты международных докладов.
- Walasek, G., & Zielinski, K. (1989). Влияние модальности стимула на преобразования условного усиления и условного подавления у крыс: Acta Neurobiologiae Experimentalis 49 (5) 1989, 215-238.
- Уоллес, К. Дж., И Розен, Дж. Б. (2000). Запах хищника как безусловный стимул страха у крыс: Вызывание замораживания триметилтиазолином, компонентом фекалий лисицы: Поведенческая неврология, том 114 (5), октябрь 2000 г., 912-922.
- Вассерман, Г. С. (1973). Необусловленная реакция на свет в Limulus: посредничество латеральными, срединными и вентральными локусами глаза: Vision Research Vol 13 (1) Jan 1973, 95-105.
- Уоткинс, Л. Р., Виртелак, Э. П., и Майер, С. Ф. (1993). Миндалевидное тело необходимо для выражения условной, но не безусловной анальгезии: Behavioral Neuroscience Vol 107 (2) Apr 1993, 402-405.
- Ватт, Ф. Н. (1979). Модель привычки систематической десенсибилизации: Психологический бюллетень, том 86 (3), май 1979 г., 627-637.
- Weisz, D. J., Harden, D. G., & Xiang, Z. (1992). Влияние поражений миндалины на облегчение рефлексов и приобретение условной реакции во время кондиционирования мигательной мембранной реакции у кроликов: Behavioral Neuroscience Vol 106 (2) Apr 1992, 262-273.
- Weisz, D. J., & McInerney, J. (1990). Ассоциативный процесс поддерживает рефлекторное облегчение безусловной реакции мигательной мембраны на ранних этапах обучения: Behavioral Neuroscience Vol 104 (1) Feb 1990, 21-27.
- Викгрен, Дж., Руусувирта, Т., и Корхонен, Т. (2002). Облегчение рефлексов во время кондиционирования моргания и последующей инактивации межположительного ядра у кролика (Orycotolagus cuniculus): Behavioral Neuroscience Vol 116 (6) Dec 2002, 1052-1058.
- Windholz, G. (1987). Концептуализация Павлова безусловных рефлексов или инстинктов в рамках теории высшей нервной деятельности: Pavlovian Journal of Biological Science Vol 22 (4) Oct-Dec 1987, 123-131.
- Wolach, A.H., Breuning, S.E., Roccaforte, P., & Solhkhan, N. (1977). Затенение и блокировка в ситуации респираторной обусловленности золотой рыбки (Carassius auratus): Psychological Record Vol 27 Fal 1977, 693-702.
- Wolff, M.C. & Leander, J.D. (1994). Противорвотные эффекты агонистов 5-HT-sub (1A) у голубей: Pharmacology, Biochemistry and Behavior Vol 49 (2) Oct 1994, 385-391.
- Йошино, Т., и Кимура, Х. (1991). Возникновение реакции на неусиленную альтернативу через наказание у крыс: Японский журнал психологии, том 62 (1), апрель 1991, 9-15.
Безусловный ответ: примеры и определение — стенограмма видео и урока
Классическое кондиционирование и Иван Павлов
В классическом обусловливании безусловные реакции противопоставляются условным ответам . Русский физиолог Иван Павлов впервые открыл для себя классическую обусловленность, когда провел эксперимент, в котором он звонил в звонок каждый раз, когда кормил группу собак.Собаки пускали слюни, когда видели еду. Это был их безоговорочный ответ; это было естественно и автоматически. Через некоторое время он заметил, что у собак начиналось выделение слюны всякий раз, когда они слышали звонок, даже в тех случаях, когда не было еды. Собаки научились ассоциировать звонок с едой, и их реакция на звонок была условной.
Давайте посмотрим на другой пример классического кондиционирования. Салли и Джефф влюблены. Они проводят вместе все лето и часто собирают клубнику на ферме его дяди и скармливают их друг другу.Каждый раз, когда он с Салли, Джефф чувствует себя счастливым и довольным. Но в конце лета им приходится возвращаться в колледж на противоположных концах страны. После этого каждый раз, когда он видит клубнику, он чувствует себя счастливым и довольным.
В этом примере чувство радости и удовлетворения Джеффа, когда он с Салли, является его безусловной реакцией; это автоматически и естественно. Сравните это с счастливым чувством Джеффа, когда он видит клубнику; это чувство вызвано тем, что он научился ассоциировать клубнику с Салли и является условной реакцией .
Примеры безусловных ответов
Безусловные ответы можно найти везде, от вздоха удовлетворения на красивом закате до того, как ваша подруга давится каждый раз, когда кладет в рот слишком много еды. Любая автоматическая и естественная реакция — это безусловный ответ . Рассмотрим следующие примеры безусловных ответов:
- Вы наступаете на гвоздь и визжаете от боли.
- Ребенок видит, как ее мать корчит рожицу, и смеется.
- Ваша девушка ест что-то очень острое, и у нее слезятся глаза.
- Ваш рот начинает слезиться, когда вам предлагают тарелку любимой еды.
- Женщина выходит из тусклого кинотеатра на яркий солнечный свет и щурится.
Резюме урока
В классическом кондиционировании безусловная реакция — это реакция на что-то автоматическое и естественное. Это противоположно условному ответу , который представляет собой усвоенное поведение.Безусловные реакции — часть повседневной жизни.
Результаты обучения
После просмотра видео вы должны научиться:
- Описывать открытие Павлова классической обусловленности
- Как различать безусловные и условные реакции
- Напомним примеры безусловных ответов